触覚による物体認識に関わる脳内ネットワーク

DOI: http://dx.doi.org/10.14947/psychono.35.16 68 基礎心理学研究 第35巻 第1号

触覚による物体認識に関わる脳内ネットワーク

北 田   亮

Brain mechanisms underlying haptic recognition of familiar objects

Ryo Kitada

a _{Division of Cerebral Integration, National Institute for Physiological Sciences}

b _{Department of Physiological Sciences, SOKENDAI （The Graduate University for Advanced Studies）}

Among our senses, there has been considerable interest in the neural mechanisms underlying visual object rec-ognition. By contrast, relatively little is known about the mechanisms underlying the haptic object perception. Here, I review the previous findings of our neuroimaging experiments on haptic object perception and propose the frame-work of haptic object recognition in terms of hierarchical and parallel distributed processing. I argue that different brain regions beyond the conventional somatosensory cortex are assigned to processing of different object proper-ties, whereas such separately processed object information may be integrated with another cortical network includ-ing a node in the high-order visual cortex. Finally, I also discuss critical questions to be addressed for validatinclud-ing and extending this framework.

Keywords: fMRI, neuroimaging, object recognition, tactile, touch

1. 日常的な物体は触覚のみでも認識できる 日常生活において私たちは，主に視覚を使って物体を 認識している。では視覚以外の感覚，例えば触覚は，物 体の認識にどの程度役立つものなのだろうか？触覚によ る物体の認識といえば，視覚障害者による点字の触読を イメージするかもしれない。点字は公共施設の案内によ く使われているが，視覚障害者の識字率は国内では1割 程度と報告されている（平成 18年身体障害児・者実態 調査，厚生労働省）。しかしながら，私たちの多くに とって，点字のような空間パターンはなじみのないもの であり，日常生活でほとんど認識することはない。 Klatzky, Lederman, & Metzger （1985） は触覚を用いて，私

たちが日常で用いる3次元物体（コップ・はさみ・眼鏡

等）がどの程度識別できるのかを調べたところ，9割以 上の物体を5秒以内に正しく識別できることがわかった

（Klatzky, Lederman, & Metzger, 1985）。この結果は，3次 元の日常的な物体であれば，触覚のみを用いても識別す ることができることを示している。この研究で用いた物 体は非生物的なものであったが，顔による個人の識別・ 顔表情の識別・手の動作の識別・手の方位の識別が偶然 より高い確率でできるなど，生物的な物体の認識能力に ついても明らかになっている（Kitada, Dijkerman, Soo, & Lederman, 2010; Kitada et al., 2013; Lederman, Kilgour, Kita-da, Klatzky, & Hamilton, 2007; Lederman et al., 2007）。

2. 触覚による物体認識には 広範な脳部位が関わる では触覚の物体認識にはどのような脳内メカニズムが 関わっているのだろうか？物体との接触により手の受容 器が得た情報は，脊髄・脳幹・視床を系由して，体性感 覚野と呼ばれる大脳皮質の一部に送られる。ヒトの大脳 皮質は細胞構築学的に多数の部位に分類され，機能が互 いに異なると考えられている。体性感覚野とは主に触覚 や深部感覚の情報処理に関与する領域であり，そのなか でも一次体性感覚野については多くの研究が行われてい る（Gardner & Johnson, 2012; Iwamura, 2001; Pei & Bens-The Japanese Journal of Psychonomic Science

2016, Vol. 35, No. 1, 68–71

講演論文

Copyright 2016. The Japanese Psychonomic Society. All rights reserved. Corresponding address: Division of Cerebral Integration,

National Institute for Physiological Sciences, Okazaki, Aichi 444–8585, Japan. E-mail: kitada@nips.ac.jp

1 _{本研究は科研費25871059; 16H01680および中山隼雄}

69 北田： 触覚による物体認識に関わる脳内ネットワーク maia, 2014）。物体の認識には，カテゴリのような，感覚 によらない抽象度の高い情報処理が関与する。そのため 物体の認識には，触覚情報を主に扱うとされる体性感覚 野だけでなく，より高次領域の関与が考えられる。 ヒトの物体認識時の活動を全脳で調べるには，ポジト ロン断層法（PET）・機能的磁気共鳴画像法（fMRI）・脳 磁図・脳電図のような脳機能イメージング法が用いられ る。これらの手法のなかでもfMRIは空間解像度の高さ から，近年盛んに利用される方法である。脳の局所的な 神経細胞群の活動に伴い，近傍にある血液の酸化ヘモグ ロビンと還元ヘモグロビンの相対的な量が変化する。 fMRIでは，この二種類のヘモグロビンの磁性の違いを 利用した信号（Blood Oxygen Level Dependent Signal, BOLD 信号）を取得することで，ある脳部位の神経細胞群の活 動を間接的に計測する。手で物体に触れ，その特徴（粗 さ）やカテゴリを認識しているときの脳活動をfMRIで 測定すると，体性感覚野だけでなく広範な脳部位が活動 していることが観察できる （Kitada et al., 2005; Kitada, 2016）。この広範な脳部位は物体の認識にどのように役 立つのか？この点を考える上で，物体の識別に関する情 報処理モデルを構築する必要がある。 3. 物体認識のモデル 触覚の物体認識については視覚のそれに比べて認知科 学的な研究が進んでおらず，コンピュータビジョンにあ るような精緻なモデルは存在しない。そのため単純なモ デルから検討する必要がある。私たちが物体を観察する とき，形・色・奥行きなどの情報はまず分散的に処理さ れ，その後にこれらの情報が統合されると考えられてい る（Gilbert, 2012）。視覚と同様に触覚でも，物体を触れ たとき，粗さ・硬さ・温度・重さ・形・方位等の属性が 個別に抽出され，それらの情報が最終的には統合される ことで，物体が識別されるというモデルを構築できる。 ではこのモデルはどのくらい妥当なものなのだろうか？ 4. 素材的属性と空間的属性は 脳内で分散的に処理される もし粗さや形といった物体の属性が分散的に処理され るのであれば，互いに異なる脳部位がそれらの処理に関 わる可能性がある。物体の特徴を大雑把に二分すると， 素材に関する属性と空間に関する属性に分けることがで きる。素材的属性には粗さ・温度・硬さのように強度情 報が含まれており，方位・形のような空間的属性は，何 らかの空間座標系を用いて表象される（Lederman & Klatzky, 1997）。Kitada et al. （2006）は，素材的属性と空

間的属性に関わる脳部位を比較するため，線形格子と呼 ばれる連続した凸凹平面を用いて実験を行った。参加者 は線形格子の粗さ強度を分類する課題と同じ線形格子の 凸部の方位を分類する課題を行い，それぞれの課題時に おける脳活動をfMRIで測定した。この実験では手の運 動量やその方略を統制するため，線形格子を動かして静 止した指腹部を刺激した。さらに格子に対する指の圧力 をモニターし，課題間で圧力が類似していることを確認 した。その結果，頭頂間溝（後頭頂葉の一部）が，粗さ 強度分類課題に比べて方位分類課題において強く活動 し，方位分類課題に比べて粗さ強度分類課題では，前頭 眼窩皮質・舌状回（後頭葉の一部）が強く活動した。ま た体性感覚野やその近傍の活動を詳細に調べると，二次 体性感覚野に相当する頭頂弁蓋部や島部が，統計的閾値 は越えないものの，粗さ分類課題で強く活動する傾向に あった。この結果は互いの課題において，異なる脳部位 がその処理に関わることを示している。 もし上記の脳部位が粗さ知覚に関わるのであれば，そ の部位の活動は粗さ強度を表現しているかもしれない。 そこで線形格子に触れたときに粗さ強度を推定する課題 と強度を推定せず安静にしている課題を行った。すると 粗さ強度の推定課題では，頭頂弁蓋部や島部において粗 さ強度依存性の活動が見られたが，安静課題ではそのよ うな粗さ強度依存性の活動は示さなかった。これらの結 果は，頭頂弁蓋部と島部が粗さ強度情報を抽出すること に関わることを示している。 上記の研究結果は，抽出する属性に依存して異なる脳 部位が活動する点から，物体特徴の分散処理仮説を支持 している。他の研究でも，粗さ・形・温度などに関係す る脳部位の同定が行われており（Craig, Chen, Bandy, & Reiman, 2000），形状と粗さの間で類似した結果が報告さ れている （Roland, O’Sullivan, & Kawashima, 1998; Stilla & Sathian, 2008）。しかし分散処理をさらに検証する上で， 上記以外の属性，例えば硬さ–柔らかさ，に関わる脳活 動を特定するだけでなく，互いを比較する必要がある。 分散処理仮説の検証には，さらなる研究が必要である。 5. 高次視覚野は触覚による物体の識別に関わる 物体認識のモデルによると，物体はその特徴が分散的 に処理された後，互いに統合されることで識別される。 では統合にはどのような脳部位が関与するのだろうか？ 視覚の情報は，大脳皮質の視覚野と呼ばれる部位におい て階層性的に処理される。そのため視覚野の高次領域で は，特定の物体のカテゴリに選択的に反応する部位が存 在する。例えば紡錘状回顔領域（Fusiform Face Area, FFA）

70 基礎心理学研究 第35巻 第1号 は，様々なカテゴリの物体のなかでも，顔に対し選択的

に強く活動する（Kanwisher, McDermott, & Chun, 1997）。 また外線条身体部位（Extrastriate Body Area, EBA）は身 体部位に対して選択的に強く活動する（Downing, Jiang, Shuman, & Kanwisher, 2001）。これらの部位は，視覚によ る物体カテゴリの識別に重要な役割を果たすと考えられ る。では触覚でも同じような機能的構造が存在するのだ ろうか？脳の損傷に高次視覚野が含まれる場合，視覚で も触覚でも物体の認識が難しくなる症例が報告されてい る（Feinberg, Rothi, & Heilman, 1986; Ohtake et al., 2001）。さ らに脳の損傷により顔の認識が困難になる症状（相貌失 認）が，視覚と触覚で共通して生じるケースが報告され ている （Kilgour, de Gelder, & Lederman, 2004）。これらの 研究成果は，高次視覚野が視覚だけではなく触覚の物体 の識別にも関与することを示唆しているが，損傷部位が 広範囲であるため，本当に共通の脳部位が関与するのか どうかまではわからない。 そこで北田らはいくつかのfMRI実験を実施した。最 初の実験では，晴眼者を対象に，顔・手・足・瓶の模型 を識別している最中の脳活動を測定した（Kitada, John-srude, Kochiyama, & Lederman, 2009）。その結果，FFAは 触覚でも視覚でも顔に対して特異的な反応を示し，EBA は瓶に比べて手や足に対して強い反応を示した。これら の結果はFFAやEBAといった領域が，触覚でも視覚でも 類似した反応特性を持つことを示している。 ここで生じる疑問は，触覚による物体識別時のFFAや EBAの活動は，触覚によって必須なものかどうかという ものである。例えば触れたときに付随して生じる視覚的 なイメージがFFAやEBAを賦活させただけで，識別自体 には無関係かも知れない。そこで北田らは，生まれつき 目の見えない場合（先天盲）でも EBAが形成され，身 体部位に対して特異的に活動するのかどうかを調べた （Kitada et al., 2014）。生まれつき目が見えなければ，視 覚としてのイメージはできないはずである。その結果， EBAの一部は，感覚入力が視覚や触覚であろうと，視覚 経験の有無に関係なく，急須や車の模型に比べて手の模 型の認識時に強い活動を示すことがわかった。この結果 はEBAの上部が，視覚や触覚の物体識別に関わること を示している。他の研究でも，周りの環境（Scene）に 対して選択的に反応する海馬傍回場所領域 （Parahippo-campal Place Area, Epstein & Kanwisher, 1998）や，文字や 単語に対して反応する視覚単語形状領域（Visual Word-Form Area, Cohen et al., 2000）が，感覚入力や視覚経験 に関係なく，同じ特徴を示すことが報告されている （Reich, Szwed, Cohen, & Amedi, 2011; Wolbers, Klatzky,

Loomis, Wutte, & Giudice, 2011）。上記の研究成果は，触 覚による物体の識別には高次視覚野が関与することを示 している。言い換えれば，高次視覚野は触覚の物体識別 にも重要な超感覚野（Supramodal area）であることが示 された。 今後の課題として，高次視覚野が物体の属性の統合に 直接的に関わるのかどうかについて調べる必要がある。 また物体の識別には，意味記憶や言語が重要な役割を果 たしており，これらのネットワークとの関連を調べてい く必要があるだろう。 6. 今後の展望 本稿では，触覚の物体の識別には，視覚野を含む広範 な脳内ネットワークが関与し，そのなかで分散処理と統 合的な処理が行われるモデルとそれを支持する成果につ いて紹介した。上述したようにモデルの妥当性について はさらなる検証が必要であるが，さらに加えて様々な問 題点がある。例えば，低次から高次へのボトムアップ処 理に注目しているが，トップダウン処理については説明 がない。高次領域から感覚領域にいたるトップダウン信 号が，物体の意識的な知覚に関わることが視覚研究から 示唆されている （Silvanto, 2015）。そのため物体の触錯を 用いて，体性感覚野が触覚の意識的知覚に関わるかどう かを調べるのは重要なアプローチである（Rajaei et al., 2015）。また物体に触れたとき，私たちはそれを識別す るだけでなく，心地よさや不快さなどを経験する。前者 を識別的触覚（Discriminative touch）といい，後者を感 情的触覚（Affective touch）と呼ぶが，現在のモデルで は後者と前者の関係性について，明確なことがわかって いない。この点についても，心理物理学と脳機能イメー ジングを活用することでモデルを構築・検証し，より精 緻な計算科学的手法のための枠組みを作る必要がある （Kitada, Sadato, & Lederman, 2012）。

References

Cohen, L., Dehaene, S., Naccache, L., Lehericy, S., Dehaene-Lambertz, G., ... Michel, F. (2000). The visual word form area: Spatial and temporal characterization of an initial stage of reading in normal subjects and posterior split-brain patients. Brain, 123, 291–307.

Craig, A. D., Chen, K., Bandy, D., & Reiman, E. M. (2000). Thermosensory activation of insular cortex. Nature Neuro-science, 3, 184–190.

Downing, P. E., Jiang, Y., Shuman, M., & Kanwisher, N. (2001). A cortical area selective for visual processing of the human body. Science, 293, 2470–2473.

71 北田： 触覚による物体認識に関わる脳内ネットワーク

of the local visual environment. Nature, 392, 598–601. Feinberg, T. E., Rothi, L. J., & Heilman, K. M. (1986).

Multi-modal agnosia after unilateral left hemisphere lesion. Neurology, 36, 864–867.

Gardner, E. P., & Johnson, K. O. (2012). 23. Touch. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell, S. A. Siegelbaum, & A. J. Hudspeth (Eds.), Principles of neural science (5th ed., pp. 498–529). New York: McGraw-Hill.

Gilbert, C. D. (2012). 25. The constructive nature of visual processing. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell, S. A. Siegelbaum, & A. J. Hudspeth (Eds.), Principles of neural science (5th ed., pp. 556–576). New York: McGraw-Hill. Iwamura, Y. (2001). Touch. Tokyo: Igaku-Shoin.

Kanwisher, N., McDermott, J., & Chun, M. M. (1997). The fu-siform face area: A module in human extrastriate cortex specialized for face perception. The Journal of Neuroscience, 17, 4302–4311.

Kilgour, A. R., de Gelder, B., & Lederman, S. J. (2004) Haptic face recognition and prosopagnosia. Neuropsychologia, 42, 707–712.

Kitada, R. (2016). The brain network for haptic object recog-nition. In H. Kajimoto, S. Saga, & M. Konyo (Eds.), Perva-sive haptics (pp. 21–37). Tokyo: Springer Japan.

Kitada, R., Dijkerman, H. C., Soo, G., & Lederman, S. J. (2010). Representing human hands haptically or visually from first-person versus third-person perspectives. Perception, 39, 236–254.

Kitada, R., Hashimoto, T., Kochiyama, T., Kito, T., Okada, T., Matsumura, M., ... Sadato, N. (2005). Tactile estimation of the roughness of gratings yields a graded response in the human brain: An fMRI study. Neuroimage, 25, 90–100. Kitada, R., Johnsrude, I. S., Kochiyama, T., & Lederman, S. J.

(2009). Functional specialization and convergence in the occipito-temporal cortex supporting haptic and visual iden-tification of human faces and body parts: An fMRI study. Journal of Cognitive Neuroscience, 21, 2027–2045.

Kitada, R., Kito, T., Saito, D. N., Kochiyama, T., Matsumura, M., Sadato, N., & Lederman, S. J. (2006). Multisensory acti-vation of the intraparietal area when classifying grating ori-entation: A functional magnetic resonance imaging study. The Journal of Neuroscience, 26, 7491–7501.

Kitada, R., Okamoto, Y., Sasaki, A. T., Kochiyama, T., Miya-hara, M., Lederman, S. J., & Sadato, N. (2013). Early visual experience and the recognition of basic facial expressions: Involvement of the middle temporal and inferior frontal gyri during haptic identification by the early blind. Frontiers in Human Neuroscience, 7, 7.

Kitada, R., Sadato, N., & Lederman, S. J. (2012). Tactile ception of nonpainful unpleasantness in relation to per-ceived roughness: Effects of inter-element spacing and

speed of relative motion of rigid 2-D raised-dot patterns at two body loci. Perception, 41, 204–220.

Kitada, R., Yoshihara, K., Sasaki, A. T., Hashiguchi, M., Kochi-yama, T., & Sadato, N. (2014). The brain network underly-ing the recognition of hand gestures in the blind: The supra-modal role of the extrastriate body area. The Journal of Neuroscience, 34, 10096–10108.

Klatzky, R. L., Lederman, S. J., & Metzger, V. A. (1985) Identi-fying objects by touch: An “expert system,” Attention, Per-ception, & Psychophysics, 37, 299–302.

厚生労働省（2006）．平成18年身体障害児・者実態調査 Lederman, S. J., Kilgour, A., Kitada, R., Klatzky, R. L., &

Ham-ilton, C. (2007). Haptic face processing. Canadian Journal of Experimental Psychology, 61, 230–241.

Lederman, S. J., & Klatzky, R. L. (1997). Relative availability of surface and object properties during early haptic process-ing. Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance, 23, 1680–1707.

Lederman, S. J., Klatzky, R. L., Abramowicz, A., Salsman, K., Kitada, R., & Hamilton, C. (2007) Haptic recognition of static and dynamic expressions of emotion in the live face. Psychological Science, 18, 158–164.

Ohtake, H., Fujii, T., Yamadori, A., Fujimori, M., Hayakawa, Y., & Suzuki, K. (2001). The influence of misnaming on ob-ject recognition: A case of multimodal agnosia. Cortex, 37, 175–186.

Pei, Y. C., & Bensmaia, S. J. (2014). The neural basis of tactile motion perception. Journal of Neurophysiology, 112, 3023– 3032.

Rajaei, N., Kitada, R., Aoki, N., Takahashi, H. K., Miyaoka, T., Ohka, M., & Sadato, N. (2015). The brain network underly-ing the velvet hand illusion: An fMRI study. Abstract and poster presented at Annual Meeting of Organization for Hu-man Brain Mapping, Hawaii, US.

Reich, L., Szwed, M., Cohen, L., & Amedi, A. (2011). A ventral visual stream reading center independent of visual experi-ence. Current Biology, 21, 363–368.

Roland, P. E., O’Sullivan, B., & Kawashima, R. (1998). Shape and roughness activate different somatosensory areas in the human brain. Proceedings of the National Academy of Sci-ences of the United States of America, 95, 3295–3300. Silvanto, J. (2015). Why is “blindsight” blind? A new

perspec-tive on primary visual cortex, recurrent activity and visual awareness. Consciousness and Cognition, 32, 15–32. Stilla, R., & Sathian, K. (2008). Selective visuo-haptic

process-ing of shape and texture. Human Brain Mappprocess-ing, 29, 1123– 1138.

Wolbers, T., Klatzky, R. L., Loomis, J. M., Wutte, M. G., & Giu-dice, N. A. (2011). Modality-independent coding of spatial layout in the human brain. Current Biology, 21, 984–989.