ISSNOOOI-6799 Acta Phytotax. Geobot 44 (2):113-122 (1993)

The Japanese Society for Plant Systematics

NII-Electronic Library Service

The JapaneseSociety forPlant Systematics

ISSNOOOI-6799 Acta Phytotax. Geobot 44 (2):113-122 (1993)

Cytotaxonomic Aspects ^of Annonaceae,

^with Special Reference to Differences

in Proportion ^of Polyploids between Asia and America

HIROSHI OKADA

Department ofBiology,

^College

of

^{GeneralEducation,}

^Osaka

Uhiversity,

Tbyenaka, Cisaka560

Abstract The diversificationofbasic chromosome numbers, i.e.,7,8and 9,within theAnnonaeeae ispresumed ^tohaveoccurred atthevery earlystage of evolution of thefamily,

i,

e.,at

least before

thc

separation of the continents of Asia,Africaand Arnerica,The factthatxT=8

is

themost

frequent

number supports theassumption thatx=8 istheoriginal basicchromosome number

for

thisfamily.

Judging from differences in

the proportion ^of

basic

chromosome numbers between Asia and

America, diversMcation

of the Asian

Annonaceae is

considered to

have

_proceeded mainiy at thex=:9 level,while these in America

frequently diversified

at the xr=7 level.Further,conspicuous

differencesintheproportion^of polyploidsbetweenAsia and America were observed.

(Received

^{September 20,}

^{1993; Accepted October}

^18,1993)

Key words: Annonaceae, Asia,America, basicchromoseme number, distribution,polyploidy,

,troplcs

^The

^{species of}

^Annonaceae

^are

interesting

subjects

for biosystematic

studies, especially when one

intends

to clarify the evolutionary

trends in

members of tropical

forests. The Annonaceae has diverged into

^about

130 genera

and more

than 24oo

species

(Cronquist, ¹⁹⁸⁰⁾

^majnly

in

tropical and sub-tropical

forests. Their distribution is pan-tropical. In

contrast with

the fact

that

many

Polycarpicae

^{are monotypic or relict,}

the Annonaceae

are extremely

diyerse.

Almost

al1 genera

^of

the Annonaceae

are _endemic

to

a particular^region;

Asia, Africa

or

America. Only

^a

few

genera ^occur

in

two or three regions.

In

other words, aimost

al1 genera

^{and species}

have

diversified

^{within a single region.}

What kinds

of

karyological

events

have

occurred

in

the

evolutionary

process? hre

thereany

karyological

differences

between

thethreeregions?

To

answer these

questions, karyological

^{surveys were carried out}

in the Asian

tropics

(Okada

^{and Ueda,}

1984)

and compared with published ^{reports of similar studies}

in

theAmerica.

Little karyologicai

information is

available

for Africa, this

article will

focus

mainly on

differences between Asia

and America.

Materials

alld

Methods

wereFresh

materials used

in

thisstudy are

listed in Table 1. Young leaves

collected

in

the

field

pretreated

with O.03-O.05%

colchicine aqueous solution at

17-200C. Root

tips were

114 Acta ^{Phytotax. Geobot. vol. "}

obtained

from

seedlings grown at

Osaka

university.

Material gathered in the field

was cooled

by dissolution

of ammonium nitrate

(NH4N03). ^Materials

^were

^{fixed in}

^modified

^Carnoy's

^solution

(absolute EtOH:ch]oroform:glacial

^acetic acid=2:1:1)

for

more than

1 hour.

^Young

leayes

were stained with amixture of

2%

aceto-orcein

in 111O

volume

1N HCI for

about

20

minutes,

heated

to

600C for

several seconds and squashed.

Materials

not staining

by

thismethod were treatedusing

Fuelgen's

reaction, then stained with 2% aceto-orcein

for

about

1 hour,

and squashed.

Root tips

were transferredto

45%

acetic acid at

5eC for

^about

²⁰

^{minutes, macerated with}

^{IN HCI}

^at

^600C

for

about

20

seconds, then stained with

2%

aceto-orcein

for

about

15

minutes and squashed.

Voucher

^{specimens are}

kept in Osaka University, KYO, TI, BO, BRI, LAE (Table ^1).

Results

and

Discussion

Chromosomes

^{were counted}

^{for 19} genera

^and

24

species

(Fig. 1, ^{Table 1). Almost}

^{all are}

newly reported

here. Chromosome

counts of seven

genera; Cleistopetaium. Disepalum,

Enicosanthum. Mezzettiopsis, Oncodostigma, Polyaulex

and

Ryramidunthe,

are reported

for

the

first

time.

Information

on the

basic

chromosome number

is

now available

for 35

of

51 genera

from Asia

and

16

of

36 genera from America (Tables ^{2, 3)} (Ehrendorfer

^etal.,

^{1968; Walker, 1972;}

Bawa, 1973; Okada

and

Ueda, 1984; Morawetz,

1984a, b, c, 1986a,

b, 1988; Sauer

and

Ehrendorfer, 1984; Morawetz

and

Waha, 1985; Morawetz

and

Le Thomas, 1988; Okada, 1990;

Datta

and

De, 1990). These

observations

provide

^an opportunity to

discuss

evolutionary trends

in

the

Annonaceae based

^{on chromosome numbers.}

^The

^{majority of chromosome counts so}

^{far indicate}

^a

^basic

^{chromosome number of}

⁸ (29

^of

61 genera).

^This

pattern is

constant throughout the threeregions

(Fig. ^{2). Genera}

^{with x=7 are}

rather

few

except

in the Americas,

supporting theconclusions

drawn by Okada

and

Ueda (1984)

and

Morawetz (1986)

^{thatthe original}

^basic

^{chromosome number}

^for

^the

^{Annonaceae is 8.}

^Although

^nearly

al1

genera ^{are endemic} to one of

the three

main regions

(cf. ^{Fries, 1959;}

Walker, 1972),

some

genera

^are

distributed

widely throughout two or

three

regions.

These genera have basic

chromosome number, x=7

in Annona, 8 in Antzxagorea, Artabott:ys, ^Uvaria

^and

Jb,lopia,

and

9 in

Polyalthia.

This

suggests that

diversification in basic

chromosome number,

from 8 to 9

^and

^{from 8}

^to

^7,

^{occurred at an early stage of}

diversification in

the

family,

at

least before the three

^{regions were separated}

from

each other, after which

migration

to the other

regions

became impossible. It is dithcult

^{toconsider that}

parallelism in

^{chromosome evolution or}

in

morphological changes occurred

independently in

many

genera. The fact that

thechromosome nurnber of the majority of pan-tropicalgenera

is

x=

8

also supports

the

conciusions of

Okada

and

Ueda (1984)

^and

^Morawetz (1986).

^It

has become

clear thatevolutionary trends

in

chromosome numbers,

i.

e.,aneuploidy and polyploidy,

have played

^an

important

role

in

the

diyersification

of the

family. Aiieuploid

changes,

8

to

9

and

8

to

7,

appear to

have influenced

generic

diversification ⁱⁿ

^the

^{family. Like}

morphological criteria

(for

^example;

^{Walker, 1971;}

^{Le Thomas,}

^{1981; Klucking, 1986; Metcalfe,}

1987; Heusden,

1992),

these changes can

also be

used as reliable criteria to understand

phylogenetic

relationships

between genera. Judging from

the occurrence of

distinct basic

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December 1993 OKADA:Cytotaxonomic Aspects

of Annonaceae

115 Table 1.

genusChrornosome

counts of Annonaceae

from

Malesia, Indicatesnew record

for

**, A: Australia,I:Indonesia,M: Malaysia,

P: Papua New Guinea,

T:Taiwan.species' and

specles 2n source voucher

Alphonsea

orthQpetala Okada'

Ancana

stenopetala Muell.

Artabotrys

cf,scortechinii King*

Cleistopetalumsumatranum

Okada"*

Clyathoealyx

sp, 1*

CY.

^sp.2*

Disepatum plaijLpetalumMerr."

E7iicosanthumcf.

congnetatum

(King)

Nry-Shaw'*

Goniothalamus

amayon

(Blanco)

Merr.*

Go.

sp.'

Hbplostichanthtts

novoguineensis Okada*

Mlezzettiopsiscreaghii Ridl,@'"

Mitrephora gtabra

^Scheff.*

OncodostigmamicrcV7brum

Okada"*

On, monospetma

(Hk. ^{f. & Th.)}

Sincl.'*

Orophea

sp.'

Rhaeanthus

macropedus Diels' Ph, cf.crcassipetalus

Becc."

Polyaithiasp."

Polyaulaxcf.cylinch'ecatpa**

Rseuduvaria villosaJessup*

Rseuduvaria sp.*

Ib,ramidantheprismatica

(Hk.

^f.

^&

^Th.)

Sincl."

Uvariasp.*

181816

16l61616 P;Madang

A; New

South

Wales

I; W. Sumatra

I;

W. Sumatra

I;S.Kalimantan I;W.

Surnatra

I;W.

Sumatra

18 I; E.

Kalimantan 1616

181818

18

1818181818181818

1616 TP;

Morobe P; Morobe

I;

Bogor (cult.)

I;E.

Kalimantan

I;W. Sumatra

M;

Tarnan Negara

M; Tarnan

Negara

P; Morobe

I;W,

Sumatra

P;'Morobe P; Morobe

A; N.

Queensland

P;Merobe

I;E.

Kalimantan

I;E.Kalimantan

O,

Ke, Ka. 4362

(KYO,

^{TI,LAE, BRI)}

O,Im, U. 733

(TI,

^BRI)

H, O.198

(KYO,

^BO)

O.4607

(KYO,

^BO)

M & al. 26117

(TI, ^BO)

H, O. 190

(KYO,

^BO)

H, O,

It.654

(KYO,

^BO)

K

&

al,20704

(TI,

^BO)

C. 835

(Osaka

^U.)

O, Ka. 4318

(KYO,

^LAE,

^BRI)

O, Ka. 4202

(KYO,

^{TI,LAE, BRI)}

O. 3541

(KYO, ^BO)

K & al. 20732

(TI, ^BO)

H, O, It. 263 (KYO,

BO) O

&

al,

82 (TI,

^BO)

O & al. 907

(TI,

^BO)

W & al. 1

(KYO,

^TI,

^LAE,

^BRI)

H, O.6S

(KYO,

^BO)

O, Ka.4314

(KYO,

^LAE)

O, Ka.4296

(KYO,

^{TI,LAE, BRI)}

J.733

(BRI)

O,

K,4340

(KYO, ^{TI, LAE)}

K & al,20643

(TI,

^BO)

K &

al.

20731 (TI,

^BO)

@:Misidentified as Rseuduvaria reticulata

(Bl.)

^{Miq. byOkada and Ueda}

<1984).

chromosome numbers

in

each of three regions, aneuploid changes may

have

occurred

independently in

each region,

but

evolutionary trends

in

Asian

Annonaeeae proceeded difflerently

from those

in

the

Americas (Table

^2,

^{3, Fig. 2). The American} Annonaceae

contain a

high proportion

^of genera

with

x=7, while

Asian Annona

¢eae

have

^many

_genera

^{with x=9,} and only one

genus

^{with x=7.}

In

other words,

diversification

ofgenera

has

mainly proceeded ^at

the

x==7

level in America, but

_at

the

x=9

level in Asia. These

events may

have

occurred after

the

continents separated.

It

would

be interesting

_to

know

whether or not other

groups

^exhibit

Vol． 個

Acta



PhVtotax．



Geobot ^， 116

牌 臼

慣

鷹 瀬

譲

軌 冊

惣

U

無 怨 甲

韃

臨

醗

“

疑醗

解

制

　

tt

齪 　 内

窮鞭

鴫

離ぎ難

訟

轄 腫

舞

匸

痒

蕨

「

獣

霞

選

篷

齪 鴃

照

ぼ 　

籌

じ

艇

鰻 … 虞 岸 勲

撫 輳 演

朧 購 轄 卩 臼 硫 鯛

煕 減

饒 摩

輩

、 宅 宅 へ 劉 ， 駐

盤

轍

　 　 嬉〜 　

酣

蠱

臣

縛

眞

維 凄

　 　

お

瀚 ぼ 慮

 

菖

ヒ 　

麟 瓣

窪 難

凝

　

F

芒

　

臨 　 　 誤 P 獄

灘

乱 F距

舞

彎

　

蝿

　

照

離

・

ー

庫 　 晦   p

影

駕 罵 距 囁 　 　 む 野

　

ま

ま

ヨ

熟駆

篷 曩

跚 照 广

　

隔

艱

湾

　

　 に 　

　 躍

盤 竇 蓐 儲

畦

F

…

惣韈

． 囁 　 广

繍 飜

鑼

籌

騰 攤

攤

攤 鱈

韃

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　

濕

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　

お 　

　 　 　 　 　 　 　 　 黴

韆

爨 　 　 黙

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　

　

舜

鰍

難

　 　 　 　 　

膨

緊

　 　 　 　 　 　

　 ー

　

广

「

巽 　 　

雛

戀

鯲

　 　

鑵 　

篝 ・

　 　 　 　 　 　

簿

蠡

興

鍵

　 鰻 ．

舗

、

肩 　 　 　 　

誓

藻嘸

　

、 撫 、

醜 　 瀬

讐 藍

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　

ド 　 　

　 　 　

ゆ

　

　

　 　

脚 　 　

蘿

藩

・

懿 麟

靉

・

欝

灘 糶

灘 孅

購

劣

懿

照

　 　

・

　 　

． ．

嚢

籠

燕

　 　 　 　 　 　 　

1

，

Photomicrographsofchromosomes ^of　someAnnonaceae

，

　A^：Gon ’othalamus ^amayon

（

2n

＝

₁₆

_） ，

^B： Pseuduvaria　v ’〃osa

_（

2n^＝

18 ） ，



C

^{：1llphonsea} 　orthopetala

（

2n

＝

₁₈

_）

，　D： Polyau

’

のccf

．

　cytindrocarpa

（ 2

・

− 18 ） ，

^{E・ D}

ゆ

^・鰍

卿 typet

^・

^’

^嫦

（ 2n− 16 ） ，

　F・ C勉・ガ・

脚

・

tum

^{・um ・贓 砌}

（

2n

＝

₁₆

_） ・

G・ 0”

−

codostigma 　monosperma

（

2n^； 18

_） ，

^{H ：Polya}

^” hia

sp

， （

2n

＝

₁₈

_{） 」}

_ゴ^）yramidantheprismat^’ca

（

2n

＝

₁₆

_{） 」}

_：

Phaea 2n

＝ 8 ． Bar 5 ．

Fig

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December 1993 OKADA: Cytotaxonomic Aspects

of

Annonaceae 117

ff60

50

>. 40oco=

30cr9L 20 10

o

7s9 789

Asia America

Fig.2. Proponion ofgenera with

basic

chromosome number of x=7

(dotted),

8

(stripes)

^{and 9}

(solid),

patterns

^{similar tothat}

in

the

Annonaceae. Such

analyses might clarify the

process

^{of species}

diversification in tropical forests in

each region.

Difflerences in

the

proportion

^of

polyploids between Asia

and

America

might

indicate

therole of polyploidy

in

^speciation

(Fig. ^{3). Polyploids}

^{are observed}

^{frequently in American}

^{species of}

Annonaceae, but

^{are very rare}

in Asian

ones.

According to

previous ^reports

(Okada

^and

^Ueda,

1984; Morawetz, 1984a, 1986a, b, 1988), karyological

obseryations of American plants ^were mainly carriedout on species

frorn

^{rather xeric}

habitats,

as

in

the

Brazilian Cerrado,

while

Asian

materials were collected mainly

from

thewet tropicswith very

high humidity. In general, floras

at

high Iatitudes, high

altitudes and

in harsh

environments contain a

higher proponion

^of polyploids

(cf. ^{Funabiki, 1967; Grant,}

^1981).

^Polyploids

^{are composed of multiple}

genome

^sets, of^which two

fundarnental

setsassure

the

original

genetic

^{system, while theadditional sets}

have

_the ability to change

genetic

^{systems to allow the organism to adapt to}

harsher

environments.

Another

%

>oco]croLL

1OO

75

50

25

o

Asia America

Fig.3. Proportionof

diploids

and polyploidsinAsiaand America.

118

Acta Phytotax.

Geobot. Vol. 44

Tablc2. PloidylevelsandbasicchromosomenumbersofAnnonaceaeinAsiaandAmerica. Apomictictaxa

^excluded.

Nurnerals in

parenthesesindicatenumber of species ^{observed and} totalnumber ofspecies.

ploidy

basicnumber Asia(51

genera)

America

(36genera)

2x x==7

Mlezzettia (217)

^Annona

(121125)

Rollina

(2165)

7letrameranthus (112)

x=8 Antzxagorea

(1129)

Artabot,}ts

(6floo)

Cananga

(2f2)

Cleistopetatum

(112) Cyathoealyx (6125)

Desmos

(S/2S)

Disepalum

(118)

Mssistigma

(2180)

1#}'ieyodielsia

(2140)

Goniothalamus

(6180)

Mlelodorum

(314)

Mitrella

(11S)

Ilyramidanthe(111) Ra"wenhqt77a

(2f5)

Ctvaria

(21175)

Jkylopia

(2f170)

Anczxagorea

(2129)

Asimina

(7!8)

Bocageopsis (113)

Desm

_opsis

(1/16)

Duguetia

(15174)

Htsaea

(113)

Alylopia (87170)

x=9

Aiphonsea (3130)

Ancana (213)

Enicosanthum

(1116)

FVtzalania

(1/2)

Hdptostichanthus

(5!6)

Mbzzettiopsis

(111)

Miiiusa

(3140)

Mitrephora (3140)

IVbouvaria

(ll3)

Oncodostigma

(215)

Orophea (2160)

Phaeanthus

(2120)

Platymitra

(112)

Polyalthia

(141150)

Polyaulax(112?) Pqpowia (1140)

Ilseuduvaria

(6135)

StelechocaJ;ptts

(212S)

Cymbqpetalum (2113)

Porcelia (lfS)

Sapranthus(1112)

3x

^x=8 Asimina(118)

x=9

Ombopetalum (1113)

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December 1993 OKADA:Cytotaxonomic Aspects

of

Annonaceae 119 Table 2.

continued

ploidy basicnumber

Asia(51genera)

America

(36genera)

4x x==7 Annona

(2/125)

Guatteria

(241250)

Guatteriella

(112)

Guatteric\isis

(415)

RoUinia (2165)

7letrameranthus

(112)

x=8 Duguetia

(3174)

x=9 Enieosanth"m

(1116)'

Polyalthia

<11150)

6x x=7 RoUinia

(3!65)

x=8

Anczxtrgorea (1129)

Duguetia

(1174)

8x x=:7 RoUina

(116S)

x=8

Cyathocalyx (112S)

x=9 Clymbopetatum

(1113)

" :

Polyalthia

grandifblia

is

treated as a synonym of Enicosanthum grand(fbtium

Table3.Number of genera^with basicchromosome numbeT ef 7,8and

9.

basicnumber

Asia

(51)

number of genera

Africa

(40) ^America (36)

^total

x==7x=8x=9 11618 361 673 102922

total

35

10 16

61

explanation

is

thatnew regions, where the original vegetation may

have been destroyed,

supply

habitats for

newcomers.

Some

newcomers may

have

^originated

from hybrids between parental

species which grow

in

stable

habitats. The hybrids

are thought to

have

a greater^ability toadapt

to harsher

environment than the

parental

^species

because

they contain a

heterogeneous

genome

inherited

from

both parental

^species.

But

usually they are sterile

because

of

hybrid

weakness or some other reasons.

The polyploidization guarantees

continuation of

further

generations

by

formation

of

fertile gametes (Stebbins, ^{1984, 1985). In}

^{any cases,}

polyploids

^{seem to tolerate}

harsher

environments.

A high

_proportion of polyploids

in the Brazilian Cerrado

may

have

arisen from an evolutionary strategy toadapt toxeric environments, not

just ^because

^{of the}

^{long history}

of the

family. It is

therefore

presumed

^that

if

we observe

the

chromosomes of species of wet

forests in America,

a

low frequency

of

polyploidy

^might

be

observed.

120 ^{Acta Phytotax. Geobot. Vol. 44}

I

would

like

toexpress ^{my cordial} thanks to

Drs. M. Hotta, Kagoshima University,

and

M.

Kato, University

of

Tokyo,

who

provided

opportunities tostudy

in Indonesia. Thanks

are

also

due to

Mr. Mohd Khan

bin

^Momin

^{Khan, Director General for Wildlife}

^and

^{National Parks,} Malaysia, Dr. Fransis Ng,

the

former Deputy ^{Director General, Forest Research Institute}

^of

Malaysia, Malaysia, for kindly

arranging

for the

survey at

Taman Negara, MaEaysia,

and to

Mr.

T. Hainald, LIPI, Indonesia, and Dr.

J. R. Croft, Acting Director, Division

of

Botany, Department

of

Forests, Lae, Papua New Guinea, for

their

kind

support and arrangement of my

field

studies.

Dr. L. W. Jessup, Senior Botanist, Queensland ^{Herbarium, Australia, kindly}

permitted

^{me touse}

herbarium

equipment and

gave

^me

fresh

seeds.

Dr. S.-M. Chaw, Institute

of

Botany, Academia Sinica, Taiwan, provided fresh

seeds.

References

Bawa, K.S.1973.Chromosome numbers of treespecies of a lowlandtropical community. J.Arnold Arb.

54:422-434.

Cronquist,A. 1981.An IntcgratedSystemofClassMcation ofFlowering Plants.Columbia Univ,Press,New

York.1262pp.

Datta,P.C.and De, B. 1990.Karyologyof some IndianAnnonaceae.

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^approach

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−

₁₃

．

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1985

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Polyploidy_，　hybridization

，

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，

　 Ann

，

　Missouri　Bot

，

　Gard

．

　

72：

824−832．

Walker，



J．



W ．1971．Pollen

morphology

，

phytogeography and phylogeny ofthe

Annonaceae，



Contr．



Gray

　 　Herb

．

202^：1

−

₁₂₃

，

摘 要

岡

田

　 博 ^：

^{ア ジ ア}

産

^バ

^ン

^レ

イ

^シ

科 植 物

^の

細 胞 分 類 学 的 特 質

^{と ア メ リ カ}

産

^{の も の と の}

倍 数 体 頻 度

の 相違

　

^{バ ン レ}

^イ

^シ

科植物 ^{は 日}

本

^{に は} 沖

縄

^地 方

（

^八

重 山

諸島

）

^{に た だ} 1

_種， ク ^ロ

ボ ウ

モ

ド キ

（

Po

_／

yalthia

liukiuensis

　

Hatusima

_）

カ ^ミ

分

布

^す

^{る だ け で} 我

^々

^{に な じ み}

^の

薄

^い

植物 ^で

^あ

^る

。

し か し ，

^{こ の}

科 ^{は ア}

ジ

ア

， ^ア

^フ

^{リ カ} ，

^{ア メ}

リ カ の 熱帯

，

亜 熱帯 ^に 広

^く分

布 ^し ，約130属

，

2300種

（

Cronquist



¹⁹⁸²

）

^を 含 ^み ，

原 始 的

被

子

植物

^の

中 ^で

も

大き ^な

¹

群 ^で あ ^る

。 こ の

科

^の

染

^色

体

^基

本数 ^{に は} 7，8， 9

が 知

ら れ る

。 こ

れ ら の 染

^色

体基

本

数 ^は

， 原 始 的 被 子

植物 ^と

言

^わ

れ

^る 植物群 ^の 中 ^で

も

最

も

少 ^{な い}

も

^{の の} 1

つ

に

上 げ

ら

れ

る

（例

え

ば^{モ ク レ ソ}

科 ^は

^x

＝

₁₉

， デ ^ゲ ネ リ

^ア

科 ^は

^x

＝

₁₂

，

^シ

キ

^{ミ モ}

ド キ 科 ^は

^x

＝13，

^ユ

^{ウ ポ}

^マ

^チ

^ア科

は

x

＝10 な ど で い ず ^れ

も^{パ ン レ}

^イ

^シ科

^{よ り大}

き^い）。

細胞

学 的

^な

観 点

^か

ら

す

^{る と} ， ^こ

^の 植 物 群

^は

原 始 的

被

子

植物

^の

中 ^{で も} 根幹 ^を 占 ^{め る}

^べ

き ^も

^の

^と

^言

^わ

^ざ

^{る を} 得 ^な

^い 。

従^っ

^て

， そ

^の

細 胞 分 類 学 的 特 質

^は

原 始 的 被 子 植 物

^の

系 統 進 化

を

考

え る 上 ^で

無 視

^で

き

な

^い 重 要

な

情報 ^の 1

^つ

で

あ

^る

。

一 方

，

こ の

科

^は

熱 帯

^{に お}

^い

^{て 上}

記

^{の よ}

う

^に

多 く

^の

分 類 群

^に

分 化

^{し た} ，

^い

わ

ぽ

熟帯 ^で

成

功 ^{し て い る}

科

^で

あ

り ，

熱 帯

^{に お}

け

^る

被 子 植 物

^の

進 化 的 傾 向

，

種 分 化

^の

機 構 な どを 研 究 す

^る

^の

^に

是 非 取 り扱^い

^た

^い 植 物 群

^の 1

^つ

で

あ

る

。

　

^{こ の}研

究 ^は

以

前 ^の

研

究

（

Okada ＆ Ueda ，1984

）

^に

続

^{い て}

行 な

^わ

れ

^た

も^の

^で ，

東 南

^{ア ジ ア}

^に分 布 す

^る

^{パ ン レ}

^イ

^シ科

植物

， 19属

24

_種

の

染 色 体 数 を 観

察 ^{し た}

_（

Table



1

_）。

こ の

う

ち 8

属

^の

染 色 体 数

は

今 ^回

初

め て 明 ら か に さ れ た

も

^{の で}

あ

^る

。 今 回

^の

も

^の

も含

^め

現 在

^{ま で に ア ジ ア}

地 域^に分 布 す

^る

約

51 属 ^の

う

^ち 35

属，

ア

^フ

リ カ

地 域

^に

分 布 す

る

約

40

属

^の

う

ち 10

属

，

そ

し ^{て ア}

^メ

^{リ カ}

地 域

に

分 布 す

る

約 36

属

^の

^{う ち}

¹⁶

属 ^の 染色体数 ^が

明

ら ^{か に} な

^っ

^て

^い

^る 。

^これ

ら

^の

う ち ，

^ア

^ジ

^ア

^と

^{ア メ}

^{リ カ} 地

域^の

染

色

体 ^に 関 ^{す る} 特徴 ^{を 比}

較

^した

結 果 （

Table



2 ）

， 以 下

^に

記 す

^よ

うな

^{こ と が わ か}

^っ

^た

。 な

^お

，

ア

フ

リ カ

地 域^の も^の

は

報 告 数

^が

少

な く 比 較

^の 対 象

に し な か

っ

た

。

　1

） 染 色 体 基 本 数

^は

^x

＝8 を 示

す 属

^が

^い ず

れ

^の

地

域

に お

^い

て も

高^い 頻

度 ^{を 示 し た}

。 こ

の

事 実

は Okada ＆ Ueda

_（

1984

_）

，



Morawetz

_（

1986

_）

が

提

案 ^{し た 「}

^{こ の}

科

^の 原 始

染 ^色 体

基 本数

^は 8 で

あ

^る

」

と い

う

^主

張

^を

支 持 す

^る

も

^{の で}

あ

る

。

一

般

^に

， あ

る グ

^ル

ー _プ

_が

発

生

し た と き

^の 原

初 ^に 持

^っ

^{て い た}

特

質 ^は ， そ

^の

後 ^そ

^の

^グ

^ル

ー _{プ の} 発

展

^{に と}

も

な

^っ

て

多 く^の派 生 形

質 ^が

生

じた 時 ^で

も

維持 ^{さ れ}

続 け

る

可

能

^{性 が}

高

^{い 。}

　

2

_） ア

ジ

ア

，

^{ア フ リ カ} ， ア メ

リ

^カ

の 2

^〜

3

_{地 域}

に ま た が

っ

て

分 布 す

る

属^の染 色 体 基 本 数

に は 7

（ Annona ）

，

8

_（

Anaxagorea ，



Artabotrys

_，　

Uvaria

，　

Xytopi

の

， 9

（

Polyaithia ） の

い ず れ も

^が

あ

^る 。

^こ

れ は

^バ ソ レ

イ

シ科 植 物^の

染

^色

体

^{基 本}

数

^の

変化 ^が 3 地

域

^が 分

離 す

^る

前

^に

起 ^{こ っ}

^た

^こ

^と

を示 唆 す

る

。

ま た ，1

）^の

^主

張

^の

繰 り返

^{し に}

な

^{る が} ， ^こ

れ

ら

^の属

^に

染 色 体 基 本 数

，8

が 多

くみ ら れ る

^こ

と は ，

N工 工

一

_{Eleotronio 　Library}

122 Acta



Phytotax．



Geobot ． Vo1 ．44

は や

り^x

； 8

が^こ

の

科

^の

原 初

^の 特質 ^で

あ^っ

^た

^こ

^{と を}

示

唆

す

^る

。

　 3

） ^ア

^ジ

^ア

^と

^{ア メ}

^{リ カ の}

^{バ ソ レ}

^イ

^シ

科植物 ^の 染

^色

体

^{基 本}

数 ^の

^{頻 度}

^を 見 ^{る と} ， 両 地

域^の 間

で

進 化^の 傾 向^の 違^い

^{が み}

られ

^る

。 ア

ジ

ア

で は

x

＝ 9

^の

属 ^が

多 く派

^{生 し}

，

一 方

^{ア メ}

^リ

^{カ で}

^は ’

x

＝

_7の

属

が

多

く派 生

^{し て い る}

。

こ の 違 ^{い は}

両

^地 域

^が

隔離 ^{さ れ た} 後 ^に 起

^{こ っ}

^た

も^の

^で

あ

ろ う

。 こ の

様 ^な 進

化

^の

傾 向

^の

違

^{い が}

何 を 意 味 す

^る

も

^{の か}

今 回

^の

研 究

^{で は} 解

明

^し 得 ^{な い が}

， 興

味深 ^い 現象 ^で

あ

^る

。

　

⁴

）

^ア

^ジ

^ア

と

^{ア メ リ カ の} 倍 数

体

^{の 頻 度}

^{は 明 ら か に}

^違

^う 。

^ア

^ジ

^{ア で}

は ほ と ん

ど^の 種

^が 2

倍 体^の

ま ま で

分

化 ^{し て}

^い

^る

^の

^に

^対

^{し て} ，

^{ア メ}

^{リ カ}

^の

も

^の

^で は

多 く^の 倍 数 体

^が

報 告

さ れ ^て

^い

る 。 ^こ

れ

は

ア

ジ

ア

で

の 報 告

は

主^に 湿 潤 熱 帯

，

あ

る

^い

は

そ れ^に 準 ず

る

雨 緑 林

^に

分 布 す

る

種 を 用^い

^た

も

^{の で}

あ

る

^の

に

対

し ^て ， ^ア

^メ

^{リ カ で}

^の報 告 が 主^に湿 潤 熱 帯 林

^に

分 布 す

る

種

^{で は}

な く，

や

や 乾 燥

^{し た}

^セ

^ラ ー

ド

地

帯

（

^{ブ ラ ジ}

^{ル に}

^{み ら}

れ

^{る サ}

^{バ ンナ}

植

生 ）

^に 分布

す

^る 植物 ^に 基 ^{づ い て い る} 事 ^が

大 き く影 響

^{し て}

い る ^よ

う

^に

考 え られ

る

。 あ

る

地 域

^の

植 生

^に

占

^め る

倍 数 体

^の

頻 度

^は

低

緯

度

^か

ら高 緯 度

^に

な

^{る に}

従

っ

て ，

あ

^{る い は}

標 高

^が

高 くな

^{る に}

従^っ

^{て だ ん だ ん}

増 え

^て

行 く傾 向

^が

あ

^{る こ と が}

報

告 ^{さ れ て い る}

（

Grant

　

1981

_）

。

そ^の

^よ

う

な

環 境

は

生 物

^の

生 育

^{に と}

^っ

^て

き

^{び し い}

も

^{の と}

思 わ れ

^{る が} ，

倍 数 体

^{に は}

ゲ

ノ ム セ _ッ

ト が

複 数 あ

り ，

基 本 的

な

遺 伝 子^{の セ} ッ

ト に よ

っ

て

最 低 限^の 生 活

^が

保 証

さ

れ

，

他^{の セ}

ッ ト の 遺 伝 子

^が

無 方 向^に突 然 変 異 を起^こ

^{し て} ，

そ^の う

ち

き

^{び し}

^い 環 境^に も耐 え

^て

行 く

^{こ と}

^の 出 来

る よ

う

な

遺 伝 子^{の セ} ッ

ト が

形 成 され

る ^か

ら

^と

考 え ら れ

^て

^い

^る

。 あ

^る

^い

^は

別^の 見 解 も あ

^る

（

Stebbinbs



1984，1985

）。 氷 期

^{に そ れ ま で}

あ^っ

^た 植

生

帯

が 氷 河

に よ

っ

て

破

壊 ^{さ れ} ， や

が

^て

氷 河

^が

後 退

^{し て}

空 白

^地

帯

^{が で}

き

^た

。

そ

^{こ へ}

い ち

早

^く 侵 ^{入 し た}

^の

^{は 旧}

来^の 種

と

種^の 間^の 雑 種 起 源^の 植 物

で

，

そ の よ

う

^な 植物 ^は

異

質 ^な 遺伝

子^セ ッ

ト を 持

^{つ こ} と

に よ

っ

て

新

し

^い 生 育 地

に

適 応

し て

い っ

た 。

た だ こ の ま ま で は

雑

種

弱

勢 ^{な ど の} 現象 ^{に よ}

^っ

^て

次 世

代

^の

確保 ^は

難

し

^い場 合 が 多^い

。

安 定

した

次 世

代

^の

供給 ^{は そ}

^の

植物

^の

染

色

体

数 が 倍 加 す

る

^こ と

に よ

^っ

て

減 数 分 裂

^が

安 定

^し ，

稔 性^の あ

^る

配 偶

体 ^を 作 ^り

出す ^こ

^と

が

1

^つ

の

重

要 ^な 方法 ^で あ ^る

。

従

^っ

^て ，高

^{緯 度 地 域}

^に

^{倍 数 体}

^が

^{増 え}

^る

^{と解 釈 さ} れ

^る

。 い

ず

れ

^{に し}

^て も

植物 ^が

生

活

す

^{る た め}

^に

ぎ ^{び し}

^い

^と 考 ^{え ら れ る} 環

境^に

な る に

従^っ

^て ，

倍 数 体 が

増 ^{え る} 傾

向 が

み ら れ る

。 バ

イ

^レ

イ

^シ科 植 物

に み ら

れ

る

両 地 域

^の

倍 数 体

^の

頻 度

^の

違

^{い は こ の}

傾 向

^を

端 的

^に

現

^{わ し}

^{て い}

^{る も}

^の

^で

あ

ろ う

。 従^っ

^て も し

ア メ

リ カ

の 多

雨

林

^に

分 布 す

^る 植物 ^を

も

^と

に

染 色

体数 ^を 調

^べ

^{て い け}

ば^ア

^{ジ ア} と

同

様 ^に 2

_倍

体

^の 頻 度

は

高 くな

る こ

と

^が

予 想 され

^る 。

　　　　　　　

（

^〒 560

大 阪 府 豊 中 市 待 兼 山 町

1− 1

大 阪 大 学 教 養 部 生 物 学 教

室 ）