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T h es t r uc t u r ea n df o o dh a b i t so f r iv e r i n ez o o b e n t h o s

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(1)

弘前大学教育学部紀要 第89号 :77‑95 (20033月) Bull.Fac.Educ.HirosakiUniv.89:77‑95 (Mar.2003)

白神山地 ・津軽十二湖湖沼群の河川における 底生動物の群集構造 と食性

77

T h es t r uc t u r ea n df o o dh a b i t so f r iv e r i n ez o o b e n t h o s

in

t h ewa t e rs y s t e m o l t h eT s u g a r u‑ J 5 n i k oL a k e s , S hr a k a

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Mo u n

t

a in s , n o r t h e r nJ a p a n

中田 伸大*・大高 明史**

NobuhiroNAKAm *andAbfumiOHTAKA**

Abstract:SpeciescompositionandfわodhabitsweresuⅣeyedfわrzoobenthosinallninestreamsonachain‑lakesystemin theTsugaru‑JiinikoIAkes,ShirakamiMountains,northem Honshu,Japan,in1998and2001.Thenumberofzoobenthic taxaincreasedinstreamsatthemiddlecourseofthewatersystem.Thetotaldensityandbiomassofthezoobenthos increasedmarkedlyinthelakeoutletstreams,inaccordancewiththeincreaseinthechlorophyllαconcentrationinthe water,wherefilterfeedingtrichopterans,amphipods,andgastropodsdominatedAn alysesofstomachcontentsindicate thatinthelakeoutletstreams,algaeanddetritusderivedfromupperlocatedlakesareusedasfoodnotonlybyfilter‑and depositfeeders,butalsobyprlmarygraZerSandevenpredators.Ontheotherhand,filamentousgreenalgaeoccurrlng abundantlyonstream bedswerenotIngestedveryfrequentlybyeveryInvertebrate.Theabundanceofzoobenthos decreasedinthelowerstreamsduringsummerandautumn.Thismaybepartlyduetothedecreaseofalgalproductionin theupperlakesortotheoccupationofstreambedsbysponges

キー ワー ド :自神山地,津軽十二湖湖沼群,河川底生動物,群集構造,食性

1.は じめに

河川では上流か ら下流にむか って環境や生物群 集が連続的に変化す る(vannoteetal.,1980;Home andGoldman,1994)。落葉広葉樹が優 占す る 日本 の 冷温帯 の森林を流れ る河川では,温度な どの環境 要因が流程変化を伴 って季節的に大 き く変化 し, 河川生物 の生態 に大 きな影響 を与 えている と考 え られ る。 ブナ を主体 とす る落葉広葉樹林が よく保 存 され た白神山地 は,冷温帯森林 における河川生 物の生態 を知 る格好の場所である。 しか し, この 地域で河川の底生動物 を扱 った研究はいまだ に少 ない。

白神山地 ・津軽十二湖湖沼群 内に位置す る越 口 の池水系 (高橋 ・大高,1995)は,河川 と湖沼が 数珠つなぎに連続す る短 い水系である。 この水系 の河川 では,水温や流下懸濁有機物量な どが湖沼 を経 るご とに段階的 に変化 し,底生動物 の群集構

迄や現存量 に も顕著な流程変化が見 られ る (高橋 ・ 大高,1995;大高 ・高橋,1999)。 しか し, これ ら の研究は越 口の池水系を構成す る9本 の河川 の う ちの一部での調査 に基づいてお り,水系を包括 し た定量的な研究はいまだ に行われ ていない。 また, 越 口の池水系の湖沼流出河川 では造網性 トビケラ が卓越す るが (高橋 ・大高,1995),餌 資源 と底生 動物 の食性 の具体的な対応関係 はいまだ に明 らか に されていない。

そ こで,本研究では,津軽十二湖湖沼群 ・越 口 の池水系の河川環境 と底生動物群集の流程変化 を 包括的 に把握す る目的で,水系に分布す る全河川 を対象 に して,底生動物の群集構造や食性 に関す る調査 を行 った。

2.調査地 と方法

調査地 の越 口の池水系は, 自神山地北西部 の 自

*〒0368063弘前市宮 園3丁 目6‑36 3636Miyazono,Hiroksaki,0368063

**弘前大学教育学部 自然科学科教室

DepartmentofNaturalScience,FacultyofEducation,HirosakiUniverslty

(2)

然林 内に位置す る津軽十二湖湖沼群 のなかで9 の河川 と9つの湖沼が交互に連続す る短い水系で, 上部は2本に分かれている (Fig.1)。湖沼に流出 入す る河川はいずれ も幅1.5‑5.0m,水深30cm 下の小規模な山間渓流で,明治時代に作 られた王 池流出河川以外はいずれ もほぼ 自然のままの状態 が保たれている0本水系の酒巻源は鶏頭場の池流 入河川 (Sl)と沸壷の池流入河川 (S3)の2つで, 後者が水系全体の流量の3/4以上を占める (高橋 ・ 大高,1995)。本研究では,越 口の池水系に分布す 9本の河川のすべてを対象 とし,それぞれの河 川にひ とつずつの調査地点 (Sl〜S9)を設けて, 環境 と底生動物群集の分布や食性の流程変化に関 す る調査 を行 った。河川 ごとの調査場所は大高 ・ 高橋 (1999)による水質の調査地点 と同一で,そ れぞれ の河川が次の湖沼に流入す る場所の近 くで ある。

19985月か ら12月まで と20014月か ら11 までの期間に計15回,河川水の水温 と電気伝導度 (電気伝導度計,TOA CM14P),流速 (微流速計, コスモ理研CR7;Tanidaetal.,1985),pH (pHメー ター,HORIBAD‑14)を計測す る とともに,河川 水 中のク ロロフィα濃度 と磯上の付着 ク ロロフ ィルα量 を測定 した。河川水 中のク ロロフィル は

142°

GF/Fフィル ターを用いた吸引漉過で,僕付着のク ロロフィルはブラシでそぎ落 とす方法 (1998年) と谷 田ら (1999)の方法 (2001年)で集めたのち, 99%エタノールで抽出 し,西条 ・三田村 (1995) に したがって測定 した。 また,1998年には河川水 の全 リン濃度 (ペルオキソ二硫酸ナ トリウム分解 紘) と全窒素濃度 (紫外線吸光光度法)を測定 し た。

河川水 中の懸濁物質のサイズ分布 を明 らかにす るために,2001年に開口1mmのネ ッ トを用いて懸 濁物質のサイズ分画を行 った。ネ ッ トを通過 した 懸濁物質 (小型懸濁物質 ;戸SS)はGF/Fフィル タ ーを用いて回収 したのち乾燥重量 を測定 し,1mm

以上の大型懸濁物質 (CSS)の重量は総懸濁物質 重量か ら小型懸濁物質重量を差 し引いて算出 した。

大型懸濁物質はそのほ とん どが陸上植物の組織片 だ ったが,小型懸濁物質は藻類の他に しば しば砂 な どの鉱物粒子を含んでいた。

各調査地点における動物の群集構造を明 らかに す るために,19985月 と9月および20014 の3回,それぞれ30cmX30cmの方形枠を用いて底生 動物の定量採集を行った。底生動物のサ ンプルは 各地点の瀬の部分で3回ずつ採集 し,0.3mmメッシ ュのサーバネ ッ トで集めたのち,直ちに10%ホル

Fig.1 AmapoltheKoikuch1nikeWaterSystem,showingthestlldysites (津軽十二湖湖沼群・越口の池水系と調査地 点)

Sl,鶏頭場の他流大河川 ;S2,鶏頭場の池流出河川 ;S3,沸壷の池流入河川;S4,沸壷の池流出河川 ;S5,港 口の池流出河川 ;S6,中の池流出河川;S7,趨口の池流出河川 ;S8,王池流出河川 ;S9,ニッ目の池流出河川.

(3)

自神山地 ・津軽十二湖湖沼群の河川における底生動物の群集構造 と食性 マ リンで固定 して実験室‑持 ち帰 り,分類群 ごと

に個体数 の計測 と湿重量 の測定 を行 った。底生動 物の同定 には上野 (1973),川合 (1985),丸 山 ・ 高井 (2000)な どを参考 に した。

底生動物 の食性 を明 らかにす るために,種 ごと に胃内容物 の観察 を行 った。観察 した個体 は主 に 2001年4月 の調査 で得 られた標本 を用いたが,一部 の種類 については他 の時期 のサ ンプル も合わせて 観察 した。 胃内容物 の観察 にはな るべ く大型 の個 体 を用 い,種 ごとに1‑ 6個体 を実体顕微鏡下で 解剖 して 胃全体あるいは前半部 に含 まれ る内容物 を取 り出 し,顕微鏡で観察 した。 胃内容物 は動物 質破片,植物質破 片,珪藻,糸状緑藻,デ トリタ スの5つ に分類 し,それぞれが内容物全体 に 占め る容積 の割合 を10%単位で算 出 した。観察 され た 珪藻はハ リケイ ソウや ホ シガ タケイ ソウをは じめ として, ほ とん どがプ ランク トン性 の ものであ っ た。 胃内容物 中の動物質破片は,頭部や脚部,局 肢 な どの形態観察か ら可能な限 り下位 の分類群 ま で判別 した。

3.結 果

3.1 河川環境の流程変化

水温 の季節変化のパ ターンは流程 に沿 って大き

0

5

02

1

1

(a

)+dt

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LJOqtfJh

A S 1998

79

く変化 した (Fig.2)。水系の源頭 にあたる鶏頭場 の池流人河川 (Sl)の水温は調査地点の中で季節 変化が最 も小 さく (1.4℃), も うひ とつ の源頭で あ る沸壷 の池 流 出河川 (S4)も1.5℃ とこれ に次 いで季節変化が小 さか った。調査期間 中の水温 の 季節変動幅は流程 に沿 って徐 々に大き くな り,負 も下流 に位置す る2つ の河川 (S8,S9)で24℃ に 達 した。

電気伝導度は どの河川で も季節変化は小 さか っ (Appnedix1)。水系の源頭 にあたる鶏頭場 の池 流入河川 (Sl)の値 は9.3‑12.7mS/mと最 も低 く, 次 い で 鶏 頭 場 の池 流 出河 川 (S2)で16.2‑18.6 ms/mと低か った。一方, も うひ とつの滴養源であ

る沸壷の池流入河川 (S3)の電気伝導度 は20.3‑

21.8mS/mと水系 中で最 も高か った。上部 のふたっ の水系が合流す る落 口の池か らは下流部 に向か っ て緩や かに下降す る傾 向が見 られた (Appendix1)0 河川 水 のpHは いず れ の地 点 で も6.0‑9.5の弱 酸 性か らアルカ リ性 の値 を示 し,季節や河川 間で顕 著な差 は見 られなか った。流速 は8.3cm/S(2001 7月14S2)か ら199.1cm/S(19985月15S5) の範 囲で変動 し,流程 の中程 に位置す る沸壷の池 流 出河川 (S4)や落 口の池 流 出河川 (S5), 中の 池流出河川 (S6)で高い値が見 られた。

河川水 の全 リン濃度 は9月 と10月 を除 くとどの

Tu

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A A S 0 N

2001

Fig.2 Seasonalchangesinwatertemperaturesin thestreall鳩OftheKoiknchino血eWaterSystem (津軽十二湖湖沼群 ・ 越口の池水系における河川水温の季節変化)

J,鶏頭場の池流入河川 (Sl);ロ,鶏頭場の池流出河川 (S2);◆,沸壷の池流入河川 (S3);◇,沸壷の池流 出河川 (S4);▲,落口の池流出河川 (S5);△,中の池流出河川 (S6);●,越 口の池流出河川 (S7);○,王 池流出河川 (S8);×,ニッ目の池流出河川 (S9).

(4)

河川 で も9.2‑25.5ug/lの範 囲で比較 的安 定 して い た (Appnedixl)。 この うち, 中の池 流 出河 川 (S6)で極大を示 した10月 を除 くと,いずれ の季 節で も上部 の河川 (Sl,S3,S4)で高 く (13.4‑

50.2ug/l),流程 に沿 って濃度が下降す る傾 向が見 られ た。河川水の全窒素濃度は どの季節 も最上流 の鶏頭場 の池流入河川 (Sl)で最 も高 く (254 420ugル), も うひ とつ の源頭 の沸壷 の池流入河川

(S3)の約2倍 の濃度 を示 した。全窒素濃度 は鶏 頭場 の池流出河川 (S2)と落 口の池流出河川 (S5) で53.5‑83.Oug/lまで大 き く下 降 し,そ こか ら最 下流のニ ッ 目の池流出河川 (S9)までほぼそのま まの濃度で推移 した。しか し,5月 には これ とは異 な り, 中流部でい ったん減少 したあ と,下流部で 再び上昇す る傾 向が見 られ た。

河川水 中のク ロロフィルα濃度 は流程 に沿 って 大 き く変 化 した (Fig.3)。水系上部 に位置す る3 つの河川 (Sl,S3,S4)のクロロフィルα濃度 は,

30 25

[二] Chl‑ainWater zo

̲トー ChlaonSubstrate1510

5

051

(VTJ)Late

u! e圭 U

005005005

SISZS3 S4 SSS6S7S8 S9 60

0

4015 20 10 0 5 40

0

20 0 5

調査期間を通 して3.2ug/1以下 と低か った。しか し, 落 口の池 を経 由す る と(S5)その濃度 は5.2‑21.5 ugnまでい ったん大 き く上昇 し,そ の後 は流程 に 沿 って減少 したO

河川 の礁 上 に付着す るク ロロフィルα量 は0.2

‑130.6mg/m2の範 囲で変動 したが, どの季節 もは っき りとした流程変化は見 られ なか った (Fig.3)0 上流の鶏頭場 の池流入河川 (Sl) と沸壷の池流出 河川 (S4)を除 くと,どの河川で も春 (4月初旬) に最大 とな った。 これ は冬か ら早春 にか けて河川 の礁上に糸状 の緑藻が繁茂 していた ことに よる。

河川水 中に含 まれ る大型懸濁物質の量 は2001年 4,5,11月 に 全 河 川 で1.8mgn以 下 と低 か っ た (Appendixl)。一万,20016月 と8月 には鶏頭 場 の池流出河川(S2)でそれぞれ5.0mg/lお よび4.2 mgn,8月 に落 口の池流出河川 (S5)で8.6mgnと高 い値が見 られた。小型懸濁物質量 は最上流の鶏頭 場 の池流入河川 (Sl) と沸壷の池流入お よび流出

Apr.2001

Apr

.

.2001.

May 2001

□ 口

un.2001

1 NoV.2001 SIS2S3 S4 S5S6S7 S8 S9

140 120 100 80 60 40 20 (〜E\6LD)ateJtSqnSu.e

≡ U

O000000000000O86420420642086420

Fig.3 Longitudinalchangesin chlorophyllaamountsinwaters(tx)xes)andonsubstrates(血es)ofthestreamsofthe KoikuchinoikeWaterSystem (津軽十二湖湖沼群 ・越口の池水系における河川水 と磯付着のクロロフィルa量 の流程変化)

(5)

白神山地 ・津軽十二湖湖沼群の河川における底生動物の群集構造と食性 81

Table1.Distiribu伽)nofbenthicinvertebratesinthe9str飽nlSOftheKoikuchinoikeWaterSystem(津軽十二湖湖沼群 ・ 越 ロの池水系における河川底生動物の流程分布).19985,9月お よび2(カ14月の調査結果をまとめて示 した.

82+

2+

CS2+

41+

+

3)3

);C3

Gi5

sl

山塊分類群数 (カイ メン動物)

(カズ メウズムシ) (ミヤマウズムシ) (ナ ミウズムシ) (ハネコケムシ〉

(モ ノアラガ イ) (ヒラマキガ イ科の一種) (コモチ カワッポ) (カワコザ ラ科の一種) (その他の腹足類) (マ メソジ ミ属の一種) (ミミズ網) (シマイソビル) (チ ョウセ ンコツプムシ) (ミズムシ)

(ヤマ トヨコエビ) (サワガ二) (ヒラタカゲロウ属) (その他の ヒラタカケ ロウ科) (コカゲ ロウ属) (その他の コカゲ ロウ科) (トビイ ロカグ ロウ属の一種) (ヨシ ノマダラカグロウ) (クロマダラカゲ ロウ) (アカマダラカゲ ロウ) (その他のマグラカグ ロウ科) (ヒメカゲ ロウ科の一種) (フ タスジモンカゲ ロウ) (トウヨウモンカゲ ロウ) (その他のモ ンカゲ ロウ吊) (その他の カゲ ロウ目) (トンボ 目)

(ミジカオカワゲラ科・の一種) (オナシカワゲラ吊の一帯) (フサオナ シカワゲラ属の一種) (ユ ビオナシカワゲラ属の‑秤) (ヒロバネア ミメカワゲラ属の一種) (カ ミムラカワゲラ属の一種) (モンカワゲラ属) (ミドリカワゲラ科) (その他のカワゲラ目) (ナペブタムシ) (ヘビ トンボ)

(ヤマ トクロスジヘ ビ トンボ) (センブ リ属の一種) (ミズカグロウ科の一種) (ヒロバカゲ ロウ科の一種) (ヒゲナガカワ トビケラ) (タ二ガ ワ トビケラ届の一種) (その他のカワ トビケラ料) (ムネカク トビケラ席) (シ ロフツヤ トビケラ) (シ ロフツヤ トピケラ属の一種) (ウルマーシマ トビケラ) (コガタシマ トビケラ端) (その他の シマ トビケ ラ料) (トワダナガ レ トビケラ) (ムナグ ロナガ レ トビケラ) (シコツナガ レ トビケラ) (ナガレ トビケラ属の一様RL) (その他のナガ レ トビケラ属) (ヤマ トピケラ属) poRJrERA カイメン動物門

pLATW ELm 旺5 諦形動物fTtl

TENT∧CUl^T^ 触手動物門

MOLLUSC∧ 軟体動物rJII

ANNELIDA 環形動物門 ARm ROPODA 節足動物門

CRUSTACEA 甲殻

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Gnow sJ)haeTOmanakLogense 4seLLus加tgendo47 SfernomoeraJaP m Ca

GeoEheLflhzLSOdehaanil ITdSECTA 昆 虫網

EPHtMlIROm R^ カゲ ロウ目 EpeorzLSSPP Heplagenlldaespp BaelLSSpp Baelldaespp PuTlal申JltCblaSp 肋TJneLLac7:ゆわナneTW ClnChcosLeLLanlga UrtzcanEheELaru/a EphcmCrLlHldacspp CaL:nldaesp EphemeraJaJm lCa Ef,hemeraorLCnLaLLS Ephemeraspp Ephemcroptcr'asp ODONAT トンボ 目 Odonataspp PLECOPTER カワゲラ臼 TaenlOPLerygldaesp

Nem owosp AmPhlm uTaSp PnEonemtnzsp fteZh lgaYLySSP fhmzmurlOSP CQElnetJrZaSPP PL:r]ldaじSP ChlorofXrlldaL:SOP PlCCOPILJra叩P H上MlPTTTR∧ カメムシ目 AphebcheLnLSI,1ttaLus NEUROm R^ ア ミメカゲロウ Pntohem sgandzs

PunchauLIOdesJaponzctLS SzLZLLSSP

SISyTldaesp OsTTlyLldaESP NじUIOrlhldaesp TRICHOPTtRA トビケラEl

uIPlm PTtiR∧ チ ョウE] COIEOm RA コウチ ュウ日

Dlm RA ハエ日

SLe叫 sychc,WoTab DohlLodessp PhlloIX)LamldZleSPP EcIW m MSPP Pw(ゆsJ,ChemacTLEaLa PqLapsJ,Chesp fljdr坤syckeorlenlotlS CJleumOLoPsJ,(hespp HydIOpSyChdaespp

RhJ,OrohlLatowadensIS RhJlaCOPh[LanqocePJzaLo

H hJlaCOPhlLashlkoLsJLenSJS

HhJlaCh血 spRL HhyacoPhlLaspp CkISSOSOmO5Pp.

DasJSLqgzasp (ウンモン トビケラ尾の一連) EubasELzSSaSP (ムラサキ トピケラ耳の一連) MwasemohalW SenSLS (ハナセマル ツツ トビケラ) NoLhゆgchespNA (ホ タル トビケラ昂の一種N^) GowaJaPonECa (ニンギ ョウ トビケラ) Gαnzspp (その他の二ンギ ョウ トビケラ属) NemoLazJLZLSSP (スジ トビケラ属の一種) tJmnePh■LLdaesp (ェグ リトビケ ラ科の一種) NeosaerTnWCTaSSLCOnZJS (オオカクツツ トビケラ) GbwtxksemprglnahLS (カンム 1)カクツツ トビケラ) GbwodesSPT) (その他の コカクツツ トビケラ属) TrlChopLeraspp (その他の トビケラ目) Pyralldae (メイガ科の‑秩) LJJEIOLaLaLeraLts (ヘ イケボ タル)

(haeslhehLSSP (マル ヒゲナガハナ ノミ属の‑一種) EcEoPnasp (チビヒゲナガハナ ノミ属の一種) G仰JVeLLlnzLISSP (ナカアシ ドロムシ吊の一括) Puyamacyonychusspl (ツブスジ ドロムシ属の一節1) Pu,amacyonychussp2 (ツブスジ ドロムシ属の‑挽 2)

^nL∝h・naesp (ウス′くヒメカガンボ亜科の一種) TJPuldaespp (その他のガガンボ科) DIX'daesp (ホ ソカ料の一種) SlrTM)lkbcspp (アユ科)

P、vch(山】dacsf) (チ ョウ‑工科の一種) ChJrOm)m■dacspf) (ユ ス リカ科) Athercldaespf) (ナガ レアブ科) DJPteranOndet (その他の ハエ 目)

+

+

++

+

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++++++++++++十++++++++++++

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++

+++

+++++++++++++++++

(6)

河川 (S3,S4)では年間を通 して4.8mgn以下 と低 く,鶏頭場 の池流出河川 (S2;最大22.6mg丑)や 落 口の池流 出河川 (S5;最大24.8111g/1)か ら越 口 の池流出河川 (S7;9.0mg/1) までの中流河川で高 まる傾向が見 られた。

3.2 底生動物群集の流程変化

本研究によって,越 口の池水系の河川か ら6 91分類群の底生動物が確認 された (Tablel) ビケラ目が27分類群 と最 も多 く,次いでカゲ ロウ 目の14分類群,カ ワゲ ラ目の10分類群であった。

種 レベルで確認 された底生動物で全ての河川に またが って分布す るものは見 られなか った。 しか し, コモチカ ワッボ とムナ グロナガ レ トビケラ, ナガア シ ドロムシ属の一種は最上流の鶏頭場の池 流入河川 (Sl) と沸壷の池流入河川 (S3)2 川 を除 くすべての河川で,オナ シカワゲラ属の一 種は越 口の池流出河川 (S7)を除 くすべての河川 で確認 された。 このほか,ヤマ トヨコエ ビ, フサ オナ シカワゲ ラ属の一種,ナガ レ トビケラ属の一 RL, ウルマ‑シマ トビケラ, コガ タシマ トビケ ラ属,‑ ビ トンボ, ツブスジ ドロムシ属の一種 も 半数以上の河川に広 く出現 した。 出現 した底生動 物 の分類群 の数 は最上流 の鶏 頭場 の池流入河川

(Nt tTJ ON

)JCuO

(sl)で最 も少 な く (16), 中流部 の鶏頭場 の池 流出河川 (S2;51)や落 口の池流出河川 (S5;36), 中の池流出河川 (S6;41)で増加 し,越 口の池流 出河川 (S7)か らニッ目の池流出河川 (S9)まで の下流河川で再び減少 した (26‑29)0

調査期間中に行 った3回の底生動物の定量調査 の結果 をま とめると,調査河川で観察 された底生 動物群集 の総密度 は296‑27532/m2の範 囲であ っ (Fig.4,Appendixes2,4,6)。総密度 が高か っ たのは流程 の中程 に位置す る鶏頭場の池流出河川 (S2)や落 口の池流出河川 (S5), 中の池流出河 (S6)であった。 これ に対 して,水系の源頭に あた る鶏 頭場 の池 流入 河川(Sl)や 沸壷 の池 流入 河川 (S3)とその下流側の沸壷の池流出河川 (S4), お よび最 下流部 に位置す るニ ッ 目の池流 出河川

(S9)では,底生動物の総密度が中流部の河川 に 比べて低か った。

底生動物の総現存量は総密度 と同様 に,流程の 中程 に位置す る落 口の池流出河川 (S5)や 中の池 流出河川 (S6)で高か った (Fig.4,Appendixes3, 5,7)。現存量が最 も低か ったのは水系の源頭 にあ たる鶏頭場の池流入河川 (Sl)で,密度 と同様 に 中流部か らは下流側に向か って低下す る傾 向が見 られた。鶏頭場の池流入河川 (Sl)を除 く8河川

Fig.4 Longitudinalchangesindensides(left)andbiomass(right)ofzoobenthosinthestreamsoitheKoikuchinoike WaterSystem(津軽十二湖湖沼群 ・越口の池水系における底生動物の密度 (左)と現存量 (右)の流程変化)

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