博 士 （ 水 産 科 学 ） 鈴 木 伸 明
Molecular Phylogeny and Systematics of the Right‑eyed Flounders, Genus Pleuronectes and Related Taxa (Pleuronectiformes: Pleuronectidae), with a Revised Classification of the Family Pleuronectidae
（ッノガ レイ属魚 類およぴ その近縁 群の分子 系統分類学 的研究）
学位論文内容の要旨
カレイ 科は北半 球の沿岸域 を中心に 分布する 約
60
種から なる魚類 分類群で 、日本におけ るマコガレイやイシガレイのみならず、欧米におけるDover soleやPacific halibutなど、世界 的にも水産重要種を数多く含んでいる。本科魚 類に関す る包括的な分類学的研究はNorman (1934)，Sakamoto (1984)，Cooper and
Chapleau (1998)
らにより行われてきた。Norman (1934)は、主に外部形態の類似性にもとづ いて本 科に27
属59種 を認めた。 その後、Sakamoto (1984)
は、56種の比較解剖データから算 出した 表形的類 似度をもと に多くの 分類学的 改編を行ったが、その中で、Norman (1934)の7
属(Isopsetta
，Lepidopsetta
，Limanda
，Liopsetta
，Parophrys
，Pleuronectes
，Pseudopleuronectes)
をツノ ガレイ属Pleuronectes
としてまとめた。このツノガレイ属は現 在まで 広く受け 入れられて きたもの の、分岐 分類学的 方法にも とづいて いないことから、改編さ れた分類 群の単系統 性が不明 確である などの問 題が指摘 されてき た。これを受け、
Cooper and Chapleau (1998)
は、Nonnan (1934)
およびSakamoto (1984)のデータを一部含む106 形態形 質をもと に分岐解析を行い、得られた分岐図にもとづいて、Sakamoto
（1984）のツノ ガ レイ 属 を再 び6
属に 分割した 。しかし 彼らの研究 において 結果的に 採用され た分岐図 は128
本の 最 節約 分 岐図の50
％多数合 意図で、 厳密には類 縁性の検 証が不可 能な多分 岐関係 を多く 含むもの であった。このように、Sakamoto（1984）の提唱したツノガレイ属は系統分 類 学的 に 大き な 問 題を 含 んで お り 、早 急 な 解決が 望まれる 。しかし その系統 関係の推 定 は、形態形質にもとづく限り、C00perandCh．apleau（1998）の結果からも明らかなように、明確な分岐仮説を提示することは極めて困難である。
そこで 本研究は 、近年多く の研究に より種間 から属間 程度の系 統類縁関 係の推定に有効
で あ る こ と が 明 ら か に さ れ て き て い る ミ ト コ ン ド リ ア
DNA (mtDNA)
シ ト ク 口 ー ム6
遺 伝 子(Cyt
ろ ） の 塩 基 配 列 デ ー タを 用 い て、 ツ ノ ガレ イ 属 とそ の 近 縁 群を 含 む カレ イ 科 魚類 種 間 の 系 統 類 縁 関 係 を 推 定 す る こ と 、 得 ら れ た 系 統 関 係 に も と づ い て ツ ノ ガ レ イ 属 と そ の 近縁 群 の 分 類 学 的 混 乱 を 解 決 し カ レ イ 科 の 分 類 体 系 を 確 立 す る こ と 、 分 子 系 統 図 上 で 形 態 形質 の 系 統 学 的 評 価 を 行 う こ と 、 お よ び カ レ イ 科 魚 類 の 系 統 進 化 を 明 ら か に す る こ と を 目 的と し て行われた。【 材 料 と 方 法 】
Sakamoto (1984)
の ツ ノ ガ レ イ 属 魚 類21
種 中17
種 を 含 む計43
種の カ レ イ科 魚 類 を 内 群 に 、 そ の 他 の カ レ イ 目 魚 類3
種 を 外 群 に 用 い 、Cyt6
全域1
，141
塩 基の 配 列 を決 定 し、最節約法、最尤法、近隣結合法により系統関係を推定した。【 分 子 系 統 図 】 系 統 解 析 の 結 果 、 い ず れ の 推 定 法 に お い て も 、 ま た 、 種 数 を 少 なく し た 解 析 に お い て も ほ ぽ 同 一 の 樹 形 が 得 ら れ た （ 図 ） 。 こ の 樹 形 に お い て 認 め ら れ た カ レイ 科 魚 類 の 系 統 関 係 は 従 来 の 系 統 仮 説 と は 大 き く 異 な る も の の 、 各 分 岐 の 信 頼 度 を 無 作 為化 に よ り 推 定 し た と こ ろ 、 そ の 多 く の 分 岐 関 係 は 高 い 確 率 で 支 持 さ れ た 。 ま た 、
Sakamoto (1984)
の ツノ ガレイ属 ならび にCooper and Chapleau (1998)
の カレイ亜 科Pleuronectinae
の 単系 統 性 を 樹 形 検 定 に よ り 検 定 し た と こ ろ 、Cyt6
塩 基 配 列 デ ー タ か ら は い ず れ の 仮 説も 支 持 さ れ な か っ た 。 こ れ ら の こ と か ら 、Sakamoto (1984)
の提 唱 し たツ ノ ガ レイ 属 は 多系 統 群 であ る こ と 、Cooper and Chapleau (1998)
の 分 岐 仮 説 が 妥 当 で な い こ と が 明 ら か と な っ た 。【 分 類 体系 】
Cooper and Chapleau (1998)
が 用い た106
形 態 形質 そ れ ぞれ の 系 統発 生 バタ ー ン を 分 子 系 統 図 上 に 最 節 約 的 に 復 元 し 、 共 有 派 生 形 質 を 提 示 し た 。 そ れ に も と づ い てカ レ イ 科 内 に24
属 を 認 め 、 全 種 の 新 し い 分 類 体 系 を 構 築 し た 。Sakamoto
（1984
） お よ びCooper andChapleau
（1998）の体系との相違点を以下に要約する。（
1
）Sakamoto
（1984
） の ツ ノ ガ レ イ 属 魚 類21
種 は8
属 に 分 類 ・ 整 理 さ れ た 。（
2
）C00perandChapleau
（1998
）の工 洳ロれぬ 属に含 められて いた6
種のう ち、スナ ガレイ 工洳ロ門ぬpH
凡c細f西s
伽ロ、ハナガレイ工．prD6〇5c耐ピロおよび江，た′′昭mピロの3種を別属とし、そ の属名にM炸叩sピrmGill，1861
を復活させた。（
3
）CooperandChapleau（1998
） のツノガ レイ属円ピH
′D
門ピcfP
ぷに含められていた5
種のう ち 、ト ウ ガレイ 鬥eH
′DnピcrピsPm
門 めscぬfH臥P
．g
ぬcぬ仏お よびPIpMm
ロMf
の3
種を別 属とし、その属名に工f叩ざピr細Gill，1864を復活させた。
，
（
4
）CooperandChapleau（1998
）でカラ スガレイ 属尺ピf
舶ロ′dぬHsに含められていたアブラ ガレイRピf施ロ′dffHsピレピMロ門門fは、従来通ルアブラガレイ属イ崩ピ′ピsめピsとするのが妥当であ ると結論した。（
5
） 決 定 さ れ た 各 属 間 の 系 統 類 縁 関 係 の 解 明 に は さ ら な る 検 討 が 必 要 で あ る こ と から、亜科は設定しなかった。
【形態形質の評価】形態形質の最節約復元の結果から、これまで系統を反映すると考え られてきたが、分子系統図上では平行的に出現する形質（吻部の左右非対称性など）と、
本研究で初めて共有派生形質であることが明らかとなった形質（頭部側線分枝を持つこ と、眼窩間隆起が発達しないこと）が検出された。前者は、カレイ科魚類の吻部形態が従 来予想された以上に変化しやすく、適応的なものであることを示唆しており、主な餌生物 および生息水深との関係も認められた。一方後者は、今後亜科レペルの分類を合めカレイ 科の分類体系を整理していく上で有効と考えられた。
【系統進化に関する考察】太平洋と大西洋に分断分布する姉妹種間の分岐年代を、魚類 mtDNA 夕ンバク質コード遺伝子の一般的な分子進化速度(1.2 ％pairwise difference/100 万 年）を用いて大まかに推定したところ、約210 ― 940 万年前と見積もられた。この推定か ら、カレイ科魚類は北太平洋域において、本研究で認められたすべての属が出現した後、
中新世後期〜鮮新世にかけて大西洋に分散したと推察された。
C o o p e r a n d C h a p l e a u ( 1 9 9 8 ) t こ 澣 U 汁 1 3 0 2
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P s e u d o p l e u r o n e c t e s h e t z e n s t e h i （ ． q i i で 亠 )
P s e u d o p l e u a n e c t e s 蔦 k o h a m a e ( 7 = 1 1 て 亠 ) P 総 u d o p b u r o n e c t e s x t u e n k i ( 崎 D 辻 、 ン u 辻 て 亠 ）
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P s e u d o p L u r o n e c t e s o b s c L r u s （ q a j i で 亠 )
L e p : d o p s e t t a i V r e a t a ( ． ン u k P 、 ン ニ i 辻 て 亠 ）
L e p h o p s e t t a m o d 7 i g q e i ( 7 ヰ 丶 d 辻 で ‑ ( )
P s e t t l d i t h y s m e t a n o s t i c t u s
l s o p s e t t a l s o l e p I s
コ 暮 萼 う ￠ 毒 § m
L t n a n d a f e a u g l n a a
L k n a n d a p u n c t a t i s q m a （ N 斗 辻 p ‑ t )
P ． 爺 u r o n e c b s q u a d r L u b e t c u t u s ( 、 ツ 丶 辻 て 亠 ）
P L u r o n e c b s p l a t e s s a
P b u r o n e c b s g l a c a l l s
P L ‑ u r o n e c L ' s p r W f a s a a t u s ( T O 辻 で 亠 ）
P 酊 t i d 7 t h y s b L ‑ o l o ′ a t u s ( ‑ ( 、 ン 辻 て 亠 ）
P 酊 t i d 7 t h y s ほ 屯 廿 t u s ( y . d j i て 亠 )
P ロ t i d 7 t h y s f i e s u s l E c u s
学 位論文審査の要旨 主査
副査 副査 副査
教授 教授 教授 助教授
仲 谷 一 宏 西 田 睦 荒 井 克 俊 矢 部 衞
学 1tL 論文題名
Molecular Phylogeny and Systematics of the Right‑eyed Flounders, Genus Pleuronectes and Related Taxa (Pleuronectiformes: Pleuronectidae), with a Revised Classification of the Family Pleuronectidae
（ ツ ノ ガ レ イ 属 魚 類 お よ び そ の 近 縁 群 の 分 子 系 統 分 類 学 的 研 究 ）
カ レ イ 科 は 北半 球の 沿 岸域 を中 心に 分布 する 約60種か らな る分 類群 で、 世界 的 にも 水 産 重 要 種 を 数 多 く 含 ん で い る 。 本 科 魚 類 の 包 括 的 な 分 類 学 的 研 究 の
1
つ で あ るNorman (1934)
は 、 外 部 形 態 の 類 似 性 に よ り 本 科 に27
属 を 認 め た 。Sakamoo
（198
￠ は 、56
種 の 比 較 解 剖 デ ー タ か ら 算 出 し た 表 形 的 類 似 度 を も と に 多 く の 分 類 学 的 改 編 を 行 い 、NOHnan
（193
￠ の7
属 を ツ ノ ガ レ イ 属1
属 と し て ま と め た 。 こ の ツ ノ ガ レ イ 属 は 、 分 岐 分 類 学 的 方 法 にも とづ ぃ てい ない 、単 系統 性が 不明 確で ある など の問 題が 指摘 さ れ、 こ れ を 受 け てC
双 卿 茸andCl
即 熾u
（1998
） は106
の 形 態 形 質 を も と に 分 岐 解 析 を 行 い 、Sakamoto
（198
￠ の ツ ノ ガ レ イ 属 を 再 び6
属 に 分 割 し た 。 し か し 彼 ら の 分 岐 図 は128
本 の 最 節 約 分 岐 図の50
％ 多 数合 意図 で、 多分 岐関 係を 多く 含む もの で、 系統 学的 に 信頼 度 が 高 い と は 言 い難 い。 以 上の よう にSakamoto（1984
）の 提唱 した ツノ ガレ イ属 は 系統 分 類 学 的 に 大 き な問 題を 含 んで いる 。し かし 、そ の系 統関 係の 推定 は、 今の とこ ろ 形態 形 質 に も と づ く 限 り 、 極 め て 困 難 で あ る 。本 研 究 は 、 ミ ト コ ン ド リ ア
DNA
シ ト ク ロ ー ムb
遺 伝 子 の 塩 基 配 列 デ ー タ を 用 い て 、 ツ ノ ガ レ イ 属 とそ の近 縁 群を 含む カレ イ科 魚類 種間 の系 統類 縁関 係を 推定 する こ と、 系 統 関 係 に も と づい て分 類 学的 混乱 を解 決し カレ イ科 の分 類体 系を 確立 する こと 、 分子 系 統 図 上 で 形 態 形質 の系 統 学的 評価 を行 うこ と、 およ びカ レイ 科魚 類の 系統 進化 を 明ら か に す る こ と を 目 的 と し て 行 わ れ た 。本 研 究 の 主 要 な 研 究 成 果 は 以 下 の 通 り で あ る 。
l
．Sakamoto (1984)
のツ ノガ レイ 属魚 類21種中17
種 を含む 計43種の カレ イ科魚 類を 内群 に、 その 他のカレイ目魚類3種を外群に用い、Cyt6全域1，141塩基の配列を 決定した。2
．最節約法、最尤法、近隣結合法いずれの系統の推定法においても、また、種数を 少なくした解析においてもほば同一の樹形が得られた。この樹形において認められた系 統関係は従来の系統仮説とは大きく異なるものの、各分岐の信頼度を無作為化により推 定したところ、その多くの分岐関係は高い確率で支持された。また、Sakamoto（198￠ のツノガレイ属ならびにCooperandChap］eau（1998冫のカレイ亜科の単系統性を検定 したところ、いずれの仮説も支持されなかった。従って、Sakarnoto（198￠の提唱した ツノガレイ属は多系統群で、Co○pera工1dCkや1eau（1998冫の分岐仮説は妥当でないと結 論した。3
．CocperandCha
．pleau（1998）が用いた106形態形質を分子系統図上に最節約的 に復元し、共有派生形質を提示した。それにもとづいてカレイ科内に24属を認め、全種 の新分類体系を構築した。4
． 本 研 究 で 提 唱 し た 新 た な 分 類 体 系 とSakamoto（198
￠ お よ びC
くx
ニ 雌rand C
比叩1eau
（1998）の体系との相違点は以下の通りである。1）Sakamc虹）（198￠のツノガ レイ 属魚 類21種は8
属に 分割 した 。2
）COOperandCha
．p熾u（1998）のぬ刀釦出属の6
種の うち 、ス ナガ レイ、ハナガレイおよびL．危m嚠neaの3種を別属とし、その属名 にM弧弛pSeCぬGm，1861を復活した。3）COOperarldC｜協pleau（1998冫のツノガレイ 属に 含め られ てい た5種 のう ち、 トウ ガレ イ、P
．gぬd撚およびP．p川n狐五の3種を 別属とし、その属名に工面pse舷Gm，1864を復活した。4）CooperarldCha，p協u（1998冫 でカラスガレイ属に含められていたアブラガレイは、従来通ルアブラガレイ属とするの が妥当であると結論した。5
．形態形質の最節約復元の結果から、これまで系統を反映すると考えられてきたが、分子系統図上では平行的に出現する形質（吻部の左右非対称性など）と、本研究で初め て共有派生形質であることが明らかとなった形質（頭部側線分枝を持つこと、眼窩間隆 起カ溌達しないこと）を見いだした。
6
． 太平 洋と 大西 洋に 分断 分布 する 姉妹 種間 の分岐年代を、魚類mtDNA夕ンパク質 コー ド遺 伝子 の一 般的な分子進化速度（1．2％paiMisem欣珊nce/100万年）を用いて 約210ー940万年前と見積もった。この推定から、カレイ科魚類は北太平洋域において、本研究で認められたすべての属が出現した後、中新世後期〜鮮新世にかけて大西洋に分 散したと推察した。
