ハナショウブの生育および開花に関する生理学的研究

ハ ナ シ ョ ウ ブ の 生 育 お よ び

開 花 に 関 す る 生 理 学 的 研 究

日 山 川 … …

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山

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今 村 耕 平

目次

第 I章 緒論・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

l

第

H

章ハナショウブの生育相・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

1

2

第田章生育に伴う体内貯蔵炭水化物の季節変化・・・・・・・・・・・・・

18

第

l

節 生 育 に 伴 う 植 物 体 各 部 位 に お け る 炭 水 化 物 の 変 化 . .

18

第

2節 生 育 に 伴 う 植 物 体 各 部 位 に お け る 可 溶 性 糖 の 変 化 ・ ・ 24

第

W 章生青に伴う体内貯蔵窒素の季節変化・・・・・・・・・・・・・・・・・ 37

第

1節

生育に伴う植物体各部位における全窒素の変化・・・・

37

第 2節

休

1

民期の植物体各部位における全窒素の変化・・・・・・ 41

第

V章 生 育 に 伴 う GA様活性の季節変化・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 44

第

l節

生 育 に 伴 う GA様活性の季節変化・・・・・・・・・・・・・・・・・ 44

第

2節

開 花 に 伴 う 茎 頂 部 に お け る GA様 活 性 の 変 化 ..

.

.

.

.

.

52

第

W

章 開 花 に 及 ぼ す

GA3

お よ び

GA

生 合 成 阻 害 剤 の 影 響 ..

.

.

..55

第

1

節

開 花 に 及 ぼ す

GA3

お よ び ウ ニ コ ナ ゾ ー ル

Pの影響・・

55

第

2

節

GA3

お よ び ウ ニ コ ナ ゾ ー ル

Pに 対 す る

反応の品種間差異・・・・・・・・・・

63

第

3節

GA生 合 成 担 害 剤 の 種 類 の 違 い が 開 花 に 及 ぼ す 影 響 ・ ・ 79

第 羽 章 花 芽 分 化 後 の 長 日 処 理 が 生 育 相 と 開 花 に 及 ぼ す 影 響 ・ ・ ・

87

第 四 章

総 合 考 察

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・.. . .

1

0

0

摘 要

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

1

0

6

引 用 文 献

・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・

1

1

1

第

I

章 緒 論

ハ ナ シ ョ ウ ブ は キ ク ， ボ タ ン ， サ ク ラ ソ ウ な ど と 並 び 我 国 を 原 産 と し ， ま た 我 国 を 代 表 す る 花 井 の 一 つ で あ る . 鎌 倉 時 代 に 編 纂 さ れ た 拾 玉 集 の な か で 「 野 沢 潟 雨 や 〉 は れ て 露 お も み 軒 に よ そ な る は な あ や め か なJ と 慈 闘 が 和 歌 と し て 詠 ん で い る .

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は な あ や め 」 と い う 言 葉 は 花 菖 蒲 の 古 語 で あ り

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は な あ や め

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を 漢 字 表 記 は 「 花 菖 蒲J と な り ， お よ そ 800年 前 に は 観 賞 が 始 ま っ た と 思 わ れ る が ， こ の 時 代 に は ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ

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1

)

と ア ヤ メ お よ び カ キ ツ パ タ を 明 確 に 分 類 し て い た と は 考 え 難 い . ま た 室 町 時 代 ， 我 盟 最 古 の 花 伝 書 と さ れ る 仙 伝 抄 の 「 十 二 ヶ 月 の 花Jを 示 し た 項 に 「 五 月 五 日 の し ん に は は な し ゃ う ぶ Jとあり， 約 500年 前 に は す で に 生 け 花 の 材 料 と し て 使 わ れ て い た こ と が 分 か る . ハ ナ シ ョ ウ ブ の 原 種 で あ る ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ と 明 確 に 分 か る も の は ， 室 町 時 代 後 期 に 一 条 兼 良 に よ っ て 編 纂 さ れ た 尺 素 往 来 に 記 載 さ れ て い る . こ の 中 で 庭 園 に 植 栽 す べ き 花 を 約 80種 示 し ， 夏 の 花 と し て 26種 類 を 挙 げ ， こ こ に ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ が 記 さ れ て い る . 以 降 我 国 の 園 芸 家 の 手 に よ っ て ， ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ の 実 生 変 異 個 体 を 選 抜 す る こ と で 品 種 改 良 が 進 み ， こ れ ら の 多 く は 江 戸 に 集 め ら れ た . 水 野 元 勝

(

1

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1

)

は 日 本 で 最 初 の 園 芸 書 で あ る 花 壇 縞 目 に

3

品種を記載し， 伊藤伊兵衛三之丞(1710)は 増 補 地 錦 抄 に 40品 種 を ， 記 載 し て い る . ま た 松 平 左 金吾(1

8

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4

)

は 花 菖 蒲 培 養 録 の な か で ， 伊 予 松 山 産 の ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ は 世 代 を 更 新 す る に 従 い 変 異 個 体 を 得 た こ と を 記 述 し て い る . こ の こ と か ら 実 生 変 異 個 体 の 選 抜 を 繰 り 返 し ， ま た 各 地 の ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ を 収 集 し 自 然 交 配 が 行 わ れ る こ と で 後 年 に は 多 数 の 品 種 の 作 出 を み た と 考 え ら れ る . ハ ナ シ ョ ウ ブ は 栽 培 の 歴 史 が 古 い た め ， こ れ ま で に 育 成 さ れ て き た 品 種 数 は ー 歯 芸 植 物 と し て は き わ め て 多 く ， 記 録 に 残 る も の だ け で ， 約 5000品 種 が 1

知られており(柏岡ら，1997)， 我 国 原 産 の 花 井 と い う 点 で 世 界 に 誇 り 得 る も の で あ る が ， 未 だ に 国 外 は も と よ り ， 国 内 に お い て す ら そ の 普 及 の 度 は 他 の 主 要 な 花 井 と 草 離 し て い る 状 況 で あ る ( 平 尾 ，1959).こ れ は ハ ナ シ ョ ウ ブ が 栽 培 困 難 な 植 物 で あ る と か ， 湿 地 で な い と 育 て ら れ な い と 思 わ れ て き た こ と も 原 因 で あ る と考えられている(富野，1967). し か し ， ハ ナ シ ョ ウ ブ は 湿 原 に 自 生 す る ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ と 異 な り ， 瀧 水 管 理 は 必 ず し も 必 要 と し な い が ， こ の 栽 培 方 法 は 経 験 に 基 づ く と こ ろ が 多 く ， そ の 生 育 お よ び 開 花 に 関 す る 知 見 に 乏 し い の が 現 状 で あ る . ま た ， 自 然 開 花 期 が 6月 中 旬 に 集 中 し て い る こ と も そ の 普 及 を 妨 げ て い る. ハ ナ シ ョ ウ ブ の 銘 花 と さ れ る 品 種 は 鉢 に 植 え て 観 賞 す る が ， 数 多 く の 品 種 が 普 及 し て か ら は 固 場 に 植 栽 し ， 群 生 さ せ て 観 賞 す る 花 菖 蒲 園 が 広 ま っ た . 花 菖 藷 圏 と し て の 栽 培 は 摩 史 が 古 く ， 1800年 代 初 頭 に 江 戸 掘 切 ( 東 京 都 葛 飾 区 掘 切 町)において「小高園jが 開 園 し ， こ の 様 子 は 安 藤 広 重 の 浮 世 絵 な ど に み ら れ る . こ れ ら は 露 地 で 栽 培 し ， 現 在5月 下 旬 か ら 7月 上 旬 に か け て 観 光 園 と し て 開 園 し て い る . 宿 根 性 植 物 を 露 地 一 面 に 群 生 さ せ て 観 賞 す る の は ， 我 国 の 園 芸 史 上 ハ ナ シ ョ ウ ブ が 始 ま り と さ れ て い る ( 柏 間 ら ，1997).花 菖 蒲 菌 で の 観 賞 に 適 す る 品 種 群 と し て 成 立 し た も の に 江 戸 系 が あ り ， こ れ ら は 直 射 日 光 に 強 く ， 色 彩 が 豊 か で ， 群 生 し た と き の 美 し さ に 優 れ て い る . 一 方 ， 肥 後 藩 主 の 命 を 受 け ， 細 川 家 の 家 臣 で あ っ た 吉 田 潤 之 助 が 松 平 左 金 吾 か ら 譲 り 受 け た 品 種 を も と に 発 展 し た 品 種 群 は 肥 後 系 と 呼 ば れ ， 全 て 鉢 植 え で 咲 か せ て ， 座 敷 で 金 扉 風 を 背 に 対 座 し て 観 賞 出 来 る よ う に 改 良 さ れ ， 花 形 は 大 輪 の6英 ( 弁 ) 花 で ， 花 被 片 は 横 か ら の 観 賞 に 適 す る 様 に 垂 れ る の が 特 徴 で あ る . ま た ， 幕 末 に 紀 州 藩 士 の 吉 井 定 五 郎 が 江 戸 系 の 品 種 を も と に ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ も 取 り 入 れ て 実 生 選 抜 を 繰 り 返 し て 成 立 さ せ た と さ れ る 品 種 群 は ， 伊 勢 系 と 呼 ば れ ， 主 に 鉢 植 え で 観 賞 さ れ た . 花 形 は3英 花 を 基 本 と し ， 縮 緬 地 の 花 被 片 が 深 2

圃 く 垂 れ ， 花 柱 の 先 端 に 「 く も でj と 呼 ば れ る 切 れ 込 み が あ る . 伊 勢 系 は 伊 勢 ハ ナ シ ョ ウ ブ と し て 伊 勢 ナ デ シ コ ， 伊 勢 ギ ク と 並 び 伊 勢 三 珍 花 と し て 現 在 も 継 承 されている(柏岡ら，1997). ハ ナ シ ョ ウ ブ は ， 切 り 花 生 産 に 用 い ら れ る ダ ッ チ ア イ リ ス ， 苗 物 生 産 に 用 い ら れ る ジ ャ ー マ ン ア イ リ ス と 同 じ ア ヤ メ 科 ア ヤ メ 属 (Jris)に 分 類 さ れ ， 本 属 は 北 半 球 の 温 帯 を 中 心 に ， 約 250 種 が 分 布 す る . こ れ ら は ヒ オ ウ ギ 属 ( Belamcanda)か ら 分 化 し て ， 今 日 に 至 っ た と 考 え ら れ て い る ( 平 尾 ，1986). Linnaeusが 1764年 に ア ヤ メ 属 を 設 立 し て 22種を記載し，Dykes(1913)は 128種 を 記 載 し て 分 類 を 試 み た . そ の 後 ， Simonet(1932，1934)に よ り 核 型 分 析 に よ る 遺 伝 学 的 研 究 が 始 め ら れ ，Lawrence(1953)お よ び Randolphら(1947，1953，1960) に よ っ て 再 分 類 が 試 み ら れ た . 我 国 に 自 生 す る ア ヤ メ 属 植 物 は エ ヒ メ ア ヤ メ

(lris rossii Baker ) ，ヒメシャガ(lrisgracilipes A.Gray) ，シャガ(lrisjaponica Thunb.) ， ヒ オ ウ ギ ア ヤ メ (lris setosa Pall.) ， カ キ ツ バ タ (lris laevigata Fisch.) ，アヤメ (lrissanguinθa Hornem.)，イチハツ (lristectrum Maxim.) ，キ

シ ョ ウ ブ(lrispseudacorus L.)， ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ (lrisθnsata Thunb. var.

spontanea N akai) な ど が あ る . こ の な か で ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ の 実 生 変 異 個 体 (Fig.2)を も と に 選 抜 さ れ た と 考 え ら れ て い る 品 種 群 に ， 長 井 古 種(Fig.3)と 呼 ば れ る 系 統 が あ り ， こ れ ら は ノ ハ ナ シ ョ ウ ブ と ハ ナ シ ョ ウ ブ (lrisensata Thunb.， Fig. 4 ) の 中 間 的 な 形 質 を 残 し て い る が ， そ の 詳 し い 来 歴 は 不 明 で あ る . ハ ナ シ ョ ウ ブ は 学 名 が 命 名 さ れ る 以 前 に 園 芸 植 物 と し て 成 立 し て い た こ と か ら ， Thunberg(1794)が ハ ナ シ ョ ウ ブ の 標 本 に lris ensataの 学 名 を 付 与 し た が ， 後 に 別 の 閤 芸 品 種 に 対 し て Si e bo 1 d (1858)が lriskaθmpferiの 学 名 を 付 与 し ， さ ら に 別 種 の ア ヤ メ 属 植 物 に lrisθnsataが 間 違 っ て 命 名 さ れ た た め ， 学 名 表 記 に 混 乱 が 発 生 し た . 宮 沢(1936)は こ の 点 を 指 摘 し ， 通 常 は lrisensataを用い， 異 名 と し て lriskaθmpferiを 示 す こ と と な っ た . 3

ハ ナ シ ョ ウ ブ の ポ ッ ト 苗 生 産 は ， 1877年 に は 明 治 政 府 の 貿 易 自 由 化 政 策 に よ り 小 高 間 か ら 米 国 向 け に 苗 の 輪 出 が 開 始 さ れ ， 現 在 も 栽 培 規 模 の 大 き い 園 を 中 心 に 苗 物 生 産 農 家 な ど で 行 わ れ て い る . 規 格 は 一 定 し て い な い が ， 9cm，10.5cm， 12cmの 黒 色 ポ リ ポ ッ ト で ， 多 く は 休 眠 期 か ら 自 然 開 花 期 に か け て 流 通 し て い る (富野，1967). 一 方 ， 国 内 に お け る ハ ナ シ ョ ウ ブ の 切 り 花 生 産 は ， 端 午 の 節 句 に 切 り 花 出 荷 をすることを考え， 1932年 に 静 岡 県 賀 茂 郡 河 津 町 の 峯 温 泉 付 近 で 温 泉 熱 を 利 用 し た 切 り 花 の 促 成 栽 培 が 行 わ れ た . 当 初 は17aの 画 場 で 80，000本 が 生 産 さ れ ， 塩 分 が 少 な く 豊 富 な 温 泉 水 を 多 量 に 画 場 へ 濯 慨 す る 事 で ， 約 1ヶ 月 の 促 成 が 行 わ れ た . 促 成 に 用 い ら れ る 品 種 は ‘ 初 霜 ' が80%を 占 め ， 他 は ‘ 日 の 出 鶴 ¥ ‘ 萄 江錦'などが用いられた(渡辺，1965).現 在 で は 温 泉 水 が 利 用 で き な く て も 施 設 で の 栽 培 が 可 能 と な っ た こ と よ り ， 産 地 は 京 都 府 城 陽 市 ， 愛 知 県 梅 部 郡 立 田 村 ， 埼 玉 県 吉 川 市 な ど が 加 わ っ た . 出 荷 形 態 は 花 茎3本 と 葉 7枚 を 1単 位 と し て 出 荷 し て い る . 作 型 は5月 の 節 句 を 中 心 に 出 荷 す る ハ ウ ス 促 成 栽 培 と 5月 下 旬 か ら 6月 中 旬 に か け て 出 荷 さ れ る 露 地 栽 培 が 主 体 と な っ て お り ， 切 り 花 生 産 量 は 年 間約l千万本である(植松， 1982). 施 設 利 用 に よ る 切 り 花 生 産 現 場 で は 加 温 お よ び 長 日 処 理 を 行 う こ と で 採 花 時 期 を 早 め て い る . こ れ ま で の 研 究 に よ り ， 花 芽 の 形 成 さ れ る 時 期 に つ い て は 組 織学的観察によって， 9月 下 旬 か ら 10月 上 旬 の 短 昌 条 件 下 で 誘 起 さ れ ， そ の 後 緩 慢 な 発 達 を し て ， 翌 年 4月 以 降 に 花 器 が 形 成 さ れ る こ と が 明 ら か に さ れ て い る(富田ら，1981). ま た 約 631x以 下 の 照 度 を 暗 期 と し て 感 応 し ， 14時 間 以 下 の 日 長 に よ り 花 芽 分 化 が 始 ま る こ と が 示 さ れ て い る ( 植 松 ら ，1982). こ れ ら の こ と よ り ， 休 眠 解 除 後 に 加 温 す る こ と で 展 葉 さ せ た 後 ， 電 照 を す る こ と で ， 促 成 が 行 わ れ ， 春 の 短 日 に よ る 側 芽 の 花 芽 分 化 を 防 止 し て い る ( 植 松 ・ 富 田 ， 1983) . ま た ， ハ ナ シ ョ ウ プ の 栽 培 方 法 に つ い て は 生 産 者 の 経 験 に 基 づ い て い る 部 分 が 4

圃圃・ 多 く ， 開 花 個 体 を 得 る た め に は ， 開 花 前 年 の 早 春 か ら 夏 に か け て 形 成 さ れ た 側 芽 は 展 開 葉 が 枯 死 す る 晩 秋 ま で に 十 分 発 育 し て い る こ と が 重 要 で あ る と さ れ る (富野， 1957). こ の こ と か ら ， 休 眠 期 ま で に 植 物 体 内 に 貯 蔵 さ れ る 栄 養 成 分 が 翌 年 の 開 花 に 重 要 な 意 味 を 持 つ も の と 思 わ れ る が ， こ れ ら に つ い て は 全 く 究 明 さ れ て い な い . こ の よ う な 背 景 か ら 本 研 究 で は ， ま ず ハ ナ シ ョ ウ プ の 生 態 特 性 お よ び 栄 養 特 性 を 解 明 し ， 安 定 し た 栽 培 を 行 う た め の 基 礎 的 な 知 見 を 得 る 目 的 で ， 生 育 に 伴 う 植 物 体 の 各 器 官 に お け る 生 長 量 を 調 査 す る こ と で 生 育 様 相 を 把 握 し ， 体 内 養 分 の 季 節 変 化 を 理 解 す る た め 炭 水 化 物 並 び に 窒 素 含 有 量 に つ い て 調 査 を 行 っ た . ま た ， 現 在 切 り 花 生 産 現 場 に お け る 開 花 調 節 の 方 法 は 電 照 や 加 温 な ど の 施 設 栽 培 を 前 提 と し た 条 件 下 で 行 っ た も の で あ る . ハ ナ シ ョ ウ ブ は 我 が 国 を 代 表 す る 花 き の ー っ と し て ， 花 菖 蒲 園 な ど の 観 賞 圃 場 (Fig.5)や ポ ッ ト 苗 生 産 も 行 わ れ ， こ れ ら の 現 場 で は ほ と ん ど が 露 地 で 栽 培 さ れ ， 西 日 本 の 自 然 条 件 下 で の 開 花 期 は 6月 中 旬 に 集 中 す る . こ の た め ， 露 地 栽 培 に お い て 利 用 可 能 で 簡 便 な ハ ナ シ ョ ウ ブ の 開 花 調 節 の 方 法 が 確 立 さ れ れ ば ， 観 賞 国 場 に お い て は 畝 ご と に 開 花 期 を 促 進 ま た は 抑 制 す る こ と や ， 品 種 ご と に 観 賞 期 間 を 拡 大 す る こ と が 可 能 と な る . ま た ポ ッ ト 苗 生 産 に お い て は 集 中 し が ち な 出 荷 時 期 を 調 整 し ， 販 売 期 間 を 拡 大 す る こ と が 可 能 と な る . 村 田 ( 1976)は ， 冬 季 に 施 設 内 で 加 温 促 成 中 の ハ ナ シ ョ ウ ブ に ジ ベ レ リ ン 500ppmを 処 理 す る こ と で 5日 開 花 が 早 く な る こ と を 確 認 し て い る こ と か ら ハ ナ シ ョ ウ ブ の 開 花 に は ジ ベ レ リ ン が 関 与 し て い る こ と が 推 測 さ れ る が ， 植 物 体 内 に お け る ジ ベ レ リ ン 様 活 性 の 季 節 変 化 は 全 く 知 ら れ て い な い . そ こ で 本 研 究 で は ， ハ ナ シ ョ ウ ブ の 生 育 に 伴 う ジ ベ レ リ ン 様 活 性 の 季 節 変 化 を 調 査 し ， 開 花 と の 関 連 を 調 査 し た . こ の 調 査 結 果 を も と に ハ ナ シ ョ ウ ブ の 開 花 に 及 ぼ す ジ ベ レ リ ン お よ び ジ ベ レ リ ン 生 合 成 阻 害 剤 で あ る ウ ニ コ ナ ゾーノレ

P

の 影 響 を 標 準 的 な 中 生 品 種 を 用 い て 確 認 し た . こ の 後 ， ジ ベ レ リ ン お 5

園田・ よ び ジ ベ レ リ ン 生 合 成 阻 害 剤 が 揮 平 生 品 種 か ら 晩 生 品 種 に 及 ぼ す 影 響 の 品 種 開 差 異 を 調 査 し ， 異 な る 種 類 の ジ ベ レ リ ン 生 合 成 阻 害 剤 が ハ ナ シ ョ ウ ブ の 生 長 お よ び 開 花 に 及 ぼ す 影 響 に つ い て も 調 査 し た . さ ら に ， ハ ナ シ ョ ウ ブ の 切 り 花 生 産 で は 電 照 と 加 温 を 施 設 栽 培 に お い て 併 用 す る こ と で 促 成 を 行 っ て い る こ と か ら ， 冬 季 の 高 温 と 長 日 は ハ ナ シ ョ ウ ブ の 開 花 を 促 進 す る と 考 え ら れ る . そ こ で ， 加 温 設 備 や 植 物 生 長 調 節 物 質 を 必 要 と せ ず ， 露 地 栽 培 に お い て も 利 用 可 能 で ， 開 花 期 の 拡 大 が 図 れ る 方 法 を 開 発 す る こ と を 目 的 に ， 花 芽 分 化 後 の 長 自 処 理 が 露 地 で 栽 培 し た ハ ナ シ ョ ウ ブ の 休 眠 と 開 花 に 及 ぼ す 影 響 に つ い て 検 討 し た . 本 研 究 の 計 画 ， 実 施 お よ び そ の 取 り ま と め に あ た っ て ， 懇 篤 な 御 指 導 を い た だ き ， 御 校 閲 の 労 を 賜 っ た 鳥 取 大 学 教 授 田 辺 賢 二 博 士 ， 田 村 文 男 博 士 な ら び に 終 始 有 益 な 御 教 示 と 御 助 言 を い た だ い た 鳥 取 大 学 助 手 板 井 章 浩 博 士 に 謹 ん で 厚 く 感 謝 の 意 を 表 す る . 本 実 験 の 遂 行 に 当 た り ， 播 州 山 崎 花 菖 蒲 閣 の 瀬 口 鉄 治 所 長 に 多 大 な 御 協 力 ， 御 援 助 を い た だ き 研 究 上 の 便 宜 を 図 っ て い た だ い た . ま た 研 究 に 当 た り ， 御 助 言 を い た だ い た 鳥 敢 大 学 園 芸 学 研 究 室 の 膝 元 文 博 士 ， 並 び に 格 段 の 御 協 力 を 戴 い た 鳥 取 大 学 園 芸 学 研 究 室 の 林 裕 美 子 氏 ， 四 宮 彰 子 氏 ， 林 美 里 氏 ， 大 津 真 土 氏 に 心 か ら 感 謝 の 意 を 表 す る . 6

Fig.l Wild origin of Japanese iris.

(Jris ensata Thunb. var. spontanθa Nakai)

7

Fig.2 White colored mutant in wild type of Japanese iris.

8

r

圃圃

Fig.3 Nagai type of Japanese iris ‘N agaikomachi'

(Jrisθnsata Thunb. cv. Nagaikomachi)

圃 圃

Fig.4Garden cultivar of J apanese iris'Tagasode'

(Iris ensata Thunb.cv.Tagasode)

Fig.5

J

apanese iris garden of Bansyu -yamasaki hanasyobu -en.

11

.

.

圃圃

第

E

章 ハ ナ シ ョ ウ ブ の 生 育 相

ハ ナ シ ョ ウ ブ の 花 芽 の 形 成 さ れ る 時 期 に つ い て は 富 田 ら (1981)の組織学的観 察によって， 9丹 下 旬 か ら 10月 上 旬 の 短 B条 件 下 で 花 芽 分 化 が 起 こ り ， そ の 後 緩'慢な発達をして，翌年 4月 以 降 に 花 器 が 形 成 さ れ る こ と が 明 ら か に さ れ て い る . ま た 約 631x以 下 の 照 度 を 暗 期 と し て 感 応 し ， 14時 間 以 下 の 日 長 に よ り 花 芽 分 化 が 始 ま る こ と が 示 さ れ て い る ( 植 松 ら ，1982). こ れ ら の こ と よ り ， 日 長 お よ び 温 度 制 御 を 行 う こ と で ， 開 花 調 節 の 方 法 も 検 討 さ れ て い る . し か し な が ら ， 花 芽 分 化 お よ び 開 花 は 促 進 さ れ る も の の ， 葉 芽 が 減 少 す る こ と で ， 切 り 花 と し て 重 要 な 葉 が 不 足 し ， ひ い て は 翌 年 の 収 量 が 減 少 す る と い う 問 題 が 生 じ る ( 植 松，1984). ま た ， ハ ナ シ ョ ウ ブ の 栽 培 に つ い て は 経 験 に 基 づ い て い る 部 分 が 多 い が ， 開 花 個 体 を 得 る た め に は ， 開 花 前 年 の 早 春 か ら 夏 に か け て 形 成 さ れ た 側 芽 が 晩 秋 ま で に 8"-'10枚 展 葉 し て い る 必 要 が あ る と し て い る ( 富 野 ， 1957).この こ と か ら ， 植 物 体 内 に 貯 蔵 さ れ る 栄 養 成 分 が 重 要 な 意 味 を 持 つ も の と 思 わ れ る が ， こ れ ら に つ い て は 全 く 究 明 さ れ て い な い . そ こ で 本 章 で は ， 安 定 し た 栽 培 を 行 う た め の 基 礎 的 な 知 見 を 得 る 目 的 で ， 生 育 に 伴 う 植 物 体 の 各 器 官 に お け る 生 長 量 の 季 節 変 化 を 調 査 し た . 材 料 お よ び 方 法 実 験 に は ， 兵 庫 県 宍 粟 郡 山 崎 町 の ， 播 州 山 崎 花 菖 藷 閣 内 の 養 成 闘 場 で 栽 培 管 理 し た 肥 後 系 で ， 中 生 品 種 の ハ ナ シ ョ ウ ブ ‘ 千 早 城 ' を 供 試 し た(Fig.6). 供 試 個 体 は1997年 7月 に 株 分 け を 行 っ た . 株 分 け の 方 法 は ， 1997年 6月 に 開 花 し た 花 茎 に 最 も 近 い 位 置 の 側 芽 を 1芽 の み 用 い ， 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . こ れ を 内 径12cm，容量 600mlの 黒 色 ポ リ 塩 化 ビ ニ ー ル 製 ポ ッ ト

へ

1株 ず つ 定 植 し た . 活 着 後 に 緩 効 性 の コ ー テ ィ ン グ 肥 料 (N:P2u5:K2u=14:12: 12

髄留置 14，旭化成工業)を 1株 当 た り 1g施 用 し ， 露 地 条 件 下 で 養 成 し た . サ ン プ リ ン グ は 休 眠 期 に は 月 1回 ， そ れ 以 外 は 月 2回行い， 1回 に つ き 10個 体 を 供 試 し た . 1998 年3月 中 旬 以 降 は ， 前 年 に 株 分 け し た 個 体 か ら 伸 長 し 始 め た 側 芽 の 中 で ， 花 芽 に 最 も 近 い 1芽 を サ ン プ リ ン グ し た . 1998年 7月 に は 前 年 と 間 様 に 株 分 け を 行 い ， 花 茎 お よ び 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . 翌1999年 3 月 中 旬 以 降 ， 新 た に 伸 長 し 始 め た 側 芽 は サ ン プ リ ン グ 時 に す べ て 取 り 除 い た . 結 果 側 芽 は3月 中 旬 に 伸 長 を 開 始 し 7月 に 株 分 け を 行 っ た 後 ， 10月 ま で 展 葉 し 続 けた. 12月 に は 伸 長 し た 葉 が 枯 死 し ， 休 日 民 芽 は 枯 葉 に 包 ま れ た 状 態 で 基 部 に 存 在 し た . 冬 季 に 休 眠 状 態 に あ っ た 芽 は ， 翌 年 の3月 上 旬 に 萌 芽 し 5月 に は 花 茎 が 伸 長 し 始 め 6月 中 旬 に 開 花 し た (Fig.7). 葉 の 乾 物 重 は 3月 中 旬 に 増 加 し 始 め 10月 上 旬 に 最 大 と な り ， 根 と 地 下 茎 で は 11 丹 中 旬 に そ れ ぞ れ 最 大 と な っ た (Fig.8).そ!の後，展開葉は枯死したが， こ の 間 の 根 と 地 下 茎 で は 大 き な 変 動 が み ら れ な か っ た こ と か ら ， こ の 期 間 は 休 眠 期 に あ る も の と 判 断 さ れ た . 翌 年 3月 上 旬 の 萌 芽 時 に は ， 根 と 地 下 茎 で 乾 物 重 の 減 少 が み ら れ ， ほ ぼ 同 時 に 新 葉 の 展 開 が 始 ま っ た . そ の 後 ， 葉 の 乾 物 重 は 開 花 期 ま で 増 加 し た . 根 お よ び 地 下 茎 の 乾 物 重 は 4月 中 旬 か ら 5月 上 旬 に か け て 一 時 的 に 減 少 し ， 一 方 ， 花 茎 は 伸 長 を 開 始 し ， 乾 物 重 は 増 加 し た . ま た 花 茎 の 乾 物 重 は 5月 上 旬 以 降 の 花 茎 伸 長 に 伴 い 増 加 し 6月 中 旬 の 開 花 時 に 最 大 と な っ た . 開 花 後 は ， 花 茎 ， 葉 ， 根 の 各 部 位 の 乾 物 重 は 減 少 し た .

1

3

-考 察 ハ ナ シ ョ ウ ブ に お け る 植 物 体 各 部 位 に お け る 乾 物 重 の 周 年 変 化 を み る と ， 葉 は 開 花 前 年 の10月 上 旬 に 全 期 間 中 で 最 大 に な り ， 根 と 地 下 茎 で は 11月 中 旬 に そ れ ぞ れ 最 大 に な っ た . 翌 年3月 上 旬 の 萌 芽 期 か ら6月 の 開 花 期 に か け て 再 び 増 加 し た が ， 花 芽 分 化 し た 芽 を 含 む 葉 の 乾 物 重 は 前 年 よ り も 増 加 し な か っ た . ハ ナ シ ョ ウ プ に お い て は ， 開 花 個 体 を 得 る た め に は 開 花 前 年 の 晩 秋 ま で に 地 上 部 の 展 開 葉 が 8"-'10枚必要であること(富野， 1957)が 報 告 さ れ て い る が ， 今 回 の 結 果 か ら ， こ の 時 期 は 葉 の 乾 物 重 が 最 大 と な る 10月上旬にあたる.従って， こ の 時 期 ま で に 展 開 葉 を 確 保 す る 必 要 が あ る と 考 え ら れ た . 特 に 1月 以 降 に 長 日 お よ び 加 温 処 理 を 行 う ハ ウ ス 促 成 栽 培 で は ， 萌 芽 か ら 開 花 に 至 る 期 間 が 短 く ， 貯 蔵 養 分 が 切 り 花 品 質 に 大 き く 影 響 す る も の と 思 わ れ る . 14 ，-

-Fig.6 Garden cultivar of Japanese iris cultivar ‘Chihayajo'

15

-Fig.7 Typical development process of J apanese iris cultivar ‘Chihayajo'

16

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一

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-Scape

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Leaves 一念-Rhizome

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.-Roots 6 5 組品守 戸 l パ V C 町 一 a ・ 国 。d n J ι リ 王 国 一 ω ﹀ ﹀ KA

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Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun.

1998 1999

Fig.8 Seasonal changes in dry weights in various organs of

Japanese iris cultivar ‘Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(n=10).

1

7

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第 皿 章 生 育 に 伴 う 体 内 貯 蔵 炭 水 化 物 の

季 節 変 化

第

1

節 生 青 に 伴 う 植 物 体 各 部 位 に お け る 炭 水 化 物 の 変 化

第 H章 で は ， 植 物 体 各 部 位 に お け る 生 体 重 量 の 季 節 変 化 を 調 査 し ， 植 物 体 の 量 的 な 生 長 量 を 把 擢 し た . 本 章 で は ， ハ ナ シ ョ ウ ブ の 生 態 特 性 お よ び 栄 養 特 性 を 解 明 し ， 安 定 し た 栽 培 を 行 う た め の 基 礎 的 な 知 見 を 得 る 自 的 で ， 生 育 に 伴 う 植 物 体 の 体 内 栄 養 分 と し て 各 器 官 に お け る デ ン プ ン お よ び 全 糖 含 量 の 季 節 変 化 を 調 査 し た . 材 料 お よ び 方 法 実 験 に は 第 五 章 と 同 様 に ， 兵 庫 県 宍 粟 郡 山 崎 町 の ， 播 州 山 崎 花 菖 蒲 圏 内 の 養 成 閉 場 で 栽 培 管 理 し た 肥 後 系 で ， 中 生 品 種 の ハ ナ シ ョ ウ プ ‘ 千 早 城 ' を 供 試 し た . 供 試 個 体 は 1997年 7月 に 株 分 け を 行 っ た . 株 分 け の 方 法 は ， 1997年 6月 に 開 花 し た 花 茎 に 最 も 近 い 位 置 の 側 芽 を 1芽 の み 用 い ， 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . こ れ を 内 径 12cm， 容 量 600mlの 黒 色 ポ リ 塩 化 ビ ニーノレ製ポットへ 1 株 ず つ 定 植 し た . 活 着 後 に 緩 効 性 の コ ー テ ィ ン グ 肥 料 (N:P2u5:K2u=14: 12: 14，旭化成工業)を 1株 当 た り 1 g施 用 し ， 露 地 条 件 下 で 養 成 し た . 1998年 7月 16日 か ら 翌 1999年 7月 1

S

ま で サ ン プ リ ン グ を 実 施 し た . 休 眠 期 に は 月 1回 ， そ れ 以 外 は 月 2回行い， 1回 に つ き 10個 体 を 供 試 し た . 1998 年 3月 中 旬 以 蜂 は ， 前 年 に 株 分 け し た 個 体 か ら 伸 長 し 始 め た 側 芽 の 中 で ， 花 芽 に 最 も 近 い 1芽 を サ ン プ リ ン グ し た .1998年 7月 に は 前 年 と 同 様 に 株 分 け を 行 い ， 花 茎 お よ び 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . 翌 1999年 3 18

，

-月 中 旬 以 降 ， 新 た に 伸 長 し 始 め た 側 芽 は サ ン プ リ ン グ 時 に す べ て 取 り 除 い た . 炭 水 化 物 の 分 析 は ， 根 ， 地 下 茎 ， 葉 ， 花 を 含 む 花 茎 の 各 部 位 に 解 体 し ， 新 鮮 重を測定した後， 80

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で 乾 燥 し ， 乾 物 重 を 測 定 し た . 葉 は 最 外 葉 の 縁 葉 部 分 を ， 根 は 根 端 を ， 地 下 茎 と 花 茎 は 中 央 部 分 の 乾 物 試 料 を 粉 砕 し ， こ れ を そ れ ぞ れ 50 mgず つ 用 い て 分 析 試 料 と し た . 試 料 を 80%エタノーノレで熱抽出後に櫨 過 し ， こ の 抽 出 操 作 を 合 計 3回 行 い ， 上 澄 み は 減 圧 濃 縮 し ， 全 糖 の 分 析 試 料 と した.一方，残?査は風乾後， 9.2 N 過 塩 素 酸 で 抽 出 し ， デ ン プ ン の 分 析 試 料 と し た . 全 糖 お よ び デ ン プ ン 含 有 量 に つ い て は ， ア ン ス ロ ン 法 に よ り 定 量 し ， 分 光 光 度 計(HITACHI:U-2000)で 620nmの 吸 光 度 を 測 定 し た . 結 果 葉 の 全 糖 含 有 率 は 7月 か ら 10月 に か け て の 生 育 が 盛 ん な 持 期 に 次 第 に 低 下 し た . し か し な が ら ， 葉 お よ び 根 の 乾 物 重 量 の 急 激 な 増 加 に 伴 い ， こ れ ら の 器 官 の 全 糖 含 有 量 は 増 加 し た(Fig.9-B). 休 眠 期 に は ， 根 の 全 糖 含 有 量 が 最 も 高 か っ た が ， 含 有 率 は 生 長 点 部 を 含 む 葉 で 著 し く 高 か っ た(Fig.9-A). そ の 後3月 上 旬 の 萌 芽 期 以 降 ， 技 の 全 糖 含 有 量 は 低 下 し た . 開 花 期 に は ， 花 茎 で 急 激 な 全 糖 含 有 率 の 増 加 が 認 め ら れ た が ， 他 の 部 位 に 大 き な 変 化 は み ら れ な か っ た . 7月 か ら 10 月 ま で デ ン プ ン 含 有 率 は 地 下 茎 で 高 く ， 次 い で 根 で 高 か っ た が (Fig.10・A)， 含 有 量 は 9月 ま で は 葉 で 最 も 多 く ， そ の 後 は ， 11月 中 旬 ま で は 根 に お け る 増 加 が 顕 著 で あ っ た(Fig.10・B). 冬 季 か ら 早 春 に か け て の 休 眠 期 に は 根 に お け る デ ン プ ン 含 有 率 が 他 の 器 官 よ り 高 く ， 次 い で 地 下 茎 ， 葉 のI}蹟であっ た . 一 方 ， デ ン プ ン 含 有 量 は 糖 と 同 様 に そ の 多 く が 根 に 保 有 さ れ て い た . 3月 から 4月 に か け て の 萌 芽 期 に は 根 の デ ン プ ン 含 有 率 が 著 し く 低 下 し ， 開 花 期 に は ， 花 茎 の 含 有 率 が 急 速 に 高 ま っ た . 19

-考 察 器 官 毎 の 全 糖 お よ び デ ン プ ン 含 有 量 は ， 10丹 上 旬 ま で 増 加 し ， そ の 多 く が 葉 と 摂 に 分 配 さ れ た . そ の 後 ， 休 眠 期 に は 他 の 器 官 と 比 較 す る と ， 特 に 根 に お い て 最 も 多 く 保 有 さ れ て い た . ま た ， 休 日 民 期 の 全 糖 含 有 率 は 葉 に お い て 著 し く 高 か っ た Sasakiet al. (1996)は キ ャ ベ ツ の 幼 植 物 体 に お い て ， 低 温 遭 遇 後 に 耐 凍 性 が 増 大 す る こ と を 認 め ， こ れ は 糖 の 蓄 積 が 関 係 し て い る こ と を 示 唆 し て い る . ハ ナ シ ョ ウ ブ に お い て も 葉 の 全 糖 含 有 率 が 最 も 高 か っ た 時 期 は 1月 中 旬 で あ り ， 冬 季 に 地 上 部 に 存 在 す る こ と か ら ， 凍 害 の 発 生 し や す い 状 態 に あ る 葉 の 耐 凍 性 の 増 大 に ， 糖 濃 度 が 深 く 関 与 し て い る こ と が 考 え ら れ る . 萌 芽 期 に は 根 の 全 糖 含 有 量 が 急 激 に 低 下 し ， さ ら に 葉 の 生 長 に 伴 い 根 の 全 糖 ， デ ン プ ン の 含 有 量 の 漸 減 が 認 め ら れ た . 筒 井 ら(1964)は ヒ ヤ シ ン ス に お い て 萌 芽 期 か ら 開 花 期 に か け て 貯 蔵 形 態 と 考 え ら れ る デ ン プ ン の 含 有 率 が 急 速 に 低 下 す る こ と か ら ， 茎 葉 の 初 期 生 長 や 花 器 の 形 成 に は 還 元 糖 の 状 態 で 消 費 さ れ る の で あ ろ う と 推 察 し て い る . ハ ナ シ ョ ウ ブ に お い て も ， 根 に 貯 蔵 さ れ た 炭 水 化 物 は 萌 芽 期 に お け る 展 葉 お よ び 花 器 の 発 達 に 利 用 さ れ て い る も と の 考 え ら れ る . 開 花 期 に は 花 茎 の 全 糖 ， デ ン プ ン の 含 有 量 が 急 激 に 増 加 し た が ， 他 の 部 位 に 大 き な 変 化 は み ら れ な か っ た . 一 般 に 開 花 に 伴 う 花 弁 の 展 開 に は 糖 濃 度 が 関 連 し て い る こ と が 知 ら れ て お り ， 山 根 ら ( 1991)は 糖 質 が 開 花 時 の 呼 吸 お よ び 細 胞 壁 の 合 成 基 質 な ら び に 浸 透 圧 調 節 物 質 と し て 重 要 で あ る こ と を 示 唆 し て い る . ま た， Koning(1984)に よ る と 開 花 時 に 花 弁 は 細 胞 肥 大 に よ っ て 急 速 に 生 長 し ， Cosgrove( 1986)は ， 植 物 細 胞 の 高 い 浸 透 圧 を 維 持 す る 能 力 は 肥 大 成 長 に と っ て 必 須 で あ る と 報 告 し て い る . パ ラ で は ， 花 弁 中 の デ ン プ ン が 分 解 さ れ て 生 成 さ れ た 可 溶 性 糖 が 浸 透 圧 調 節 物 質 と し て 働 く こ と で 細 胞 の 浸 透 ポ テ ン シ ャ ル を 低 く し ， 細 胞 肥 大 の た め の 水 の 取 り 込 み を 促 進 す る こ と が 報 告 さ れ て い る (Ho

and Nichols，1977 ; Evans and Reid， 1988). こ れ ら の 点 ， 並 び に ハ ナ シ ョ ウ ブ

-の 花 被 片 -の 展 開 に お い て も ， 開 花 期 に お け る 花 茎 -の 糖 濃 度 が き わ め て 高 い 値 を 示 し た こ と は ， 花 を 含 む 花 茎 の 糖 濃 度 は 開 花 と そ の 品 質 に 重 要 な 意 味 を 持 つ こ と を 示 し て い る . 21

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Ju.l Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun.

1998 1999

Fig.9 Seasonal changes intotal sugar content in various organs of Japanese iris cultivar 'Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(n=10).

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Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun.

1998 1999

Fig.10 Seasonal changes in starch content in various organs of Japanese lYlS cultivar ‘Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(nニ10).

23

-第

2節 生 育 に 伴 う 植 物 体 各 部 位 に お け る 可 溶 性 糖 の 変 化

第 l節 に お い て ハ ナ シ ョ ウ ブ の 生 育 に 伴 う 体 内 炭 水 化 物 の 季 節 変 化 を 明 ら か に し た . そ の 結 果 ， 根 は 休 眠 期 の 主 要 な 炭 水 化 物 の 貯 蔵 器 官 と し て 機 能 し て い る こ と が 示 唆 さ れ た . ま た 休 眠 期 ま で に 貯 蔵 さ れ た 体 内 栄 養 成 分 は 萌 芽 期 以 降 の 生 長 に き わ め て 重 要 な 意 味 を 持 っ と 考 え ら れ る . ま た 開 花 後 早 期 に 移 植 を 行 う こ と で 休 眠 期 ま で に 葉 を 充 実 さ せ ， 地 下 部 に 養 分 を 蓄 積 さ せ る よ う な 栽 培 方 法 が 必 要 で あ る こ と が 示 さ れ た . 特 に 炭 水 化 物 の 中 で 糖 に つ い て は ， そ の 種 類 に よ っ て 生 理 的 な 機 能 の 違 い が 知 ら れ て お り ( 市 村 ，1998)， 本 節 で は 生 育 に 伴 う 数 種 の 糖 の 増 減 及 び 生 育 と の 関 連 を 調 べ る た め に 可 溶 性 糖 組 成 の 季 節 変 化 に つ い て 調 査 し た . 材 料 及 び 方 法 実 験 に は 兵 庫 県 宍 粟 郡 山 崎 町 に あ る 播 州 山 崎 花 菖 蒲 圏 内 の 養 成 問 場 で 栽 培 管 理 し た ハ ナ シ ョ ウ ブ を 用 い た . 供 試 品 種 は 第 1節 と 同 様 に 肥 後 系 で 中 生 品 種 の ‘千早城'を供試した.株分けの方法は， 1999年 6月 に 開 花 し た 花 茎 に 最 も 近 い 位 置 の 側 芽 を 1芽のみ用い， 1999年 7月 に 株 分 け を 行 っ た . こ の 際 に 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . こ れ を 内 径 12cm， 容 量 600mlの 黒 色 ポ リ 塩 化 ビ ニ ー ノ レ 製 ポ ッ ト へ 1株 ず つ 定 植 し た . 定 植 時 の 用 土 は 真 砂 土 と ピ ー ト モ ス を 3:1で 混 合 し た も の を 用 い ， 活 着 後 に 緩 効 性 の コ ー テ ィ ン グ 肥 料 (N:P2u5:K2u=14: 12: 14，旭化成工業)を 1株 当 た り 1 g施 用 し ， 露 地 条 件 下 で 養 成 し た . サ ン プ リ ン グ 時 期 は 2000年 2月 か ら 2001年 1月 ま で 月 に 一 回 ず つ 行 い ， 10 個 体 の ポ ッ ト 苗 を 供 試 し た . な お 2 月 は 休 眠 が 最 も 深 い と さ れ る 上 旬 に 9 月 は 茎 葉 が 最 も 充 実 す る 下 旬 に 採 取 し た . そ の 他 の 月 は 中 旬 に 採 取 し た . ま た ， 花 茎 に つ い て は 6月 の み サ ン プ リ ン グ を 行 っ た . 24

h

供 試 株 は 根 を 痛 め な い よ う に 土 を 洗 い 流 し ， で き る 限 り 植 物 体 の 水 分 を 除 去 し た 後 ， 葉 ， 地 下 茎 ， 根 及 び 花 を 含 む 花 茎 の 4部 位 に 解 体 し た . 各 部 位 の 生 体 重 量 を 計 測 し ， 可 溶 性 糖 分 析 用 に

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に な る よ う に 試 料 を 分 取 し た . 残 り の 試 料 を 恒 温 器

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日間)で，各部位を

1

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個 体 分 ま と め て 乾 燥 し ， 十 分 に 乾 燥 し た 試 料 の 乾 物 重 量 を 計 測 し た . こ の 数 値 を も と に 乾 物 率 を 求 めた. 根 ， 地 下 茎 ， 葉 ， 花 茎 の 生 体 試 料 各

1

9

を 液 体 窒 素 中 で 摩 砕 し ，

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エ タ ノ ー ノレで熱抽出し，得られたアルコーノレ可溶性画分を

80%

エタノーノレで

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の 条 件 下 で 行 っ た . 結 果 ハ ナ シ ョ ウ ブ の 各 器 官 に お け る 可 溶 性 糖 含 有 量 の 季 節 変 化 を 調 査 し た 結 果 ， ハ ナ シ ョ ウ ブ に は ス ク ロ ー ス ， グ ル コ ー ス ， フ ノ レ ク ト ー ス 以 外 の 存 在 も 認 め ら れ た が ， 同 定 が 圏 難 で あ っ た た め ， 生 理 学 的 に 重 要 な 意 味 を 持 っ と 考 え ら れ て い る こ れ ら 3種 の 糖 に 関 し て 調 査 を 行 っ た . こ の 結 果 ， 各 器 官 に お け る 可 溶 性 糖 含 存 率 の 変 化 を み る と ， 葉 に お い て は 休 眠 期 に ス ク ロ ー ス が 最 も 高 く ， 萌 芽 期 以 降 は ス ク ロ ー ス が 低 下 し ， 対 照 的 に グ ル コ ー ス が 高 く な り ， 開 花 期 に は 減 少 し た . ま た ， フ ノ レ ク ト ー ス は 萌 芽 期 か ら 開 花 期 に か け て 次 第 に 増 加 し た . 開 花 期 に は ， フ ノ レ ク ト ー ス が 最 も 高 い 値 を 示

2

5

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-した(Fig.ll). 根 に お い て は 休 眠 期 ま で は グ ル コ ー ス が 最 も 高 く ， 休 眠 期 に は 低 下 し ， 対 照 的 に ス ク ロ ー ス が 最 も 高 い 値 を 示 し た . さ ら に 萌 芽 期 以 蜂 ， 再 度 グ ノ レ コ ー ス が 高 く な り ， ス ク ロ ー ス は 低 く な っ た(Fig.12). ま た フ ノ レ ク ト ー ス は 一 年 を 通 じ て 大 き な 変 化 は み ら れ な か っ た . 地 下 茎 に お い て は ， 一 年 を 通 じ て ス ク ロ ー ス の 値 が 最 も 高 く ， グ ル コ ー ス ， フ ノ レ ク ト ー ス は ほ ぼ 同 じ 値 と 傾 向 を 示 し た . 調 査 し た 3種 類 の 糖 は い ず れ も ， 休 眠 期 に 増 加 し ， 萌 芽 期 に か け て 一 度 減 少 し た 後 ， 開 花 期 ま で 徐 々 に 増 加 し た (Fig.13). 開 花 期 の 花 茎 に お い て は ， フ ル ク ト ー ス が 最 も 高 く ， 次 い で グ ノ レ コ ー ス ， ス ク ロ ー ス の1)買 に 高 い 値 を 示 し た(Fig.14). 一 方 ， ハ ナ シ ョ ウ ブ の 各 器 官 に お け る 可 溶 性 糖 含 有 量 の 変 化 に つ い て み る と ， 葉 に お い て は ， 調 査 し た 全 て の 糖 が 株 分 け 後 に 一 時 的 に 減 少 し た 後 に 増 加 し ，

9

月 に 最 大 と な り ， こ の と き ス ク ロ ー ス が 最 も 多 く 含 ま れ た . そ の 後 展 開 葉 が 枯 れ る に 伴 い 何 れ も 減 少 し ， 休 眠 期 に は 低 い 値 で 推 移 し ， 萌 芽 期 以 降 は ， 増 加 す る 領 向 を 示 し た . 特 に グ ノ レ コ ー ス に 関 し て は 萌 芽 期 以 鋒 ， 急 激 に 増 加 し ， 開 花 期 に 減 少 し た(Fig.ll). 根 に お い て は 全 て の 糖 と も

1

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月 ま で 増 加 し ， 特 に グ ル コ ー ス が 他 の 糖 よ り も 高 い 植 を 示 し た . そ の 後 ， 休 眠 期 の 12月 以

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嘩 は グ ノ レ コ ー ス が 急 速 に 減 少 し た . 休 眼 期 中 は ス ク ロ ー ス が 最 も 高 い 値 を 示 し ， ス ク ロ ー ス は 萌 芽 期 以 降 ， 開 花 期 に か け て 次 第 に 減 少 し た . 一 方 ， グ ル コ ー ス は 僅 か に 増 加 し ， 開 花 期 に は 減 少 し た . ま た フ ノ レ ク ト ー ス は 萌 芽 期 以 降 徐 々 に 減 少 し た(Fig.12). 地 下 茎 に お い て は ス ク ロ ー ス が 一 年 を 通 し て 高 い 値 を 示 し た . ま た ， 全 て の 糖 に お い て ， 休 眠 期 直 前 の 11月 に 一 旦 減 少 し ， 休 眠 期 に 増 加 ， 萌 芽 期 に 減 少 ， 以 降 緩 や か に 増 加 し た(Fig.13).

2

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-花 茎 に お い て は ， 可 溶 性 糖 含 有 率 と 同 様 に フ ノ レ ク ト ー ス が 最 も 多 く ， つ い で グ ル コ ー ス ， ス ク ロ ー ス の 顕 で あ っ た(Fig.14). 調 査 し た 3種 類 の 可 溶 性 糖 の 各 器 官 に お け る 季 節 変 化 を 見 る と ， ス ク ロ ー ス 含 有 量 は 植 物 体 が 充 実 す る 9月 に 植 物 体 全 体 の 中 で 葉 に 占 め る 割 合 が 最 も 高 か っ た . 休 眠 期 に 入 る と 葉 で は ス ク ロ ー ス 含 有 率 が 高 い 値 と な る 一 方 で 含 有 量 は 減 少 し ， 対 無 的 に 根 に 占 め る 割 合 が 高 く な っ た . 萌 芽 期 以 降 は 根 で 含 有 量 は 減 少 し ， 葉 で は 再 び 増 加 し た(Fig.15). ま た ， グ ノ レ コ ー ス 含 有 量 は 植 物 体 が 充 実 す る 9月 に は 葉 と 根 に 占 め る 割 合 が ほ ぼ 等 し か っ た . 休 限 期 に は ス ク ロ ー ス 同 様 に 根 に 占 め る 割 合 が 高 く な っ た が ， 葉 に お け る グ ル コ ー ス 含 有 率 は ス ク ロ ー ス の 様 な 増 加 傾 向 は 認 め ら れ な か っ た . 萌 芽 期 以 降 は 葉 で グ ノ レ コ ー ス 含 有 量 お よ び 含 存 率 が 増 加 し た(Fig.16). フ ノ レ ク ト ー ス 含 有 量 は 植 物 体 が 充 実 す る 9月 に 植 物 体 全 体 の 中 で 葉 に 占 め る 割 合 が 最 も 高 か っ た が ， そ の 後 は 根 に 占 め る 割 合 が 高 く な り ， こ の 傾 向 は 高 芽 期 ま で 継 続 し た . こ の 間 の フ ル ク ト ー ス 含 有 率 は 各 器 官 と も 比 較 的 低 い 値 で 推 移 し た . 開 花 期 に は 調 査 し た 3種 類 の 可 溶 性 糖 の な か で 花 茎 に お け る フ ル ク ト ー ス 含 有 量 お よ び 含 有 率 が 共 に 最 も 高 い 値 を 示 し た(Fig.17). 考 察 調 査 し た 3種 類 の 可 溶 性 糖 含 有 量 に つ い て ， 各 器 官 に お け る 季 節 変 化 は ， 植 物 体 が 充 実 す る 9月 に 葉 で 多 く ， 休 眠 期 に は 根 で 多 く な っ た . ま た 萌 芽 期 以 降 は 根 で 減 少 し ， 葉 で は 増 加 し た が ， こ れ は 休 日 民 期 ま で に 葉 で 生 成 さ れ た 糖 は ， 休 眠 期 中 に は 主 に 根 に お い て 貯 蔵 さ れ ， 萌 芽 期 に お け る 茎 葉 の 初 期 生 育 に 利 用 さ れ て い る た め と 推 察 さ れ る . ま た ， 可 溶 性 糖 含 有 率 お よ び 含 有 量 と も に ， 休 眠 期 に は 何 れ の 器 官 に お い て も ス ク ロ ー ス が 高 い 値 を 示 し ， 特 に ス ク ロ ー ス 含 有 量 が 最 も 高 い 根 に お い て そ の 含 有 率 も 高 か っ た こ と か ら ， ス ク ロ ー ス は 休 眼

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期 間 中 に お け る 主 要 な 糖 の 貯 蔵 形 態 と し て 主 と し て 根 に 存 在 し て い る も の と 考 えられる.また， Palonen(1999)は レ ッ ド ラ ズ ペ リ ー の 冬 季 に お け る 耐 凍 性 に は ス ク ロ ー ス が 重 要 な 働 き を し て い る こ と を 示 唆 し Croweら(1990)は 2糖 類 の ス ク ロ ー ス は 単 糖 類 よ り も 効 果 的 に 凍 結 を 防 止 す る と 報 告 し て い る . こ の こ と か ら ， ハ ナ シ ョ ウ ブ の 葉 に お け る 休 眠 期 の ス ク ロ ー ス 含 有 率 が 増 加 す る 傾 向 も 冬 季 の 耐 凍 性 の 向 上 と 関 連 し て い る も の と 考 え ら れ る . 第 1節 に お い て デ ン プ ン 含 有 量 の 季 節 変 化 の 調 査 結 果 で は ， デ ン プ ン 含 有 量 は 休 日 民 期 に 根 で 最 も 多 い こ と か ら ， デ ン プ ン も ス ク ロ ー ス を 主 と し た 可 溶 性 糖 と と も に 冬 季 の 栄 養 成 分 の 貯 蔵 形 態 と し て 存 在 し て い る と 考 え ら れ る . さ ら に ， 葉 に お い て 休 眠 期 に デ ン プ ン 含 有 率 が 減 少 し ， 糖 含 有 率 ， 特 に ス ク ロ ー ス 含 有 率 が 増 加 し て い る こ と か ら ， デ ン プ ン が 糖 に 変 化 す る こ と で 浸 透 圧 が 高 ま り ， 最 も 低 温 の 影 響 を 受 け る と 思 わ れ る 芽 の 耐 凍 性 を 高 め て い る こ と が 考 え ら れ る . 一 方 ， 可 溶 性 糖 含 有 率 の 面 で は ， 植 物 体 が 最 も 充 実 す る 9月 か ら 休 眠 期 に か け て 葉 と 根 に お い て グ ノ レ コ ー ス と ス ク ロ ー ス の 対 燕 的 な 増 減 が 見 ら れ ， ま た 可 溶 性 糖 含 有 量 の 面 で は 休 眠 期 に は 根 で ス ク ロ ー ス が ， 萌 芽 期 以 降 ， 開 花 に 至 る ま で は 葉 に お い て グ ル コ ー ス を 多 く 含 有 し て い た . 筒 井 ら ( 1962)はヒヤシンス に お け る 炭 水 化 物 の 貯 蔵 形 態 と 考 え ら れ る 非 還 元 糖 や デ ン プ ン の 含 有 量 は ， 萌 芽 期 か ら 開 花 期 に か け て 急 激 に 減 少 し ， 非 還 元 糖 や デ ン プ ン が ， 還 元 糖 の 形 に な っ て ， 茎 葉 の 初 期 生 長 や 花 器 の 発 達 に 消 費 さ れ て い る の で あ ろ う と 推 察 し て い る . こ の こ と は ハ ナ シ ョ ウ ブ に お い て も ， 葉 で 生 成 さ れ 休 眠 期 ま で に 主 と し て 根 に 蓄 え ら れ た ス ク ロ ー ス が 萌 芽 期 以 障 は ， グ ノ レ コ ー ス ， フ ノ レ ク ト ー ス 等 の 還 元 糖 と な り ， 茎 葉 の 初 期 生 長 や 花 器 の 発 達 に 利 用 さ れ て い る こ と を 示 唆 し て いる. カ ー ネ ー シ ョ ン ， ハ イ ブ リ ッ ト ス タ ー チ ス ， グ ラ ジ オ ラ ス を は じ め と す る 多 く の 花 き で は ， 開 花 に 伴 い ス ク ロ ー ス 含 有 量 が 減 少 す る の に 対 し て ， グ ノ レ コ ー 28

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ス お よ び フ ノ レ ク ト ー ス 含 有 量 は 増 加 す る こ と が 知 ら れ て い る ( 市 村 ， 1998).ま た ， パ ラ や ， カ ー ネ ー シ ョ ン の 花 弁 に は フ ル ク ト ー ス が 主 要 な 糖 と し て 含 ま れ ている(市村ら， 1996;松山ら， 1998). 開 様 に ハ ナ シ ョ ウ ブ の 花 茎 に お い て も ブ ノ レ ク ト ー ス が 最 も 多 く ， 次 い で グ ル コ ー ス ， ス ク ロ ー ス の 順 に 含 有 量 が 高 か っ た . こ の こ と か ら ハ ナ シ ョ ウ ブ に お け る 花 器 の 発 達 や 花 被 片 の 展 開 に お い て ， ブ ノ レ ク ト ー ス 濃 度 の 上 昇 が 重 要 な 意 味 を 持 つ も の と 思 わ れ る . 29

14 (A)

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Sucrose

，-、 12 +' ;10 てコ 訳 、ー，〆 c

。

+' 何 ~ +' C ω O C O O 8 4 2 6

(

8

)

巴

Fructose

図

Glucose

自

Sucrose

O 0.8 ﹁ I l l 1 1 1 L I l l l i -!ト i l i ! 0.7 〆'町、 i 0.6 C ~ ~0.5 0 b.O0.4 、、./

ぢ

0.3

ω

+J c 0.2 0 O 0.1 0.0

Ju.l Aug. Sep Oct. Nov. Dec. Jan. Feb Mar Apr. May. Jun.

2000 1999

Fig.ll Seasonal changes in soluble sugar content in leaves of

‘Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(n=10>. Japanese iris cultivar

14 (A) 「 企 -

Fructose

4ト

Glucose

-

+

-

Sucrose

f、旬 12

言

と

10 T

コ

訳 、ー./ C 0 +-' c'o 」 +-' C ω O C

。

に

コ

8 4 6 2 O 0.8 (8)

日

Fructose

口

Glucose

自

Sucrose

0.7 r、ー i 0.6 c c'o ~0.5 0 b.O0.4 、、ー〆 ~ 0.3

ω

+_c -' 0.2 0 仁 コ 0.1 Jun May. Apr. Mar Feb. Jan Dec Nov. Oct. Sep Aug 0.0 Ju.l 2000

1999

Fig.12 Seasonal changes insoluble sugar content in roots of

O . 唱 目 ' d a V d a 可hh .唱目 司hh C

Vertical bars indicate S.E.(n=10).

31 Japanese IrlS cultivar

-14 fヘ 12 -+-' E と10 て コ 訳 、 ーJ C 0 -+-' ~ 」 -+_c -' ω

o

c o O r-、 8 6 4 2 O 0.8 0.7 i 0.6 c 何 ~0.5 0 b.O0.4

、

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ぢ

0.3

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-

-

+

-

-

Sucrose

1ト

Glucose

-

.

.

-Fructose

(A)

自

Sucrose

巴

Glucose

日

Fructose

(

8

)

ー

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k

ノ ヰ 話 乏 人 一

2空ず

Jul Aug. Sep. Oct. Nov. Dec Ja門 Feb Mar. Apr May. Jun.

1999

2

0

0

0

Fig.13 Seasonal changes in soluble sugar content in rhizome of

Japanese lrlS cultivar ‘Chihayajo' Vertical bars indicate S.E.(n=10).

.

.

.

14 r-、 12 +-' ; 10 てコ 認 8 、ー./ C o 6 +_c-_u' ~ 4 ω 0

52

ト

O O

i

0.8 0.7 〆-、 0.6 c EEU P05

。

b.O0.4 、-../ ~ 0.3 + ω

。

c J 0.2

に

コ

0.1 0.0 Jul

-+-

Sucrose

4ト

Glucose

「企ー

Fructose

(A)

圏

Sucrose

巴

Glucose

巴 Fructose

(8

Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May. Jun.

1999 2000

Fig.14 Seasonal changes in soluble sugar content in scape of Japanese IrlS cultivar ‘Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(n=10>.

14 12 〆-、 ~ 3: と10

I

てコ ￨ 訳 8 卜 c :: o 6 ト ~

'

"

₁₂₄

ω 0

52

に

コ

〆'町、 I~ O 0.6 0.5 C::0.4

'

"

a b.O0.3 、、，〆 ~

E

02 ~ c

。

に

コ

0.1 0.0

ー

・

-

Scape

-1ト

Leaves

-.-Rhizome

→

・

-

Roots

(

A

)

自

Scape

ロ

Leaves

臼 Rhizome

皿

Roots

(8)

Ju.l Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May. Jun

1999 2000

Fig.15 Seasonal changes in sucrose content in various organs of

Japanese IrlS cultivar ‘Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(n=10).

，-.、 12 +-' E E?10 可コ 認 8 、-〆 Li111111 ト 1 1 1 1 1 1 1 1 1 L C U 凋 斗 n t n u n o n u

c

o

一 判 何 ﹂ 一 三

ω

o

c

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，，-司、 1

さ

0.4 co a bDO.3 、、，〆

.

.

.

.

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E

02

.

.

.

.

，

C O 00.1 14

『

・

-

Scape

--1ト

Leaves

--.企-

Rhizome

→

・

-

Roots

(A)

~

Scape

図

Leaves

日

Rhizome

皿

Roots

(8) 0.5

0.0

Ju.l Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May. Jun

1999 2000

Fig.16 Seasonal changes in glucose content in various organs of Japanese lrlS cultivar ‘Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(n=10).

f、司 12

ー

・

-

Scape

-1ト

Leaves

-.企-

Rhizome

→

・

-

Roots

(A) +E ' ~

、

10 てコ 訳 ₈ 、--" c

。

+EL可J • 4C J ω O c

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に

コ

0.6 (8)

国

Scape

国

Leaves

臼 Rhizome

皿

Roots

0.5 〆F、司

ぢ

0.4 ~

r

n

a E b.O0.3 r 、、./ +C J +ωJ C02

。

に

コ

0.1 0.0

Ju.l Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May. Jun.

1999 2000

Fig.17 Seasonal changes in fructose content in various organs of Japanese UlS cultivar ‘Chihayajo'

Vertical bars indicate S.E.(n=10).

』

第

I

V章 生 育 に 伴 う 体 内 貯 蔵 窒 素 の 季 節

変化

第

1節 生 青 に 伴 う 植 物 体 各 部 位 に お け る 全 窒 素 の 変 化

通 常 ， 植 物 は 無 機 態 窒 素 で あ る 硝 酸 イ オ ン や ア ン モ ニ ウ ム イ オ ン を 吸 収 ・ 同 化 し て 生 育 す る . 窒 素 は ， 植 物 が 生 育 す る 上 で 最 も 重 要 な 植 物 養 分 元 素 で あ り ， 窒 素 供 給 の 過 不 足 は 作 物 の 生 育 や 収 量 に 大 き く 影 響 す る . 富 野 ( 1967)は ハ ナ シ ョ ウ ブ に お け る 把 培 管 理 方 法 に 関 す る 研 究 資 料 の 乏 し さ を 指 摘 し ， 花 菖 蒲 園 で の 施 肥 実 績 を 総 括 し ， 吸 肥 特 性 に つ い て は 特 に 窒 素 の 吸 収 量 が 多 く ， ま た 肥 効 も 大 き い が ， 過 剰 に 施 肥 が 行 わ れ た 場 合 ， 開 花 数 が 減 少 す る と 述 べ て い る . ま た 施 肥 時 期 は 休 眠 期 の 元 肥 を 主 体 と し ， 萌 芽 期 ， 開 花 期 の 後 ， 葉 の 充 実 す る 秋 季 に 少 量 ず つ 緩 効 性 の 肥 料 を 用 い る こ と を 推 奨 し て い る . 本 章 で は ， 経 験 に 基 づ い て 慣 例 的 に 行 わ れ て い る ハ ナ シ ョ ウ ブ の 施 肥 管 理 に つ い て ， そ の 生 態 特 性 お よ び 栄 養 特 性 を 解 明 し ， 生 育 に 伴 う 体 内 貯 蔵 窒 素 の 季 節 変 化 を 調 査 す る こ と で ， 施 肥 方 法 に 関 す る 知 見 を 得 る こ と を 目 的 に 植 物 体 の 各 器 官 に お け る 窒 素 化 合 物 含 有 量 を 調 査 し た . 材 料 お よ び 方 法 実 験 に は 第 E章 と 開 様 に ， 兵 産 県 宍 粟 郡 山 崎 町 の ， 播 州 山 崎 花 菖 蒲 園 内 の 養 成 闇 場 で 栽 培 管 理 し た 肥 後 系 で ， 中 生 品 種 の ハ ナ シ ョ ウ ブ ζ千 早 城 ' を 供 試 し た . 供 試 個 体 は 1997年 7月 に 株 分 け を 行 っ た . 株 分 け の 方 法 は ， 1997年 6月 に 開 花 し た 花 茎 に 最 も 近 い 位 置 の 側 芽 を 1芽 の み 用 い ， 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . こ れ を 内 径 12cm， 容 量 600mlの 黒 色 ポ リ 塩 化 ビ ニーノレ製ポットへ 1 株 ず つ 定 植 し た . 活 着 後 に 緩 効 性 の コ ー テ ィ ン グ 肥 料

3

7

.

.

.

.

(N:P2u5:K2u=14: 12: 14，旭化成工業)を 1株 当 た り 1g施 用 し ， 露 地 条 件 下 で 養 成 し た . サ ン プ リ ン グ し た 植 物 は ， 根 ， 地 下 茎 ， 葉 ， 花 を 含 む 花 茎 の 各 部 位 に 解 体 し ， 新 鮮 重 を 測 定 し た 後 ， 80

o

c

で 乾 燥 し ， 乾 物 重 を 測 定 し た . 葉 は 最 外 葉 の 緑 葉 部 分 を ， 根 は 根 端 を ， 地 下 茎 と 花 茎 は 中 央 部 分 の 乾 物 試 料 を 粉 砕 し ， こ れ を 各 50mg用 い て 分 析 試 料 と し た . 全 窒 素 含 有 量 に つ い て は ガ ン ニ ン グ 変 法 に よ っ て 分 解 し た 試 料 を 用 い ， イ ン ド フ ェ ノ ー ノ レ 法 で 測 定 し た . サ ン プ リ ン グは 1998年 7月 16

1

3

か ら 翌 1999年 7月 1日 ま で 行 い ， 休 眠 期 に は 月 1回， そ れ 以 外 は 月 2回 行 い 1回 に つ き 10個 体 を 供 試 し た . 1998年 3月 中 旬 以 降 は ， 前 年 に 株 分 け し た 個 体 か ら 伸 長 し 始 め た 側 芽 の 中 で ， 花 芽 に 最 も 近 い 1芽 を サ ン プ リ ン グ し た .1998年 7月 に は 前 年 と 同 様 に 株 分 け を 行 い ， 花 茎 お よ び 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . 翌 1999年 3月中旬以降， 新 た に 伸 長 し 始 め た 側 芽 は サ ン プ リ ン グ 時 に す べ て 取 り 除 い た . 結 果 全 窒 素 含 有 率 に つ い て は ， 周 年 を 通 し て 根 に お け る 変 化 は 少 な か っ た . ま た 地 下 茎 と 葉 で は 定 植 後 徐 々 に 増 加 し ， 地 下 茎 で は 萌 芽 期 の 3月 に ， 葉 で は 4月 の 葉 が 伸 長 す る 時 期 に 最 大 と な り ， そ の 後 は 開 花 期 に か け て 減 少 し た (Fig.18-A). 全 窒 素 含 有 量 に つ い て は ， 8月 か ら 10月 上 旬 ま で 葉 で 急 激 に 増 加 し た . こ れ 以 降 は 展 開 葉 の 枯 死 に 伴 い ， 地 下 茎 で 増 加 し た . 休 眠 期 に は 根 お よ び 地 下 茎 で 多 く の 窒 素 が 保 有 さ れ て い た . 萌 芽 期 以 昨 は 葉 に お い て 増 加 し ， 地 下 茎 と 根 で 含 有 量 は 減 少 し た . ま た ， 開 花 期 に は 花 茎 に お い て 急 激 に 増 加 し ， 地 下 茎 と 葉 で は 減 少 し た(Fig.18-B). 38

余

i

h

考 察 全 窒 素 含 有 量 は

8

月 か ら

10

月 上 旬 ま で 葉 に お い て 急 激 な 増 加 が み ら れ た が ， そ の 後 ， 葉 が 枯 死 す る 晩 秋 ま で に 根 お よ び 地 下 茎 で 増 加 し た . 萌 芽 期 以 蜂 は ， 葉 に お け る 全 窒 素 含 有 量 の 増 加 が み ら れ ， 一 方 で ， 地 下 茎 と 根 の 含 有 量 に つ い て は 減 少 し た . 筒 井 ら (1964)に よ る と 地 下 部 の 窒 素 化 合 物 は ， 根 の 発 育 や 萌 芽 期 に お け る 茎 葉 の 生 長 に 消 費 さ れ て 減 少 す る と 報 告 し ， 萌 芽 期 に お け る 葉 の 伸 長 に は 地 下 茎 と 根 に 貯 蔵 さ れ た 窒 素 化 合 物 が 使 わ れ て い る こ と が 推 察 さ れ る . ハ ナ シ ョ ウ ブ で は 前 年 生 の 地 下 茎 を 残 し た 状 態 で 株 分 け し た 個 体 は ， そ の 後 の 生 育 が 良 い こ と が 知 ら れ ， 生 育 不 良 の 場 合 の 対 策 と し て 行 わ れ る ( 平 尾 ，1959). 一 方 ， 株 分 け 後 に 窒 素 過 多 に な る と 翌 年 の 開 花 数 が 減 少 す る こ と も 知 ら れ て い る(富野，1959). こ の こ と か ら ， 地 下 茎 は 窒 素 化 合 物 の 貯 蔵 器 官 と し て ハ ナ シ ョ ウ ブ の 栄 養 生 長 に 重 要 な 役 割 を 持 つ も の と 考 え ら れ る . ま た ， 開 花 期 に お け る 全 窒 素 含 有 率 は ， す べ て の 器 官 で 急 激 に 減 少 し た . こ れ に 対 し ， 全 窒 素 含 有 は 開 花 期 の 花 茎 に お い て 増 加 し ， 地 下 茎 と 葉 で 減 少 し た . 従 っ て ， 花 茎 の 伸 長 や 花 器 の 発 育 に は 主 に 地 下 茎 と 葉 の 窒 素 化 合 物 が 利 用 さ れ て い る も の と 推 察 さ れる.

3

9

4 (A)

→

・

-

Roots

「企-

Rhizome

4ト

Leaves

ー

・

-

Scape

3 2 ( 恒 三 と 刀 訳 )CO 石 川 ﹂ ぢ

ω

o

c

o

o

(8)

皿

Scape

臼

Leaves

図

Rhizome

~

Roots

「 「 ト O 0.10 0.09 "..町、 ← 0.08

1

:

0.07 ~ 0..0.06 b.O0.05 、、./ +J 0.04 C

2

3

0.03 c

。

0.02

に

コ

0.01 0.00

Ju.l Aug. Sep Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. Mar Apr. May Jun.

1999

1998

Fig.18 Seasonal changes in nitrogen content in various organs of

0 ・ 司 E E d a v d a 司

n

・ 司_i h

c

Vertical bars indica te S. E .(n= 1 0). Japanese IrlS cultivar 40

.

.

.

第

2節 休 眠 期 の 植 物 体 各 部 位 に お け る 全 窒 素 の 変 化

第 1節 で は ， ハ ナ シ ョ ウ ブ に お け る 体 内 窒 素 の 季 節 変 化 を 調 査 し ， 休 眠 期 に お い て ， 窒 素 化 合 物 は 地 下 茎 お よ び 根 に 貯 蔵 さ れ て お り ， 萌 芽 期 以 降 の 急 激 な 茎 葉 の 生 長 に 利 用 さ れ て い る こ と が 示 唆 さ れ た . し か し な が ら ， 開 花 前 年 の 栄 養 生 長 期 に 吸 収 し た 窒 素 化 合 物 は ， 休 眠 期 ま で の 展 開 葉 の 枯 死 に 伴 い 損 失 し て い る も の と 考 え ら れ る . こ の た め 休 眠 期 に は 吸 収 し た 窒 素 化 合 物 の 内 ， ど の 程 度 が 貯 蔵 さ れ る の か が 明 確 で は な い . 本 節 で は こ れ ら の 点 を 把 握 す る 目 的 で ， 休 眠 期 に お け る 枯 死 部 位 を 含 む 植 物 体 各 器 官 の 窒 素 含 量 に つ い て 調 査 を 行 っ た . 材 料 お よ び 方 法 窒 素 分 析 は 第 1節 と 同 様 に ， 兵 庫 県 宍 粟 郡 山 崎 町 の ， 播 州 山 崎 花 菖 藷 園 内 の 養 成 闘 場 で 栽 培 管 理 し た 肥 後 系 で ， 中 生 品 種 の ハ ナ シ ョ ウ ブ 4千 早 城 ' を 供 試 した. {共試個体は 2000年 7月 に 株 分 け を 行 っ た . 株 分 け の 方 法 は ， 2000年 6 丹 に 開 花 し た 花 茎 に 最 も 近 い 位 置 の 側 芽 を 1芽 の み 用 い ， 前 年 ま で の 地 下 茎 と 根 は 残 さ な い よ う に 切 除 し た . こ れ を 内 径 12cm， 容 量 600mlの 黒 色 ポ リ 塩 化 ビニーノレ製ポットへ 1 株 ず つ 定 植 し た . 活 着 後 に 緩 効 性 の コ ー テ ィ ン グ 肥 料 (N:P205:瓦20=14:12:14，旭化成工業)を 1株 当 た り 1 g施 用 し ， 露 地 条 件 下 で 養 成 し た . サ ン プ リ ン グ は 供 試 個 体 5個 体 に つ い て 2000年 10月 以 降 ， 老 化 し た 当 年 展 開 葉 を1)慎 次 採 取 し た . さ ら に 地 上 部 の 全 て の 展 開 葉 が 枯 死 し た 12月 16 日 に 葉 ・ 地 下 茎 ・ 但IJ芽 ・ 根 及 び 老 化 し た 根 の 各 部 位 に 解 体 し ， 生 体 重 及 び 乾 物 重 を 測 定 し た 後 ， 乾 物 試 料 を ガ ン ニ ン グ 変 法 に よ り 分 解 し ， イ ン ド フ ェ ノ ー ル 法 に よ っ て 全 窒 素 含 有 量 を 測 定 し た . 41

.

.

.

.

結 果 展 開 葉 が 枯 死 し た

1

2

丹 中 旬 に お け る 植 物 体 各 部 位 の 全 窒 素 含 有 率 を み る と ， 休 眠 期 に は 生 葉 お よ び 側 芽 で 高 い 値 を 示 し た(Table1).また，全窒素含有量に つ い て み る と ， 地 下 茎 に 最 も 多 く の 窒 素 化 合 物 を 貯 蔵 し て い る こ と が わ か り ， 次 い で 根 に 多 く み ら れ た . ま た ， 老 化 し た 葉 に は 根 と ほ ぼ 同 量 の 窒 素 化 合 物 が 認 め ら れ た . 休 眠 期 に お け る 窒 素 化 合 物 の 配 分 は 地 下 茎

37%

，根

27%

，側芽と 生 葉 は そ れ ぞ れ

5%

で あ り ， 老 化 し た 葉 お よ び 根 は

25%

お よ び

1%

で あ っ た . 考 察 本 件 研 究 で の 実 験 結 果 か ら ， 休 日 民 期 の 窒 素 化 合 物 は 主 に 地 下 茎 ， 根 お よ び 老 化 し た 葉 に 多 い こ と が 明 ら か と な っ た . ま た 老 化 し た 葉 の 窒 素 含 量 は 植 物 体 全 体 の

25%

と ， 根 の 窒 素 含 量 と 同 じ 程 度 で あ っ た . ま た ， 老 化 し た 根 に つ い て は

1%

と 少 な く ， 殺 の 老 化 に 伴 う 窒 素 化 合 物 の 消 失 は 葉 の 老 化 に 伴 う 消 失 と 比 較 す る と き わ め て 少 な い と 考 え ら れ る . 前 節 で は 窒 素 化 合 物 は 移 植 後 ， 休 眠 期 ま で に 地 下 部 に 蓄 え ら れ て い る こ と が 示 唆 さ れ て い る こ と か ら ， 休 眠 期 ま で に 吸 収 さ れ た 窒 素 の 1/4程 度 は 葉 の 老 化 お よ び 枯 死 に 伴 い 損 失 し ， 翌 年 の 生 育 に 直 接 利 用 さ れ な い こ と が 明 ら か と な っ た . 42