デンショバトにおける最適採餌行動の

博士論文

デンショバトにおける最適採餌行動の

実験的行動分析

- 限界値定理の適用可能性と拡張性の検証 -

2013

古野 公紀

目 次

第 1 部 . 限 界 値 定 理 の 理 論 的 背 景 と オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ

レ ー シ ョ ン 研 究 の 展 望 . . . 1

1 . は じ め に . . . 1

2 . 採 餌 行 動 と 最 適 採 餌 理 論 . . . 3

2 . 1 . 行 動 生 態 学 と は . . . 3

2 . 2 . 採 餌 行 動 と 最 適 採 餌 理 論 （O F T） . . . 3

2 . 2 . 1 . 決 定 . . . 4

2 . 2 . 2 . 異 行 動 間 評 価 変 数 . . . 5

2 . 2 . 3 . 制 約 条 件 . . . 6

3 . 限 界 値 定 理 に つ い て . . . 7

3 . 1 . 限 界 値 定 理 に お け る 3 つ の 要 素 . . . 7

3 . 2 . 限 界 値 定 理 の 内 容 . . . 8 3 . 3 . 限 界 値 定 理 に よ る 予 測 . . . 1 1 3 . 3 . 1 . 採 餌 環 境 の 餌 密 度 . . . 1 1 3 . 3 . 2 . 餌 場 間 の 移 動 時 間 . . . 1 3

4 . 生 物 学 に お け る 研 究 . . . 1 5 4 . 1 . 採 餌 環 境 の 餌 密 度 . . . 1 5 4 . 2 . 餌 場 間 の 移 動 時 間 . . . 1 6 4 . 3 . 採 餌 場 面 以 外 で の 適 用 に つ い て . . . 1 7

5 . オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン を 用 い た 研 究 . . . 1 9 5 . 1 . オ ペ ラ ン ト 行 動 と は . . . 1 9 5 . 2 . オ ペ ラ ン ト 行 動 と 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル . . . 2 2 5 . 2 . 1 . 4 種 の 基 本 的 間 欠 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル . . . 2 2 5 . 2 . 2 . 複 合 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル . . . 2 5 5 . 2 . 3 . オ ペ ラ ン ト 行 動 に お け る 反 応 次 元 と 分 化 強 化 . . . 2 9 5 . 3 . オ ペ ラ ン ト と し て の 採 餌 行 動 . . . 3 0 5 . 3 . 1 . 理 論 的 妥 当 性 . . . 3 0 5 . 3 . 2 . 方 法 論 的 利 点 . . . 3 1 5 . 3 . 3 . L e a（1 9 7 9） の 研 究 . . . 3 2

5 . 4 . オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン に よ る 限 界 値 定 理 の 検 証

. . . 3 5

5 . 4 . 1 . 採 餌 環 境 の 餌 密 度 の 効 果 に 関 す る 実 験 室 シ ミ ュ レ

ー シ ョ ン . . . 3 6

5 . 4 . 2 . 餌 場 間 の 移 動 時 間 に 関 す る 実 験 室 シ ミ ュ レ ー シ ョ

ン . . . 3 8 5 . 4 . 3 . 移 動 時 間 の 変 動 性 . . . 4 0

6 . 限 界 値 定 理 研 究 か ら 導 出 さ れ る 研 究 課 題 と 本 研 究 の 目

的 . . . 4 2 6 . 1 . 限 界 値 定 理 に 関 す る 検 討 す べ き 研 究 課 題 . . . 4 2 6 . 1 . 1 . 限 界 値 定 理 の 理 論 的 発 展 性 . . . 4 2 6 . 1 . 2 . オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 手 続 き の 改 良 . . . 4 3 6 . 2 . 本 研 究 の 目 的 . . . 4 5

第 2 部 . オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン に よ る 採 餌 行 動 の 実 験 的 分 析 . . . 4 6

1 . 実 験 1 : 枯 渇 場 面 に お け る ハ ト の 採 餌 行 動 -オ ペ ラ ン

ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン の 適 用 可 能 性 と 限 界 値 定 理 の 妥 当 性 に つ い て - . . . 4 6

2 . 実 験 2 : 消 費 エ ネ ル ギ ー 量 を 制 御 変 数 と す る 強 化 ス ケ

ジ ュ ー ル と F R ス ケ ジ ュ ー ル と の 等 価 点 . . . 6 6

3 . 総 合 考 察 . . . 8 7

3 . 1 . オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン の 有 効 性 に つ い て . . . 8 7

3 . 1 . 1. シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 手 続 き と し て の 理 論 的 妥 当 性 8 7

3 . 1 . 2 . エ ネ ル ギ ー 量 に つ い て . . . 9 2 3 . 2 . 限 界 値 定 理 の 妥 当 性 . . . 9 5 3 . 2 . 1 . 限 界 値 定 理 に お け る 理 論 的 枠 組 み に つ い て . . . 9 5 3 . 2 . 2 . 定 量 的 分 析 に つ い て . . . 9 6 3 . 3． 今 後 の 研 究 課 題 . . . 1 0 1

3 . 3 . 1 . エ ネ ル ギ ー 量 を 制 御 変 数 と す る 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル

. . . 1 0 1 3 . 3 . 2 . 限 界 値 定 理 の 修 正 お よ び 拡 張 . . . 1 0 3 3 . 4． ま と め . . . 1 0 6

付 録 . . . 1 1 0 引 用 文 献 . . . 1 1 3

第 1 部. 限 界 値 定 理 の 理 論 的 背 景 と オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 研 究 の 展 望 （ 参 考 文 献 ： 古 野, 2009）

1 . は じ め に

生 物 学 の 一 分 野 で あ る 行 動 生 態 学 で は ， 動 物 の 多 岐 に わ た る 行 動 の 中 で ，「 餌 を と る 」行 動 ，す な わ ち 動 物 の 採 餌 行 動 に 関 す る 研 究 が 重 要 視 さ れ て き た 。 特 に ，M a c A r t h u r & P i a n k a

（1 9 6 6） に よ り 提 唱 さ れ た 最 適 採 餌 理 論 （ o p t i m a l f o r a g i n g

t h e o r y ; O F T） は ， 個 体 の 採 餌 行 動 を 定 量 的 に 予 測 お よ び 分 析

す る こ と を 可 能 に し た と い う 点 で ， そ の 後 の 採 餌 行 動 研 究 に 大 き な 影 響 を 及 ぼ し た 。

O F T は ， 自 然 選 択 の 結 果 ， 動 物 の 行 動 は 環 境 に 対 す る 適 応 度

を 最 大 化 す る よ う な 合 理 的 な も の と な っ て い る と い う 仮 定 に 基 づ い て い る 。 ま た ，O F T は ， 採 餌 行 動 の ど の よ う な 側 面 を 扱 う か ， 環 境 に 対 す る 適 応 度 の 指 標 は ど れ に す る の か ， ど の よ う な 採 餌 場 面 に 対 し て 適 用 で き る の か ， と い っ た 要 素 に よ り 定 式 化 さ れ て い る 。 し た が っ て ，O F T に お い て は ， 採 餌 行 動 に 関 わ る 諸 変 数 が 明 示 さ れ て お り ， そ れ ら の 変 数 を 操 作 す る こ と に よ り モ デ ル の 妥 当 性 を 実 証 す る こ と が 可 能 で あ る 。 そ の た め ， モ デ ル の 妥 当 性 に つ い て 多 く の 研 究 が 行 わ れ て き た （ 例 え ば ， C o l l i e r & R o v e e - C o l l i e r , 1 9 8 1 ; K a c e l n i k , 1 9 8 4 ; M c N a m a r a &

H o u s t o n , 1 9 8 4 ; N o n a c s , 2 0 0 1）。 そ れ ら の 研 究 の 中 で ， オ ペ ラ ン ト 条 件 づ け の 手 法 を 用 い た 採 餌 行 動 の 実 験 室 シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 研 究 の 有 効 性 が ， 生 物 学 お よ び 心 理 学 の 双 方 の 分 野 に お い て 主 張 さ れ て い る （K a m i l & S a r g e n t , 1 9 8 1 ; L e a , 1 9 8 1 ; 内 田 ・

伊 藤, 1 9 9 7）。

本 研 究 は ，O F T の う ち ，餌 場 利 用 に 関 す る 古 典 モ デ ル（ 粕 谷,

1 9 9 6） と し て 現 在 で も 重 要 視 さ れ て い る C h a r n o v（1 9 7 6 b） の

限 界 値 定 理 （m a r g i n a l v a l u e t h e o r e m） に 焦 点 を 当 て た 。 第 1 部 で は ， 限 界 値 定 理 の 理 論 的 背 景 を 述 べ ， オ ペ ラ ン ト 心 理 学 の 方 法 論 を 取 り 入 れ た 手 続 き に よ り シ ミ ュ レ ー シ ョ ン し た 実 験 室 研 究 を 取 り 上 げ ， そ の 有 効 性 に つ い て 展 望 す る 。 そ の 上 で ， オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 研 究 よ る 貢 献 が 期 待 で き る 研 究 課 題 と し て と し て 限 界 値 定 理 の 理 論 的 発 展 性 の 検 証 ， お よ び モ デ ル の 妥 当 性 を よ り 厳 密 に 検 証 す る た め の 手 続 き の 開 発 の ２ 点 を 指 摘 し ， こ れ ら を 本 研 究 の 目 的 と し て 提 示 す る 。 第 2 部 で は ， こ れ ら の 研 究 目 的 に 基 づ く 2 つ の 実 験 を 行 い ， 限 界 値 定 理 の 妥 当 性 お よ び 拡 張 性 の 実 験 的 検 証 ， お よ び 消 費 エ ネ ル ギ ー 量 を 変 数 と す る 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル の 採 餌 シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 手 続 き と し て の 適 用 可 能 性 に つ い て 検 討 す る 。

2 . 採 餌 行 動 と 最 適 採 餌 理 論

2 . 1 . 行 動 生 態 学 と は

生 物 学 の 一 分 野 で あ る 行 動 生 態 学 は ， 自 然 場 面 に お け る 動 物 の あ る 行 動 が 現 在 何 の た め に 使 わ れ て い る の か ， あ る い は そ の 行 動 が ど の よ う に し て 個 体 の 繁 殖 と 生 存 に 役 立 つ の か と い っ た 問 題 を 扱 う 。 す な わ ち ， 行 動 生 態 学 は ， 行 動 の 機 能 ， そ の 中 で も 特 に 環 境 に 対 す る 適 応 を 研 究 対 象 と す る 。 し た が っ て ， 行 動 生 態 学 で は ， あ る 行 動 パ タ ー ン が 生 存 と 繁 殖 の 上 で 有 利 で あ る か ， さ ら に ， 有 利 ・ 不 利 が 何 に よ っ て 規 定 さ れ る の か を 問 題 と す る 。

2 . 2 . 採 餌 行 動 と 最 適 採 餌 理 論 （ O F T）

行 動 生 態 学 で は ， 環 境 に 対 す る 適 応 度 と い う 観 点 か ら 様 々 な 行 動 の 機 能 に つ い て 分 析 す る 。 そ の 中 で も ， 生 活 環 境 の 中 で 餌 を 採 る と い う 行 為 ， す な わ ち 採 餌 行 動 は ， 行 動 生 態 学 に お い て 重 要 な 研 究 対 象 と 見 な さ れ て い る 。 そ の 理 由 と し て ， ほ と ん ど 全 て の 動 物 が 採 餌 を す る と い う 点 （L e a , 1 9 8 1）， お よ び 採 餌 行 動 が 個 体 の 生 存 に お い て 最 も 基 本 的 な 行 動 で あ る と い う 点 （ 伊 藤 ・ 山 村 ・ 嶋 田, 1 9 9 2） が 挙 げ ら れ る 。 加 え て ， 採 餌 行 動 は そ の 他 の 行 動 と 比 較 し て ， 環 境 に 対 す る 適 応 度 の 指 標 が 測 定 し や す い と い う 特 徴 を 持 つ （K r e b s , H o u s t o n , & C h a r n o v , 1 9 8 1）。

し た が っ て ， 行 動 の 定 量 的 分 析 を 目 的 と し た 場 合 ， 採 餌 行 動 は 行 動 生 態 学 に お け る 研 究 対 象 と し て 最 適 な 条 件 を 満 た し て い る と い え よ う 。

動 物 は ， 自 身 の お か れ て い る 生 活 環 境 に お い て 餌 を 採 る 際 ，

ど の 餌 を 採 る の か ， い つ 餌 場 を 離 れ る の か ， あ る い は ， ど の よ う な 経 路 で 餌 を 探 索 す る の か ，と い っ た 様 々 な 問 題 に 直 面 す る 。 M a c A r t h u r & P i a n k a（1 9 6 6）に 端 を 発 す る 最 適 採 餌 理 論（O F T） は ， こ れ ら の 問 題 を 分 析 す る た め に 構 築 さ れ た 数 量 的 モ デ ル で あ る 。O F T は ， 自 然 選 択 の 結 果 ， 動 物 の 行 動 は 環 境 に 対 す る 適 応 度 を 最 大 化 す る よ う な 合 理 的 な も の と な っ て い る と い う 仮 定 に 基 づ い て 定 式 化 さ れ て い る 。 ま た ， 採 餌 場 面 に お け る 様 々 な 変 数 の 中 か ら 採 餌 行 動 に 影 響 を 及 ぼ す と 仮 定 さ れ る 変 数 の み を 取 捨 選 択 し ， 大 幅 に 簡 略 化 さ れ た 採 餌 環 境 を ，O F T の 適 用 条 件 と し て い る 。 採 餌 行 動 の ど の よ う な 問 題 を 扱 う の か に よ っ て

O F T に は 様 々 な 種 類 の も の が あ る が ， ど の O F T も 共 通 し て ，

決 定 （d e c i s i o n）， 異 行 動 間 共 通 評 価 変 数 （c u r r e n c y）， お よ び 制 約 条 件 （c o n s t r a i n t） の 3 つ の 要 素 に よ り 構 成 さ れ て い る

（S t e p h e n s & K r e b s , 1 9 8 6）。

2 . 2 . 1 . 決 定

採 餌 場 面 に お い て 動 物 は ， ど の 餌 を と る の か ， い つ ま で 餌 場 に 留 ま る の か ， と い っ た 様 々 な 選 択 に 迫 ら れ る 。O F T で は ， こ の よ う な 採 餌 行 動 を 構 成 す る 種 々 の 選 択 を 決 定 と 呼 ぶ 。 ま た ， 決 定 と は ，「A と い う 種 類 の 餌 を と る 」， あ る い は 「 餌 場 に ５ 分 留 ま る 」と い っ た ，あ る 一 つ の 時 点 で の 選 択 で は な く ，「 ど の 餌 を 選 択 す る か 」， あ る い は 「 い つ 餌 場 を 離 れ る か 」 と い っ た ， 選 択 の 種 類 の こ と を 示 す 。多 く の O F T に お い て ，１ 種 類 の 決 定 の み が 扱 わ れ る 。

O F T は 採 餌 行 動 を 数 量 的 に 扱 う モ デ ル で あ る た め ， 例 え ば

「 ど の 餌 を 選 択 す る か 」 と い う 決 定 に つ い て 扱 う モ デ ル で は ， 動 物 が 獲 得 し た 餌 の 中 で 任 意 の 種 類 の 餌 が 占 め る 割 合 や ， 動 物 が 任 意 の 種 類 の 餌 に 遭 遇 し た と き に そ の 餌 を 採 る 確 率 な ど の 変 数 が 測 定 さ れ る （E m l e n , 1 9 6 6 ; M a c A r t h u r & P i a n k a , 1 9 6 6）。

ま た ，「 い つ 餌 場 を 離 れ る か 」と い う 決 定 を 扱 う モ デ ル に お い て は ， あ る 餌 場 に お い て 費 や し た 時 間 ， す な わ ち 餌 場 居 留 時 間

（ p a t c h r e s i d e n c e t i m e ; T p ） が 変 数 と し て 用 い ら れ る

（C h a r n o v , 1 9 7 6 b）。 こ れ ら の 決 定 に 関 連 し て 測 定 さ れ る 変 数

の こ と を 決 定 変 数 と 呼 ぶ 。

2 . 2 . 2 . 異 行 動 間 共 通 評 価 変 数

O F T は ，動 物 が 環 境 に 対 し て 最 適 な 行 動 を 振 る 舞 う こ と を 予

測 す る 。 動 物 の 行 動 が 最 適 で あ る か 否 か を 評 価 す る た め に は ， そ の 行 動 が ， 環 境 に 対 し て ど の 程 度 適 応 的 で あ る か を 知 る 必 要 が あ る 。 ま た ， 採 餌 行 動 は ， 餌 場 の 選 択 ， エ サ の 選 択 ， 餌 場 間 の 移 動 な ど の 様 々 な 要 素 で 成 り 立 っ て い る た め ， こ れ ら の 要 素 の 環 境 に 対 す る 適 応 度 を 共 通 の 指 標 に よ り 評 価 し な け れ ば な ら な い 。 こ の よ う な 採 餌 行 動 に お け る 種 々 の 要 素 の 適 応 度 を 評 価 す る た め の 共 通 指 標 と な る も の が 異 行 動 間 共 通 評 価 変 数（ 以 下 ， 評 価 変 数 と 略 記 す る ） で あ る 。

O F T に よ る と ，動 物 は 環 境 に 対 し て 最 も 適 応 的 な 行 動 を ふ る

ま う こ と を 予 測 す る 。 す な わ ち ， 動 物 は 評 価 変 数 の 最 も 高 く な る 行 動 を し 続 け る と い う 方 略 を と る こ と に な る 。 例 え ば ， あ る 環 境 に お い て 「 餌 場 居 留 時 間 1 0 分 」 と い う 決 定 変 数 の 評 価 変 数 が 最 も 高 い 場 合 ， 動 物 は 餌 場 に 1 0 分 留 ま り 採 餌 を 続 け る と

い う 行 動 パ タ ー ン を 繰 り 返 す こ と が 予 測 さ れ る 。

2 . 2 . 3 . 制 約 条 件

O F T を 構 成 す る 3 つ 目 の 要 素 は 制 約 条 件 で あ る 。制 約 条 件 に

は ， モ デ ル が 適 用 で き る 採 餌 場 面 を 規 定 す る も の や ， 動 物 の 生 物 学 的 特 徴 に 由 来 す る も の が あ る （K r e b s & D a v i e s , 1 9 8 7 山 岸 ・ 巌 佐 訳 1 9 9 1 ; S t e p h e n s & K r e b s , 1 9 8 6）。 前 者 は ，「 餌 場 以 外 で 餌 を 得 る こ と は な い 」，あ る い は「 餌 場 内 に 餌 は 均 一 に 分 布 す る 」と い っ た も の が 挙 げ ら れ る 。後 者 の 例 と し て ，「 動 物 が 採 餌 し て い ら れ る 時 間 は 有 限 で あ る 」，あ る い は「 動 物 は 一 度 に 一 つ ， あ る い は 一 塊 の 餌 し か 食 べ る こ と は で き な い 」 な ど が 挙 げ ら れ る 。

制 約 条 件 は ， 評 価 変 数 と 決 定 の 変 数 と の 関 係 を 規 定 す る も の で あ る 。こ の た め ，動 物 の 採 餌 行 動 を 正 確 に 評 価 す る た め に は ， モ デ ル に 対 し て 適 切 な 制 約 条 件 を 設 定 す る 必 要 が あ る 。例 え ば ， 色 覚 を 持 た な い 動 物 の 「 餌 の 選 択 」 を 扱 う モ デ ル に お い て は ，

「 餌 の 色 が 餌 の 選 択 に 影 響 を 与 え な い 」 と い う 制 約 条 件 を 設 定 す る 必 要 が あ る だ ろ う 。 こ の 制 約 条 件 の 下 で 評 価 変 数 を 算 出 す る 際 は ， 餌 の 形 や 大 き さ 等 の 要 因 の 効 果 を 考 慮 に 入 れ る 必 要 は あ る が ， 餌 の 色 の 要 因 は 除 外 す る べ き で あ る 。

3 . 限 界 値 定 理 に つ い て

M a c A r t h u r & P i a n k a（1 9 6 6） の 研 究 以 来 ， 様 々 な O F T が 提 唱 さ れ て き た が ， そ の 中 で も C h a r n o v（1 9 7 6 a , 1 9 7 6 b） に よ っ て 提 唱 さ れ た 2 つ の 古 典 モ デ ル は 採 餌 行 動 研 究 に 大 き な 役 割 を 果 た し て き た 。 １ つ 目 は ， 様 々 な 種 類 の 餌 が あ る と き に ど の 餌 を 選 択 す る か を 扱 う 最 適 食 餌 モ デ ル（C h a r n o v , 1 9 7 6 a）で あ り ， 2 つ 目 は ， 採 餌 環 境 に お い て 餌 場 が 点 在 す る 場 合 ， 各 々 の 餌 場 で ど の よ う に 採 餌 す る か を 扱 う 最 適 餌 場 利 用 モ デ ル（C h a r n o v ,

1 9 7 6 b） で あ る 。 特 に 2 つ 目 の 餌 場 利 用 に 関 す る モ デ ル は ， 限

界 値 定 理 と 呼 ば れ て い る 。

3 . 1 . 限 界 値 定 理 に お け る 3 つ の 要 素

動 物 が 生 息 す る 採 餌 環 境 に は ， 餌 の と れ る 場 所 （ 餌 場 ） が い く つ も 存 在 し ， こ れ ら の 餌 場 内 に は 複 数 の 餌 が 存 在 し て い る 。 餌 場 内 に お け る 餌 の 個 数 は 有 限 で あ る た め ，餌 場 内 の 餌 密 度 は ， 動 物 が 餌 場 に 居 留 し 採 餌 し 続 け る 時 間 の 長 化 に と も な い 減 少 し て い く 。 こ の よ う な 枯 渇 す る 餌 場 に お い て ， い つ 動 物 が 居 留 し て い る 餌 場 を 立 ち 去 り 次 の 新 し い 餌 場 に 移 動 す る の か と い う 問 題 を 扱 う モ デ ル と し て ，C h a r n o v（1 9 7 6 b） は 限 界 値 定 理 を 提 唱 し た 。 す な わ ち ， 限 界 値 定 理 で は 「 い つ 餌 場 を 離 れ る か 」 と い う 決 定 を 扱 い ， そ の 変 数 と し て 餌 場 居 留 時 間 （T p） を 採 用 し て い る 。ま た ，任 意 の 餌 場 居 留 時 間 の 適 応 度 を 評 価 す る た め に ， 単 位 時 間 あ た り の エ ネ ル ギ ー 利 得 ，す な わ ち エ ネ ル ギ ー 利 率（E / T） を 評 価 変 数 と す る 。 エ ネ ル ギ ー 利 得 は ， 餌 か ら 得 た 摂 取 エ ネ ル ギ ー の 総 量 と 採 餌 行 動 に よ り 消 費 し た エ ネ ル ギ ー の 総 量 と

の 差 で あ り ， こ の エ ネ ル ギ ー 利 得 を 採 餌 行 動 に 費 や し た 総 時 間

（T） で 除 す こ と に よ り エ ネ ル ギ ー 利 率 は 算 出 さ れ る 。

さ ら に ， 限 界 値 定 理 の 構 築 に 当 た り ， 採 餌 環 境 に 関 し て 以 下 の 制 約 条 件 が 設 定 さ れ て い る ；

（a） 動 物 は ， 餌 場 の 密 度 ， 餌 場 の 枯 渇 速 度 ， お よ び 餌 場 間 の 移 動 時 間 な ど ， 採 餌 環 境 に 対 す る 完 全 な 情 報 を 持 つ 。

（b） 採 餌 す る 動 物 は 1 個 体 で あ り ， 他 個 体 と の 競 合 ， あ る い は 他 種 か ら 捕 食 さ れ る 危 険 は な い 。

（c） 餌 場 以 外 で 餌 を 得 る こ と は で き な い 。

（d） 同 一 の 餌 場 に 2 回 以 上 訪 れ る こ と は 無 い 。

（e） 採 餌 時 間 は 無 限 ， あ る い は 相 当 長 い 。

3 . 2 . 限 界 値 定 理 の 内 容

限 界 値 定 理 に よ る と ， あ る 時 点 に お け る 餌 場 の 採 餌 効 率 を 示 す 瞬 間 捕 獲 率 が ， 採 餌 環 境 全 体 に お け る 採 餌 行 動 の 平 均 効 率 を 示 す 限 界 値 ま で 低 下 し た と き に 餌 場 を 離 れ る こ と に よ り ， エ ネ ル ギ ー 利 率 が 最 適 と な る 。 こ の 関 係 は ， 餌 場 の 餌 密 度 と 餌 場 間 の 移 動 時 間 に よ り 求 め る こ と が で き る 。

採 餌 に よ り 枯 渇 す る 餌 場 に お い て は ， 動 物 が 餌 場 に 留 ま る 時 間 に と も な い ， 獲 得 す る 餌 の 累 積 量 は 増 加 す る が ， 餌 場 内 の 餌 密 度 は 低 下 し て い く 。 そ の た め ， 動 物 が 枯 渇 す る 餌 場 に 居 留 す る 時 間 （T p） と ， 採 餌 に よ り 獲 得 し た 餌 か ら 摂 取 で き る エ ネ ル ギ ー の 累 積 量 （h） と の 関 係 を 表 す 関 数 （h (T p)） は ， 負 の 加 速

F i g u r e 1 . 1 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c u m u l a t i v e e n e r g y i n t a k e a n d p a t c h r e s i d e n c e t i m e .

曲 線 を 示 す （F i g u r e 1 . 1）。 ま た ， 動 物 が 移 動 し た り ， 餌 場 内 で 採 餌 を 行 う 際 に ， そ れ ら の 行 動 に 従 事 す る 時 間 に 伴 い エ ネ ル ギ ー を 消 費 す る 。 し た が っ て ， 採 餌 行 動 に お け る エ ネ ル ギ ー 利 率 を 算 出 す る た め に は ， こ れ ら の 消 費 エ ネ ル ギ ー 量 を 考 慮 に 入 れ る 必 要 が あ る 。 関 数 h (T p)に ， 採 餌 行 動 に よ っ て 消 費 さ れ る エ ネ ル ギ ー 量 を 含 め た 場 合 ，餌 場 居 留 時 間 と エ ネ ル ギ ー 利 得（E） と の 関 係 （E (T p)） は ， 以 下 の 式 に よ り 表 さ れ る 。

E (T p) = h (T p) – ET p • T p ( 1 . 1 )

こ こ で ET pは ， 餌 場 居 留 中 の 単 位 時 間 あ た り の 消 費 エ ネ ル ギ ー 量 を 示 す 。 餌 場 内 で の 枯 渇 に 伴 い 餌 か ら 摂 取 で き る エ ネ ル ギ ー 量 が 減 少 し て い く た め ， あ る 時 点 で 採 餌 行 動 に よ る 消 費 エ ネ ル

F i g u r e 1 . 2 . G r a p h i c a l s o l u t i o n f o r t h e o p t i m a l p a t c h r e s i d e n c e t i m e i n m a r g i n a l v a l u e t h e o r e m .

ギ ー 量 が 摂 取 エ ネ ル ギ ー 量 を 上 回 る よ う に な る 。 し た が っ て ，

F i g u r e 1 . 2 に 示 す よ う に ， 関 数 E (T p)は 上 に 凸 の 曲 線 と な る 。

ま た ， 瞬 間 捕 獲 率 は ， あ る 瞬 間 に お け る 単 位 時 間 あ た り の エ ネ ル ギ ー 利 得 を 示 す 。 し た が っ て ， あ る 時 点 に お け る 餌 場 の 瞬 間 捕 獲 率 は ， 関 数 E (T p)は の 接 線 の 傾 き （E ’ (T p)） に よ り 表 さ れ

る 。F i g u r e 1 . 2 か ら ， 餌 場 居 留 時 間 の 増 加 に 伴 い 関 数 E (T p)

の 接 線 の 傾 き は 減 少 し ， 瞬 間 捕 獲 率 は 低 下 す る 。 限 界 値 定 理 に よ る と ， 限 界 値 は ， エ ネ ル ギ ー 利 得 ， す な わ ち 移 動 時 間 と 餌 場 居 留 時 間 と の 合 計 時 間 あ た り の エ ネ ル ギ ー 利 得 が 最 大 と な る 時 点 で の 瞬 間 捕 獲 率 で あ る 。 こ の た め ， 関 数 E (T p)と ， 採 餌 環 境 に お け る 餌 場 間 の 移 動 時 間 の 平 均 値 （T t） に よ り 、 限 界 値 を 求 め る こ と が で き る 。F i g u r e 1 . 2 の ｘ 軸 上 の 点 を A（ ‐T t, 0），

関 数 E (T p)上 の 任 意 の 点 を B（T p *, E (T p *)） と す れ ば ， 直 線

A B は 関 数 E (T p)の 接 線 を 表 し ， 直 線 A B の 傾 き （E ’ (T p *)） は 限 界 値 を 示 す 。 こ れ ら の 関 係 は ， 式 （1 . 2） に よ り 表 さ れ る 。

E (T p *) / (T t + T p *) = E ’ (T p *) ( 1 . 2 )

し た が っ て ， 式 （1 . 2） に お け る 点 B の ｘ 座 標 の 値 （T p *） は ， エ ネ ル ギ ー 利 率 が 最 適 と な る 餌 場 居 留 時 間 を 示 す 。ま た ，式（1 . 2）

を T p *に つ い て 解 く と ， 以 下 の 式 （1 . 3） が 導 出 さ れ る 。

T p * = E (T p *) / E ’ (T p *) – T t ( 1 . 3 )

す な わ ち ， 限 界 値 定 理 は ， 餌 場 を 表 す 関 数 E (T p)お よ び 餌 場 間 の 移 動 時 間 （T t） か ら ， 最 適 な 餌 場 居 留 時 間 （T p *） が 一 義 的 に 算 出 で き る こ と を 示 し て い る 。

3 . 3 . 限 界 値 定 理 に よ る 予 測

限 界 値 定 理 は 枯 渇 場 面 に お け る 動 物 の 採 餌 行 動 を 数 量 的 に 予 測 す る こ と が 可 能 で あ る 。 本 節 で は ， よ り 具 体 的 な 採 餌 場 面 に 関 し て ，限 界 値 定 理 に お け る 式（1 . 2）に よ り 導 出 さ れ る 予 測 に つ い て 述 べ る 。

3 . 3 . 1 . 採 餌 環 境 の 餌 密 度

限 界 値 定 理 は ，低 餌 密 度 の 餌 場 で 構 成 さ れ て い る 貧 採 餌 環 境 と ， 高 餌 密 度 の 餌 場 で 構 成 さ れ て い る 豊 採 餌 環 境 と を 比 較 し た と き ， 餌 場 間 の 移 動 時 間 （T t） 採 餌 環 境 の 質 は ， 図 中 の 関 数 E (T p)

F i g u r e 1 . 3 . A c o m p a r i s o n o f p o o r a n d r i c h f o r a g i n g s i t u a t i o n s .

の 勾 配 に よ り 表 さ れ る 。 が 両 採 餌 環 境 間 で 同 一 で あ る な ら ， 豊 採 餌 環 境 に お け る 限 界 値 の ほ う が 高 い こ と を 示 す 。 こ れ ら の 関 係 は ，F i g u r e 1 . 3 に よ り 導 出 さ れ る 。F i g u r e 1 . 3 は ， 貧 採 餌 環 境 （ 上 図 ） お よ び 豊 採 餌 環 境 （ 下 図 ） そ れ ぞ れ に お け る エ ネ ル ギ ー 利 率 関 数 （E (T p)） を 示 し て い る 。 貧 採 餌 環 境 に お け る 餌 場 の 餌 密 度 は 低 い た め ， 勾 配 の 緩 や か な 関 数 と な る 。 他 方 ， 豊 採 餌 環 境 に お け る 餌 場 の 餌 密 度 は 高 い た め ， 勾 配 の 急 な 関 数 と な る 。 餌 場 間 の 移 動 時 間 が 両 採 餌 環 境 間 で 同 一 の 値 （T t） で あ る 場 合 ， 点 T t か ら そ れ ぞ れ の 関 数 へ 接 線 を 引 く こ と に よ り 限 界 値 を 求 め る こ と が で き る 。 貧 採 餌 環 境 に お け る 接 線 を P， 豊 採 餌 環 境 に お け る 接 線 を R と す る と ， 接 線 R の 傾 き は 接 線 P の 傾 き よ り も 明 ら か に 急 で あ る 。 し た が っ て ， そ れ ぞ れ の 接 線 の 傾 き が 限 界 値 を 示 す た め ， 採 餌 環 境 の 質 が 良 い ほ ど 限 界 値 は 高 い と い う こ と が 示 さ れ る 。さ ら に ，そ れ ぞ れ の 接 点 の x 座 標 ， つ ま り 貧 採 餌 環 境 に お け る 最 適 な 餌 場 居 留 時 間 （T p *p） と 豊 採 餌 環 境 に お け る 最 適 な 餌 場 居 留 時 間 （T p *R） と を 比 較 す る と ， 貧 採 餌 環 境 の ほ う （T p *p） が 長 い こ と が 導 出 さ れ る 。

3 . 3 . 2 . 餌 場 間 の 移 動 時 間

移 動 時 間 の 長 い 採 餌 環 境 と 短 い 採 餌 環 境 が あ り ， 両 環 境 に お け る 餌 場 の 関 数 E (T p)が 同 一 の 場 合 ， 限 界 値 定 理 は ， 移 動 時 間

（T t） の 長 い 採 餌 環 境 の ほ う が ， 最 適 な 餌 場 居 留 時 間 は 長 く な る こ と を 予 測 す る 。こ の 関 係 は F i g u r e 1 . 4 か ら 導 出 す る こ と が で き る 。 短 い 移 動 時 間 を T tS， 長 い 移 動 時 間 を T tL と す る 。 上 述 の 通 り ， 最 適 な 餌 場 居 留 時 間 は ， 移 動 時 間 を 表 す x 軸 上 の 点

（T tSま た は T tL）か ら 利 得 関 数 に 引 い た 接 線 の 接 点 に お け る x 座 標 （T p *Sま た は T p *L） で あ る 。 し た が っ て ，F i g u r e 1 . 4 よ

り ，T p *L は T p *S よ り も 長 い た め ， 移 動 時 間 の 長 化 に 伴 い ， 最

適 な 餌 場 居 留 時 間 は 増 加 す る こ と が 予 測 さ れ る 。

F i g u r e 1 . 4 . T h e e f f e c t o f t r a v e l t i m e o n p a t c h r e s i d e n c e t i m e .

4 . 生 物 学 に お け る 研 究

限 界 値 定 理 を は じ め と す る O F T の 利 点 は ，動 物 の 行 動 を 定 量 的 に 分 析 で き る 点 に あ る （K r e b s e t a l . , 1 9 8 1）。 そ の た め ， 限 界 値 定 理 の 妥 当 性 に 関 し て ， 生 物 学 に お い て は ， 自 然 観 察 に よ る 研 究（A l o n s o , A l o n s o , B a u t i s t a & M u n o s - P u l i d o , 1 9 9 5 ; P y k e ,

1 9 7 8），人 工 的 に 餌 場 や 採 餌 環 境 を 設 定 し た 実 験 室 研 究（C o w i e ,

1 9 7 7 ; G o u b a u t , O u t r e m a n , P o i n s o t , & C o r t e s e r o , 2 0 0 5 ; K r e b s , R y a n & C h a r n o v , 1 9 7 4 ; T e n t e l i e r , D e s o u h a n t , & F a u v e r g u e , 2 0 0 6），お よ び 理 論 的 研 究（H i l l s & A d l e r , 2 0 0 2 ; M c N a i r , 1 9 8 2 ;

N o n a c s , 2 0 0 1） に お い て 検 証 さ れ て い る 。 本 章 で は ， 前 章 で 述

べ た 限 界 値 定 理 に よ る 予 測 の 妥 当 性 に つ い て 検 証 を 行 っ た 研 究 を 概 観 す る 。

4 . 1 . 採 餌 環 境 の 餌 密 度

K r e b s e t a l .（1 9 7 4） は ， ア メ リ カ コ ガ ラ を 被 験 体 と し ， 採

餌 環 境 の 質 が 採 餌 行 動 に 及 ぼ す 効 果 に つ い て 検 証 し た 。K r e b s

e t a l .（1 9 7 4） は ，1 つ の 実 験 室 を 採 餌 環 境 と し ， そ の 中 に 5

本 の 人 工 的 な 木 を 設 置 し た 。 木 に は 何 本 か の 枝 が つ い て お り ， そ れ ら の う ち の 3 本 の 枝 に は そ れ ぞ れ 4 つ の 人 工 的 な 松 か さ を 設 置 し た 。 こ の 実 験 に お い て ， こ れ ら の 松 か さ を 餌 場 と し た 。 そ れ ぞ れ の 松 か さ の 中 に は ， 餌 と し て ゴ ミ ム シ ダ マ シ の 幼 虫 が 入 れ ら れ た 。 実 験 条 件 と し て ， 餌 場 内 の 餌 個 数 が 1，3， ま た は 6 個 で あ る 餌 場 に よ っ て 構 成 さ れ る 貧 採 餌 環 境 と ， 餌 場 内 の 餌 個 数 が 3，6， ま た は 1 2 個 で あ る 餌 場 に よ っ て 構 成 さ れ る 豊 採 餌 環 境 の 2 条 件 を 設 定 し た 。K r e b s e t a l .（1 9 7 4） は ， 動 物 が

餌 場 を 離 れ た と き の 餌 場 の 瞬 間 捕 獲 率 の 指 標 と し て ， あ き ら め 時 間 （g i v i n g - u p t i m e ; G U T） を 測 定 し た 。G U T は ， 動 物 が 餌 場 で 最 後 に 餌 を 獲 得 し て か ら そ の 餌 場 を あ き ら め て 立 ち 去 る ま で の 時 間 と 定 義 さ れ る 。 動 物 が 餌 場 で 採 餌 を 続 け 餌 場 の 瞬 間 捕 獲 率 が 低 下 す る ほ ど ， 餌 を 獲 得 し て か ら 次 に 餌 を 獲 得 す る ま で の 時 間 は 増 加 す る 。こ の 点 を 考 慮 す る と ，G U T は 瞬 間 捕 獲 率 の 逆 数 と な る 。F i g u r e 1 . 3 か ら ， 豊 採 餌 環 境 よ り も 貧 採 餌 環 境 の 方 が ， 動 物 が 餌 場 を 離 れ る 時 点 で の 瞬 間 捕 獲 率 ， す な わ ち 限 界

値 （E ’ (T p *)） は 低 い こ と が 予 測 さ れ る 。 こ の 予 測 に 瞬 間 捕 獲

率 の 逆 数 で あ る 限 界 値 定 理 の 予 測 に G U T を 当 て は め る と ， 豊 採 餌 環 境 の ほ う が 貧 採 餌 環 境 よ り も G U T が 低 く な る こ と が 導 出 さ れ る 。 実 験 の 結 果 ， 採 餌 環 境 条 件 間 で G U T を 比 較 し た と こ ろ ，豊 採 餌 環 境 に お け る G U T は 貧 採 餌 環 境 に お け る G U T よ り も 低 く な る こ と を 示 し た 。 こ の 結 果 は ， 採 餌 環 境 の 質 が 高 い ほ ど ， ア メ リ カ ゴ ガ ラ が 餌 場 を 離 れ た と き の 瞬 間 捕 獲 率 は 高 か っ た こ と を 示 唆 し て い る 。 し た が っ て ，K r e b s e t a l .（1 9 7 4） は ， 採 餌 環 境 の 餌 密 度 と 限 界 値 と の 関 係 に つ い て ， 限 界 値 定 理 の 予 測 を 支 持 す る 結 果 と な っ た 。

4 . 2 . 餌 場 間 の 移 動 時 間

C o w i e（1 9 7 7） は ， シ ジ ュ ウ カ ラ を 被 験 体 と し ， 餌 場 間 の 移

動 時 間 と 餌 場 居 留 時 間 と の 関 係 に つ い て 検 証 し た 。C o w i e（1 9 7 7）

は ，K r e b s e t a l .（1 9 7 4） と 同 様 に ， 実 験 室 内 に 自 然 場 面 を 模

し た 採 餌 環 境 に 設 定 し て ， 実 験 を 行 っ た 。 実 験 室 内 に は 5 本 の 人 工 的 な 木 を 設 置 し ， そ れ ぞ れ の 木 の 枝 に は 6 個 の プ ラ ス チ ッ

ク 製 容 器 を 餌 場 と し て 取 り 付 け た 。 こ れ ら の 餌 場 の 中 に は お が く ず が 入 れ ら れ ， そ れ ぞ れ の 中 に 餌 と な る ゴ ミ ム シ ダ マ シ の 幼 虫 が 6 匹 ず つ 埋 め ら れ て い た 。 餌 場 と な る 容 器 に は ， 開 け や す さ の 異 な る 2 種 類 の ふ た の う ち ， ど ち ら か 一 方 が 取 り 付 け ら れ て い た 。 実 験 室 が 狭 く 餌 場 間 の 距 離 を 十 分 に と る こ と が 出 来 な か っ た た め ，C o w i e（1 9 7 7） は ， ふ た の 開 け や す さ に よ り 餌 場 間 の 移 動 時 間 を 操 作 し た 。 す な わ ち 蓋 を 開 け る ま で の 時 間 を 移 動 時 間 の 代 替 変 数 と し て 測 定 し た 。 ま た ， 以 前 の 餌 場 を 離 れ て か ら 新 し い 餌 場 の ふ た を 空 け る ま で の 時 間 を 移 動 時 間 ， あ る 餌 場 に 到 着 し て か ら そ の 餌 場 を 離 れ る ま で の 時 間 を 餌 場 居 留 時 間 と そ れ ぞ れ 定 義 し ， こ れ ら を 従 属 変 数 と し て 測 定 し た 。C o w i e

（1 9 7 7） は ， あ る 餌 場 で の 餌 場 居 留 時 間 と 、 そ の 餌 場 に 到 着 す

る 直 前 の 移 動 時 間 と の 関 係 に つ い て 分 析 し ， こ れ ら の 間 に 正 の 相 関 関 係 が あ る こ と を 示 し た 。 こ の 結 果 は ， 移 動 時 間 が 長 い ほ ど ， 餌 場 居 留 時 間 は 増 加 す る 傾 向 が あ る こ と を 示 唆 し て い る 。 し た が っ て ， 餌 場 間 の 移 動 時 間 （T t） と 餌 場 居 留 時 間 （T t） と の 関 係 に つ い て ， 限 界 値 定 理 の 予 測 は 支 持 さ れ た 。

4 . 3 . 採 餌 場 面 以 外 で の 適 用 に つ い て

限 界 値 定 理 は 採 餌 行 動 以 外 の 行 動 に 対 し て も 適 用 で き る こ と が 示 さ れ て い る （ K a c e l n i k , 1 9 8 4 ; K a s u y a , 1 9 8 2 ; L i u , B e r n s t e i n , & T h i e l , 2 0 0 9 ; T e n t e l i e r e t a l . , 2 0 0 6）。 例 え ば ， T e n t e l i e r e t a l .（2 0 0 6） は ， 枯 渇 場 面 に お け る ア ブ ラ バ チ の 産 卵 行 動 に つ い て 実 験 を 行 っ た 。 ア ブ ラ バ チ は 寄 生 バ チ で あ る た め ，産 卵 の 際 は 寄 主 で あ る ア ブ ラ ム シ の 幼 虫 に 卵 を 産 み つ け る 。

T e n t e l i e r e t a l .（2 0 0 6） は ， キ ュ ウ リ の 葉 に 一 定 数 の 幼 虫 が 集 住 す る コ ロ ニ ー を 設 定 し た 。 コ ロ ニ ー 内 の 幼 虫 の 数 は 有 限 で あ る た め ， ア ブ ラ バ チ が コ ロ ニ ー に 留 ま り 産 卵 行 動 を し 続 け る ほ ど ， 寄 生 さ れ て い な い 幼 虫 の 数 は 減 少 し て い く 。 す な わ ち ， こ の 実 験 に お け る 幼 虫 の コ ロ ニ ー は ， 採 餌 場 面 に お け る 枯 渇 餌 場 と 同 様 の 特 徴 を 備 え て い る と 考 え ら れ る 。 被 験 体 の ア ブ ラ バ チ が ，最 も 距 離 の 近 い 幼 虫 か ら 1 c m 離 れ た 状 態 が 1 分 間 続 い た 場 合 ， コ ロ ニ ー か ら 離 れ た も の と 見 な し ， そ の 被 験 体 は ビ ン に 入 れ ら れ た 。 ビ ン に 入 れ ら れ て か ら 一 定 時 間 経 過 後 ， 被 験 体 は ， 枯 渇 し て い な い 新 し い コ ロ ニ ー に 運 ば れ ， 再 び 産 卵 行 動 を 開 始 し た 。T e n t e l i e r e t a l .（2 0 0 6） は ， ア ブ ラ バ チ が ビ ン に 入 れ ら れ て い る 時 間 を コ ロ ニ ー 間 の 移 動 時 間 （T t） と し て 操 作 し ， ア ブ ラ バ チ が 移 動 後 の コ ロ ニ ー に 居 留 す る 時 間 （T p） に 及 ぼ す 効 果 に つ い て 検 証 し た 。 そ の 結 果 ， 移 動 時 間 の 増 加 に 伴 い ， ア ブ ラ バ チ が コ ロ ニ ー に 居 留 す る 時 間 は 増 加 す る 傾 向 を 示 し た 。 す な わ ち ， 枯 渇 場 面 に お け る ア ブ ラ バ チ の 産 卵 行 動 は ， 限 界 値 定 理 の 予 測 と 一 致 す る 傾 向 を 示 し た 。 こ の よ う に ， 資 源 が 餌 以 外 の 枯 渇 場 面 に お け る 行 動 に 対 し て も ， 限 界 値 定 理 は 適 用 可 能 で あ る 。

5 . オ ペ ラ ン ト シ ミ ュ レ ー シ ョ ン を 用 い た 研 究

限 界 値 定 理 や 多 く の O F T は ，自 然 環 境 に 存 在 す る 様 々 な 変 数 の う ち ， 採 餌 行 動 に 関 連 す る と 仮 定 さ れ る 環 境 変 数 の み を 取 り 入 れ ， 採 餌 行 動 の 定 量 的 予 測 を 可 能 と し て い る 。 生 物 学 で 行 わ れ て き た 自 然 観 察 に よ る 研 究 や ， 自 然 場 面 を 実 験 室 内 に 模 倣 し た 研 究 は ，限 界 値 定 理 の 予 測 を お お む ね 支 持 す る も の と な っ た 。 し か し な が ら ， こ れ ら の 研 究 は ， 独 立 変 数 の 設 定 や 従 属 変 数 の 測 定 に 際 し ， 精 密 性 や 客 観 性 と い っ た 点 に 制 約 が あ る と 考 え ら れ る （Z a c h & S m i t h , 1 9 8 1）。 こ の た め ， 採 餌 行 動 を オ ペ ラ ン ト と み な し た 研 究 は ， 採 餌 行 動 を 反 応 率 や 反 応 従 事 時 間 を 通 じ て 厳 密 に 測 定 で き る 点 ， お よ び 弁 別 刺 激 や 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル に よ り 採 餌 環 境 を 正 確 に シ ミ ュ レ ー ト で き る 点 か ら ，O F T を 検 証 す る た め の 手 続 き と し て 有 効 な 手 法 と な り う る （C o l l i e r &

R o v e e - C o l l i e r , 1 9 8 1）。 本 章 で は ， こ の よ う な オ ペ ラ ン ト 条 件 づ け の 手 法 を 用 い た 実 験 室 シ ミ ュ レ ー シ ョ ン 研 究 に つ い て 概 観 す る 。

5 . 1 . オ ペ ラ ン ト 行 動 と は

オ ペ ラ ン ト 行 動 は ， 環 境 に 対 す る 同 一 の 結 果 に よ り 制 御 さ れ る 反 応 の ク ラ ス と 定 義 さ れ る （ C a t a n i a , 1 9 9 8 ; F e r s t e r &

S k i n n e r , 1 9 5 7 ; S k i n n e r , 1 9 5 3）。 例 え ば 「 ド ア を 開 け る 」 と い う 行 動 に は ， 右 手 で 開 け る ， あ る い は 左 手 で 開 け る と い っ た 動 作 す る 身 体 箇 所 の 違 い や ， ゆ っ く り 開 け る ， あ る い は 素 早 く 開 け る と い っ た 反 応 に お け る 物 理 的 次 元 の 違 い に よ り ， 様 々 な バ リ エ ー シ ョ ン の 反 応 が あ る 。 た だ し ， こ れ ら の 反 応 は い ず れ も

「 ド ア が 開 く 」と い う 同 一 の 環 境 変 化 を も た ら す た め ，「 ド ア を 開 け る 」 と い う 同 一 の オ ペ ラ ン ト 行 動 と み な さ れ る 。

オ ペ ラ ン ト 行 動 は ， 環 境 に お け る 特 定 の 刺 激 に よ り 誘 発 さ れ る も の で は な く ， 生 活 体 に よ り 自 発 さ れ る 行 動 で あ る 。 こ の た め ， 生 活 体 が あ る オ ペ ラ ン ト 行 動 を 自 発 す る 頻 度 の 増 減 は ， そ の 行 動 の 結 果 と し て 生 じ る 環 境 変 化 に よ っ て 大 き く 左 右 さ れ る 。 こ の よ う な ， 行 動 に 随 伴 す る 環 境 変 化 と 行 動 変 化 と の 関 係 を 随 伴 性 （c o n t i n g e n c y） と 呼 ぶ 。 随 伴 性 に は ， 行 動 の 生 起 頻 度 を 増 加 さ せ る 強 化（r e i n f o r c e m e n t）と ，行 動 の 生 起 頻 度 を 減 少 さ せ る 弱 化 （p u n i s h m e n t） の 2 つ に 分 け ら れ る 。 さ ら に ， 強 化 お よ び 弱 化 は さ ら に 2 種 類 に 分 類 さ れ る 。 行 動 の 増 加 が あ る 刺 激 の 出 現 に よ り も た ら さ れ た 場 合 は 正 の 強 化 ， あ る 刺 激 が 消 失 す る こ と に よ り も た ら さ れ た 場 合 は 負 の 強 化 で あ る 。 ま た ， 行 動 の 減 少 が あ る 刺 激 の 出 現 に よ り も た ら さ れ た 場 合 は 正 の 弱 化 ， あ る 刺 激 が 消 失 す る こ と に よ り も た ら さ れ た 場 合 は 負 の 弱 化 で あ る 。 し た が っ て ， 随 伴 性 は 4 種 類 に 分 類 す る こ と が で き る 。 強 化 お よ び 弱 化 は ， 行 動 に 何 ら か の 刺 激 が 随 伴 す る こ と に よ り 生 じ る 。 行 動 に 随 伴 す る こ と に よ り そ の 行 動 の 生 起 頻 度 を 増 加 さ せ る 刺 激 を 強 化 子 （r e i n f o r c e r） と 呼 ぶ 。 強 化 子 は ， そ の 提 示 が 行 動 の 増 加 を も た ら し た 場 合 は 正 の 強 化 子 （p o s i t i v e r e i n f o r c e r）， そ の 消 失 が 行 動 の 増 加 を も た ら し た 場 合 は 負 の 強 化 子 （n e g a t i v e r e i n f o r c e r） と 定 義 さ れ る 。 他 方 ， 行 動 に 随 伴 す る こ と に よ り そ の 行 動 の 生 起 頻 度 を 減 少 さ せ る 刺 激 を 弱 化 子

（p u n i s h e r）と 呼 ぶ（C a t a n i a , 1 9 9 8 ; 小 野, 2 0 0 5）。弱 化 子 は ， そ の 提 示 が 行 動 の 減 少 を も た ら し た 場 合 は 正 の 弱 化 子

（p o s i t i v e p u n i s h e r）， そ の 消 失 が 行 動 の 減 少 を も た ら し た 場 合 は 負 の 弱 化 子 （n e g a t i v e p u n i s h e r） と 定 義 さ れ る 。

多 く の オ ペ ラ ン ト 行 動 は ， あ る 特 定 の 条 件 下 に お い て 高 頻 度 で 自 発 さ れ る （R e y n o l d s , 1 9 7 5 浅 野 訳 1 9 7 8）。 例 え ば ， 交 差 点 を 横 断 す る と い う 行 動 は ，専 ら 信 号 が 青 の と き に 自 発 さ れ る し ， テ レ ビ の ス イ ッ チ を 消 す と い う 行 動 は ， テ レ ビ の 画 面 が つ い て い る と き に の み 自 発 さ れ る だ ろ う 。 す な わ ち ， オ ペ ラ ン ト 行 動 の 生 起 頻 度 は ，行 動 に 先 行 す る 刺 激 の 影 響 を 受 け る 場 合 が あ る 。 こ の よ う に ， あ る 行 動 の 生 起 頻 度 が ， あ る 特 定 の 刺 激 が 存 在 し て い る と き に は 高 く ， そ れ 以 外 の と き に は 低 い と い う 場 合 ， そ の 刺 激 が 行 動 を 制 御 し て い る と い う 。 ま た ， 特 定 の オ ペ ラ ン ト の 生 起 頻 度 を 制 御 す る 刺 激 の こ と を 弁 別 刺 激 （d i s c r i m i n a t i v e s t i m u l u s） と 呼 ぶ 。

弁 別 刺 激 は ，遺 伝 的・生 得 的 に 確 立 さ れ て い る も の で は な く ， 元 来 は 行 動 に 対 し て 中 性 的 な 刺 激 で あ っ た も の で あ る 。 し た が っ て ， あ る 刺 激 が 弁 別 刺 激 と し て オ ペ ラ ン ト 行 動 を 制 御 す る よ う に な る に は ， 特 定 の 手 続 き が 必 要 と な る 。 例 え ば ，「 お 座 り 」 と い う 音 声 刺 激 に 対 し ， 座 る 反 応 を 自 発 す る よ う に イ ヌ を 訓 練 す る 場 面 を 考 え て み る 。こ の 場 合 ，「 お 座 り 」と い う 音 声 刺 激 を 提 示 し た と き に イ ヌ が 座 る 反 応 を 自 発 し た ら ， 強 化 子 と し て 機 能 す る こ と が 確 認 さ れ て い る 刺 激 （ 例 え ば 餌 な ど ） を 必 ず 提 示 し ， そ の 反 応 を 強 化 す る 。 他 方 ， 音 声 刺 激 を 提 示 し て い な い と き に は ， 座 る 反 応 を 自 発 し て も 強 化 子 を 提 示 し な い 。 こ の よ う な 手 続 き を 繰 り 返 す と ， 次 第 に イ ヌ は 「 お 座 り 」 と 言 う 音 声 刺 激 が 提 示 さ れ た と き に は 座 る 反 応 を 自 発 す る よ う に な る が ， 提

示 さ れ て い な い と き に は ほ と ん ど 反 応 を 自 発 し な い よ う に な る だ ろ う 。 す な わ ち ，「 お 座 り 」 と い う 弁 別 刺 激 に よ り ， 座 る 反 応 が 制 御 さ れ る よ う に な っ た と い え る 。 こ の よ う に ， 弁 別 刺 激 と オ ペ ラ ン ト 行 動 と の 関 係 は ， そ の 弁 別 刺 激 の も と で 行 動 が 強 化 さ れ ， 弁 別 刺 激 が な い も と で は 強 化 さ れ な い と い う 手 続 き を 通 じ て 確 立 さ れ る 。

以 上 に 見 て き た よ う に ，オ ペ ラ ン ト 行 動 は ，弁 別 刺 激 ，反 応 ， お よ び 反 応 結 果 の 3 項 を 基 本 的 な 構 成 要 素 と す る 。 こ れ ら の 関 係 性 を 3 項 随 伴 性（t h r e e - t e r m c o n t i n g e n c y）と 呼 ぶ（F i g u r e 1 . 5）。 あ る 行 動 の 生 起 頻 度 を 変 化 さ せ る た め に は ，3 項 随 伴 性 を 操 作 す る 必 要 が あ る 。 こ の 手 続 き を オ ペ ラ ン ト 条 件 づ け

（o p e r a n t c o n d i t i o n i n g） と 呼 ぶ 。 オ ペ ラ ン ト 条 件 づ け に お い て は ， 特 に 反 応 と 後 続 事 象 で あ る 反 応 結 果 と の 随 伴 性 が 重 要 と な る 。

F i g u r e 1 . 5 . S c h e m a t i c o f t h r e e t e r m c o n t i n g e n c y .

5 . 2 . オ ペ ラ ン ト 行 動 と 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル

5 . 2 . 1 . 4 種 の 基 本 的 間 欠 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル

あ る 行 動 が 正 の 強 化 の 随 伴 性 に お か れ て い る と き ， そ の 行 動 が 自 発 さ れ る た び に 強 化 子 が 提 示 さ れ る こ と も あ れ ば ， 何 回 か 自 発 し な け れ ば 強 化 子 が 提 示 さ れ な い 場 合 も あ る 。 例 え ば ， あ

る 決 ま っ た 餌 場 を 探 索 す る 動 物 は ， そ の 餌 場 で 餌 を 採 る こ と が で き る 場 合 も あ れ ば ， で き な い 場 合 も あ り 得 る 。 こ の よ う に 強 化 子 が 間 欠 的 に 提 示 さ れ る 場 合 に お け る オ ペ ラ ン ト 行 動 に つ い て は ， 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル （s c h e d u l e s o f r e i n f o r c e m e n t） に 関 す る 先 行 研 究 で 精 査 さ れ て き た （F e r s t e r & S k i n n e r , 1 9 5 7）。

ど の よ う な 条 件 下 で ， 反 応 に 対 し て 強 化 子 が 提 示 さ れ る か に つ い て 記 述 し た 規 則 の こ と を 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル と い う 。1 回 の 反 応 に 対 し て ， そ の 都 度 強 化 子 が 随 伴 す る も の を 連 続 強 化

（c o n t i n u o u s r e i n f o r c e m e n t ; C R F）ス ケ ジ ュ ー ル ，反 応 に 対 し て 時 々 し か 強 化 し か 随 伴 し な い も の を 間 欠 強 化 （i n t e r m i t t e n t

r e i n f o r c e m e n t）ス ケ ジ ュ ー ル と 呼 ぶ 。間 欠 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル は ，

比 率 （r a t i o） ス ケ ジ ュ ー ル と 時 隔 （i n t e r v a l） ス ケ ジ ュ ー ル の 2 種 類 に 大 別 さ れ る 。 比 率 ス ケ ジ ュ ー ル と は ， 強 化 子 の 提 示 が 自 発 さ れ る 反 応 の 数 に 依 存 す る 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル で あ る 。 こ こ で の 比 率 と は ，1 回 の 強 化 に 対 す る 総 反 応 数 の 比 率 の こ と を い う （F e r s t e r & S k i n n e r , 1 9 5 7）。 時 隔 ス ケ ジ ュ ー ル は ， あ る 時 間 が 経 過 し た 後 に 自 発 さ れ た 最 初 の 反 応 に 対 し て 強 化 子 が 随 伴 す る 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル で あ る 。 通 常 ， 前 の 強 化 子 提 示 か ら の 時 間 経 過 が 用 い ら れ る 。 比 率 ス ケ ジ ュ ー ル お よ び 時 隔 ス ケ ジ ュ ー ル は ， そ れ ぞ れ 固 定 お よ び 変 動 と い う 2 種 類 に 分 け ら れ ， 以 下 に 示 す 4 種 類 の 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル に 分 類 さ れ る 。 こ れ ら の 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル は 基 本 的 間 欠 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル と 呼 ば れ ， そ れ ぞ れ に お い て 特 徴 的 な 行 動 傾 向 が 見 ら れ る こ と が 知 ら れ て い る

（F e r s t e r & S k i n n e r , 1 9 5 7）。

1） 固 定 比 率 （f i x e d r a t i o ; F R） ス ケ ジ ュ ー ル 一 定 回 数 の

反 応 に 随 伴 し て 強 化 子 が 提 示 さ れ る 強 化 ス ケ ジ ュ ー ル で あ る 。 例 え ば ，F R 2 0 は ， 前 の 強 化 子 か ら 1 9 回 目 ま で の 反 応 に 対 し て は 強 化 子 が 提 示 さ れ な い が ，2 0 回 目 の 反 応 に 対 し て 強 化 子 が 提 示 さ れ る 。F R ス ケ ジ ュ ー ル に お い て は ，強 化 子 提 示 後 に 反 応 休 止 が あ り ，休 止 後 は 次 の 強 化 子 提 示 ま で 休 み な く 比 較 的 高 頻 度 の 安 定 し た 反 応 が 自 発 さ れ る 。

2） 変 動 比 率 （v a r i a b l e r a t i o ; V R） ス ケ ジ ュ ー ル 反 応 数 に 応 じ て 強 化 子 が 提 示 さ れ る が ，強 化 子 提 示 に 必 要 と さ れ る 反 応 数 が ， 強 化 子 提 示 の 度 に 変 化 す る 。 例 え ば ，

V R 2 0 に お い て は ，5 回 目 の 反 応 に 対 し て 強 化 子 が 随 伴

す る こ と も あ れ ば ，3 5 回 目 の 反 応 に 対 し て 強 化 子 が 随 伴 す る こ と も あ る 。こ の よ う に ，強 化 に 必 要 と さ れ る 反 応 数 は 毎 回 変 化 す る が ， 平 均 す る と 2 0 回 と な る 。V R ス ケ ジ ュ ー ル に お い て は ， 強 化 子 提 示 後 の 休 止 は な く ， 高 頻 度 の 安 定 し た 反 応 が 自 発 さ れ る 。

3） 固 定 時 隔 （f i x e d i n t e r v a l ; F I） ス ケ ジ ュ ー ル 前 の 強 化 か ら 一 定 時 間 経 過 後 の 最 初 の 反 応 に 対 し て 強 化 子 が 提 示 さ れ る ス ケ ジ ュ ー ル で あ る 。 例 え ば ，F I 1 5 ”で は ， 前 回 の 強 化 か ら 1 5 秒 後 に 自 発 さ れ た 最 初 の 反 応 に 対 し て 強 化 子 が 随 伴 す る 。F I ス ケ ジ ュ ー ル は 反 応 数 に は 依 存 し な い た め ，1 5 秒 経 過 す る ま で に 何 回 反 応 し て も ， 強 化 子 が 提 示 さ れ る こ と は な い 。F I ス ケ ジ ュ ー ル に お い て は ，強 化 子 提 示 直 後 に 反 応 休 止 が 見 ら れ ，時 間 の 経 過 に 伴 い 加 速 度 的 に 自 発 さ れ る 反 応 の 頻 度 は 増 え て い