北海道小清水原生花園における火入れ後のハマナス(Rosa rugosa Thunb.)の生長と開花

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(1)Actl'Dl'a (12). (1999. 113-121. :. 113. 北海道小清水原生花園における火入れ後のハマナス(RosB 津田. 智1)･富士田裕子2)･西坂公仁子3). Resprouting after. Behavior. Nature. Satoshi. Abstract Hokkaido, is. which We. a. few. flowerlng decreased･. a. but. the average. later, both. years Shoots. of the coastal. of them them. length. the. returned. to. and. the they. levels. grassland. of. Increased. Koshimizu. an. after. Nature. of Rosa. shoots. of. vegetative. before. growthas. every four. or. Thunb･,. n)gosa. years. shoots burnlng･. after the experimental. for three. Reserve,. experimentalburnlng･. density. The. quadrat･ immediately. 3). NISHISAKA. in The. quadrat. had better carry out control burnlng. we. Kuniko. of vegetative. same. decreased. just after burnlng,. appeared. Therefore,. of. and. in. Shoots. length. &. inaninvestlgation. rose,. wild. 2). the coastal grassland. on. the density. theflowerlng. checked. site. Japan. Hokkaido,. FuJITA. Hiroko. study. examined. of the Japanese. one. also. We. Reserve,. 1),. TsuDA. established. Japan･. increased But. we. :. Thumb. oI Rosa rugosa BurminginKoshimizu. Experimental. an. Thunb.)の生長と開花. L･ug()Sa. burnlng･. and. Few. subsequently. five years for maintenance. vegetation.. はじめに北海道北部の海岸にはハマナス(Rosa. mgosa. u;1ymus. Thunb.)やハマニンニク. Trim.)などが優占する草本群落がひろく分布している(NakanisbiandFukumoto,. molll's. 1987)｡こ. れらの海岸草原のうち牛馬の放牧や野火によってハマナス,エゾキスゲ(肋eI10Calll'sEava L.. var･. yezoensis. (Hara). M.. Hotta). Thunb.. subsp.. daun'cum. ,エゾスカシュリ(Ll'll'ummaculatum (Baker) Hara),センダイハギ(Thez･mopsl's lupl'nol'des (L.) Link),ヒロハクサフジ(vl'cla. japonl'ca A. Gray)など,あざやかな色彩の花をつける植物の優占度がとくに高くなった状態の植生を,一般に原生花園と呼んでいる｡そのひとつである小清水原生花園は,きわだっ. 1. )岐阜大学流域環境研究センター(Institute G血501-1193,. fわr Basin. Ecosystem. Gi血l University,. Japan). 2. )北海道大学農学部附属植物園(Botanic. 3. )パシフィックコンサルタンツ㈱東京本社環境部(pacific Department). Studies,. Garden,Faculty. ofAgriculture,Hokkaido Consultants. co.,. University). ltd, Environmental.

(2) 津田. 114. 智･富士田裕子･西坂公仁子. た景観の美しさから1951年に北海道の名勝,. 1958年に網走国定公園にそれぞれ指定された｡. これらの指定にともない,それまで原生花園でおこなわれてきた牛馬の放牧は中止され, その後の蒸気機関車の廃止による野火の減少も重なって,しだいにナガハグサ(殆a pTatenSl's. L.),オオウシノケグサ(Festuca. L.),カモガヤ(加ctyll'sglomerata. mbTa. L･),オオアワガエリ(1ueumpratense. L.),コヌカグサ(4gTOStl's. alba. L･)などの外来牧草. の優占度が高くなっていった｡その結果,相対的にハマナス,エゾスカシュリなどの原生花園を特徴づける植物の衰退が起こり,原生花園の景観は以前に比べて荒廃したものになっていった｡そこで,もともと二次的な植生であった原生花園の復元や維持管理の手法. として,代表的な撹乱のひとつである火入れの導入が有効であるか否かを明らかにすることを目的として,. 1990年から北海道大学と岐阜大学などの共同で各種の実験･調査がおこ. なわれている｡本研究はこのプロジェクトの一部をなすものである｡. 原生花園における植生景観の善し悪しは,在来の美しい花の咲く植物と外来牧草類との相対的な量の関係によって決定されていると考えられるので,火入れ後のそれぞれの植物の量の変化を調べる必要がある｡外来牧草類の本来の生育地である北アメリカのプレー. リーなどでは,春季に火入れをおこなうとナガハグサの被度や現存量が減ることが知られている(Andersonetal,,. 1969. ; EngleandBultsma,. 1984. ;. SchachtandStubbendieck,. 1985).. 一方,被度だけに限定すれば,小清水原生花園では春季の火入れや放牧をおこなっても外. 来牧草類は必ずしも減少しなかったし,美しい花を着ける在来種の被度も火入れ前後で顕. 図-1. 調査地の位置.

(3) 115. 著な増減は見られなかった(Ajimaetal.,. 1998).そこで,本研究では原生花園の構成種中. で美しい花を着ける植物のひとつであるハマナスを対象に,被度よりも個体群の動態が詳しく検討できる個体数(密度)の調査をおこない,火入れの実施が植物の個体数の増減にどのような影響を与えるかについて調べることを目的とした｡また,火入れがハマナスの開花におよぼす影響についてもあわせて検討した｡. 本研究を含む小清水原生花園における研究プロジェクトでは研究開始当初から小清水町の厚い支援をうけており,ここに記して感謝申し上げます｡また,本研究の一部は1991年. 度日本生命財団研究助成｢海岸草原の維持管理に関する生態学的研究一海岸草原いわゆる原生花園の植生復元を目指して⊥. (代表:辻井達-)｣によって実施されました｡. 調査地と方法. 小清水原生花園はオホーツク海と涛沸湖にはさまれた長さ約7kmの砂州上に発達しており,狭いところでは約200m,広いところでは約700mの幅がある(図-1)｡オホーツク海. に面した幅約200mの範囲には通常2列の砂丘列が発達しており,最も高いところでは10m あまりに達する｡第2砂丘よりも南側の涛沸湖に面した場所は,水面からの比高が小さく. 平坦で湿っており,そこは現在でも放牧草地として利用されている｡本研究の材料であるハマナス(Rosa. l･ugOSa. Thumb.)はバラ科の低木で,太平洋側では関. 東地方以北,日本海側では中国地方以北の海岸に自生する(大橋ほか1989)｡北海道の海岸には普通に見られ,各地の原生花園景観の重要な要素となっている｡また,皇太子妃のお印としても知られ,北海道の代表的な花として知名度が高い｡地下に伸びる葡旬枝があっ. て砂を止めることから,海岸に植栽されることもある｡幹や枝には鋭い刺があって家畜による採食を受けないため,放牧草地内にも生存が可能で,涛沸湖側の放牧地内にもパッチ状に分布している｡ 1992年5月に原生花園の東端から約2kln. (43o57′N, 144o23′E)の場所に20×30mの火入. れ区を設定した｡調査区が設置された場所はかつて第2砂丘の内陸側,つまり涛沸湖に面した斜面の一部だったと推定されるが,道路,鉄道,漁師の番屋などに近いため地形の改変が著しく,現在では2列の砂丘が明瞭には区別できなくなっている｡調査地内のハマナスが優占する場所に5×5mの方形区を設置し,ハマナスの全シュートにアルミ製の番号プレートを付けた後,それぞれのシュートの長さを測定した｡火入れ区の外側の植物を刈り払って防火帯を作り,同年5月11日に実験火入れを実施した｡火入れ時の地表温度が異なっていても新しく出るシュートの現存量には有為な差がないと言われているので(Leaand Morgan,. 1993),火入れの強度(温度)は測定しなかったが,すべてのハマナスの地上部. が焼死したことから地表付近の温度は数百度に達したものと推定される｡翌1993年5月には前年度中に出現した新個体にラベルをつけると同時に,シュート長の測定と果実またはその痕跡の有無を調査した｡その後,. 1994年,. 1995年および1997年のそ. れぞれ5月に,シュート長を測定した｡すなわち,ハマナスでは冬期間の生長がほとんどないので,火入れ前の1991年までに生長していたシュートおよび火入れ後の1992, 1994,. 1996の各年までに生長していたシュートの長さを測定したことになる｡また,それ. ぞれの年度で新しく出現した個体には,そのつど新たにラベルを付けて同様の継続的な調. 1993,.

(4) 津田. 116. 智･富士田裕子･西坂公仁子. 査をおこなった｡なお,本研究ではそれぞれのシュートが葡旬枝などにより地下部で連結していても地上部が独立していれば1個体とみなした｡. 結果と考察. シュートの数と長さ全調査期間を通じて種子発芽によって出現したことが明らかな個体は認められなかった. ので,本研究で調査したシュートのほとんどは火入れ前から存在したハマナスから栄養的に繁殖したものであると考えられる｡火入れ前および火入れ後の各年度に出現したシュートの数と平均の長さを図-. 2に示した｡火入れ前の1991年には5×5mの調査区内に223個. 体のシュートがあった(8.92個体/m2)が,それらはすべて火入れにより焼死したo火入れ後の1992年中には調査区内に火入れ前のおよそ2倍の443個体が出現した｡火入れや火事で焼死すると,たくさんのシュートを発生させることは多くの木本植物で知られており (plumb,. 1961. ; Harrington,. 1985. ; Tsuda. et al.,. 1986. ; Kauffman. ;津田ほか1987. and. Martin,. 1990),ハマナスも例外ではなかった｡火入れから2年目のシーズンを経過した1993年にはさらに増加して,. 582個体となったが(23.28個体/m2),. 1994年二に･は505個体に減少し,さら. に1996年には火入れ前の水準と同程度の291個体まで減少した｡山火事によって地上部が焼. 死したコナラやカスミザクラなどの落葉広葉樹の例では,火事の当年に多数のシュートを発生するが,その後の生長とともにシュート数は減少する(津田ほか1987)｡ハマナスでは被災した直後だけに新しいシュートを発生するのではなく,毎年いくらかずつの新しいシュートを発生した｡高木と低木という生育形の違いやシュート寿命の違いが,シュート. (Ca?J将∈SXS)封撞撃. 50 0. 400. 3. (U0. ▲. 1991年. 1992年. 1993年. 1994年. 1995年. 火入れ (1992.5.ll). 図-2. 年. 度. 火入れ実験後のハマナスの個体数と平均シュート長の変化. 1996年.

(5) 117. ハマナスの生長と開花. の発生パタンの違いに反映している可能性がある｡たとえば,樹木の場合は他の樹木と光. をめぐる競争に打ち勝つために,同じ株(クローン)の中では生長の悪いシュートを切り捨てて生長のよいシュートだけを残し,より早く林冠を形成しようとしているのに対し, 草原のハマナスではそのような必要がないのかも知れない｡火入れ前の平均シュート長は32.00cmだったが,火入れ後に出現したシュートの長さは. 24.03cmで,火入れ以前よりも短くなる傾向にあった｡小清水原生花園からオホーツク海沿いに北西に約50km離れたワッカ原生花園における1992年の火事の例では,ハマナスの高さに関してはデータが不完全であるものの,火事跡では多くの植物種で高さが小さくなっている(Tsuda. et al.,. 1993).本研究の結果ではハマナスは焼失後に一時的に個体サイズが小. さくなっており,多くの海岸草原構成種と同様の火による影響を受けたと推定される｡平均シュート長は1993年には28.13cm,. 1994年には32.11cmと順調に増加し,火入れから3年. 後には火入れ前の水準まで回復した｡生長はさらに続き,. 5年後の1996年には平均37.57cm. に達し,火入れ前よりも5.5cmも大きい値となった｡生長速度で見ると,火入れ直後には約 2年目には5cm程度の増加にとどまった｡ 3年目以降もシュー. 24cmの生長が見られたが,. ト長の増加は5cm程度だったが,しだいに増加量が減少する傾向が認められた｡以上のように火入れ後のハマナスの密度は一時的に増加するが,時間経過に伴って減少していく｡個体サイズは火入れ直後に最も小さく時間経過に伴って増加するが,年々の生長速度は減少する傾向があった｡図-. 2では各年度ごとに調査区内にあったハマナスのシュートの数と長さを表している. だけで,それぞれのシュートが発生した年度や死亡した年度,寿命と生長の関係などについての詳細はわからない｡表年数ごとに表したものである｡. 1はそれぞれの年度に出現したシュートの数と長さを生存 1992年中に出現した443個体のシュートの内,約8%にあた. る35個体はその年度限りで,また,約18%にあたる79個体は2年間生長した後に死亡した｡これらのシュート長はそれぞれ平均12.94cmと15.03cmで, 24.14cm),. 3年間生き残った個体や(平均. 5年以上生き残った個体(平均30.00cm)よりも小さかった｡つまり火入れを実. 施した1992年に出現したシュートのうちでは,生長のよい個体ほど長く生き残ったことになる｡また,. 1992年に出現した443個体のうち1年限りで死亡した35個体をのぞく408個体. の1993年におけるシュート長は,. 1993年までで死亡する79個体の平均が15.80cm,翌1994年. まで生き残った148個体の平均が30.53cm,. 96年以降まで生き残った181個体の平均が35.01. cmであった｡1992年からのシュート長の増加量をみると,. 1994年まで生き残った個体と1996. 年以降まで生き残った個体は,それぞれ5cm以上の生長があったが, はほとんど生長していなかったo 現したシュートでも,. 2年で死亡した個体. これらの傾向は火入れの翌年にあたる1993年に初めて出. 1994年に初めて出現したシュートでも同様だった｡すなわち,シュー. ト発生当初から生長がいいものは比較的長く生き残るが,生長の悪いものは途中で死亡する可能性が高く,死亡する直前の生長はほとんど停止するかまたは鈍くなることが明らかとなった｡. 開花とシュート長火入れが実施された後の開花の状況を知るために,結実した個体と結実しなかった個体の数とシュートの長さを調べた(義-2)｡火入れ直後の1992年に出現したシュート443個.

(6) 津田. 118. 智･富士田裕子･西坂公仁子. 表-1生存年数別のシュート長の変化個体数(合計). 生存期間. 1. 最終生存年. 生存年数★. 992年. 92年 93年. 1年. 35. -. 2年. 79. 1. 94年. 3年. 148. 96年以降. 5年以上. 181. 71 52. 1995,1996年. 95年. 1年. 97年以降. 3年以上. 97年以降1年以上 ★. :シュートの生存年数とlよ. ー｣5. 95年. 96年. 80 53 0 ー. 3 ー 4 .7 qノ 37 .9. 40.94. 1 つJ 5 5 2 8 34. (174). 42. 3 0 一7. 一2. 11. (53). 47. (47). .20ノ. つ】 3. .0. 正味の年数ではなく1シーズンを1年とかぞえている. 体のうち,結実したのは31個体で全体の7.0%にあたる｡うちでは78個体(13.4%)が結実し,. 0. 0. r'). 2年 4年以上. ｢J. -5 ユノ. 94年. 砺2 9.4.. 95年. 97年以降. (443). 4. 93年. r). 51. ｢l. 1年. 94年. 994年. 92年. 94のー400 つー5. 1 993年. 1. 平均シュート長(cm). 出現年. 1993年に生存していた582個体の. 1994年に生存していた505個体のうちでは99個体(19.6. %)が結実した｡この年までは結実個体数が増加するとともに結実個体の割合が増加した｡ 1996年になると結実個体の数は減少したが,全体のシュート数の減少が大きかったため結実個体の割合は20.6%に増加した｡火入れから5年目にあたる1996年には結実したシュートの数が減っているので,原生花園にハマナスの開花個体を維持するために火入れをおこなうとすれば,火入れインターバルは5年以内にするのが最適であるかのように見える｡しかしながら1本のシュートに着. く花(果実)の数を調べていないので,景観の善し悪しを左右するだろう実際の花の量は, 本研究の結果からでは明らかにはならない｡着花数の調査が今後の課題として残った｡ 1992年に出現した443個体のシュートのうち,. 1992年中に結実した31個体の平均シュート. 長は37.58cmだったのに対し,結実しなかった412個体の平均シュート長は23.00cmだったo l年後の1993年になると,. 35個体が枯死したため全体では408個体に減少したが,そのうち. の結実したシュートは62個体(15.2%)に増加した｡平均のシュート長は結実個体が42.92 cm,非結実個体が27.29cmで,前年同様に生長のよい個体が結実していることがわかる｡ 1994年には生き残った329個体のうち78個体(23.7%)が結実し, 1996年には181個体のうちの47個体(26.0%)が結実した｡結実した個体は結実しなかった個体よりも平均シュート長が大きく,より大きな個体が花を着けることが明らかとなった｡しかしながら, 年に出現した個体の1996年における調査結果を見ると,結実しなかった個体の平均シュート長は37.59cmに達しており,火入れ直後の1992年の結実個体の平均シュート長(37.58cm) よりもわずかながら大きい値になっている｡すなわち,個体サイズだけが開花の条件となっているわけではないことを示している｡個体のサイズと密度とによって変化する群落の混み合いの度合いや年齢などの条件が開花個体の割合に影響している可能性があると推察される｡. 1993年に出現した174個体のシュートでも生長のよかった個体が開花･結実し,年を経るごとに結実個体の割合と平均シュート長は増加した｡この傾向は火入れ直後の1992年に出. 1992.

(7) ハマナスの生長と開花. 表-2. 119. 結実および非結実個体(シュート)の数と平均の長さ 1 992年に生存個体数(率%)長さ(cm). 1 993年に生存個体数(率%)長さ(cm). 1 994年に生存. 1 996年に生存. 個体数(率%)長さ(cm). 個体数(率%)長さ(cm). 合計. 443. 37.58. 78. 23.00. 504. 24. 02. 582. (13.4) (86.6). 42.58. 99. 25.90. 406. 28, 13. 505. (19.6) (80.4). 43.65. /b0. 29.29. 3 ー q/ 1. 32.1 1. つ】. 7. 0.9.. 合計. (7.0) (93.0). ｢l. 1. 31 412. ヽ】. 善果個体非着果個体. 6. 49 57. 4. 34 45 3 7 57. 992年に出現 37.58. 62. 24. 02. 408. (152) (84.8). 42.92 27.29 29. 66. 78 つ〕. 5 ー. 3. 2 7. 7 3. つん. 9. ･bつム. 5. つ】. 7. 0 0. 18. 50.37.孤. 346. 6.4.. 23.00. 耶348. 443. (7,0) (93.0). rl. 合計. 31. 狙32.3. 412. 3.6.. 着果個体非着果個体. 51 59 qノ4. 1 993年に出現. 着果個体. 16. (9.2) 41.25 (90.8) 22.86. 102. 21. 合計. 174. 24.55. 123. (17.1) (82.9). 40.05 29.73 3 I,49. ー. 3.6 つー7. 158. ー20052. 非善果個体. 0ノ. 47 67 35 78 38 5. つ】. 1 994年に出現. 着果個体. 53. 合計. 53. (0) (100). -. 14.47. 0 ー. 0ー-. 0. 非善果個体. 00. 14.47. 一6･96･9 3 3. 1 995-96年に出現. り･.. リ. 8 3. つ】. 3. 価. 59儲. 2.7. 合計. I-. ー. ー舶耶. 非善果個体. つ一つん. 毒果個体. 現したシュートの振る舞いと同様のものであった｡ 1994年から1996年までの3年間に出現したシュートは全部で100個体になったが,そのうち結実したのはわずかに1個体のみで,結実個体の割合やシュートの長さを議論するだけのデータは得られなかった｡火入れ直後の1992年に新しく出現したシュートのサイズや結実個体の割合と,翌1993年に出現したシュートのサイズや結実個体の割合は,互いによく似た変化をしているので, 火入れが開花や結実に対して強い影響を与えたとは考えにくい｡むしろ,火入れにより個. 体サイズが小さくなったことで結実個体の割合が減り,時間経過とともに生長が進むと結実個体の割合が増加していくことから,おもに個体サイズが大きくなることが開花の条件である可能性が高いと考えられる｡火事に遭遇するとさまざまな刺激により開花が促進される植物が知られている｡たとえば,オーストラリアに自生するススキノキ科のススキノキ(xanthoIThoea. austTall･s. R.. Br.). は火事によって葉が焼失する刺激で開花するが,それだけでなく火事の時に発生する煙に含まれるエチレンによっても開花が促進されると言われている(Gill, 1981)｡一方,南アフリカを中心に分布するヒガンバナ科のCyTtanghusventTl'cosuswilld.はエチレンではなく, 煙そのものに反応していると言われている(Keeley,. 1993)｡これらの種の多くは単子葉類. で,分類群もハマナスとはかけ離れてはいるが,少なくともハマナスは火事の影響を受けて開花が促進されるようなタイプの植物ではないと言える｡. ま. とめ. 春季の火入れでは,前年までに生長していたハマナスの地上部がすべて焼死しても,焼死した株の根元や地下部からの栄養繁殖によってハマナスは多数のシュートを出すことが.

(8) 津田. 120. 智･富士田裕子･西坂公仁子. できる｡火入れ後に出現するハマナスの新しいシュートは,火入れ以前よりもサイズは小. さくなるが密度は増加する｡この様な変化は一時的なもので,数年間の非擾乱状態で火入 5年よりも長いインターバルでの火入れは,. れ前の水準にもどっていく｡少なくとも4,. ハマナス個体群の構造にはほとんど影響を与えないと考えられる｡. 火入れによって花着きが悪くなるとすれば,原生花園の景観維持にとって火入れはあまり好ましくない｡火入れ以前の着花状況を調査していないので,はっきりしたことはわからないが,火入れを実施した年でも,ある特定のサイズよりも生長が進んでいればハマナスは花を咲かせることができる.つまり,火入れの実施後に火入れ地から一時的にでもハ. マナスの花が完全に姿を消す可能性は低い｡一方,火入れからの経過年数とともに花を咲かせる個体の割合が増加していることからもハマナスの開花はおもに個体のサイズに依存していると推定される｡火入れがおこなわれると個体のサイズが小さくなって開花個体が減少するわけだから,短いインターバルで火入れを繰り返すと-マナスの花が減ってくる可能性が高い｡本研究で明らかになった着花個体数(密度)が必ずしも花の数を反映して. いない可能性があるので断定的に結論づけることはできないが,もし原生花園の管理に火入れを導入するなら,結実個体数の減少が始まる5年目よりも早い時期に次の火入れを実施するのが望ましいと考えられる｡また,. 3年よりも短いインターバルの場合はしだいに. ハマナスのサイズが小さくなり,開花個体が少なくなる可能性が高い｡引用文献. S. Tsuda. and. coastal. grassland. in Koshimizu,. Anderson,. K.. Range Engle,. M･. 23. M･,. 1981･. Adaptive. Harrington,. M･. G･,. southwestern Kauffman,. 36. Scl'enc6,. R･. :. shrubs Nakanishi, Japan.. P,. and. Bumlng. Ofnothem. of Australian A.. effects. plne. E･. Stand･. Martin,. M,. of. mixed. R.. H.. vascular &. Groves. sprlng'Summer,. Forest. 1990･. Scl'ence,. Sproutlng. fire in Sierra. of prescribed. 59. Morgan,. to buming. =･. bluestem. Burnlng. 15. Scl'ence･. :. the. 61-641. Joumal. range･. of. prairie during. drought･. Joumal. 398-401･. Smoke-induced. of Botany,. s. M.and. Vegetatl'on. On. grazlng. fires･ In. to. plant. species. I. R.. Noble),. 243-272,. :. Fl'Te and. Australian. fall burnlng. and. 3l. Shrub. :. gambel. On. oak. in. a. 156-163･. response. Nevada. mixed. to. different. conifer. seasons. andfuel Forest. ecosystems･. 7481764.. J. E., 1993.. Joumal. The. levels. consumption. 1969･. and. Canberra･. 1985･. and. :. responses. ponderosa. J･ B･. Japan･. Norhtern. Owensby,. 1984･. (eds. Gill,. Bl'ota. E･. after burnlng. change. 81-92･. :. 37. of Science,. academy. C･. Bultsma,. Management,. Vegetation. Hokkaido,. Smithand. and P･ M･. the AustTall'an. Keeley,. H･. Management,. D･. Gill, A. E･ F･. L,. ofRange. Lea,. Fujita, 1998･. M.,. Ajima,. =･. and. :. :. in the fire lily CyTtanthus ventTl'cosus･. South. Ahl'can. 638. 1993.. Resprouting. clipplng.. Fukumoto,. Hl'kobl'a, 10. flowering. 1-12･. Fwest. 1987･. response. Ecology Coastal. and. vegetation. of. ninebark. Management, and. (mysocapus 56. topography. :. malvaceus). 199-210･ in northern. Hokkaido,.

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