話題
実録！ シダムシの研究
～続・アマチュア研究者新種記載顛末記～
A memory on the study of Dendrogaster: descriptions of three new parasites infecting the
Japanese goniasterid sea-stars
齋藤暢宏
1Nobuhiro Saito
シダムシ属Dendrogaster Knipovich, 1890は嚢胸下
綱甲殻類の1分類群であり，ヒトデ類を宿主とする
体 腔 内 の 寄 生 生 物 で あ る（cf. Grygier & Høeg, 2005）．寄生主体はメス個体で，時に宿主体腔内に 広く成長する（Fisher, 1911; Saito et al., 2020）．その 様子はあたかもヒトデの臓器のようである．メス個 体の樹状の体は外套様に発達した背甲で（図1A）， 成熟個体では内部に多数の卵および幼生を充満させ る．外套の中心にはmiddle pieceと呼ばれる乳頭状 の部位があり，その内部に1対の微小な第1触角 （antennule）と口丘（oral cone）を備え（図1B），口 丘内には第2小顎などの口器を収める．Middle piece の先端にはわずかなスリットが開き，そこから亜鋏 脚形の第1触角（図2）を出し入れすることができ る．オスは矮雄でメスの外套内に位置する．オスの 体幹は蔓脚類のキプリス幼生様に二枚貝形背甲に覆 われ，多くは長大な一対の側突起を備える．シダム シ属は世界から31種が知られ（Grygier, 2020），こ の う ち 日 本 か ら5種が報告されているが（Yosii, 1931; 内海，1965; 小川，1995; 伊藤ら，2009），い くつかの未記録種も発見されている（e.g., 中川ら， 2012）（表1）．今回著者らはこれら未記録種研究の 第一弾として，本邦産ゴカクヒトデ科から得られた 3新種を報告した（Saito et al., 2020）． 2015年10月11日，東京海洋大学で開催された日 本甲殻類学会第53回大会の会場にて，口頭発表後 の休憩中に広島大学の若林香織さんから，「シダム シの研究をしてみませんか」と唐突に話を持ち掛け られた．著者は学部生時代（今から30年前）に『新 日本動物図鑑（中）』でオカダシダムシ Dendrogas-ter okadai (Yosii, 1931)の図（内海，1965）を見て以 来シダムシ類に魅せられてしまっていたが，残念な がら直接その標本を観る機会には恵まれていなかっ た．シダムシへの想いはつのるばかりであったが， いきなり新種記載とはハードルが高く，若干の躊躇 があった．とはいっても甲殻類研究家の本能にはあ らがえず，とりあえず翌年のゴールデンウィークま で猶予をいただいて考えたいと解答した．若林さん が研究対象とされたのは東シナ海で採集したオトヒ メゴカクヒトデNymphaster euryplax Fisher, 1913か ら得た個体であった．実はその時同席していた鳥羽 水族館の森滝丈也さん（その時の学会発表の共同研 究者）が思いのほか興味を抱かれ，熊野灘漸深海帯 生物調査（齋藤・森滝，2015; 森滝，2020）で採集 したヒトデ類を調査してみたい，と申し出た．その 翌日に実施された調査で，森滝さんはユミヘリゴカ クヒトデMediaster arcuatus (Sladen, 1889)から，ピ ンク色の美しいシダムシ類を何とも簡単に発見され た（図1A）．その後の調査によってユミヘリゴカク ヒトデから10個体以上のシダムシを採集し，また 同 属 の ウ デ ナ ガ ゴ カ ク ヒ ト デM. brachiatus Goto, 1914からも4個体が得られた．さらに，当時世界で 唯一残存していたと思われていた貴重なヤマトイシ 1 株式会社水土舎 〒214–0038 神奈川県川崎市多摩区生田8–11–11 Suido-sha Co. Ltd., Ikuta 8–11–11, Tama-ku, Kawasaki,
Kanagawa 214–0038, Japan E-mail: [email protected]
ダタミヒトデLithosoma japonica Hayashi, 1952の所 蔵標本2個体のうち，破損の激しかったほうの個体 を解剖し，その体内を埋め尽くす大型のシダムシ類 2個体を発見した．ゴカクヒトデ科へのシダムシの 寄生は国内からは知られておらず未記載種である可 能性が期待され，学術的には23年ぶり，国内では 実に90年ぶりのシダムシ類の新種記載研究が始 まったのである． これらの標本は何回かにわたり著者のもとに送ら れてきた．当然のなりゆきだが標本を手にするとい てもたってもいられなくなり，機会をみてはそれら を観察しはじめた．そしてこれらシダムシの観察結 果を約束どおり2016年5月4日に速報として提出し た．この時点ではメスの全形のスケッチしか行えて いなかったが，既報を参考にして論文の骨子を組み 立てはじめた．シダムシ類の記載論文は若林さんが 収集されていて，論文執筆をスムーズに開始するこ とができた．とはいえシダムシ類の記載は他の甲殻 類とは異なる独特な部分が多く，また用語について も不統一であった（図2）．シダムシ類の同定には （既報を勉強してはじめて知ったのだが），middle piece内の第1触角の観察が不可欠であるのだが，こ れにはmiddle pieceの切開が必要であり，この時点 では未着手であった．これをクリアしないことには シダムシの記載は完結しない．まず個体数の多いユ ミヘリゴカクヒトデ寄生種について遂行した．が， 観 察 は 失 敗 し た． 切 開 し たmiddle piece内から触 角・口丘をみつけることができなかったのである． 図2. シダムシ類の第1触角の構造（カギカッコ内 は別称）．I～IV, 第1～第4節． 図1. 日本から約90年ぶりに新種記載されたヒ ト デ 類 内 部 寄 生 性 甲 殻 類 シ ダ ム シ 類．A, ユ ミ ヘ リ ゴ カ ク ノ シ ダ ム シDendrogaster tobasuii Saito, Wakabayashi, & Moritaki, 2020 のホロタイプ（NSMT-Cr 26860），体サイズ 59.9 mm, mp＝Middle piece（写真提供：鳥羽 水族館）；B, シダムシ類のmiddle piece内に 収 容 さ れ る 第1触角（an）及び口丘（oc）， ヤマトイシダタミノシダムシDendrogaster komatsuae Saito, Wakabayashi, & Moritaki, 2020のホロタイプ（NSMT-Cr 26858）．ス ケールバー＝A, 10 mm; B, 0.2 mm．
これでは前に進まないので，嚢胸下綱甲殻類研究の 第一人者であるMark J. Grygier博士に研究のご助言 を受けたいと申し込み，滋賀県立琵琶湖博物館に伺 うこととなった．Grygier博士はご多忙の中お時間 を割かれてシダムシ研究のノウハウを丁寧にご教示 され，大量の関連文献を惜しみなく閲覧させてくだ さった（図3）．後に試行錯誤の末，なんとか著者 も触角，小顎の観察，オスの摘出に成功した．観察 を進めると，ウデナガゴカクヒトデ属2種から得ら れたシダムシは外套の分岐に若干の差異がみられ， 両宿主への寄生率が大きく異なるのが気になった． しかし2宿主から得られたシダムシのDNA塩基配 列の分析により，同一種であることが確認された． 寄生虫の研究では，形態の主観的な観察と宿主特異 性という思い込みによる誤同定の危険性がある．そ れを客観的ツールであるDNA分析を慎重に行うこ とで回避できたのであった．これらの研究結果を， 第13回棘皮動物研究集会（2016年12月3日），日本 動物分類学会第53回大会（2017年6月3日），日本 甲殻類学会第55回大会（同年10月7日）で口頭発 表 し，2019年3月 に 学 会 誌Species Diversity（日 本 動物分類学会）へ論文を投稿したのであった．査読 者や編集委員からの有意義な助言により論文原稿は 磨かれ，納得のいくクオリティーに仕上げることが できた．本論文にかかわった方々には本当に感謝の 図 3. Grygier博士とプロジェクトチーム“Shida-mushi”, 滋賀県立琵琶湖博物館にて（2017年 1月14日）． 表1. 日本産シダムシ類8種と未同定種． シダムシ 宿主（ヒトデ） 出典
1 Dendrogaster okadaiオカダシダムシ Yosii (1931)
Coscinasterias acutispinaヤツデヒトデ（マヒトデ科）
2 Dendrogaster astropectinisモミジガイシダムシ Yosii (1931)
Astropecten scopariusモミジガイ（モミジガイ科） Astropecten polyacanthusトゲモミジガイ（モミジガイ科）
3 Dendrogaster ludwigiルソンヒトデシダムシ Grygier (1996)
Echinaster luzonicusルソンヒトデ（ヒメヒトデ科）
4 Dendrogaster rimskykorsakowi和名なし 伊藤ほか（2009）
Ctenodiscus crispatusスナイトマキ（スナイトマキ科）
5 Dendrogaster murmanensis和名なし 伊藤ほか（2009）
Crossaster papposusフサトゲニチリンヒトデ（ニチリンヒトデ科）
6 Dendrogaster komatsuaeヤマトイシダタミノシダムシ Saito et al. (2020)
Lithosoma japonicaヤマトイシダタミヒトデ（ゴカクヒトデ科）
7 Dendrogaster tobasuiiユメヘリゴカクノシダムシ Saito et al. (2020)
Mediaster arcuatusユミヘリゴカクヒトデ（ゴカクヒトデ科） Mediaster brachiatusウデナガゴカクヒトデ（ゴカクヒトデ科）
8 Dendrogaster nagasakimaruaeオトヒメゴカクノシダムシ Saito et al. (2020)
Nymphaster euryplaxオトヒメゴカクヒトデ（ゴカクヒトデ科）
- Dendrogaster sp. アカヒトデシダムシ Yoshimoto et al. (2019)
Certonardoa semiregularisアカヒトデ（ホウキボシ科）
- Dendrogaster sp. 和名なし 中川ほか（2012）;
Fromia indicaアミメジュズベリヒトデ（ゴカクヒトデ科） Yoshimoto et al. (2019)
- Dendrogaster sp. 和名なし 中川ほか（2012）
念が尽きない．
はじめての新種記載研究からちょうど10年が過
ぎた．最初の記載論文では，右も左もわからず七転
八倒な論文執筆であったが（齋藤，2011），その後
も研究活動を続けながら，計8新種を報告すること
ができた（Saito et al., 2010, 2020; Saito, 2012, 2015; Saito & Shimomura, 2015; Saito & Yamauchi, 2016）． 我々のプロジェクトチーム“Shida-mushi”の活動 も続いており，今若林さんのもとで勉強している大 学院生の吉本明香里さんによって国内9番目のシダ ムシの記載が進められている．若き研究者の到来を 頼もしく思いながらも刺激をうけつつ，著者もモチ ベーションが続く限り，（業務の傍ら）個人研究を 続けていきたいと考えている． 謝 辞 唐突にこの興味深いテーマを持ち掛けていただい た若林香織博士（広島大学），トリカジカエラモグ
リElthusa moritakii Saito & Yamauchi, 2016の記載か ら引き続き共同研究にご参加いただき，根気よく熊 野灘漸深海帯生物調査でシダムシを探し続けていた だいた森滝丈也氏（鳥羽水族館），嚢胸下綱甲殻類 研究の初歩的な質問に対してご丁寧に解説していた だいたM. J. Grygier博士（国立台湾海洋大学），お かげさまで5年間に及び有意義な研究ライフを堪能 することが出来ました．改めて謝意を表します． 文 献
Fisher, W. K., 1911. Asteroidea of the North Pacific and ad-jacent waters. Part I. Phanerozonia and Spinulosa. Bul-letin of the United States National Museum, 76(1): i–iv, 1–419, pls 1–122.
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伊 藤 貴 之・ 船 津 宏 也・ 小 松 美 英 子・Grygier, M. J., 2009．ヒトデ寄生性シダムシの2種の同定と幼生 発生．日本動物分類学会第45回大会講演要旨集． P. 33． 森滝丈也，2020．熊野灘漸深海帯の無脊椎動物におけ る水族館と研究者の連携．タクサ，48: 34–40. 中川えみ・嵯峨麻由子・伊藤夏輝・高田可奈子・宮腰 恭平・吉村健瑠・清水祐翼・橋本輝己，2012．ヒ トデとシダムシの共進化に関する遺伝子解析．平 成24年度日本動物学会中部支部会松本大会プログ ラム・講演要旨．P. 46． 小川数也，1995．のう（嚢）胸下綱．原色検索日本海 岸動物図鑑（II）（西村三郎編）．保育社，大阪， pp. 136–138. 齋藤暢宏，2011．寄生性甲殻類の1新種，ショキタテ ナガノエラヤドリについて～アマチュア研究者新 種記載顛末記～．Cancer, 20: 39–41.
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