アメリカ文化研究

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研究チーム報告

【人文科学研究部】

アメリカ文化研究

アメリカ文化研究（課題番号:０１３００２）

研究期間：平成１３年４月１日〜１６年３月３１日

研究代表者：光冨省吾研究員：永田元義、野田壽、大島由起子、樋渡真理子

【研究成果】

２０世紀は良い意味であれ、悪い意味であれ、

アメリカを中心に動いた１００年であったといわれる。この研究チームは世界におけるアメリカの位置をふまえて、アメリカの慣習、思想、文学、教育、芸術などを多角的に研究する目的でスタートし、様々な角度からアメリカとは何かを追求してきた。それぞれの委員は、以下のような研究テーマに基づいて活動を行ってきた。

１．永田元義：アメリカ文化と日本の英語教育の問題

２．野田壽：詩人エミリー・ディキンスンと１９世紀アメリカ社会

３．大島由起子：ハーマン・メルヴィルとネイティブ・アメリカン

４．樋渡真理子：ウィリアム・フォークナーのフェミニズム的観点からの作品解釈

５．光冨省吾：アーネスト・ヘミングウェイの政治意識：特に権力構造の研究

実際の研究活動においては、上記の研究テーマを念頭におき個別の活動を行いつつ、それぞれの研究テーマを他の委員と共同で検討して発展させたり、学外の研究者との共同作業を進めてきた。活動内容は多岐に及ぶが、共同研究に関しては、文学作品を歴史的・人種民族的・文化的な文脈から捉え直す共同研究を行ってきたといえるだろう。

この研究チームの研究活動の主要な成果を紹

介する。

永田元義は他民族社会アメリカの教育制度を通して、アメリカ社会の問題点を研究した。

野田壽は、長年に及ぶエミリー・ディキンスン研究の集大成を行ってきた。その成果は、

『ディキンスン断章』（英宝社）に発表している。

大島由起子が、ネイティブ・アメリカンに関するステレオ・タイプを解体して、そのアイデンティティを確立させ、新たな「アメリカ」を見せてくれる注目の書『逃亡者のふり：ネイティブ・アメリカンの存在と不在の光景』

（ジェラルド・ヴァイゼナー著）を開文社から翻訳出版した。

樋渡真理子は、フェミニズム、ジェンダーの観点から行われたフォークナー研究文献を分類・整理してフォークナー文学研究専門誌

『フォークナー』第４号で紹介した。

樋渡真理子と光冨省吾は、佐賀大学の研究者と共同でアフリカ系アメリカ人作家アリス・

ウォーカーの『カラー・パープル』のテキストの文化的背景（アフリカ系アメリカ人の歴史、

世界観、宗教意識、価値体系、生活様式）と作品中の語句の詳細な分析を行い、『福岡大学研究部論集』でその成果を発表した。アフリカ系アメリカ人でかつ女性作家のウォーカーの作品はジェンダーの問題と人種差別の問題が巧みに混交されており、他民族社会アメリカの研究にふさわしいテーマである。

さらに樋渡真理子と光冨省吾は、九州地区を

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中心としたアメリカ文学研究者と共同で、これまでの白人・男性中心のアメリカ文学史のキャノンの見直しを行い、これまで文学史から排除されてきたマイノリティの作家を含めてアメリカニズムの変貌を洗いなおし、研究成果を『２１世紀から見るアメリカ文学史』（英宝社）にまとめた。

光冨省吾は、ヘミングウェイ文学におけるネイティブ・アメリカンに注目し、白人ヘミングウェイの先住民に対する複雑な感情を「『春の奔流』におけるヘミングウェイの政治意識」において分析した。同時にこれまでも行ってきたヘミングウェイの使用語彙リスト分析を発表した。さらに映画も２０世紀のアメリカが生んだ文化であるという立場から、映画『シティ・オブ・

エンジェル』におけるヘミングウェイの影響（ヘミングウェイ作品との共通の時間感覚）を分析した。映画『海の上のピアニスト』に描かれるジャズのモダニズム的特質を明らかにした。

【研究業績】

野田壽

『ディキンスン断章』英宝社、２００３。

大島由起子

「異人種の契りへの見果てぬ夢−『ホープ・レズリー』から『白鯨』へ」、『英語青年』２００２。

『ネイティヴ・アメリカンの文学』（西村頼男他編）ミネルヴァ書房、２００２。

『逃亡者のふり：ネイティヴ・アメリカンの存在と不在の光景』（ジェラルド・ヴィゼナー著：翻訳）開文社出版、２００２。

『新しい風景のアメリカ』（伊藤詔子他編）南雲堂、２００３。

樋渡真理子

「ウィリアム・フォークナーの女性批評解題」『フォークナー』（松柏社）、２００２。

光冨省吾

「『春の奔流』におけるヘミングウェイの政治

意識」、福岡大学研究部論集第２巻A＝人文科学編第２号、２００２。

「『シティ・オブ・エンジェル』とヘミングウェイ：インターテクスチュアリティと時間感覚」、福岡大学人文論叢第３４巻第４号、２００３。

「『海の上のピアニスト』における即興演奏への衝動」、福岡大学人文論叢第３５巻第２号、

２００３。

「ヘミングウェイとムッソリーニ!」福岡大学人文論叢第３５巻第４号、２００４。

樋渡真理子・光冨省吾

「注解『カラー・パープル』：アメリカの言語と文化」『福岡大学研究部論集』第２巻A

＝人文科学編第２号、２００２。

『２１世紀から見るアメリカ文学史』（早瀬博範・吉崎邦子編）、英宝社、２００３。

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【人文科学研究部】

東西美術論研究

東西美術論研究チーム（課題番号：０１３００１）

研究期間：平成１３年４月１日〜１６年３月３１日研究代表者：浦上雅司研究員：古川智次

【研究概要】

現代において「美術」はわれわれの周囲に溢れているが、あらゆる時代、あらゆる文化において、ひとびとが美術作品やその作者に関心を示したわけではない。むしろ、美術理論や美術の歴史に関心を持った文明や時代の方が希だった。

美術作品の歴史的研究を行う専門学である

「美術史」が生まれたヨーロッパにおいても、

美術理論、美術史が常に存在したわけではない。

そうした関心は、古代ギリシア時代からローマ時代にかけて存在し、その後、ルネサンスという新しい文化観の台頭と共に復活したものだった。１５世紀半ば以降、とりわけイタリアにおいては実に多くの美術論、美術の歴史を取りあげた著作が登場する。そして、ルネサンスという文化運動の広まりと共に、美術への関心もアルプスを越えてフランスやドイツ、イギリスなどにももたらされていったのである。

ヨーロッパと並んで、東洋でも古くから美術論が存在していた。中国ではよく知られているように、９世紀半ばの唐に生きた張彦遠が『歴代名画記』を著述している。この著書は、絵画の源流からコレクションの歴史、書法、鑑識など一般的な事項を論じた後、上古から唐にいたる画家伝を加えた著作で、ヨーロッパにおけるプリニウスの著作や、ヴァザーリの美術家列伝と比べることもできるだろう。また日本においても、やや遅れるが、１７世紀の末に、最初の本格的な日本美術史の著作とされる『本朝画史』

が編纂されている。

本専門委員会では、主としてヨーロッパと日本における美術論、特に絵画論に焦点をあて、

両地域におけるその扱い方を比較対照することによって、それぞれの特色をより的確に理解することを目指し、それぞれの専門分野から多角的に研究を進めた。特に、ヨーロッパと日本との直接的な関わりが深まった幕末から明治以後にかけては、ヨーロッパから日本への影響だけでなく、日本からヨーロッパへの影響も視野に入れた上で、研究を進めることが必要である。

また、美術理論が具体的な制作とどのように関わっているのか、作品を巡るフィールドワークも平行して行うことによって、理論と実践との関わりについても知見を深める。

〈古川智次〉

日本の近代絵画とその基礎となる美術論に関する資料の調査、収集を行うとともに、ヨーロッパにおける美術思潮との影響関係、また日本古来の「画論」との関係について研究を進めた。

フィールドワークの領域では、明治期から昭和初期にかけて活躍した日本画家富田渓仙に焦点を当て、その代表的な作品と同時代の美術思潮との関連を浮き彫りにすることを試みた。

〈浦上雅司〉

特にイタリアにおける１６世紀から１７世紀にかけての美術論の調査、収集を行うことによって、

１９世紀末までヨーロッパの美術界における主流

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であった、いわゆる「古典主義」美学の特色を明らかにする。特に、詩論や音楽理論などとの比較によって、「文芸理論」の大きな枠組みの中で「古典主義」絵画論の成り立ちと特色の理解に取り組んだ。

フィールドワークの領域では、１７世紀に完成されたイタリアの古典主義絵画理論と深い関連を持つ画家ドメニキーノことドメニコ・ザンピエーリの作品の特質について考察すると同時に、

この画家が美術について書き残した文献ならびに彼の伝記を同時代の美術論の文脈で読み込むことによって、この画家の特質をあきらかにするとともに、１７世紀イタリア古典主義絵画理論の特質にも焦点をあてることを試みた。

〈古川智次〉

「渓仙の新機軸−『鵜船』（大正元年作）を巡って−」単著『福岡大学人文論叢』第３３巻第３号 pp．１８８７〜１９１０２００１年

「児島善三郎資料集−その創造と軌跡−」単著『デアルテ（九州藝術学会論集）』第１５号 pp．６１〜６６１９９９年

「吉田博・和田三造・児島善三郎・中村研一の戦後」単著『福岡美術戦後物語展図録』

（福岡市美術館） pp．２７〜２８１９９９年

〈浦上雅司〉

「ジョヴァンニ・バリオーネ著『ドメニコ・

ザンピエーリ伝』：翻訳と解説」単著『福岡大学人文論叢』第３５巻第３号 pp．１２５９〜

１２９０２００３年

「ベッローリ著ドメニキーノ伝：翻訳と解説」単著『福岡大学研究論集第２巻A：人文科学編』第６号 pp．６５〜１１５２００３年

「クルツ著シュロッサー伝：翻訳と解説」

単著『福岡大学人文論叢』第３４巻第４号 pp．２１６９〜２１９１２００３年

「カッシアーノ・ダル・ポッツォと紙の博物

館」単著『西洋美術研究』（三元社）第８号 pp．６１〜８１２００２年

「シュロッサー著造形芸術における様式の歴史と言語の歴史について：翻訳と解説」

単著『福岡大学総合研究所報』第２４９号 pp．１１〜５４２００１年

「修辞学の伝統とアルベルティの『絵画論』：

historiaの概念を中心に」単著『福岡大学

人文論叢』第３２巻第１号 pp．１〜２６、２０００年

「ジョヴァンニ・バッティスタ・アグッキの

『絵画論』について」単著『九州産業大学共同研究成果報告書』 pp．１３２〜１４５、２０００年

「ピエトロ・ダ・コルトーナ展」単著『西洋美術研究』（三元社）第３号１９９９年 pp．１９６〜２００

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【社会科学研究部】

モラルハザード解消とその周辺問題

モラルハザード解消に関する経済分析研究（課題番号：０１４００３）

研究期間：平成１３年４月１日〜１６年３月３１日

研究代表者：渡辺淳一研究員：赤羽根靖雅、鍵原理人、西原宏、林基

本研究チームは、モラルハザードの解消の可能性を理論的および実証的に究明することを目標としてきた。

! 本研究課題の中心となる理論モデル分析として、契約理論を基礎にした制度分析との関わりから、交渉理論の研究を行った。完備契約理論は、取引の当事者の間で重要と思われる全ての事柄に関して契約に定めることができる状況を考え、モラルハザードを抑制する契約の形態は何かなど情報の非対称性によって生じる非効率性を抑制する契約（メカニズム）を分析する。それに対し、不完備契約理論では、重要な項目に関して契約に定めることが出来ない状況で、規制や法制度によって取引に参加する経済主体に効率的な行動をとるインセンティブを与えるかを研究する。これまで、契約理論の研究の多くは、交渉モデルを簡便に扱ってきた。しかし、近年では、

交渉費用を明示し、非効率性が発生するメカニズムを明示した論文や、交渉で話し合われる案件が複数ある状況を考え、交渉事案を話し合う順序などが交渉結果にどのような違いをもたらすか研究されている。つまり、交渉理論はよりミクロの視点から研究されている。

そこで、まず近年の交渉理論のサーベイを行い、契約理論との関わりからどのように制度分析が可能か模索した。このサーベイの成果は、近いうちに単行本として出版予定である。

" 交渉費用がある状況で外部機会費用が交渉

結果にどのような影響を与えうるかを研究した。交渉費用がサンクする場合、交渉が成立することが社会的に効率的であるにもかかわらず、交渉が開かれず非効率的結果に終わることがあり得る。赤羽根（２００２）では、交渉関係を保つことにより第三者との取引が行えないために外部機会費用が発生するなら、交渉決裂のルールによっては効率性を改善しうることを示した。当事者の片方が交渉の席から降りれば交渉が決裂してしまうルールのときは、Anderlini and Felli（２０００）とほぼ同じ結果になる。それに対し、当事者の同意が在る場合に限って交渉が決裂する状況ならば、

交渉が成立する可能性が高くなる。これら交渉決裂のルールの違いは、例えば通信分野や石油のパイプラインにおけるアクセス規制に関する評価の基礎となりうるであろう。

# 交渉事案が複数ある状況を明示する分析を応用し、企業統合のミクロ分析を行った。日本においては独占禁止法の観点から持ち株会社は規制されていたが、近年の規制緩和によって認められるようになった。その結果として、金融機関を中心に持ち株会社制度を用いて企業統合をするケースが目立っている。

経済理論的には、必ずしも持ち株会社による統合のメリットは明確ではない。赤羽根

（２００３）では、企業統合の比較として合併と持ち株会社を考え、これらの違いが交渉事案を話し合う順序の違いとして捉えられないかを考察した。その結果として、交渉順序の違

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いのみに着目した場合、一般に部門の統廃合を先送りする持ち株会社は非効率的であることが示されている。今後は、この分析を基礎に、投資行動なども含めたモデルを考えることで、経済環境と企業統合の形態の選択行動の関係が明確にされるものと考えられる。

! 従来、モラルハザードが発生する問題は情報が不完備な非協力ゲームの枠組みで分析が行われてきたが、これまでの成果を踏まえ、

Nishihara and Watanabe（２００２）では協力ゲームの理論を用いて管理者の戦略的な情報伝達とモラルハザードの解消可能性を、効率的な保険制度の設計可能性を題材として検討した。

" 相互情報量は、ある変数の動きに対して、

他の変数がもたらす情報の量として解釈され、

計量経済学の様々な問題に関して、適用可能な有用な概念である。とりわけ、回帰分析の枠組みにおける変数選択の問題は重要な応用であり、被説明変数の動きの予測に関して、

複数候補ある説明変数のいずれがより有用かの問題に対し、一つの解答を与える。従来の伝統的な検定法との関連について考察した。

赤羽根靖雅、企業統合の交渉理論分析、福岡大学経済学論叢第４８巻第１・２号、平成１５年９月。

赤羽根靖雅、交渉理論における外部機会費用とコミットメントの効果、西日本理論経済学会発表、平成１４年。

Msatao Kagihara and Kohtaro Hitomi, “Calculation Method for Nonlinear Dynamic Least-Absolute Deviations Estimator”, Journal of the Japan Sta- tistical Society, vol.31, pp.39-51. 2001.

Ko Nishihara and Junichi Watanabe, “Stable Coali- tion Structure for Mutual Insurance”, Discussion Paper No.54, Faculty of Economics, Fukuoka University, 3/2002.

Junichi Watanabe, “Incentive for Merger in Bertrand Duopoly with Endogenous Input Prices”、福岡大学経済学論叢第４７巻第４号、平成１５年３月。

Junichi Watanabe, “On Convexity of Common Pool

Games”、福岡大学経済学論叢第４７巻第３号、

平成１４年１２月。

Junichi Watanabe, “Merger Profitability in a Price

Competition”、福岡大学経済学論叢第４７巻第

３号、平成１４年１２月。

Junichi Watanabe, “Strategic Uncertainty and Strat-

egy Choice”、福岡大学経済学論叢第４６巻第

３・４号、平成１４年３月。

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【理工学研究部】

地球古環境の復元

地球古環境の復元科学研究チーム（課題番号：０１５００１）

研究期間：平成１３年４月１日〜平成１６年３月３１日

研究代表者：上野勝美研究員：鮎沢潤、石原与四郎、奥野充、杉原薫、!山哲男、田口幸洋、柚原雅樹

【研究の背景と目的】

４６億年の歴史を持つ地球は、最近の６億年間だけでも、大きな環境の変動事変を数多く経験している。それは、時には現在の地球環境問題を遙かにしのぐ規模で、過酷な状況が生じたとも言われている。こうした過去の環境変動の要因、過程、その影響について、地質学的な手法を主体として定量的に解析し、学際的な視点で地球史の各時代における地球表層環境をより具体的に復元することが、本研究チームの目的である。より効率的に研究成果をあげるため、研究チームの中に、深部−浅部物質循環環境、テクトニック環境変動、古生物圏環境変動の３グループを編成し、研究を行った。

・深部−浅部物質循環環境グループ（奥野、田口、柚原）

地球深部から浅所への物質移動の過程を解明する一環として、西南日本の領家帯および北部九州地方に分布する花崗岩体において地質調査ならびに各種化学分析を行った。これにより、

いくつかの花崗岩体について、その岩石学的特徴、活動時期、さらには岩体が固結後に被った変形作用と熱水作用の特徴が明らかになった。

一方で、主に火山周辺の熱水が関与した古環境の解析を進めた。特に、九重火山付近で現在の火山の噴気活動下での変質作用の過程の解明に関する研究を行い、この結果を過去に応用することにより、八丁原地熱帯の変質過程にも同様

な火山噴気活動があったことを明らかにした。

・テクトニック環境変動グループ（石原、上野、

奥野、!山）

主に第四紀の環境変動の解明を中心に、以下の研究を進めた。１つは、大都市圏地下に分布する軟弱な沖積層の分布および堆積相の検討である。この研究では、関東平野を例に高密度で年代値の入れられたボーリング・コアの検討と、

コア資料を用いて３次元的な地下地質分布の検討を行った。その結果、これらの地層が１万年以降の海進・海退によって形成されたエスチャリー・システム、デルタ・システムからなることが明らかになった。また、ごく最近の過去における高精度地球表層環境変遷の解明の一環として、佐賀県東松浦郡七山村池原の樫原湿原で有史以降の地球表層環境変化を検討するためのボーリング・コア試料を採取した。年代、堆積物密度および炭素・窒素含有量を測定した結果、

このコア試料には、中世以降の環境変化が鋭敏に記録されている可能性が強いことが明らかになった。また、樫原湿原の成因が人為である可能性もあり、植物遺骸、昆虫および珪藻化石の分析を進めつつある。

・古生物圏環境変動グループ（鮎沢、上野、杉原、!山）

地質時代および現世のサンゴ礁堆積物分布地域を対象に、礁生態系の時代的特徴およびサンゴ礁へ流入する河川堆積物の影響を明らかにする目的で研究を進めた。地質時代の礁性堆積物としては、山口県秋吉台に分布する秋吉石灰岩

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（後期古生代）で調査を行った。その結果、秋吉古生物礁の内側礁原斜面にみられる被覆型礁フレームワークにおいては、基盤と被覆性生物種の間に出現頻度の高い相関が認められることが明らかになった。また、礁前面斜面では枝状四放サンゴの基盤付着力を被覆型こけ虫が補うことによって、高エネルギー環境下でも礁フレームワークを構築していたことを明らかにした。一方現世における礁環境生態系の研究として、琉球列島のサンゴ礁域において礁を構成するサンゴ類の種構成の緯度変化を検討した。この研究を通じて、種構成の変化としては緯度の北上と共にミドリイシの種多様性が著しく減少する一方、キクメイシの種多様性はあまり変わらないことが明らかになった。このことから、

緯度の北上に伴う造礁サンゴ相の種多様性の減少と礁地形発達の衰退には、ミドリイシの種多様性の減少が大きく関与していることが予想される。さらに、サンゴ礁へ流入する河川堆積物の堆積学的検討および水質化学的評価を行うため、石垣島白保地域で調査を行った。分析の結果、１）堆積物の有機物含有量は層位変化が大きい、２）間隙水のpHと堆積物の鉱物組成は層位変化が小さい、３）間隙水の酸化還元電位は、堆積物表層からの深度の増加と共に低下することが判明した。酸化還元電位は、続成変化を考察するうえで有用であると考えられる。

【主な研究業績】

Inagaki, F., Motomura, Y., Taguchi, S., Doi, K. and Ogata, S., 2003, Biogenic silica deposition in geothermal hot water. Proc. 25th NZ Geothermal Workshop, 61-64.

三木孝・鮎沢潤、２００３、石炭鉱床、資源環境地質学。資源地質学会、１３１‐１３６．

奥野充、２００２、南九州に分布する最近約３万年間のテフラの年代学的研究。第四紀研究、４１：

２２５‐２３６．

奥野充、２００２、水蒸気噴火の噴火史研究．金沢大学文学部地理学報告、１０：２９‐３６．

奥野充・水田利穂、２００２、山地斜面の古環境学

−脊振山地での取り組み−．月刊地球、２４：

８０３‐８０６．

Okuno, M. and Nakamura, T., 2003, Radiocarbon dating of tephra layers: recent progress in Japan.

Quaternary International, 105: 49-56.

奥野充・上田恭子・森勇一・中村俊夫・長岡信治・尾田武文・長谷義隆・稲永康平・水田利穂、２００４、北部九州、樫原湿原のボーリング・

コアの層序と^１^４C年代．名古屋大学加速器質量分析計業績報告書、XV，１５７‐１６４．

Schlee, D.・鮎沢潤、２００２、日本の琥珀．北九

州自然史博物館、７２p.

Sugihara, K., Nakamori, T., Iryu, Y., Sasaki, K., and Blanchon, P., 2003, Holocene sea-level change and tectonic uplift deduced from raised reef ter- races, Kikai-jima, Ryukyu Islands, Japan. Sedi- ment. Geol., 159: 5-25.

Sugiyama, T. and Ezaki, Y., 2002, Paleozoic and Mesozoic corals. In Ikeya, N., Hirano, H., and Ogasaware, K. (eds.), The database of Japanese fossil type specimens described during the 20^th Century, Spec. Pap. Palaeont. Soc. Japan, 40:

184-229.

!山哲男・藤瀬浩・田口幸洋・長井孝一、２００３、

秋吉生物礁石灰岩中に含まれる自形石英結晶の産状と成因．秋吉台科学博物館報告、３８：

１‐２１．

Taguchi, S., Oikawa, K., Kiyosaki, J., Chiba, H. and Motomura, Y., 2003, Manifestation of high tem- perature hypogene acid alteration in steaming ground at the Hatchobaru geothermal field, Ky- ushu, Japan. Proc. 25th NZ Geothermal Work- shop: 161-165.

Ueno, K. and Tazawa, J., 2004, Monodiexodina from the Permian Oguradani Formation, Hida

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Gaien Belt, central Japan. Sci. Rep., Niigata Univ., (Geol.), 19: 25-33.

柚原雅樹・鮎沢潤・ほか２６名、２００３、福岡県津屋崎、北崎トーナル岩中に発達する断裂系．

福岡大学理学集報、３３（２）：６５‐７６．

Yuhara, M., Miyazaki, T., Kagami, H. and Yuhara, M., 2003, Rb-Sr and K-Ar geochronology and pe- trogenesis of the Aji Granite in the eastern Sanuki district, Ryoke Belt, southwest Japan. Jour. Min- eral. Petrol. Sci., 98(1): 19-30.

柚原雅樹・田口幸洋、２００３、ガラスビード法による珪酸塩岩石のCoおよびSの蛍光X線分析．福岡大学理学集報、３３!：７７‐８１．

Aizawa, J., 2000, Thermal history of selected sedi- mentary basins in an island arc: evidence from or- ganic matter and fluid inclusions. In, Glikson, M.

and Mastalerz, M. (ed.), Organic Matter and Mineralisation: Thermal Alteration, Hydrocarbon Generation and Role in Metallogenesis, p.400- 420. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/

Boston/London.

松岡淳、徳永愛香、"山哲男、２００２、DELTA Plus 安定同位体比質量分析計による炭酸塩試料の炭素・酸素同位体比の測定について．福岡大理集報、３２（２）：５３−６２．

奥野充、２００１、テフロクロノロジーと^１^４Cクロノロジー．第四紀研究、４０：４６１‐４７０．

奥野充・福島大輔・小林哲夫、２０００、南九州のテフロクロノロジー−最近１０万年間のテフラ

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Okuno, M., Nagaoka, S., Hase, Y., Mori, Y., Kono- matsu, M., Takahashi, T., Nakamura, T. and Nishida, T., 2001, 5.2-5.8 ka BP paleo- environment of the southern slope of Mount Rai- zan, Japan. Radiocarbon, 43: 703-710.

Taguchi, S., Sanada, K., Watanabe, M. and Izawa, E., 2001, Hydrothermal activity of silicified rock formation in low sulfidation epithermal gold depos-

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Ueno, K., Mizuno, Y., Wang, X. D. and Mei, S. L., 2002, Artinskian conodonts from the Dingjiazhai Formation of the Baoshan Block, West Yunnan, Southwest China. Jour. Paleont., 76(4): 741-750.

Ueno, K., Wang, Y. J. and Wang X. D., 2003, Fusuli- noidean faunal succession of a Paleo-Tethyan oceanic seamount in the Changning-Menglian Belt, West Yunnan, Southwest China: An over- view. The Island Arc, 12(2): 145-161.

Villa, E. and Ueno, K., 2002, Characteristics and pa- leogeographic affinities of the early Gzhelian fusulinoideans from the Cantabrian Zone (NW Spain). Jour. Foram. Res., 32(3): 135-154.

Yuhara, M., Kohno, M., Kagami, H., Hiroi, Y. and Tsuchiya, N., 2003, Petrology of syenite of the Phalaborwa Carbonatite Complex, South Africa.

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Yuhara, M., Miyazaki, T., Ishioka, J., Suzuki, S., Kagami, H. and Tsuchiya, N., 2001, Rb-Sr and Sm-Nd mineral isochron ages of the metamorphic rocks in the Namaqualand Metamorphic complex, South Africa: implications for evolution of mar- ginal part of Kaapvaal craton. Mem. Natl. Inst.

Polar Res., Spec. Issue, 55: 127-144.

柚原雅樹・相楽渉・高橋俊郎・渡部直喜・山岸宏光・丸井英明、２０００、長野県稗田山崩壊地周辺に分布する岩石および地表水のSr・Nd 同位体比組成．新潟大学積雪地域災害研究センター研究年報、２１：７３‐８２．

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複雑系凝縮物質の自己組織化

自己組織化研究チーム（課題番号：０１５００２）

研究期間：平成１３年４月１日〜平成１６年３月３１日研究代表者：宮川賢治研究員：井上亨、坂本文隆

［１］自律機能を有する微小ゲルを用いたノイ ズ誘起秩序化現象の研究（宮川・坂本）

BZ反応の触媒分子tris-（２，２ -bipyridine）ru- thenium（II）錯体（Ru（bpy）３２＋）をN-イソプロピルアクリルアミド（NIPAM）に共重合したRu（bpy）３２＋-co-PNIPAM分子ゲルを作製し、

これを基本にした２結合振動子系を構築した。

この系の結合強度は振動子間距離の関数で与えられるため、自励振動反応によるゲルの体積振動に伴って、振動子間隔、即ち、結合強度が変化する。この特異性に関連して１：１や１：２など通常の位相同期に加えて、両振動子の固有周期に大きな差がある場合には興味ある同期現象が観測された。位相同期に伴って波が振動子間を伝播すると、同時に反射波が生じることである。即ち、同期が通常の引き込みのような

master-slave の関係が固定されていないこと

である。この反射は、情報処理の観点から同期に関する情報の Back Propagation と見なせるかもしれない。

非線形系では、ノイズは必ずしもネガティブな効果をもたらすとは限らない。閾値を持つ興奮場では、むしろ微弱信号の検出能を高める働きをする。これは確率共鳴と呼ばれ、生体の感覚器や神経回路で利用されていることは良く知られている。本研究では、Ru（bpy）３２＋の光感受性を利用して光照射によるホップ分岐を誘起し、

興奮場を実現した。或る強度以上の白色ノイズで、振動状態が誘起された。様々な統計量を用

いて評価し、それがコヒーレンス共鳴であることを明らかにした。コヒーレンス振動の周期が系の特性時間で決まることを、初めて明確に示した。更に、閾値以下の外部周期信号に白色ノイズを重畳したところ、ノイズ強度の増加に伴って振動状態が現れ、特定のノイズ強度で規則的になった。低ノイズでは通常の確率共鳴が現れたが、高ノイズではバースト状の規則振動が現れた。バースト振動の周期は、系の特性時間に一致していることが分かった。これはコヒーレンス共鳴振動と周期外力との相互作用による或る種の位相同期と考えられる。

［２］水との混合系における界面活性剤分子の 自己組織化の研究（井上）

界面活性剤と水の混合系では、分子の自己組織化により温度と組成に依存した多様な中間相が出現する。本研究ではポリオキシエチレン

（POE）系非イオン性界面活性剤と水の混合系の相挙動を調べ、界面活性剤分子の自己組織化の機構を探ることを目的とした。実験手法としては、混合系の相図を作成するために示差走査熱量法（DSC）を用い、中間相（ラメラ相、ヘキサゴナル相、キュービック相）の確認には偏光顕微鏡観察を使用した。また、それぞれの中間相における界面活性剤分子のコンホメーション構造を知るためにフーリエ変換赤外分光法

（FT-IR）を用い、分子の運動性に関する知見を得るために磁気共鳴法（ESR、NMR）を使用した。本研究の成果は以下のように要約される。

―３３―

(11)

ヘプタエチレングリコールドデシルエーテル

（C１２E７）と水の混合系について、固相・中

間相・液相の全範囲にわたる相図を作成して中間相の出現領域を明確にするとともに中間相における界面活性剤分子のコンホメーション構造が温度によって変化すること^１）および個々の中間相における界面活性剤分子の運動性の違いを明らかにした。^２、^３）POE鎖長の異なる同族界面活性剤（C１２E８、C１２E６）についても同様な研究を行い、界面活性剤分子の自己組織化によって形成される中間相の形態を決める要因が分子の形状（パッキングパラメータ）であることを示した。^４、^５）POE鎖長およびアルキル鎖長が異なる界面活性剤の混合物について検討したところ、それらの平均鎖長に相当する単一鎖長の界面活性剤と同じ相図が得られ、中間相の形態が分子のパッキングパラメータの平均値で決まることが示された。^６）C１２E７の相挙動に対する無機塩の添加効果を調べた結果、無機イオンはPOE鎖の水和に対する影響を通して中間相の出現領域を変化させることが明らかになった。^７）

宮川賢治、坂本文隆

! K. Miyakawa, T. Tanaka, and H. Isikawa Dynamics of a stochastic oscillator in an excitable chemical reaction system

Phys. Rev. E 67, pp 0662061-0662064 (2003).

" F. Sakamoto and K. Miyakawa

Synchronization of Chemical Waves in Diffu- sively Coupled Self-Oscillation Gels

J. Phys. Soc. Jpn. 72, pp 2173-2176 (2003).

# K. Miyakawa and H. Ishikawa

Experimental observation of coherence reso- nance in an excitable chemical reaction system Phys. Rev. E 66, pp.046204-1-046204-4 (2002)

$ K. Miyakawa and H. Ishikawa

Noise-enhanced phase locking in a chemical oscillator system

Phys. Rev. E 65, pp.056206-1-056206-5 (2002)

% K. Kaibara, K. Okamoto, and K. Miyakawa Handbook of Polyelectrolytes and Their Aplli- cations, edited by S. Tripathy and H. S. Nalwa, Characterization of Proteinic Coacervate For- mation: From Primeval Cell Model to Biofunc- tionality Materials (American Scientific Pub- lishers, 2001)

& F. Sakamoto and K. Miyakawa

Asymmetric Spatiotemporal Patterns of Reduc- tion Waves in the Belousov-Zhabotinsky Reac- tion

J. Phys. Soc. Jpn. 70, pp.2263-2266 (2001) ' K. Miyakawa and K. Yamada

Synchronization and clustering in globally coupled salt-water oscillators

Physica D 151, pp.217-227 (2001) 井上亨

! Tohru Inoue, Miysko Matsuda, Yoshinori Nibu, Yasuhito Misono, and Masao Suzuki

Phase Behavior of Heptaethylene Glycol Dode- cyl Ether and Its Aqueous Mixture Revealed by DSC and FT-IR Spectroscopy

Langmuir, 17, 1833-1840, 2001

" LiQiang Zheng, Masao Suzuki, and Tohru Inoue

１３

C NMR Study of Mesomorphic Phases Formed in Aqueous Mixtures of Heptaethylene Glycol Dodecyl Ether

Langmuir, 17, 6887-6892, 2001

# Tohru Inoue, Hideo Kawamura, Miyako Mat- suda, Yasuhito Misono, and Masao Suzuki FT-IR and ESR Spin-Label Studies of Meso- morphic Phases Formed in Aqueous Mixtures of Heptaethylene Glycol Dodecyl Ether Langmuir, 17, 6915-6922, 2001

―３４―

(12)

! LiQiang Zheng, Masao Suzuki, and Tohru Inoue

Phase Behavior of an Aqueous Mixture of Oc- taethylene Glycol Dodecyl Ether Revealed by DSC, FT-IR, and^１^３C NMR Measurements Langmuir, 18, 1991-1998, 2002

" LiQiang Zheng, Masao Suzuki, Tohru Inoue, and Björn Lindman

Aqueous Phase Behavior of Hexaethylene Gly- col Dodecyl Ether Studied by Differential Scanning Calorimetry, Fourier Transform Infra- red Spectroscopy, and^１^３C NMR Spectroscopy Langmuir, 18, 9204-9210, 2002

# Tohru Inoue, Miyuki Nakashima, Reiko Hina- sato, and LiQiang Zheng

Effect of Chain Length Distribution on Aque- ous Phase Behavior of Polyethylene Glycol Al- kyl Ethers

J. Oleo Sci., 52, 655-662, 2003

$ LiQiang Zheng, Hiroyuki Minamikawa, Kaori Harada, Tohru Inoue, and Galina G. Chernik Effect of Inorganic Salts on the Phase Behavior of an Aqueous Mixture of Heptaethylene Gly- col Dodecyl Ether

Langmuir, 19, 10487-10494, 2003

―３５―

(13)

システム制御工学研究

システム制御工学研究チーム（課題番号：０１５００３）

研究期間：平成１３年４月１日〜１６年３月３１日研究代表者：尾崎弘明研究員：伊藤良三、岩村誠人

近年、急速に発展した制御技術がシステムの構成に深くかかわるようになった。本研究チームは、メカトロニックシステムと半導体電力変換器システムの分野について、制御技術に基づいたシステム構築法を研究し、以下のような研究成果を得た。

「メカトロニックシステムの構築法」では、

システム構築化技術を向上させるための軌道計画、学習制御、ロバスト制御および最適制御に関する研究を進めてきた。まず軌道計画では、

車輪型移動ロボットの走行システムに付加する新たな軌道生成アルゴリズムを開発した。すなわち、視覚センサからの情報にもとづいて得られた障害物回避経路を変更することなく、走行に無理を生じない軌道を時間スケールファクタの導入によって生成する方法を検討した。また、

現在広く利用されている機械要素のインデックスカム装置について、割り出し直後の残留振動の抑制だけではなく、従節出力の最大加速度の抑制および入力軸のトルク変動を平準化することも含めたカム曲線の最適化法について検討した。学習制御法については、実際の産業用ロボットを用いて、大域学習と局所学習とを併用した関節座標系での学習法の有効性を、とくに収束後の軌道追従精度、大域学習に必要な繰り返し回数などの面で検討した。ロバスト制御系設計については、風などの外乱を受けやすく動特性の把握も困難な小型無線ヘリコプタのホバリング制御系設計法を提案し、実験的な検討を行っ

て有効性を確認した。

最適制御問題は解析的に解くことが困難であるため数値解法に関する研究が古くよりなされている。しかし、強力なアルゴリズムが確立されているのは制約条件のない簡単な場合についてのみであり、それ以外の問題に対しては実用上十分な計算法が整備されているとはいえないのが現状である。そこで、複数の制約条件を有する問題に対しても良好な収束性が得られる実用的な計算法の開発を行った。この計算法では、

複数の制約条件の間に優先順位を導入することによって数値計算の安定化を図っている。例として、障害物が存在する環境における自動車の最短経路生成問題および曲げモーメントの制約下での柔軟構造物の最短時間制御問題に適用し、

提案した計算法の有効性を確認した。

「半導体電力変換器システムの構築法」では、

まず、倍電圧出力電圧を得るためのAC−DC 変換器システム、太陽電池などの可変の直流入力から正弦波の交流を得るソフトスイッチング

DC−AC変換器システムおよび系統とエネル

ギー貯蔵用超電導コイルを連係するパワーフローが可逆なソフトスイッチング交直変換器システムに対して、高調波を抑制する制御法を導入しながら、IGBT、サイリスタなどを用いたモデル実験装置を製作し、その有効性を検証した。次に、ハードスイッチング法を用いたAC

−DC変換器システムでは状態空間法、ソフトスイッチング法を用いたDC−AC変換器システムおよび交直変換器システムでは回路シミュ

―３６―

(14)

レータPSpiceを用いたシミュレーションを行い、モデル実験から得られた制御性能、入出力特性、交流電流に含まれる高調波などと比較検討した結果、これらが優れた特性を持つ電力変換器システムであることが確認できた。

１．金子暁彦、尾崎弘明、林長軍、下川哲司、

岩村誠人：自立車輪型移動ロボットの地図作成と軌道生成走行、日本機械学会九州支部講演論文集、No．４８１‐１、３９５‐３９６、２００４．

２．甲木慎一、尾崎弘明、林町軍、下川哲司、

岩村誠人：小型無人ヘリコプタのホバリング制御器の一設計法、日本機械学会九州支部講演論文集、No．４８１‐１、３９７‐３９８、２００４．

３．Ozaki, H., Hirano, K., Iwamura, M., Lin, C.J., Shimogawa, T.: Improvement of Trajectory Tracking for Industrial Robot Arms, Proceedings of IEEE In- ternational Symposium on Assembly and Task Plan- ning，２６４‐２６９，２００３．

４．丘華、林長軍、黎子椰、尾崎弘明、久保明雄：カム式位置決め装置の残留振動の抑制を考慮したカム曲線の最適化、日本機械学会論文集、

６９‐６８２（Ｃ）、１６８４‐１６９０、２００３．

５．丘華、尾崎弘明、林長軍、黎子椰：マニピュレータの障害物回避軌道生成の一方法、日本機械学会論文集、６８‐６６６（Ｃ）、５０１‐５０８、２００２．

６．Iwamura, M., Ozaki, H., Mohri, A. : A New Optimal Control Algorithm and Its Application to Shortest Path Planning for Cars. Proceedings of the IASTED International Conference on Intelligent Systems and Control，２３６‐２４１，２００３．

７．岩村誠人、尾崎弘明、林長軍、下川哲司：

柔軟構造物の曲げモーメント制約を考慮した最短時間位置決め制御、計測自動制御学会第２２回九州支部学術講演会予稿集、４３‐４６、２００３．

８．伊藤良三、他：ポンプ回路を用いた正弦波入力電流倍電圧整流器、電気学会論文誌、１２３‐

D（６）、７６４‐７６５、２００３．

９．Itoh, R.et al.:Single-phase voltage-doubler rectifier using a capacitive energy storage/transfer mechanism, IEE PROCEEDINGS，１５０（１），８１‐８７，

２００３．

１０．伊藤良三、他：ハーフブリッジ形シングルスイッチ倍電圧整流器、電気学会論文誌、１２２‐ D（９）、９５０‐９５１、２００２．

１１．Itoh, R. et al.:Soft-switched single-phase boost rectifier using full-bridge resonant switch, IEE ELECTRONICS LETTERS，３８（１６），８４３‐８４４，

２００２．

１２．Itoh, R. et al.:Single-Phase Soft-Switched Current-Source Inverter for Utility Interactive Pho- tovoltaic Power Generation System, Power Conver- sion Conference，６３２-６３７，２００２．

１３．Itoh, R. et al.:Soft-switched current-source inverter for single-phase utility interfaces, IEE ELEC- TRONICS LETTERS，３７（２０），１２０８-１２０９，２００１．

１４．伊藤良三、他：キャパシタ電圧を平衡化した単相倍電圧整流器の特性、電気学会論文誌、

１２１‐D（９）、９６４‐９７０、２００１．

１５．伊藤良三、他：ポンプ回路を用いた単相スイッチモード倍電圧整流器、電気学会論文誌、

１２１‐D（５）、６１２‐６１３、２００１．

１６．伊藤良三、他：パルス幅変調三相ソフトスイッチング電流形整流器、電気学会論文誌、１２１

‐D（４）、５２４‐５２５、２００１．

―３７―

(15)

【生命科学研究部】

脳内生理活性アミン類のインビボ測定法の開発と神経科学研究への実用

脳内アミンと神経科学研究チーム（課題番号：０１６００１）

研究期間：平成１３年４月１日〜平成１６年３月３１日研究代表者：山口政俊研究員：能田均、三島健一、轟堅一郎

［研究成果］

近年の高ストレス化、高齢化などの社会現象に伴い、うつ病、パーキンソン病などの精神及び神経疾患が深刻な問題となっている。これらの疾患には、５‐ヒドロキシインドール類（５‐

HIs）［セロトニン（５‐HT）など］やカテコールアミン類（CAs）［ノルエピネフリン（NE）、ドパミン（DA）など］が深く関与していることが知られている。これらの生理活性アミン類を生合成するニューロン（神経細胞）は脳内の特定の極在を持ち、脳の各部位での多様な機能は上記の種々の精神及び神経疾患と密接に関係している。従って、脳機能及び精神・神経疾患解明研究には、脳内限局部位における５‐HIs やCAsの分子レベルでのin vivoモニタリング

（動態）解析が必須である。近年、ラットやマウスなどの小実験動物を用いて研究が進められている。現在、ラットやマウスなどの実験小動

物の脳内in vivoモニタリング解析の手法には、

微小透析（マイクロダイアリシス）法が主に用いられている。微小透析法により脳の各部位から回収された５‐HIs及びCAsの計測には、簡便さと比較的高感度であることからHPLC/ECD 法が使用されてきた。しかし、HPLC/ECD法は、感度、選択性、精度の点で満足な分析法とは言えない。さらに、５‐HIsとCAsの高感度同時定量は不可能である。本研究では、これらのアミン類の単独定量及び同時定量法を開発した。さらに、本法を脳機能に関わるいくつかの

研究に実用し、本法の有用性を実証した。本法の原理は、脳から回収された微小透析液中の５

‐HIs及びCAsが、弱アルカリ性溶液下、ヘキサシアノ鉄（!）酸カリウム存在で、ベンジルアミン及び１，２‐ジフェニルエチレンジアミンとそれぞれ選択的に反応し、生じた強蛍光性のオキサゾール誘導体をHPLC分離後、蛍光検出することに基づいている。

"精神・神経研究、抗うつ薬の薬効評価及び作

用機序の脳機能解明などに、従来、ラットが多く用いられてきたが、近年、ノックアウトマウスやトランスジェニックマウス作製などにより、

マウスを用いる研究が主流となりつつあり、マウス脳５‐HTの計測が極めて重要となっている。しかし、ラットに比べてマウス脳内５‐HT が極めて微量であるなどの理由で、マウスを用いる研究は極めて困難であった。先に開発した５‐HT分析法の改良を行い、微小透析法によるマウス海馬及び前頭葉中５‐HTの高感度・

高選択的かつ短周期（３分間）的定量法を確立した。さらに、本法を種々のストレス（Tail pi nch、Handling、強制水泳）負荷条件下におけるマウス脳内５‐HTの動態変化の測定に応用した。

#NE、５‐HT及びその代謝物である５‐ヒドロ

キシインドール‐３‐酢酸（５‐HIAA）の同時定量法の開発を行った。本法は、５HIsとCAsがベンジルアミンと同時に誘導体化する条件を選択し、蛍光生成物をHPLCで分離・検出する

―３８―

(16)

ことに基づいている。検出限度は、注入量あたり数百amolレベルであった。微小透析法によるラット海馬及び前頭葉中５‐HT,NE及び５‐

HIAAの高感度・高選択な同時的定量を可能とし、高カリウム、無カルシウム還流液、抗うつ薬（イミプラミン、デシプラミン）投与による５‐HT及びNEの動態変化の測定に応用した。

!前項の計測法で測定困難であったドパミンを含む５‐HIs及びCAs関連物質の一斉分析の確立を目的とした。１，２‐ジフェニルエチレンジアミン（DPE）がDAを含むCAsと反応し、ベンジルアミンの場合と同一の強蛍光性ベンゾキサゾール誘導体を形成することに着目し、両試薬の併用に基づく高感度一斉分析法を確立した。

検出限度は、全ての化合物について、数百amol レベルで、従来法に較べ極めて高感度であった。

先ず、本法をラット線状体ホモジナイズに適用するとともに、クロルジリン（モノアミン酸化酵素阻害薬）投与による影響を観測した。さらに、微小透析法によるラット線条体中５‐HIs 及びCAsの高感度・高選択な一斉分析を試み、

フェネルジン（モノアミン酸化酵素阻害薬）投与による５‐HIs及びCAsの動態変化の測定に成功した。

近年、臨床・薬理研究において高感度（分子レベルでの計測が可能）な動的分析法の開発が強く求められている。一方、HPLC蛍光検出法は、超高感度分析法であることは周知の事実である。しかし、HPLCを先の動的分析法に適応することは極めて困難であると言われてきた。

この主な原因は、前処理を行うことなく、目的の生理物質のみを蛍光誘導体化することが不可能であったことによる。本研究で用いたベンジルアミンや１，２−ジフェニルエチレンジアミンは、生理活性アミンである５HIs及びCAsとのみ反応する極めて優れた試薬（ピンポイントターゲッテイング試薬）である。さらに、超高

感度試薬であるため、微小透析に適用したとき、

短周期で得られたサンプル中のアミン類の計測に最適で、動的分析が可能となった。これら試薬を単独あるいは併用して用いることにより、

ラットやマウス脳からの微小透析液中の５‐HIs 及びCAsの高感度かつ高選択的な（単一または一斉）分析法を開発することができた。これらの分析法は、研究の目的や解明すべき生理活アミン類に応じて、適宜選択することが肝要である。種々の薬剤の薬効の評価や新薬開発、脳神経機能の解明などにおいて極めて有用で、臨床研究や脳神経研究への一助になることが大いに期待される。

１）Determination of serotonin in microdialysis samples from rat brain by microbore column liquid chromatography with post-column deri- vatization and fluorescence detection; T. Yoshi- take, R. Iizuka, J. Kehr, H. Nohta, J. Ishida, M.

Yamaguchi, Journal of Neuroscience Methods, 109, 91-96 (2001).

２）Microdialysis in freely moving mice: determination of acetylcholine, serotonin and noradrena- line release in galanin transgenic mice; J. Kehr, T. Yoshitake, F.H. Wang, D. Wynick, K. Holm- berg, U. Lendahl, T.Bartfai, M. Yamaguchi, T.

Hokfelt, S.O. Ogren, Journal of Neuroscience Methods,109, 71-80 (2001).

３）Increased serotonin release in mice frontal cor- tex and hippocampus induced by acute physi- ological stressors; K. Fujino, T. Yoshitake, O.

Inoue, N. Ibii, J. Kehr, J. Ishida, H. Nohta, M.

Yamaguchi, Neuroscience Letters, 320, 91-95 (2002).

４）Galanin Is a Potent In Vivo Modulator of Mes- encephalic Serotonergic Neurotransmission; J.

Kehr, T. Yoshitake, F-H, Wang, H. Razani, G.

―３９―

(17)

Llort, A. Jansson, M. Yamaguchi and S. O.

Ogren, Neuropsychopharmacology, 27(3), 341- 356 (2002).

５）Simultaneous Determination of Norepinephrine, Serotonin, and 5-Hydroxyindole-3-acetic Acid in Microdialysis Samples from Rat Brain by Microbore Column Liquid Chromatography with Fluorescence Detection Following Deri- vatization with Benzylamine; T. Yoshitake, K.

Fujino, J. Kehr, J. Ishida, H. Nohta, M. Yama- guchi, Analytical Biochemistry, 312 (2), 125- 133 (2003).

６）Activation of 5-HT 1 A autoreceptors enhances the inhibitory effect of galanin on hippocampal 5-HT release in vivo; T. Yoshitake, S. Yoshitake, M. Yamaguchi, S. O. Ogren, J. Kehr, Neuro- pharmacology, 44, 206-213 (2003).

―４０―

(18)

【生命科学研究部】

アフリカツメガエルにおける

シュペーマンオーガナイザーの形成機構

両生類発生研究チーム（課題番号：０１６００５）

研究期間：平成１３年４月１日〜平成１６年３月３１日研究代表者：景浦宏研究員：岩崎雅行、古賀正明

【オーガナイザーの出現に関する諸問題】

SpemannとMangold（１９２４）は、イモリ胚の移植実験によって、始めてオーガナイザー（形成体）の存在を示した。彼らは、初期原腸胚の一部を切除し宿主となる別の胚の腹側に移植すると、脊索や神経管を含むもう一つの胚軸（二次軸）ができることを明らかにし、この能力を持つ移植片をオーガナイザーと名付けたのである。二次軸が生じるとき、オーガナイザー自身は脊索や体節に分化する一方、周辺の外胚葉、

中胚葉、内胚葉のいずれにも作用し、これらを脊索や神経管を中心としてまとまった構造体の形成へと導く。また、オーガナイザーはすべての脊椎動物に存在することがその後明らかにされ、両生類のみではなく広く脊椎動物の形態形成の上で最も重要な領域であることが認識されるようになった。これらのことから、オーガナイザーの作用機構とオーガナイザーの形成機構の解明は、脊椎動物の発生生物学において長く中心的課題とされて来た。しかし、この現象の複雑さは、これらの機構解明への挑戦を３／４世紀以上も拒み続けている。

胚中にオーガナイザーが出現することは、発生初期に胚の軸性が決定されることと深い関わりがある。生物の形態形成の過程は胚の軸性を決定することから始まる。両生類胚では、受精前にすでに決定されている動植物に沿った軸性に、受精直後の卵表層の回転によって決定される背腹に沿った軸性が付け加えられることで、

外、中、内胚葉の３層構造の形成と層内での部域化が起こる。この部域化の過程で中胚葉の最も背側に出現し、将来脊索や脊索前板となる部分がオーガナイザーである。また、さらに発生が進むにつれ、オーガナイザーは異なった誘導能を持つさらに小さな領域へと分かれていく。

近年、発生生物学の分野では形態形成に関与する遺伝子の解析を中心とする分子生物学的なアプローチが盛んに行われている。しかし、オーガナイザーの出現と部域化の機構については、

ほとんど不明である。

また、両生類胚は大変調節能力が高く、２細胞胚の左右の割球を単離しても、それぞれの割球から小さいが正常なオタマジャクシを発生させることが出来る。単離した割球でどのようにオーガナイザーが出現し、残された半球が失われた半球をどのようにして取り戻すかは全く未知である。

そこで本研究では、卵表層の回転によるオーガナイザーの出現・オーガナイザー内の部域化・半胚におけるオーガナイザーの出現の３点について解析した。

１．卵表層の回転によるオーガナイザーの出現受精後、数ミクロンしかない卵表層はその内側にある内部細胞質（コア）に対して３０°回転する。この卵表層の回転運動は植物極表層に存在する背決定因子を胚の赤道域に運び、こ

―４１―

(19)

れが赤道域にあるコアの細胞質によって活性化される。活性化された背決定因子は細胞内の Wntシグナル伝達系を活性化し、核でのオーガナイザー特異的遺伝子の発現を導く。これらのことにより、胚の背側が決定される。

本研究では背腹軸決定における最大の謎である背決定因子の正体について、分子レベルでの解析を行った。背側表層と腹側表層を単離して各々からmRNAを抽出した。抽出したmRNA をもとにディファレンシャルディスプレイ法により、背腹で分布に差があると考えられる候補遺伝子断片を数個単離した。これらについて、

定量的PCRやIn situハイブリダイゼーション

法により、背と腹における分布の差を確認した。

また、背決定因子の活性化および作用機構を明らかにするため、背側表層の腹側表層への移植を行った。これによって、宿主胚の腹側に、

宿主とは別のもう１ひとつのオーガナイザーを出現させ、背側構造を誘導することが出来た。

この移植実験では、黒色色素を持たない白子の宿主胚に黒色色素を持つ野生型胚の背側表層を移植し、黒色色素を目印に、移植された背側表層が生じた２次胚のどこに位置するかを調査した。その結果、移植された背側表層は２次胚の背側外胚葉、背側中胚葉、背側内胚葉のいずれかに存在することが分かった。このことは、背側表層がオーガナイザーの形成を直接支配するのではなく、背の左右中心は決定するが、オーガナイザーの形成を間接的に支配していることを示す。このことは、オーガナイザーに特異的に発現する遺伝子Gscの発現を背側表層を移植した胚が原腸胚期に達したときに調べるとことで支持された。

また、胚を塩化リチウム液に浸すと、背側の構造が発達した背側化胚が生じることが知られている。そこで、塩化リチウムが背決定因子と類似の働きをしているかを調べる目的で、４細胞期の胚で背決定因子を持たない腹側半胚を単

離して塩化リチウム液に浸した。対照となるスタインバーグ液に浸した腹側半胚では全く背側構造を生じなかったのに対し、塩化リチウム液に浸した腹側半胚から発生した胚はかなりの程度で背側構造を形成することが出来た。このことから、塩化リチウムが背決定因子と類似の作用をすることが明らかになった。

２．オーガナイザー内の部域化

予定中胚葉の最も背側の部分がオーガナイザーであり、それ自身は主に脊索前板、脊索や体節を形成する。また、オーガナイザーは誘導作用によって周りの中胚葉、外胚葉や内胚葉の発生運命を決定する。オーガナイザーは原口陥入初期までに少なくとも頭部構造の誘導能を持つ頭部オーガナイザーと胴尾部構造の誘導能を持つ胴尾部オーガナイザーという性質の異なる２つの部分に部域化されると考えられている。

また、原口陥入の過程では、頭部内胚葉が最も早く胚内部で陥入運動を開始し、これに続いて、

頭部オーガナイザー、胴尾部オーガナイザーの順に陥入することで、胚内部でこれらが前方から後方にこの順に配置される。さらに、陥入中あるいは陥入運動の終了した頭部内胚葉、頭部オーガナイザー、胴尾部オーガナイザーの各々が接する他の組織に性質の異なる作用を及ぼすことによって、胚の頭尾軸が完成する。従って、

オーガナイザーがより細かい領域へと部域化される機構を明らかにすることは、脊椎動物における頭尾軸形成機構解明の中心的課題と言うことができる。しかし、原口陥入初期以前の時期に将来頭部オーガナイザーや胴尾部オーガナイザーに分化する細胞がどのような決定状態にあるのか、どのような機構によってこれらが分化するのかについては全く不明である。

これまでに、頭部オーガナイザーや胴尾部オーガナイザーで特異的に発現するマーカー遺伝子が多数明らかにされている。これらの遺伝

―４２―

(20)

子の発現パターンを目印に、頭部オーガナイザーと胴尾部オーガナイザーの決定や分化機構を解析する手法を開発した。これは、遺伝子の発現域を明らかにするIn situハイブリダイゼーション法と割球の運命を追跡する蛍光色素のマイクロインジェクション法を組み合わせたもので、割球を単離したり、単離した割球を別の胚に移植したりしたとき、マーカー遺伝子の発現パターンが正常胚におけるものとどのように異なるかを調査することを可能にする。予定オーガナイザー割球を単離したり、予定外胚葉割球を予定オーガナイザー割球の位置に移植したりした胚に対して、この開発された手法を用いて、

目印となる頭部オーガナイザーや胴尾部オーガナイザー特異的遺伝子の発現パターンを調査した。その結果、予定オーガナイザー割球を単離した胚では頭部オーガナイザーのマーカー遺伝子Gscが発現しており、頭部オーガナイザーは自律的に分化する傾向が高いことがわかった。

また、予定外胚葉割球を予定オーガナイザー割球の位置に移植した胚では、移植した予定外胚葉割球の子孫で胴尾部オーガナイザーのマーカー遺伝子Xbraが発現しており、胴尾部オーガナイザーは周りの細胞集団によって誘導されることが示唆された。

頭部内胚葉にはオーガナイザーのような神経誘導作用はないが、咽頭を形成する上では重要な役割を果たしているらしい。そこで、この頭部内胚葉の細胞運命について調査した。２細胞期胚の左右割球に蛍光色素をマイクロインジェクションし、子孫細胞の分布を神経胚期に調べた。その結果、左右割球の子孫細胞の分布は左右対称ではなく、左側割球の子孫細胞が神経胚期には胚の中心を越えて右側の一部をも占めるのに対し、右側割球の子孫細胞の分布は右側のみに限られることが示された。この事実は、左側割球の子孫細胞は右側割球の子孫細胞よりも早く前方に移動する事を示唆している。また、

これは、脊椎動物の進化を考える上で非常に興味深い一つの仮説であるデキシオテチズム説

（脊椎動物の祖先生物がカンブリア紀の海底で右側頭部を下側に向けた格好を取ったたため、

鰓等の右側頭部構造が一旦消失し、その後、残された左側頭部から右側頭部を新たに作り出したという説）を支持するものであった。

３．半胚におけるオーガナイザーの出現

８細胞期の胚を左右の半胚に切り分けたとき、

それぞれの半胚は小さいが正常なオタマジャクシに発生する。つまり、失われた半球が取りもどされるという一種の再生現象が生じる。そこで、

右側半胚を用いてこの再生現象における各割球の予定運命の変更について調べた。８細胞期胚の左側割球を除去し、残った右側割球に蛍光色素をマイクロインジェクションし、尾芽胚まで発生させてラベルされた子孫細胞の分布を調査した。その結果、外胚葉や内胚葉では大規模な細胞運命の変更が見られるが、予定オーガナイザー領域は大きな予定運命の変更はなく、残った右予定オーガナイザーが、左のオーガナイザーまでを作ることが分かった。この事実は、失われた左オーガナイザーが予定オーガナイザー以外の細胞からは再生出来ず、予定オーガナイザー細胞が自律的に分化することを示唆する。

H. Takahashi, T. Yamaguchi, M. Koga, H. Kageura and S. Terada, DNA replocation is suppressed by pressure in Xenopus egg cell-free system. Trends in High Pressure Bioscience and Biotechnology.

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アメリカ文化研究