東京大学学術俯瞰講義 2011 年 10 月 26 日東京大学 生命の数学 - モデルの力 脳の数学 合原一幸 東京大学生産技術研究所東京大学最先端数理モデル連携研究センター東京大学大学院情報理工学系研究科数理情報学専攻東京大学大学院工学系研究科電気系工学専攻東京大学大学院新領域創成科学研究科複雑理

脳の数学

合原一幸

東京大学 生産技術研究所

東京大学最先端数理モデル連携研究センター

東京大学 大学院情報理工学系研究科 数理情報学専攻 東京大学 大学院工学系研究科 電気系工学専攻

東京大学 大学院新領域創成科学研究科 複雑理工学専攻

FIRST (

最先端研究開発支援プログラム

)

合原プロジェクト

東京大学 学術俯瞰講義

2011

年

10

月

26

日

東京大学

生命の数学 － モデルの力

‡：このマークが付してある著作物は、第三者が有する著作物ですので、同著作物の再使用、同著作物の二次的著作 物の創作等については、著作権者より直接使用許諾を得る必要があります。

‡

合原一幸編著

『社会を変える驚きの数学』

ウェッジ選書、2008年

‡

合原一幸編著

『脳はここまで解明された－内なる宇宙の神秘に挑む』

ウェッジ選書、2004年

岩波アクティブ新書編集部編

『集める! : 私のコレクション自慢』

岩波アクティブ新書、2004年

‡

数理工学

数理的手法 現実の諸問題

理解・解決・最適化・制御・予測

（これらが困難なシステム＝複雑系）

数理モデリング

内閣府 最先端研究開発支援プログラム

複雑系数理モデル学の基礎理論構築とその分野横断的科学技術応用 東京大学 最先端数理モデル連携研究センター

最先端制御研究

β変換による AD/DA変換

Delay −

複雑系数理モデル学

の基礎理論構築：分野横断型科学技術の核

数理工学

我が国固有の工学 応用のための数学

カオス工学

カオス、フラクタル、

複雑ネットワークの 工学

数理モデルに基づく癌治療

新型インフルエンザ 感染伝播解析

複雑系数理モデル学の基礎研究 基礎研究と 応用研究の相互作用

分野横断的複雑系科学技術 に基づいて、社会的緊急性が 高く、かつ産業上の重要性・

必要性が大きい諸問題の解 決を目指す。

■

全く新しい非線形原理に 基づく AD/DA 変換器、

複雑系集積回路、

脳型計算技術 などの 複雑系情報処理技術の確 立

■

複雑系科学技術による 製造業再生とエネルギー

効率向上のための基盤構築

■

新型インフルエンザや バイオテロの数理解析と ワクチン接種計画最適化 などの諸対策への応用

■

数理モデルの癌治療や 投薬最適化への応用

■

複雑ネットワーク理論に 基づく交通流，高度複雑系通 信ネットワークや電力ネット ワークの制御

出口

■

環境予測技術とその 電力・エネルギーシステム への応用

■

脳、生命システムの 複雑系数理モデルと BMI、

ロボット、医療への応用

■

経済変動の複雑性の解明

複雑ネット ワーク理論

非線形時系列 解析理論

最先端複雑系制御理論

力学系理論 制御理論 融合

非線形科学 生命科学 情報科学 工学 医学 経済学 社会科学 複雑工学ネットワーク制御

予測 計画 制御

センサNW 人間輸送NW 道路網

エネルギNW

複雑系集積回路

脳，生命システムの 複雑系数理モデル

複雑系数理モデル学の分野横断的科学技術応用研究

線形と非線形

N ^OT

B ^UT

線形 ： 1+1=2

非線形 ： 1+1 ≠ 2

cf.

電気回路理論

制御理論

例 Ｖ＝ＲＩ オームの法則

入力

入力 出力

出力

2 次関数

ロジスティック写像の１パラメータ分岐図

２次関数

ロジステッィク写像

0 0.5 1

0 0.5 1

a 大

1

次元写像の解の図式表現法

0 0.5 1

0 0.5 1

0 0.5 1

0 20 40 60 80 100

ロジスティックマップ a = 2.4

t x(t)

ロジスティックマップ a = 3.2

0 0.5 1

0 20 40 60 80 100

0 0.5 1

0 0.5 1

x(t)

a = 2.4

時間 t

x(t)

x(t)

a = 3.2

0 0.5 1

0 5 10 15 20

0 0.5 1

0 5 10 15 20

周期

1 （一定の値に収束）

周期

2

（

2

つの異なる値を交互にとる解に収束）

時間

t

ロジスティックマップ a = 3.5

0 0.5 1

0 0.5 1

0 0.5 1

0 20 40 60 80 100

x(t)

ロジスティックマップ a = 3.7

0 0.5 1

0 0.5 1

0 0.5 1

0 20 40 60 80 100

t x(t)

ロジスティックマップ a = 3.84

0 0.5 1

0 0.5 1

x(t)

0 0.5 1

0 5 10 15 20

ロジスティックマップ a = 4.0

0 0.5 1

0 0.5 1

0 0.5 1

0 20 40 60 80 100

t x(t)

二つの複雑な時系列信号がある

これらの時系列は，

1.

共に，複雑な振る舞いを示している

2.

平均値と変動の大きさがほぼ同じ

少し違った見方をすると･･･

‡ 合原一幸編『カオス時系列解析の基礎と応用』産業図書、2000年、P.5、図1.4

共に複雑な挙動を示していたが･･･

というように，差が現れる。

実は･･･

)) (

1 )(

( 4 )

1

( n x n x n

x + = −

ロジスティック写像

コバルト γ 線放射の時間間隔

‡ ^松居エリ

Council of Fashion Designers, Tokyo

‡^{エリ松居ジャパン}

‡ ^松居エリ

Council of Fashion Designers, Tokyo 2010-11 Autumn/Winter Collection

実世界

数理世界

創る

脳 知る 脳型コンピューティング

数理情報モデル

Abstract Models vs Detailed / Realistic Model

Generality / Universality vs Individuality / Particularity 実験的

知見 数理情報

解析 実装 修正

‡手塚プロダクションより許可を得て掲載

21 世紀：生命科学の世紀

脳 ：

The Decade of the Brain 1990’s in USA

The Century of the Brain in Japan ① 脳を知る

② 脳を守る

③ 脳を創る

④ 脳を育む

ゲノム ：

ポストゲノムシークエンス

‡

合原一幸、神崎亮平編

『理工学系からの脳科学入門』

東京大学出版会、2008年

Progress of Understanding the Brain

Homogeneous

Linear

Static

Stationary

Heterogeneous

Nonlinear

Dynamic

Nonstationary

一様 非一様

線形 非線形

静的 動的

定常 非定常

ネッカーキューブと 2 つの解釈

(a)

(b)

Wikipediaより転載(2012/01/10)

http://ja.wikipedia.org/wiki/ファイル:Youngoldwoman.jpg

0

0

3 2

27

4 b

a =

非線形システムの分岐構造

↓ 分岐解析

1

-1

-1 0 1

Imλ

Reλ 周期倍分岐

サドル・ノード分岐 ホップ(Neimark-Sacker)分岐

) ( 1)

(t ))

( ( )

1 ( ))

( ) (

( t

x t f

x f t

x t

X dt F

t

dX ξ ⋅ξ

∂

= ∂ +





 →



= +





 →



= ^{ポアンカレ}_断面図

線形化

0 Imλ

サドル・ノード分岐Reλ ホップ分岐

↓ 線形化

) ) (

( t

X F dt

t

dξ _⋅ξ

∂

= ∂

R

t∈ t∈Z

分岐解析 (Bifurcation Analysis)

カハール

Santiago Ramón y Cajal (1 May 1852 – 17 October 1934)

Wikipediaより転載(2011/12/20)

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Cajal-Restored.jpg

Wikipediaより転載(2011/12/20)

http://ja.wikipedia.org/wiki/ファイル:Pyramidal_hippocampal_neuron_40x.jpg

‡

著作権の都合により、

ここに挿入されていた画像を削除しました。

Christof Koch, Biophysics of Computation : Information Processing in Single Neurons. Oxford University Press, 1999

(2004) p.50 Fig. 3.1 “Dendritic Trees of the World”

樹状突起

細胞体 軸索

シナプス

情報処理 伝送

機能モデル

電気パルス 生成

入 力 出 力

樹状突起

細胞体

軸索小丘

軸索

ニューロンの模式図

シナプス

活動電位

A

B

A：しきい値以上の刺激 による活動電位の生成 B：しきい値以下の刺激 に対する応答

V

^Na

0

^mV

しきい値 静止電位

V

^K

神経膜における活動電位生成の非線形過程

A. L. Hodgkin (1914-1998)

A. F. Huxley

(1917- )

ヤリイカ神経膜をはさんだ内・外液のイオン構成

神経膜

外液 内液

K +

K ⁺

Na ⁺

Na ^{+ Ca}

²⁺

Ca

²⁺

Mg ²⁺

Mg

²⁺

外液中には

Na

イオンが多い

内液中には

K

イオンが多い

Ｋチャネル チャネル

Ｎａ

チャネル

Ｎａ

Ｋチャネル

外 液

内 液

脂質二重層膜

gNa：非線形なナトリウムコンダクタンス g_K：非線形なカリウムコンダクタンス

INa：ナトリウムイオンによる内向きイオン電流 IK：カリウムイオンによる外向きイオン電流 外液

内液

gNa gK gL

V_L VK

VNa

V C

神経膜+

－

等価的な電気回路モデル

INa IK

神経膜の電気回路モデル

ナトリウムイオンNa⁺を選 択的に透過させる

カリウムイオンK⁺を 選択的に透過させる

ここで、

ホジキン－ハクスレイ方程式

（１９６３年ノーベル医学生理学賞）

A.L.Hodgkin et al., (1977) The Pursuit of Nature: Informal Essays on the History of Physiology. Cambridge University Press, p.19.

A.L.Hodgkin のエッセイ

Finally there was the difficulty of computing the action potentials from the equations which we had developed. We had settled all the equations and

constants by March 1951 and hoped to get these solved on the Cambridge University computer. However, before anything could be done we learnt that the computer would be of the air for 6 months or so while it underwent a major modification. Andrew Huxley got us out of that difficulty by solving the differential equations numerically using a hand-operated Brunsviga. The propagated action potential took about three weeks to complete and must

have been an enormous labour for Andrew. But it was exciting to see it come out with the right shape and velocity and we began to feel that we had not wasted the many months that we had spent in analysing records.

FitzHugh-Nagumo Equations

(R.FitzHugh, 1969; J.Nagumo, S.Arimoto, and S.Yoshizawa, 1962)

ariable recovery v

the :

current membrane

the :

potential membrane

the : where

) (

3

3

W I V

bW a

dt V dW

I V W

dt V dV

− +

=

+

−

−

=

ε

FHN 方程式の解の例。ただし， a=0.7, b=0.8, c=4.0, I=0 。

( 本図は辻繁樹氏による ) 。

南雲の回路モデル

(1962) Cf: エサキダイオード誕生（１９５７）

FHN 方程式の電気回路モデル