コモンマーモセットを用いた霊長類研究の動向(第29回大会 特別講演2)

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ

ト

を

用

い

た

霊

長

類

研

究

の

動 向

中　村 　克 　樹

京 都 大 学 霊 長 類研究 所

Trend

　

of

　

neurQscience

　

and

　

biomedical

　research

On

　

COmmOn

　

marmOSetS

Katsuki

　

NAKAMuRA

例 〃呂_α皰

R

召search 　Instit〜4皰

，

_働 0’0 翫 勿θγS 舜_y＊

　　Common 　marmosets （Callithrixゴacchus ）have　a　small 　

body −

size _（adults 　weigh 　

250−450

　g_）and

orig正nate 　

from

　the　rainforests 　in　Brazil

．

　

Common

　marmosets 　have　

been

　used 　extensively 　

in

Neuroscience

　and 　

biomedical

　research 　

because

　of　

their

　

high

　

fertility

，

　

biosafety

，

　ease 　of　handling

，

and 　low　cost 　of　breeding　when 　compared 　to　other 　non

−human

　primates

．

　

However ，

　the　recent

success 　in　the　generation　of　transgenic 　marmosets 　with 　germline　transmission　has　made 　marmo

−

sets 　vastly 　more 　

important

　as　experimental 　nonhunlan 　primate　models 　for　human 　diseases

，

　 In

addition 　to　the　possibility 　of　genetic 　modification

_，

　a

large

repertoire ofbehavior canrnake marmosets 　of　value 　as　experimental 　animals 　in　Social　

Neuroscience．

　

They

　shQw 　some 　unique

features

，

　which 　even 　macaques 　and 　chimpanzees 　never 　show

．

　Typically　in　marmosets

，

　

just

　like

“

_famil

ジ

in

　

human ，

　one 　pair　of　a　

do

【n土nant 　

female

　and 　male 　

in

　each 　group　monopolize 　

the

reproduction

．

　The　breeding　

female

　

produces

　

litters

　of　

2−3

　infants_（

birth

　weight 　approximately 　30

g）at　roughly 　6

−

month 　intervals

．

　The　energy 　and 　ecQlogical 　demands 　of　rearing 　2

“

heav _ジ infants

has　

been

　suggested 　as　the　cause 　for　the　ex 正stence 　of　a　cooperative 　breeding　system _；not 　only mothers 　but　also 　

fathers

，

　

brothers，

　and 　sisters　take　care　of　

infants

．

　

They

　often 　rely　on 　vocalization

to　communicate 　each 　other

．

　They 　often 　show 　food　transfer　behavior （food　transfer　from　parents　to

infants

）

．

　

They

　

have

　a　

high

　

level

　of　mutual 　gaze

，

　

Because

　of　the　small 　

body −

size

，

　we 　can 　keep　them

as　a

“

family

”

in　a　colony 　and 　produce 　various 　sQcial　situations 　

in

　experimental 　rQoIns

，

　

I

　would 　

like

to　

introduce

　

the

　potential　of　common 　marmosets 　as　experimental 　animals 　

in

　

Social

　

Neuroscience

as　well　as　

biomedical

　studies

．

1

｛ey　words ：common 　marmoset

，

　social 　behavior

，

　cooperative 　

breeding，

　vocalization

，

　

food

　transfer

は じ め に 　げっ 歯類 （マ ゥスやラ ッ トな ど）は

，

実 験心 理 学の 豊 富な行 動デ

ー

タお よ び その繁 殖 能 力に基づく系 統 化と遺 伝学 的 解 析 手 法の発展 によ り

，

医 科学 研究に

．

多大な 貢献 を も た ら して き た。 しか し な が ら， 病 原 体に対す る宿主 反 応 性や免 疫 系の特 徴

，

さ らに は中 枢 神 経 系の構 造や機 能は

，

ヒ ト とげっ 歯 類で大き く異な っ て い る

、

，

し た が っ ＊

Section

　of　

Cognitive

　

Neuroscience，

　Department

　of　

Behavioral

　and 　

Brain

　

Sciences，

　

Primatc

　 Research 　Institute

，

　 Kyoto 　University

，

42

−

1

　Kanrin

，

　Inuyama

，

　Aichi　484

−

8506

，

　

Japan

て

，

げっ 歯 類で の _{研 究 成 果}を直 接ヒ トへ _{外 挿}す_{る こ}と_は 非 常に困 難で あるv 実 際に薬 剤な ど の ス ク リ

ー

ニ ングに おい て は

，

マ ウスやラ ッ トは適 し た動 物と は 言 い難い。 高 次 脳 機 能の研 究 や 社 会 行 動の研 究

，

さらに は精 神 疾 患 研究を考え る と

，

遺 伝 的に もヒ トに 近 縁で 中 枢神 経 系の 構造 や機 能も類 似 して い る高 度な精 神 機 能を持っ _{霊 長 類} を対 象と し た研 究が強 く求め られて い る

。

本 稿で

’

は

，

社 会 行 動を含む複雑な行動に_{関 連}し た 脳機能研 究 や精 神疾 患の解 明を 目指し た研 究に用い る動 物と して近 年 注 目を 集め て い る南 米 産の小 型 霊長類コ モ ン マ

ー

モ セ ッ トを用 いた研究の現状を概 説 する。

80

基 礎 心理学 研 究 　 第 30巻 　 第 1号 諸 外 国にお け る 霊 長 類 を 用いた研究へ _{の 取 り組み} 　霊長類を用い た研 究が強く求め ら れ る と述べ た が

，

主 な国の現 状を簡 単に紹 介 する

。

さま ざ まな分 野の研 究で 世 界を 「_丿

一

_{ドして い るア メ} 「_{丿力合衆国を 見てみ る と}

，

_連 邦 国 家の サ ポ

ー

トして いる霊 長 類セ ン タ

ー

（いわ ゆる National　Primate　Research 　Center ）_{だ けで も}

，　

Cali−

fornia，

　

New

　

England ，

　

Oregon ，

　

Southwest，

　Tulane

，

Washington

，

　Wisconsin

，

　Yerkes と 8っ もあ る

。一

方

で ヨ

ー

ロ ッパ は， 動 物実験に対する規制が厳しいな か，

ヨ

ー

ロ _ッ パ _{連 合と して霊 長類研究に取 り組ん で い る}

。

_主

な活 動と して

，

ヨ

ー

ロ _ッ パ の 9つ の霊長類セ ン タ

ー

が中

心 と な り

EURIM −NET

〔www

．

euprim

−

net

．

eu ）とい う プ

ロ _ジェ ク トを立ち

k

げ

，

霊 長 類を用い た研 究の推 進

・

連 携お よ び若手研究者の_{教 育}

・

_{育 成}に努めて い る。 研 究 用 の種と して は

，

マ カ クザル で は ア カゲ ザル およ びカ ニ _ク イ ザルが

，

小 型 霊 長 類で はコ モ ン マ

ー

モ セ ッ トが 広 く用 い ら れてい る。 特に ヨ

ー

ロ ッ パ はコ モ ン マ

ー

モ セ ッ トの 研 究にお ける重要

．

性を早く か ら認 識して い て

，

1992 年

に

European

　

Marmoset

　

Research

　

Group

_（

EMRG

_）を立

ち 上 げ さ ま ざ ま な活 動を行 っ て きて い る （現 在は休止 中）。 そ れ に遅 れること

10

年

，

ア メ リカ大 陸でもコ モ ン

マ

ー

モ セ ッ トを対 象と す る 研究者の ネッ ト ワ

ー

クで あ る

Marmoset

　

Research

　

GrQup

　of　

the

　

Americas

_（MaRGA

，

www

．

unomaha

．

eClu／

’

marga ／marga

−inClex

．

html

）を 立

ち上 げ

，

EMRG と連 携を と りなが ら研 究を発 展さ せて き ている

。

　これ らの こと を考え る と

，

研究対 象と して の マ

ー

モ セ ッ トに関 する認 識や研 究 環 境の充 実 とい う点 か ら日本 は 遅 れ を とっ て き た とい え る

。

し か し近 年

，

日本で も文 部 科 学 省が霊 長 類 研 究を推 進 する2つ の_{大 き}な プロ ジ

ェ

ク トを始め た。 その

1

つ はバ イ オ 1_丿ソ

ー

_{ス プ} ロ ジェ ク ト の

一

環と して

，

日本 固 有 種で あるニ _ホ ンザルを 安 定 供 給 する体 制 を 整 備 する＝ _{ホ ンザル} バ _{イ オ リソ}

ー

_スプロ _ジェ ク ト（www

．

macaque

．

nips

．

ac

．

jp

／〉で あ る

。

これ は単に安 全で健 康 なニ _ホ ンザル を研 究 者に供 給 する だけの もの で は な く

，

サル を用い た研 究 を適 切に行っ ても ら うた めの 知 識 や 技 術を広め る とこ も目 的と して い る。 も う1つ は

，

脳 科 学 研 究 戦 略 推 進プロ ジェ ク ト（brainprogram

．

mext

．

_go

．

jp

_／）の _課題

C

「独 創 性の 高い モ デル_{動 物}の _開 発 」と して実 施 してい る 「先 端 的 遺 伝 子 導 入

・

改 変 技 術 に よ り脳 科 学の た めの _{独 創 的}霊長 類モデ ル の _開発 と応 用 」で あ る

。

霊 長 類

，

特にニ ホ ンザル _とコ モ ン マ

ー

モ セ ッ トを対象 と して遺 伝子導入

・

改 変技術を 用い た研 究 を推進 するもの である

。

こ う した知 識や技 術 を 充 実さ せ

，

世 界 をリ

ー

ドする成 果を上 げよ う とする プロ ジ

ェ

ク ト で あ る

。

実際に遺 伝 子 導 入

・

改 変 を 用い た 研 究 は

，

諸 外 国と 比べ て も日本が リ

ー

ド で きる可 能 性の高い領 域で あ る

。

こ う した大 型プ ロ ジェ ク トは

，

今 後の霊 長 類を 用 い た 研究の 発展を期 待さ せ る もの で あ る。 霊 長類研究と遺 伝 子 改 変 　 霊 長 類における遺 伝 子 導 人の研 究を簡 単に振 り返る。 最 初に サル に外 来 遺 伝子を導入 する こ と に成 功 したの は

2001

年の こと

，

　

8

つ の

National

　

Primate

　

Research

Center の 1っで ある Oregon の研 究チ

ー

ムで あっ た

。

彼 ら はア カゲザル に クラゲ由 来の 蛍 光タン パ ク質の遺伝子

を導入 し発 現さ せ た。　その transgenic　 monkey は

in−

serted 　DNA _を逆さまに して ANDi と名づ け られ有 名に

なっ た（

Chan

　et　aL

，

2001

_）

。 し か し， アカ ゲ ザル は成熟す

るまで に 5

〜

6年以 上 必要で あ り

，

産 子数もヒ ト の よ う

に少 ない_。 こ の ことは発 生工学 的 研 究に は非 常に不 利で あ る。 その後

，

主だっ た成果が続か な か っ た原因は その あ たりにある

。

2008 年に は Yerkes　National　Primate

Research 　

Center

の チ

ー

ム_が

，

_{や は り}ア カゲザル に

ハ

ン チ ン トン_病の_{原 因}遺伝 子を導入で き た と報 告 し た （

Yang

et　aL

，

2008 _）

。

_それに

1

年 遅 れ

，

日本の実 験 動 物 中央 研 究 所の チ

ー

ム がコ モ ン マ

ー

モ セ ッ トへ の蛍 光タンパ _ク質の 遺 伝 子 導 入に成 功 した と報 告 した_（

Sasaki

　et　_al

．

，

2009 _＞ 。 後に述べ る が

，

コ モ ンマ

ー

モ セ ッ トは霊 長 類の 中で は特 筆すべ き繁 殖 能 力の高さ を持

っ

て い る た め

，

こ の遺伝 子 が transgenic　marmoset の子へ _{と受 け 継がれ}た ことも 確 かめ ら れ た。 ま た

，

マ カク ザル 用の

Genechip

（

Sato

　et al

．

，

2007 _）もコ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト用の

Genechip

（Fu

−

kuoka

　et　a1

．

，

2010

｝も研 究に用い られる よ うになっ て き て い る。 さ らに

，

ヒ トの ゲノ ムが

2001

年に解 読さ れ， チ ンパ _ンジ

ー

_{の ゲノ ムが} 2005 _{年 に解 読さ れ}

，

2007 _年 にア カ ゲ ザル の ゲノ ム _{が解 読さ れ た}

。

_{さ らに} 2008 _年に はコ モ ン マ

ー

モ セ ッ トの あ る程 度の デ

ー

タ が

Washing −

ton　University ら の研 究 チ

ー

ム に よ っ て WEB 公 開さ れてい る。 霊長 類に お け る遺伝 子と脳と行 動の研 究が ま さに可 能に なっ て きた

。

コ モン マ

ー

モ セ ッ トと は 　霊 長 目は大き く

，

原 猿 亜目 （

一

言で表 現す る とサ ル と い うイ メ

ー

ジ か ら遠い印 象を受 ける霊 長 類 ）と真 猿 亜 目 に分類 さ れ る

。

真 猿 亜目には

，

オマ キ ザル ヒ科

・

オナガ ザル _ヒ科

・

ヒ ト上 科がある。 こ こ で紹 介 するコ モ ンマ

ー

モセ ッ ト（

Callithrixj

’

acchus ）は

，

オ マ キ ザル 上 科の マ

ー

モ セ ッ ト科に属 し

，

キヌザ ル やポケ ッ トモ ンキ

ー

と呼ば

Figure

　l

．

　

A

　common 　marmoset 　monkey 　〔Cattithrixゴαcc 枷 s_）

．

れ ること も ある． オマ キ ザル 上科に属するサ ル は

，

すべ て南 米 大 陸の主に熱 帯 雨 林 地 帯に生 息 する。 そ の な かで コ モ ンマ

ー

モ セ ッ ト はブラ ジル の 北 東 部に限 局 して 生 息 してい る。 大 陸 発 見の 歴史にな ぞ ら え

，

南米 大 陸に生 息 するサ ル とい う意 味で

，

新 世 界ザル とまと めて表 すこ と も あ る

。

こ れに 対して

，

ア ジァ

・

ア ブ 1丿力等に 生 息す る サ ルを ［凵世 界ザル と 表 す。 コ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト は成 体で も

，

体 重が

300 〜400g ，

体 長は

20 〜25

　cm 程度で あ り

，

そ れ よ り も長い 30cm ほ どの尾を持っ て い る

。

大 き さ はラ ッ ト を 想像 して いた だ け ば よい

。

コ モ ンマ

ー

モ セ ッ ト の特 徴は

，

写 真にあるよ うに耳の 自い毛ぶ さで あ る （

Figure

　

1

_）

。

体 重が ラッ トと変わ ら ない

一

方で

．

寿 命 は ラ ッ ト や マ ウ ス と比べ て は るかに_長く

，

10 年以上

，

15 歳 くら い ま で生きる ことが知 ら れて い る

。

野 生

．

ドで の食 性に関 して は

，

果 実や果 汁

。

昆 虫や小 動 物

・

花や樹 脂な ど を食 して い る。 飼 育 環 境 下で は

，

室温を25

〜

28℃に設 定 し

，

湿 度は 40

〜

70％と高めに保 ち

，

熱 帯 雨 林に近い環境を与え る。 ま た

，

専用の 固形 飼料を中心に

，

補 食と して果 物

・

野 菜

・

ヨ

ー

_グル ト

・

ミル ウ ォ

ー

ム など を与え る

。

コ モ ンマ

ー

モ セッ トの利 点 　第

一

の利 点は 小型で あ る とい うことであ る。 実 は

，

コ モ ンマ

ー

モ セ ッ トの 実験 動 物と して の歴 史は 日本におい て もそれほど短 くない

。

これ まで も

，

多くの 企 業な どに おい て飼育さ れ実験に_用い ら れて き た。 その 主な冖的は 安 全 性 試 験である。 新たに開 発 した薬 物の安 全 性 を

，

サ ルを用い て確 認 すること は

，

先に述べ _{た よ うにげ}っ 歯類 と ヒ ト と の差 異の大きさを考え れ ば非 常に重要である。 試 験の ときに， 当 然 体 重 当た り何 mg とい っ た ように薬 物を投与 する

。

ニ ホ ンザルで あ れば成 体のオス は体重が

10kg

程 度に も なる

。

っ _{ま り}

，

コ モ ンマ

ー

モ セ ッ ト の成 体の

25〜30

倍に も な る。 同じ量の薬 物 を 合 成 した とし て も

，

ニ _ホ ン _ザル な ら1頭に し かテ ス ト で き ない が

，

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ トな ら25

〜30

頭に テ ス トできる計 算に な る

。

もち ろ ん

，

ヒ ト。 ニ ホ ンザル

・

コ _{モ ン マ}

ー

_モ セ ッ ト で さ ま ざ ま な類 似 点や相 違 点が あ るの で， コ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト で の検 査 結 果 もヒ ト に外挿す る と きに は 注意が 必要である

。

し か し

，

何とい っ て もこ のニ ホ ンザル とコ モ ン マ

ー

モ セ ッ トの差は大きい

。

小 型で あ る こ と は

，

飼 育ス ペ

ー

ス が小さ くて済み

，

与え るエ サ が少量で済む

。

この点で 中 型

・

大型の霊 長 類よ り も経 済 的で ある。 　第二 の_{利 点}は

，

高い_{繁 殖 能 力}である。 コ モ ン マ

ー

_モ セ ッ ト は

，

2歳で性 成熟 を 迎 える。 妊 娠期 間は 5 ヵ月ほ どであ り

，一

度に 2 子か3子 を 出 産す る。 1年に

2

度 出 産 するので

，

1

_年に

4〜5

頭 出 産 する計 算になる

。

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト は 10年 近 く繁 殖が可能で あり

，

1頭の メ スが生 涯に 40 頭 近 く も出 産 すること が可 能な とん で も ない霊 長 類であ る

。

マ ウスやラ ッ トが これほ ど多くの研 究に用い ら れて きた大き な理 由の

1

つ が繁 殖 能力で あ るこ と か ら も わか る よ うに

，

繁 殖 能 力は実 験 動 物に と っ て非 常に重要な点で あ る。 こ の点を考え る と

，

マ カ ク ザ ル より もコ モ ンマ

ー

モ セ ッ トの ほ う が より遺 伝 子改変モ デ ル_{作 出}に適 してい る

。

現 在

，

多 くの国の研 究 者が 日本 の トラン ス ジェ ニ ッ クマ

ー

モ セ ッ ト作 出の報告に触 発さ れ

，

コ モ ンマ

ー

モ セ ッ トを用いた遺 伝 子 改 変モ デ ル作 出 の研 究 を行っ て い る

。

ユ ニ

ー

クな 社 会 行 動を示 すコ モ ンマ

ー

モ セ ッ ト 　コモ ンマ

ー

モ セ ッ トの生 態の もっ と もユ ニ

ー

ク な特 徴 は

，

霊長 類で も非 常に珍しく「家 族 」を単 位と して社 会を 構 成 して い る点である

。

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ トは

，

ヒ トと 同じ よ うに父親（繁殖オス）と母 親 （繁 殖メ ス_）と その _子 ど もか ら なる集 団 を 単 位 と して社 会 を 構 成 してい る 〔Figure　

2

_） 。 多少の例外は報 告さ れて い る が

，

コ モ ンマ

ー

モ セ ッ ト は

一

夫

一

婦 制で暮 ら して い るとい え る

。

実は

，

一

_夫

一

_{婦 制で暮ら してい る霊 長 類はあま りいない} 。 ヒ ト を除け ば

，一

夫

一

婦 制とい える の は

，

テ ナガ ザル とマ

ー

モ セ ッ ト の仲 間な どに限ら れる

。

野 生で は

，

繁 殖オ ス 1 頭

，

繁 殖メ ス

1

頭 （あ るい は

2

頭の こ と も あ る）と子ど もか ら なる 3

〜

15頭の _{集 団 （家 族 ）}が観 察されている

。

集 団の個 体は血 縁 関 係にあることにな る（

Figure

　3_｝。

82 _{基 礎 心 理 学 研 究 第}

₃₀

_{巻 第}

₁

_号

Figure　2

．

　 A　breeding　pair　with 　a　

baby．

Figure　4

．

　 Twin 　babies

．

Figure　3

．

　 A　family　in　a　large　cage

．

　コ モ ンマ

ー

モセ ッ トは年に

2

回

，1

回に

2

頭 （

3

頭の こ と も ある_{）出産 す}る と述べた が

，

そ の_新生児は_親の 10 分の

1

_程度の_体重 （

30g

以

L

） が あ り（

Figure

　

4

_{）， 育}児 はか なりの重 労 働と なる

。

ヒ ト にた と えるな ら

，

50kg の 女性が 4

．

5kg

の体重の赤ちゃん を 2人育て るよ う な 状 況で あ る

。2

人を抱い て歩 くだ けで非 常に 大 変で あ る。 力の 弱い女性な ら合計 9kg 近 くに もな る赤ちゃん

Figure　5

．

An　elder　

brother

　carrying 　a　

baby ．

を抱 くことすらで き ないだ ろ う。 こ の重労 働を克 服 する た め に

，

家 族 全 員で

，

すな わち母 親だけ で は な く父 親や 兄姉個 体も育児 に参加する とい う育児の_分担が進化

。

発 達して きた と考え られる （Figure　5_）

。

コ モ ン マ

ー

モセ ッ ト に は 「食 物 分 配 行 動」 といわ れ る行 動が あ る

。

これ は

，

食 物を他 個 体に分け与え る行動であ る。 こ こ では特に親 子 間で の食 物 分 配に話を限る。 も ちろ ん

，

ツバ メ な どは 親が ひ な に

一

所懸命にエ _サを 運_{ん で}与_{え る} 。 し か し霊長 類で は

，

あ ま り観 察さ れ ない _{行 動}で あ る。 霊長 類で親か ら子へ の食 物 分 配 行 動が頻 繁に観 察されるの は

，

ヒ ト

・

チ ンパ _{ン ジ}

ー

_{等の類 人 猿}

・

マ

ー

モ セ ッ ト の仲 間だ といわ れて い る。 た だ し

，

類人猿は幼い子が成体の 食物を取っ て い くの を許 容 する とい う消 極 的な 「分 配 」であり

，

調 理 まで して積 極 的に 与え るヒ ト と は大き く異な る。 コ モ ンマ

ー

モ セ ッ ト の食 物 分 配 も 多 くの場 合は類 人 猿と

一

緒 で あるが_{， 野}生で観察して い る研 究 者は

，

季 節に よ りコ

Figure　6

，

　 Large

“

famil_ジ cages

，

Figure　7

，

　 An　apparatus 　for　evaluating 　cogni

・

　tive　functions　in　common 　marmosets

．

モ ンマ

ー

モ セ

．

ン ト は親か ら子へ の積 極 的な食 物 分 配 行 動 を示す と報 告して い る。 　

一

般 的に

，

チ ンパ ン _ジ

ー

_やニ _ホ ンザル な ど は仲 間と

一

定 距 離 を 保 ち

，

付かず 離れずして い る こ と が多い

。

いわ ゆ る群れで 生 活 し

，

移動す る。 しか し

．

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト は Figure　3 にあ る よ うに

，

体が触れ合 うほど近 づい て

一

緒に行 動 する こ と が多い

。

ま た

，

頻 繁に目を合 せ る （アイコ _{ン タ ク ト をとる） 点でも}

，

ヒ トと非常に似 て い て

，

多くの霊 長 類とは異なっ て い る_。 コ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト は

，

ヒ ト に似た ユ ニ

ー

クな社 会 行 動を示 す 種で あ ると言え る。 　その ほかに もコ モ ン マ

ー

モ セ ッ トは

，

複 雑な行 動 レ パ

ー

_トリ

ー

_{を有 してい る}

。

_げ

っ

_{歯 類とは異な り}

，

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ トは昼 行 性であ り

，

色 覚 を 含めた視 覚が発 達 して い る。 その ため

，

動 作や表情とい

っ

た視 覚 情 報を用 いて コ ミュ ＝ ケ

ー

シ ョ ンを 頻 繁に と る。 また

，

鳴 き交 わ し行動 も頻繁に観 察さ れ

，

聴覚情報 を用い たコ ミ

ュ

； ケ

ー

シ ョ ンも行っ て い る。 こ の鳴き交わ し行 動は

，

熱 帯 雨 林と い う視 界が 限 ら れた環境で

，

子 育て の 分 担な どに 際して家 族の メ ンバ

ー

_{と連絡を と る ため には必 須で あ}

っ

た と考え ら れ る

。

さ らに

，

に おい を用い たや りと りも 行っ て い る_。 家 族 形 態での飼 育

・

繁 殖 　そこで

，

と に か く社会性に富んだ 環境で繁殖飼育し， 野生下で観察さ れて い るさ ま ざ ま な行 動を評価で きる よ うにす る こと が

，

脳 研 究や疾 患 研 究に不 可 欠だ と判 断 し

，

コロ ニ

ー

作_{り を始め た} 。 家 族 飼育用に特別に設 計 し た ケ

ー

ジ _{（横 1}

_，

_000mm × _{奥 行}き 1

，

000　mm × _高 さ

1，

500

　mm ）に繁 殖ペ ァを飼 育し

，1

っ の ケ

ー

ジに

10

頭 程 度の大 家 族で の飼 育 を 開 始 した_（Figure　

6

_）。 少 し余 談 に な る が

，

是非 触れてお き たい こ と が あ る

。

すで に報 告 さ れて い たこ とで あ る が大 変 興 味 深い こ と と して， ど う やら大 家 族で育っ た個 体は親と して 大 家 族を維 持す る能 力が高く

，

そ の

一

方で 早々 に親か ら離さ れて育っ た個 体 は十 分な親 行 動が と れ ず大 家 族を維 持 すること がで き な い傾 向が ある こと が わ か っ た

。

子 育て に は経 験が重 要で あ るこ とを 示 してい る と考え ている。 と に か く

，

現 在 私 の研究室の マ

ー

モ セ ッ トコ ロ ニ

ー

_{で は}

，

_{家 族の}中_で子ど も同 士が追いか けっ こを した り

，

取っ 組み合っ た り して 遊ん でい る姿 を 頻 繁に見ることが でき

，

お兄さんやお 姉 さ ん個体 が 赤 ちゃ ん を お んぶ し た り抱っ こ し た り して子 育てを 手 伝っ て い る

。

こ う し た環 境で育っ た個 体の認 知 機 能や社 会 行 動 を 評 価 しな け れ ば な ら ない。 以下にこれ まで に試みて き たこ と をい _くっ _{か紹 介 す}る。

行

動 評

価系

の

確

立

D

　認 知 機 能の評 価 　　お そ ら く もっ と も多くの研 究 者 が 興 味 を持っ のが 認 　 知 機 能の_{評 価}で あ ろ う。 私た ちは

，

疾 患モ デ ル を対 　 象と し た研 究に は

，

飼 育ケ

ー

ジでそのま ま認 知 機 能 　　を評価 すること が重要で あ る と考え

，

専 用の認知機 　 能 実 験 装 置を開 発し た （Figure　7_＞〔Takemoto 　et　aL

，

　 2011）

。

こ の装 置は

，

タッ チ センサ

ー

付 きモニ _{タ を} 　 有す る小型

PC

を中心 と し た もの で

，

簡 単に飼 育 　 　ケ

ー

ジ の扉に装 着で きる

。

こ れまで に こ の装 置を 用 　　い て

，

視 覚 刺 激

一

報 酬 連合学 習課題

，

その連_{合 関}係を 　 逆 転さ せ新た な関 係を学 習 する逆 転 学 習 課 題

，

マ カ 　　ク ザル で広 く用い られ _{（臨床場面}で も用い ら れ）て 　　いる記憶を評価する遅 延 見本合せ課 題な どの訓 練を

84

基 礎 心 理 学 研 究 　 第30 巻 　 第

1

号 　 　 行い

，

コ モ ン マ

ー

モセ ッ トの認 知 機 能 を評 価して き 　 　た （未 発 表 ）

。

2

） 親 行 動の_{評 価} 　 　コ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト は家 族 全 員で 子 育て を 分 担 す 　 　る

。

チ ン パ ン ジ

ー

で もニ ホ ンザ ル で も 父親す ら わ か 　 　ら ない。 し た が っ て

，

父 性 行 動 （paternal 　behavior _） 　 　も親 以 外の個 体の_{育 児 行 動 （}alloparental 　

behavior

_） 　 　もコ _{モ ン マ}

ー

_{モ セ ッ} トを用いるこ とに よっ て初め て 　 　ヒ ト以外の霊 長 類で研 究 対 象とすることがで きると 　 　いっ て も過 言で は ない_。 これ ま でに_， 父親の前 頭 前 　 　野の錐 体 細 胞の樹 状突起 棘の密 度やバ _{ゾ プ レシ ン} 　 　Vla 受 容 体を介 した伝 達 系に変 化が 現れ る とい う 　 　報告が あ る 〔

Kozorovitskiy

　et　al

．

_，

2006

）。 私た ち も 　 　親 行 動の評 価を行っ た

。

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ ト は離 乳 　 　したばか りの_子ど もに_対して親が_寛容で 自らの食_物 　 　を渡す分配行 動が見ら れ る

。

あ る程度成 長 し た子ど 　 　 もに は拒 絶 反 応を示 す 頻 度が増え

，

子ど もの発 達 段 　 　階で対 応 を柔 軟に変化さ せ ること が わ か っ た（

Saito，

　 　IzumL ＆ Nakamura

，

2008 ）

。

こ の_{行 動}は父 親と母 　 　親で差がなかっ た

。

さ らに

，

父 親 を対 象と して 調べ 　 　た ところ

，

子ど もに対す る寛 容度は脳内のオ キシ ト 　 　シ ン濃 度に依 存 して い る こ と も わ かっ た（Saito ＆ 　 　

Nakamura ，2011

）。 3） 鳴き交わ し行 動の評 価 　 　コ モ ンマ

ー

モ セッ トは音 声レ パ

ー

トリ

ー

も豊 富で

，

　 　例え ば他 個 体と出会っ た と きに観 察さ れる Trillと 　 　呼 ばれ る鳴 き声や

，

仲間と離れた と きに観 察 さ れ る 　 　Phee と呼ば れる鳴き 声 が ある。 こう し た鳴き声を 　 　実 験 室の環 境で 再 現 する こ とが可 能で あ り（Yama

−

　 　guchi

，

　

Izumi，

_＆

Nakamura ，2009

_）

，

実 験操作に

　 　よ っ て コ モ ンマ

ー

モセ ッ ト が鳴き方を変 化さ せ て い 　 　る こ と もわか っ て きた （

Yamaguchi

_，　Izumi_， ＆ 　 　Nakamura

，

2010 ）。 音声コ ミ

ュ

ニ ケ

ー

シ ョ ンを研 究 　 　対 象 とし やすい点 もマ カ ク ザル よ り優れ た点で あ 　 　る。 4_） そ の他の_{評 価} 　 　例えば

，

精 神 疾 患に特 徴 的 なこと として

，

活 動 量の 　 　 低 ドや 睡 眠の異 常 な ど が 挙 げ ら れ る

。

こ れ まで に 加 　 　 速 度 計 を用いた活 動 量の計 測や脳 波の _{長 時 間 連 続 記} 　 　録 等を試み

，

こう し た指標にっ い て もデ

ー

タを得て 　 　評 価で き る よ う に と準 備 して き た

。

また

，

運 動 機 能 　 　の評 価と して

，

前 肢の リ

ー

チ ン グ 運動 等の_{評 価} も 　 　行っ て い る。 認 知 機 能の評 価

，

コ _ミニ ニ ケ

ー

シ ョ ン

・

子育て行動な ど の_社会行動の評 価

，

生理指 標の デ

ー

タを合わ せて コ モ ン マ

ー

モ セ ッ トの行動を総合 的に評 価 する方 法を確 立 する こと が

，

コ モ ンマ

ー

モセ ッ トを 用い研究の発 展に不 可欠 である。 お わ りに 　こ うした研 究環境の充 実は

，

これ か らの マ

ー

モ セ ッ ト 研究の 大き な 発 展 を予 感さ せ る もので ある。 本 稿で は

，

今 後の _{発 展 性}とい う観 点で考え るとコ モ ンマ

ー

モ セ ッ ト に い くつ もの利 点が あるこ と を 紹 介し た。 コ モ ン マ

ー

モ セ ッ トの社 会 性を上 手 く評 価 すれ ば

，

社 会 行 動の脳 基 盤 の研 究だけではな く

，

現 在 さ ま ざ

’

ま な問 題 となっ て いる うっ 病な ど感 情 障 害

，

自 閉性_{障 害}

，

_{愛 着 障 害} ・ 幼 児_虐 待

・

無 視

，

さ らに そ の他の精 神 疾 患 も研 究 対 象とで きる 可能 性があ る

。一

方で

，

正しい種 特異的な 鳴 き方も 子育 て の技術も家 族 形 態で適 切な社 会 交 渉を持ち な が ら育っ とい う経 験 を通 して学 習さ れ る こと が示 唆 されて い る

。

コ モ ン マ

ー

モ セ ッ トを用いた研 究の成 否の カギ は

，

種の 行動 特性を し

っ

かりと 理解して， 適し た飼 育 環境で育て る ことである ともい え る

。

引 用文 献

Chan

，

　A

．

　W

．

　S

．

，

　Chong

，

　K

．

　Y

．

，

　Martinovich

，

　

C ．

，

　Simerly

，

　

C ．

，

＆

Schatten，

　

G ．

_（

2001

_）

．

　

Transgenic

　mQnkeys 　pro

−

　

duced

　

by

　retroviral 　_gene 　transfer　

into

　mature 　oo

−

　cytes

．

　

Science，

291

，

209−312．

Fukuoka

，

　T

．

，

　Sumida

，

　K

．

，

　Yamada

，

　T

．

，

　Higuchi

，

　C

．

，

　

Nakagaki，

　

K ．

，

　

Nakamura ，

　

K ．

，

＆

Oeda ，

　

K ．

_（

2010

_｝

．

　

Gene

　expression 　profiles　

in

　the　common 　rnarmoset

　brain　determined 　using 　a　newly 　developed 　corn

・

　mon 　marmoset

−

specific　DNA 　microarray

．

ハleurosci

−

　ence　

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Kozorovitskiy，

　Y

．

，

　Hughes

，

　M

．

，

　Lee

，

　K

．

，

＆

Gould，

　

E ．

　（2006 ）

、

Fatherhood 　affects 　dendritic　spines 　and 　va

−

　sopressin 　Vlareceptors 　in　the　prirnate　prefrontal

　cortex

．

ノ

Vature

八「euroscience

，

9，1094−1095．

Saito，

　

A ．

，

　

Izumi，

　

A ．

，

＆

Nakamura ，

　K

．

_（2008 _＞

．

　

Food

　transfer　in　common 　marmosets ：Parents　change

　their　tolerance　depending 　on 　the　age 　of　offspring

．

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，

70

，

999

−

1002

．

SaitQ，

　A

．

，

_＆

Nakamura ，

　K

．

_（2011 _）

，

　

Oxytocin

　changes

　primate　paternal　tolerance　to　offspring 　

in

　

foQd

　 transfer

，

ノburnal 　〔ゾ

Comparative

　Physiology

，197，

　 329

−

337

．

Sasaki，

　

E．

，

　

Suemizu ，

　

H ．

，

　

Shimada ，

　

A ．

，

　

Hanazawa ，

　

K ．

，

　

Oiwa ，

　R

，

，

　Kamioka

，

　M

．

，

_＆Nomura

，

　

T ，

_（

2009

_）

．

　Gen

−

　eration 　of　transgenic　non

・

human

　primates　with

　germline　transmission

．

ハJature

，

459

，

523

−

528

．

Sato

，

　A

．

，

　Nishi皿 ura

，

　Y

．

，

　Oishi

，

　T

．

，

　Higo

，

　N

．

，

　Murata

，

　Y

，

，

　

Onoe ，

　

H ．

，

＆

Kolima ，

　

T ．

_（

2007

_）

．

　

Differentially

　ex

−

　pressed 　_genes 　among 　rnotor 　and 　_prefrontal 　areas 　of 　maCaqUe 　neOCOrteX

．

　

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Time

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