DOI: http://doi.org/10.14947/psychono.39.20
脳内における色情報の表現形式について
栗 木 一 郎
東北大学電気通信研究所
The cortical representation of color appearance
Ichiro K
URIKIResearch Institute of Electrical Communication, Tohoku University
Color appearance is a subjective experience. Recent studies have revealed that the color representation beyond cone-opponent system in the early stage of visual system may be the neural basis of color appearance. This manu-script will introduce the recent studies on the cortical color representations. Also, possible site of binding for differ-ent visual dimensions in the context of color-grapheme synesthesia will be discussed.
Keywords: color appearance, unique hue, cortical representation, functional brain imaging, color category
1．はじめに 視覚メカニズムに関する多くの教科書の中での色情報 の表現形式に関する紹介は，錐体応答が反対色チャネル に変換されたところで止まっているか，その次には色の カテゴリーに飛躍している。しかし，我々が絵画的に経 験する色の見え方すなわち「色の見え （color appear-ance）」は反対色チャネルの信号でも，色カテゴリーで もないことが知られている。
De Valois, De Valois, Switkes, & Mahon （1997）の研究は じめ多くの心理物理学的な研究で，錐体反対色チャネル の出力と，赤・緑・青・黄の4つのユニーク色が対応し ないことは示されている。ユニーク色とは，例えばユ ニーク黄色の場合，赤みも緑みも感じない混じり気のな い黄色を意味する。黄色に赤みが混じればオレンジに近 づき，緑みが混じれば黄緑に近づく。このようなユニー ク色は赤・緑・青・黄の4色と白に対して定義すること ができ，他者のユニーク色は自身のユニーク色と合致 しない場合が多い（Webster, Miyahara, Malkoc, & Raker, 2000; Xiao, Wuerger, Fu, & Karatzas, 2010）。これらの4色相 は，いわば色の見えを決定する際のランドマークとして 機能し，いわゆるヘリングの4色説の基準色でもある。
同様に，この4色に対応する色カテゴリーの中で，カテ ゴリーを代表する色（フォーカル色）とユニーク色が一 致しないことも知られている（Witzel & Franklin, 2014）。 では我々が日常的に経験する「色の見え」は，どのよ うな構造の信号で記述されているのだろうか？以下で は，様々な最新研究を紹介し考察する。また色字共感覚 など他の次元の視覚情報と色の感覚が組み合わさる脳内 部位についても，代表的な研究を元に考察する。 2．初期視覚野における脳機能計測 反対色チャネルの神経基盤は網膜神経節細胞と考えら れ て お り（Derrington, Krauskopf, & Lennie, 1984）, LGN ニューロンは反対色チャネルと同じ色選択性をもつこと が示されている（Hanazawa, Komatsu, & Murakami, 2000）。 したがって，色の見えに近い神経基盤があるとすれば大 脳皮質以降である。マカクサルのV1ニューロンの電気 生理学的研究から，V1ニューロンでは反対色チャネル の信号の線形加算だけでは表現できない色選択性を示す 細胞の存在が示されている（Lennie, Krauskopf, & Sclar, 1990; Hanazawa et al., 2000; Wachtler, Sejnowski, & Albright, 2003）。人間ではどうか。fMRIを用いた研究により，少 なくとも反対色チャネルの信号だけではないことが示さ れている（Parkes, Marsman, Oxley, Goulermas, & Wuerger, 2009; Goddard, Mannion, McDonald, Solomon, & Clifford, 2010; Kuriki et al., 2011）。これらの研究ではデコーディン グという手法が用いられ，「反対色チャネルの信号だけ Copyright 2020. The Japanese Psychonomic Society. All rights reserved. Corresponding address: Research Institute of Electrical
Communication, Tohoku University, 2–1–1 Katahira, Aoba-ku, Sendai, 980–8577, Japan. E-mail: [email protected]. ac.jp
で脳内の色情報が表現されている」という帰無仮説を否 定する論法が用いられただけで，マカクサルの電気生理 学的研究のような色相選択性の詳細なヒストグラムは得 られていなかった。
そこで我々は，色選択性ヒストグラムを人間で調べる fMRI 研究を行った（Kuriki, Sun, Ueno, Tanaka, & Cheng, 2015）。我々の研究では，fMRIにおいて皮質の視野マッ プ を調 べ る レ チ ノ ト ピ ー（retinotopy; Engel, Glover, & Wandell, 1997）で用いられる位相エンコード法を応用し， 連続的な色相の変化に対応して脳内の活動が変化する様 子を計測する差分位相エンコード法を開発した。ボクセ ル（MRI画像を構成する，3次元画素）ごとに最大の応 答を示す色相を導出し，色相ごとにボクセルの数を集計 してヒストグラムを作成した。この差分位相エンコード 法は傾き選択性の研究でも効果を発揮している（Sun et al., 2013）。 しかし，この研究（Kuriki et al., 2015）にはまだ問題 点がある。反対色チャネルの信号は少なくとも LGNか らV1への入力として存在するはずだが，特にL–M軸に 沿った方向の選択性を示すボクセルが極端に少ない。 L–M軸方向の信号は，電気生理学的な研究者の間では， 初期視覚野における色情報の中でも顕著な信号として知 られており，多数存在すべき信号である。この問題の原 因として考えられるのが，fMRIの空間解像度と色選択 性を特定する際に用いた差分位相エンコード法，および L–M軸に対応する反対色細胞の存在比率である。差分 位相エンコード法では，色相の変化が逆位相になる2通 りの色刺激を用意し，各ボクセルで信号の差分を取る方 法を用いることにより，色相変化と関係ない信号変化 （刺激のオンセット／オフセットに対する反応など）を 除去し，色相に対する感度を向上させている（Sun et al., 2013; Kuriki et al., 2015）。一方で，1つのボクセルの中に， L–M 軸の正の方向（＋L–M の変化； 赤みを帯びる）に 選択性をもつ細胞と負の方向（−L＋M； 緑みを帯びる） に選択性をもつ細胞が同数存在すると，正と負の選択性 をもつ細胞に基づく応答は互いにキャンセルされて消え てしまう。現時点で確証は得られていないが，このよう な原因によって応答がキャンセルされた可能性は否定で きない。 他方，反対色軸（反対色チャネルの応答を選択的に変 化させる軸）の中間方向の色相への順応により選択的な 感度低下を示すなど，我々のfMRI研究で得られた中間 色への選択性が反対色チャネルの応答の合成ではないこ とも示した（Kuriki et al., 2015）。もう一つの顕著な特性 として，被験者間の個人差が大きい点が挙げられる。こ の現象は，類似の方法を用いた脳波（定常視覚誘発電 位： SSVEP）による我々の研究（Kaneko, Kuriki, & An-dersen, 2020）でも示されている。
ヒトの高次の視覚野における色選択性を調べたfMRI 研究（Brouwer & Heeger, 2009, 2013）では，視覚野の様々 な色相の刺激に対するfMRI応答信号のパターン類似性 が多次元尺度構成法によって解析された。その結果， V1よりもhV4, VO1（いずれも後頭葉腹側部の紡錘状回 付近に存在する，色に選択性を示す領野； Wandell, Du-moulin, & Brewer, 2007）において知覚的な色差に近い脳 活動を示すことが報告された。また，hV4より高次にあ たるVO1では，カテゴリー的な応答を示すことも報告 された。これらの研究と，紡錘状回付近の脳損傷が後天 的色覚異常を引き起こすこと（Kennard, Lawden, Mor-land, & Ruddock, 1995）などを総合すると，色の見えに 近い信号はhV4, VO1を中心とする紡錘状回付近で得ら れていると考えるのが妥当である。 3．基本メカニズムの数 中間色に感度を示すニューロンが存在し，反対色座標 とは違う形式で色の情報を保持していたとしても，人間 が識別できる全ての色に個別に対応する細胞が存在する とは考えにくい。ある程度少数の色相選択的な基本メカ ニズムが存在し，それらの応答の合成で色情報が表現さ れていると想定するのが妥当である。では，その基本メ カニズムの数はいくつなのか？ 我々が過去に行った心理物理学的な研究（Kuriki, 2007）では，順応による感度変化を計算モデルによって 解析し，色相選択的な基本メカニズムは狭帯域のものと 広帯域のものがあり合計5–7個と推定している。Klauke & Wachtler （2015） が行った心理物理学的な研究では，基 本メカニズムは多数の狭帯域のチャネルと推定してい
る。Goda & Fujii （2001）による研究では，半値幅が色相
角で40–60度と比較的帯域の広い色相選択的な基本メカ ニズムが4–7個と推定している。
Emeryらが行った最近の研究（Emery, Volbrecht, Peter-zell, & Webster, 2017）では，26人の被験者がそれぞれ36 色相の色に対して赤・緑，青・黄の成分で応答するエレ メンタリー・カラーネーミングを行い，その結果を因子 分析する方法により個人差の傾向から背後に存在する基 本メカニズムを調べる方法が試みられた。Emeryらはシ ミュレーションを用いた解析も併用し，選択性の色相帯 域が比較的狭い7つから8つの基本メカニズムが存在す る可能性を指摘した。我々が行った脳波による研究デー タ（Kaneko et al., 2020）の因子分析でも，同様の結果が
示されている。これらの研究を総合すると，色の見えを 表現する基本メカニズムは7–8個程度と考えられる。 色の情報は3錐体の応答の違いにより始まっているこ とから，基本的には3次元で事足りるはずである。なぜ このように多数の基本メカニズムで表現する冗長性が必 要なのか。これらの基本メカニズムの信号は，色カテゴ リーの表現に移行する途上の形式である。色カテゴリー は有彩色でも8つ以上存在し，そのカテゴリー的情報表 現では各色カテゴリーに対応するニューロンがあると考 え る の が自 然 だ ろ う（Komatsu, Ideura, Kaji, & Yamane, 1992）。 4．色と形の相互作用 第2節で述べたように，色の見えに関連する情報処理 は初期視覚野（V1, V2）から紡錘状回（hV4, VO1）にか けて行われている。その中で，色字共感覚のように形な どの他の情報との交絡はどこで生じているのだろうか。 ヒトの脳のなかで形に関する情報処理をしている部位に ついての研究では，特に腹側経路の顔領野（fusiform face area, FFA; Kanwisher & Yovel, 2006），場所領野（para-hippocampal place area, PPA; Kanwisher & Yovel, 2006）, visu-al word-form areaなどが知られている。
興味深い知見として，マカクサルのfMRIにおいて複 数の顔領域（face patch）と色に選択的な領野がほぼ平 行・隣接して存在していることが報告されている（Lafer-Sousa & Conway, 2013）。人間の脳機能計測ではここまで 明確な並列性は示されていないが，形と色の情報処理が 非常に密接にリンクしながら進められていることと関係 しているように思われる。色残像を経験する時に，同じ 形の白黒図形や，輪郭図形があると残像はより明確に知 覚できるようになる。元々，色の情報処理を行う経路は 空間解像度が低く（受容野サイズが大きい），色を持つ 物体を我々が知覚する時には，別の情報処理を経た形の 情報に色情報を割り当てる／流し込むような処理が行わ れている可能性が考えられる（Anstis, Vergeer, & Van Lier, 2012）。この「割り当てる／流し込む」過程で文字との 結合が生じたのが色字共感覚に代表される，色を伴う共 感覚と関連していると思われる。 色と形の関係についての興味深い現象として，記憶色 の影響がある。Hansenらの研究では，物体の写真を表 示し，無彩色に見えるように物体の色を調整させると， その物体の典型的な色の補色にバイアスが生じるという （Hansen, Olkkonen, Walter, & Gegenfurtner, 2006）。例えば バナナでは，典型的な色である黄色の補色すなわち青方 向に調整が偏り， 記憶色を打ち消す方向の結果が報告さ れている。 脳機能計測を用いた研究では，色字共感覚者の文字に 対する脳活動は，色情報処理に関する領野であるhV4で の活動が顕著に見られると報告している（Hubbard, Ar-man, Ramachandran, & Boynton, 2005; Brang, Hubbard, Coulson, Huang, & Ramachandran, 2010）。領野の位置関係 を見ると，腹側部の文字／形を処理する領野に隣接して 色領野が存在し，文字刺激に対する脳活動が，色領野の 活動も同時に引き起こすような形で現れている。
5．色字共感覚と色カテゴリー出現順
Asano & Yokosawa （2013）は，色字共感覚者が学習の 手がかりに色を用いている説を提起している。Rootら は，アルファベットを用いる言語における「A」や日本 語の「あ」などの言語の第一音に対して，色字共感覚で 赤が割り当てられる傾向が言語によらず強いことを示し た（Root et al., 2018）。赤が色の選択肢として一番最初に 現れる現象は，色カテゴリーの出現順で赤が最初にくる 傾向（Berlin & Kay, 1969; Gibson et al., 2017）との類似性 を連想させる。
効率的な情報圧縮という観点から多言語における色カ テ ゴ リ ー を分 析 し た 最 近 の 研 究（Gibson et al., 2017; Zaslavsky, Kemp, Regier, & Tishby, 2018）では，カテゴリー 化によるコミュニケーションの効率化と情報の特異性の 高さのトレードオフに着目し，色カテゴリーのもつ情報 量を分析している。Zaslavsky et al. （2018） の研究では， 黄が赤から分離したとするBerlin & Kay （1969） とは異な る出現順が推定され，最初期のカテゴリー（明／暗）の 1つである明の一部がそのまま黄に遷移し，赤は暗から 分岐した可能性が指摘されている。緑と青はいずれも， 赤より後に暗から分岐する。この「黄，赤，青／緑」の 順序は，色名の持つ情報量を多数の言語で評価した Gibson et al. （2017） の結果とも整合している。大量の情 報を効率よく学習する目的で色が利用されているのだと したら，情報圧縮の効率という観点での色カテゴリー研 究との比較も興味深いのではないだろうか。 6．おわりに 色情報の脳内処理過程も，反対色過程以降に至ると途 端に不明な点が増えてくる。現在，専門家の間で漠然と 得られているコンセンサスは，色カテゴリー手前のレベ ルでは，（4原色，4ユニーク色，あるいは反対色軸など の）中間色相に選択性を持つ複数の基本メカニズムが存 在し，その応答の分布（population coding）によって色 情報の表現がされているという考え方である（Goda &
Fujii, 2001; Hansen & Gegenfurtner, 2005; Kuriki, 2007; Brou-wer & Heeger, 2009; Parkes et al., 2009; Goddard et al., 2010; Kuriki et al., 2011, 2015; Klauke & Wachtler, 2015; Emery et al., 2017 など多数）。これらの基本メカニズムの信号が 色の見えに関与し，さらにカテゴリー的な色情報表現へ と変換されていく（Brouwer & Heeger, 2013）。色字共感 覚との関係に改めて言及すると，色字共感覚の生じ方に
は投射型と連想型の2類型が存在し現象面の相違がある
ことが知られている（Skelton, Ludwig, & Mohr, 2009）。文 字情報と相互作用が起きている脳内部位が投射型と連想 型とで異なり，結果として相互作用している色情報表現 が異なることは想像に難くない。色字共感覚の現象と脳 機能の関係から，脳内の色情報処理過程に対して何らか の示唆が得られることも期待される。 引用文献
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