Über das Verhalten der Gesamtquerschnittareale der Nervenfasern im Verlauf des Nerven.

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Über das Verhalten der Gesamtquerschnittareale

der Nervenfasern im Verlauf des Nerven.

Von

Tosikazu  AOKI.(青 木 聰 和)

Aus dem II. Anatomischen Institut der Medizinischen Fakultät zu Nagasaki.

(Direktor : Prof. J. T ak a g i.) (Eingegangen am 27. Juli 1942.)

Einleitung.

Das Problem der Zahlen- und Kaliberschwankungen der Nervenfasern im Verlauf des Nerven, die schon am Stammteil des peripheren Nerven vor- zufinden sind, wurde zuerst von Kashiwamura7) (1934) unter der Leitung von Prof. T a k a g i zu den seitherigen eifrigen Untersuchungen unseres In- stituts eingeführt. Kashiwamura' wies bei mehreren Nerven der Maus nach, daß die markhaltigen Nervenfasern in ihrem Verlauf immer eine ziemliche Zahlenzunahme nach der Peripherie hin aufweisen. Die distal- wärtige Zunahme beträgt nach ihm im Verlauf von 1 mm Länge ca. 105 von den sämtlichen Fasern. Die Vermehrung betrifft aber meist die Fasern mit kleineren Kalibern. Doch konnte er damals noch nicht die umgekehrten Verhältnisse bei den dickeren Fasern feststellen, was erst später durch

Komatse (1934) und Odachi8)12) (1936) geschah. Durch die letzteren wurde die Sache in klareres Licht gebracht ; nämlich erfahren die Nerven- fasern in ihrem Verlauf immer wiederholte Aufteilungen und gleichzeitige Verschmälerung derselben. Ein ähnlicher Befund wurde vorher schon von

Eccles und Sherrington3) (1930) berichtet, obzwar die Sache etwas

anders zu bewerten ist. Nämlich handelt es sich bei uns um die fort-

währenden Kaliber- und Zahlenschwankungen im Nervenstamm, weit proxi-

mal vom Endorgan entfernt, während Eccles und Sherrington3) das

Schwergewicht auf den Unterschied zwischen dem Nervenstamm und dem

Eintrittsort ins Endorgan gelegt hatten. Die letzteren bemerkten ferner,

daß die Telodendrienaufzweigungen vor dem Eintritt ins Endorgan hier

vorbereitet sind, während dieselbe Sachlage von den ersteren weit proximaler

im Stammteil des Nerven hinaufgehoben festgestellt wurde. Die zuerst von

Freue (1878) und dann von Gaules' und Lewie (1896), Bühlerl) (1898),

Hardesty6) (1899), Dale (1900) ferner untersuchten sogenannten Distal-

exzesse — die Faserzunahme distal vom Spinalganglion gegenüber den Wurzel-

fasern jenseits des Ganglions wurde auch von Komats0 (1934) bei der

Katze, von Odachi und Kashiwamure (1936) beim Affen genaueren

Untersuchungen unterzogen ; in der Folge kamen sie aber zum Schluß, daß

der von Freud4) so bezeichnete Distalexzeß auch größtenteils von der Auf-

teilung der Fasern abhangig sei, die im allgemeinen in den ganzen peripheren  Bahnen nachzuweisen sind. 

Das Problem wurde von Mihararo) (1937) bei einigen Hirnnerven, deren  Wurzel‑ bzw. Stammgegend, betrachtet, und zu demselben Resultat gelangt. 

Bei einigen Nerven wurden aber die Verh ltnisse in umgekehrter Sachlage  aufgefunden, n mlich wurde dabei kaum eine distalw rtige Vermehrung: 

nachgewiesen, wie Tomonagal5) (1939) beim N. vagus und Otukal3) (1940)  beim N. splanchnicus festgestellt haben. Diese Divergenz der Resultate  wurde aber durch genauere mikrometrische Untersuchungen von N i s i m o t 014)  (1939) und Sasaokal4) (1939) zum selben Sinne versohnt. Die. Ietzteren  untersuchten die Variationskurve der s mtlichen Fasern von verschiedenem  Kaliber bzw. deren Schwankung im Verlauf des Nerven und gaben an, daB  die Zahlenschwankung ‑ Distal‑ oder ProximalexzeB ‑ nichts anderes sei als  die Folge der eigentumlichen Formenschwankung der V･ariationskurve oder  eine sekundare Nebenerscheinung derselben. Das Prinzip ist einzig, die  Folge im Zahlenwert kann jedo h einmal Ab‑, ein anderes Mal Zunahme  sein. So drang die Forschung immer genauer und eingehender vorw rts. ;  inzwischen blieb aber das Verhalten der gesamten Querschnittareale der  Nervenfasern, sozusagen der effektive Querschnitt der Leitungselemente, bis  heute noch dahingestellt. 

Die vorliegende Arbeit ‑ vergleichen'de Betrachtung der gesamten Quer‑

sch,nittareale der s mtlichen Nervenfasern an den beiden Enden einer ast‑

losen Strecke des Nervenstammes oder der Nerven ste nahm ich vor, um 

･diesem Problem n her zu treten. 

Werkstoffe und Untersuchungsweisen. 

Direkt nach dem T6ten wurde das Tier als Ganzes mit Formalin fixiert  (Injektion von 10 4 Formalinl6sung aus A. femoralis bei der Katze, vom  Herzen beim Frosch), alsdann die unten genannten Nerven in einer m6glichst  langen Strecke ohne Abzweigungen ausgeschnitten, an den Glasstab gebunden,  weiter fixiert eine Woche lang in 10  Formalin mit Zusatz von Eisessig  20/"/. Dann 2 Tage gelegen ih I   Osmiums ure. Das osmierte Stuck wurde  in Paraifin eingebettet und in 6 p dicken Sc.hnitten zubereitet. 

Die tingierten Markscheiden wurden zuerst mit dem Abbeschen Zeichen‑

apparat auf dem Papier abgezeichnet, an dem fur die einzelnen Mark‑

scheiden deren innerer und  ut erer Durchrnesser mit Tastzirkel gemessen  wurde. Unten in der Tabelle sind die  uBeren Durchmesser als die Faser‑

dicke, die inneren als die Achsenzylinderdicke angegeben. 

Eigene Befimde. 

Die Daten der Untersuchung stelle ich unten in Tabellenform auf 

U ber das Verhalten der Gesamtquerschnittareale der Nervenfasern usw. 

183 

= Abstand  i zw. d. 

Nerv , unter‑

(Tier) suchten 

Punkten  (cm) 

N. radialis (Katze) : 4 3 

Hautast 

zentral 

(z.) 

peri pher 

( p.) 

p. 

Muskelast 

³ 

p. 

N. musculocut. ! 

(Katze)  N. cut. antebr. rad. 

Ast f. M. biceps :  brach. 

N. cut. antebr. uln. l  (Katze) 

N. ulnaris (Katze) l  4,2 

p. 

1 

5,7  p. 

p. 

N. femoralis (Katze), 

Hautast  (N. saphenus) ! 

4,4 

4 

p. 

p. 

Anzahl 

d. 

s mtl. 

Fasern 

Schwan‑' 

kung  (%) 

4600  4755 

+3 

2517  2763  1065  1092  512  555  1945  2019  4852  5472  2015 

' 2220  Muskelast 

N. radialis (Frosch)  Hautast ' 

Muskelast  N. VIII 

(Frosch) 

1 

p. 

. 1 

p. 

3278  3528 

0,6  313 

326 

0,6  p. 

1'75 

187 

1 ,3  p. 

1140  1191 

+9 

+ 2,5 

+8 

+ 3,6 

J‑ 12 

+ 10 

+7  +4 

+ 6,8 

+ 4,4 

Gesamt‑

quer‑

schnitts‑

areale  (q p) d. 

markhalt. 

Fasern 

874317 

836802 

785783  784212  236483  231165  168258  162369  267845  263124  1117998  1091169  262385  269310  842962  824417  45687  45510  63540  62566  186758  184517 

I Gesamt‑

quer‑

Schwan‑t schnitts‑

kung 

(."/') 

‑  ^.2 

‑  ^.2 

‑  ^.2 

‑  ^.5 

‑ 

‑  ^.4 

+ 2.1 

‑  ^.2 

‑l 

areale 

(q 14) d. 

Achsen‑

zylinder  445850  432046  326139  318964  129456  128909  87586  861S5  155341  152870  480017  475217  177619  177264  402485  400071 

‑  ^.7 

‑1.2 

29328  29158  36096  35984  113037  111229 

Schwan‑

kung 

( /.) 

‑3 

‑  ^,2 

‑  ^,3 

‑ 

‑ 

‑1 

‑  ^,2 

‑  ^,6 

‑  ^,6 

‑ 

‑ 

(gegen d. Peripherie zu + , 

ab ‑) 

Zusammenfassung  mit  SchluB wort. 

Wie in der Tabelle ersichtlich ist, nehmen die Fasern bei allen unter‑

suchten Nerven distalw rts in Zahl an. Der DistaluberschuB pro L ngenein‑

heit des Nervenverlaufes ist beim Muskelast immer viel betr chtlicher als beim  Hautast, was schon von Komatsu9) u. a. bemerkt worden ist. Jedenfalls  ist im DistaluberschuB keine Ausnahme vorzufinden, inzwischen nehmen die  Querschnittsareale immer distalw rts ab. Eine Ausnahrne ist beirn N. 

saphenus zu ersehen, wo jedoch das Verhaltnis der Vermehrung nicht mit 

184 T. Aoki : 

dem der Fasern zu vergleichen ist ; die distalw rtige Zahlenzunahme erreicht  bei diesem Nerven betr chtliche Werte, und infolgedessen ist der Abnahme‑

wert nur etwas erh6ht worden. Im allgemeinen betrachtet betragen die  Abnahmewerte beim Achsen ylinder etwas weniger als bei den Fasern samt  Markscheide. In dieser Hinsicht ist fast keine Ausnahme aufgewiesen. Man  kann also die Sache mit Recht so auffassen, daB die Markscheide distalw rts  sich verdtunt. 

Vor allem hervorzuheben ist der merkwtirdige Umstand, daB die Quer‑

schnittsareale der s mtlichen Fasern distalw rts keine Zunahme erkennen  lassen, trotzdem ihre Zahl immer einen DistaluberschuB in betr chtlichem  MaB aufweist. Die Abnahme des Gesamtkalibers gegen die Peripherie hin  kann teilweise dem m6glichen Ausfallen der Faser wahrend des Verlaufs  des Nerven ‑ n mlich dem Vorkommen der mikroskopischen Abzweigung  oder dem der interfaszikularen Endigung der Fasern ‑ zugeschrieben werden. 

Im Ganzen kann aber diese Annahme schwer eine allgemeine Geltung finden. 

Die Abnahmewerte sind bei den einzelnen Fallen nicht gleich, sie weisen  unregelm Bige Schwankung auf. 

Als SchluB kann man nur soviel behaupten, daB der Gesamtquerschnitt  der Nervenfasern oder sozusagen das effektive Kaliber der Nerven w hrend  ihres Verlaufes keine merkliche Verzinderung zeigt, trotzdem inzwischen die  Faserzahl eine unverleugbare und zwar in betr chtlichem MaB eine fort‑

wzihrende distalw rtige Zunahme aufweist. So teilen sich die Nervenfasern  in ihrem Verlauf im Nervenbundel immer mehr und mehr, was aber im  Allgemeinen keine Ab‑ oder Zunahme des Gesamtquerschnittes der leitenden  Elemente zur Folge hat. Das effektive Kaliber des Nerven bleibt in seinem  Verlauf hindurch unver ndert bzw. indekreszent. 

Schrifttuln. 

1) B u h I e r, A. : Untersuchung tiber den Bau der Nervenzellen. Verh. physik.‑med. Ges. 

Wtrzburg 31 (1898) : 285. 

2) D a I e, H. H. : On some numerical comparisons of the centripetal and centrifugal  medullated nerve fibres arising in the spinal ganglia of the man. J. Physiol. 25 

(1900) : 196. 

3) E c cles, J. C. and S h e r r ington, C. S. : Numbers and contraction‑values of individual 

motor‑units examined in some muscles of the limb. Proc. roy. Soc. Lond. Ser. B. 

106 (1930) : 326. 

4) F r e ud, S. : tJber Spinalganglien und Rtickenmark der Petromyzon. Sitzber. Akad. 

Wis  78 (1878). zit. n. Hardesty. 

5) G a u I e, J. und L e w i n, T h. : Uber die Zahlen der Nervenfasern und Ganglienzellen  in den Spinalganglien des Kaninchens. Zbl. Physiol. 15‑16 (1896). 

6) H ardesty. I. : The number and arrangement of the fibres forming the spinal nerves 

of the frog (rana virescens). J. comp. Neur. 9 (1899). 

7) K a s hiwamura, T. : tirber die Zahlenschwankungen der Nervenfasern im Verlauf de>  

peripheren Nerven. Jap. J. med. Sci., Anat. 5 (1934) : 163. 

Uber das Verhalten der Gesamtquerschnittareale der Nervenfasern usw. 185  8) Kashiwamura, T. und Odachi, R. : Zahlenverhaltnisse der markhaltigen Nerven‑

fasern in den spinalen Wurzelgegend beim Formosa‑Affen. Jap. J. med. Sci., Anat. 6 

(1936) : 113. 

9) K o m atsu, H. : Uber den tiberschuB und Ausfall der Wurzelfasern beim Zusammen‑

flieBen der vorderen und h nteren Wurzel. Jap. J. med. Sci., Anat. 5 (1934) : 183. 

10) M i h a r a. T. : Uber die Zahlen‑ und Kaliberschwankung der markhaltigen Nerven‑

fasern im Verlauf der Kaumuskelnerven (Japanisch). Nagasaki lgk. Z. (Jap.) 15 

(1937) : 10. 

11) N i simoto. K. : tJber die Kaliber‑ und Zahlenschwankung der markhaltigen Nerven‑

fasern im Verlauf der peripheren Nerven ste. Jap. J. med. Sci., Anat. 7 (1939) : 373. 

12) O d achi, R. : tfber das Verhalten der Markscheide bei einigen Nerven (Japanisch). 

Kaibo. Z. (Jap.) 9 (1936) : 568. 

13) O t u k a, I. : Mikrometrische Studien tber die Myelinisation des N. splanchnicus major  bei der Katze. Jap. J. med. Sci., Anat. 8 (1940) : 111. 

14) Sasaoka, S. : Charakteristika in den Kaliberverhaltnissen der Markscheide bei den 

Muskel‑, Haut‑ und Gelenkasten. Jap. J. med. Sci., Anat. 7 (1939) : 323. 

15) T o monaga, T. : tiber die Kaliber‑ und Zahlenverhaltnisse der markhaltigen Nerven‑

fasern in den verschiedenen Teilstrecken des N. vagus. Jap. J. med. Sci.. Anat. 7 

(1939) : 1.