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摂食・嚥下機能の画像ならびに筋電図学的評価

井上 誠

新潟大学大学院医歯学総合研究科 摂食・嚥下リハビリテーション学分野

１．はじめに

嚥下機能は，歩行や呼吸，さらに咀嚼などと同様に普段の生活では無意識のうちに引き

起こされているが，随意性にも可能であることから半自働性の調節を受けているとされて

いるが，その詳細については未だブラックボックスに隠されたままである．嚥下障害の臨

床的アプローチの場面においては，随意嚥下の可否や嚥下反射惹起に関わる障害のレベル

や程度を知るために，現在嚥下造影検査や内視鏡検査を用いた画像診断，筋電図測定，口

腔・咽頭圧計測などが行われている．本稿では，はじめに摂食・嚥下機能に関わる食塊の

流れと関連する筋機能について得られたデータを参照する．さらに，同機能の定量的評価

を目的として進められている基礎・臨床研究の中から，画像と筋電図，口腔・咽頭圧を同

時記録し，食品の物性が食塊動態や生体反応にどのような影響を与えるかについての最近

の知見を紹介する．また，動物実験によって示された嚥下中枢と咀嚼中枢との相互作用に

ついても解説する．

２．プロセスモデル

通常，摂食・嚥下過程は食塊がどこに位置するかを基準として

5 期に分けられるとされ

てきた．それは，食物を口に入れるまでの先行期（または認知期），食物を口腔内に取り入

れてから咀嚼によって食塊を形成する咀嚼期（または口腔準備期），さらに嚥下反射が始ま

ってから食物がどこにあるかによって定義される嚥下口腔期，咽頭期，食道期である．近

年，エックス線ビデオ画

像 を 用 い た 嚥 下 造 影 検

査により，一連の咀嚼－

嚥下過程においては「プ

ロセスモデル」と呼ばれ

る 新 し い 概 念 が 確 立 し

ている（図

1）

（1）．すな

わち，咀嚼期においてさ

え，いくらかの食塊はす

で に 咽 頭 部 へ と 運 ば れ

ている，というもので

ある．「プロセスモデル」では，摂食・嚥下は食物を口に入れてから，口腔内を前方から後

方へと送り込むことから始まる．この食物の移送のことをステージⅠ移送と呼ぶ．その後

嚥下

食道期

咀嚼期による食塊形成

嚥下

咽頭期

嚥下

食道期

食塊形成

Stage I

Stage II移送

食塊は中咽頭に

下咽頭での

食塊移送

プロセスモデル

食塊の口腔内移送

嚥下口腔期

従来の5期モデル

嚥下反射惹起

図

1．従来のモデルとプロセスモデルの比較

プロセスモデルのアイディアとなる所見は，1990 年代にレントゲン

透視検査により得られた．

咀嚼運動により食物の粉砕と唾液を混じり合わせることによる食塊の形成（口腔内加工処

理）が始まる．この過程の後期において，食塊の一部は嚥下前に咽頭部へと流れ込む．こ

の移送をステージⅡ移送と呼ぶ．嚥下の準備を終えた食塊は咽頭部に運ばれるが，そこで

待機する間も口腔内加工処理は続いている．食塊は嚥下前に口腔の後方部および中咽頭へ

と集められてから，実際の嚥下反射が始まる．この時期に，食塊は下咽頭から食道入口部

を経て食道へと移送される．この時期は咽頭期に相当すると考えられる．また，嚥下食道

期においてさえ，食塊の残りの一部は口腔内加工処理を行われていることがある．嚥下は，

末梢の感覚情報によって活動様式を変調させることが報告されており，咀嚼中の嚥下反射

惹起の抑制が示唆されている．摂食時に食塊が口腔・咽頭・食道のどの位置にあるかによ

って嚥下反射誘発に関わる神経・筋の活動様式は異なるということになる．

３．食塊物性と嚥下運動との関係

摂食・嚥下機能の中で，食塊の口腔・咽頭通過を左右する最も大切な器官のうちのひと

つが舌である．しかも，舌は他の多くの嚥下関連筋が脳の制御のもとに自動的に働くのに

対して，随意性を有することから，その評価は難しいとされている．我々は食品物性の諸

条件の違いが舌を中心とした嚥下関連筋機能にどのような影響を与えるかについて多面的

に評価するために，外舌筋

（オトガイ舌筋）と舌骨上筋

の筋電図ならびにエックス

線透視画像の同時記録によ

って，食塊の流れと筋活動の

同時評価を行った（2）．そ

の結果，食品が硬くなるに従

い，必要とされる筋電図のピ

ーク値や

RMS（root mean

square）が上昇したことに

加えて，食塊の移送もこれら

の値に相応して変

化した（図

2）．食品の違い

による食塊移送や筋活動の

変化（適応）が，摂食機能の

衰えた高齢者や有病者でも

同様の経緯をたどるか否

Peak of GG1 burst

T

ong

ue

tip

to

uc

hi

ng

t

h

e p

a

la

te

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

Offset of GG1 burst

B

o

lu

s

ta

il at

th

e f

auc

es

Peak of GG2 burst

B

ol

u

s

ta

il at t

he UE

S

Offset of SHy burst

B

ol

u

s

ta

il at t

he UE

S

y = 0.7x + 0.7

R

2

_{= 0.65}

y = 0.8x + 0.6

R

2

_{= 0.88}

y = 0.7x + 0.4

R

2

_{= 0.83}

y = 0.6x + 0.7

R

2

_{= 0.80}

Liquid

Syrup

Thin paste Thick paste

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

0

4

8 (s)

0

4

(s)

8

図

2．嚥下時の筋活動（横軸）と食塊移送（縦軸）との関係

液体（Liquid），シロップ（Syrup），軟らかいペースト（Thin

paste），硬いペースト（Thick paste）という食塊の違いに関わら

ず，時間的相関は保たれた．

咀嚼運動も嚥下運動も，半自働性運動であり，それらを制御しているのは延髄にある咀

嚼中枢，嚥下中枢である．これらを駆動するためのスイッチは大脳からの指令だけでなく，

末梢の適度な刺激でも入る．さらに，咀嚼運動と嚥下運動は摂食行動の中で一連の動きと

してスムーズに働いているようにみえる

が，これら２つの中枢どうしは互いの活

動に大きく影響を与えあう．麻酔動物を

用いた実験では，大脳皮質咀嚼野への連

続刺激に伴う咀嚼様運動惹起に伴い嚥下

反射は著しく抑制を受けることが報告さ

れている（図

3）

（3）．咀嚼運動に伴う口

腔・咽頭内への機械的刺激などによる感

覚のフィードバックが嚥下反射惹起に影

響している可能性は否定できないが，口

腔内への連続刺激によって，嚥下反射惹

起へ影響を調べた我々の実験の結果は，

何ら変調を来たさなかったことから，咀

嚼運動を制御する上位脳や下位脳幹の咀

嚼中枢の神経活動そのものが大切である

ことが示唆される．この

ことが咀嚼運動に関わるステージ

II 移送時の嚥下反射の抑制にどう関係するかについては

今後の知見が待たれる．さらに，ヒト被験者を用いた研究では，被験者の意識が咀嚼時の食

塊移送や嚥下反射惹起に影響を与えることが報告されていることから，嚥下反射惹起に関わ

る上位脳の影響は非常に繊細であることが考えられる．

５．参考文献

（1）Palmer JB, Rudin NJ, Lara G, Crompton AW: Coordination of mastication and

swallowing. Dysphagia 7(4):187-200, 1992.

（2）Tsukada T, Taniguchi H, Ootaki S, Yamada Y, Inoue M: Effects of food texture and

head posture on oropharyngeal swallowing. J Appl Physiol in press, 2009.

（3）Lamkadem M, Zoungrana OR, Amri M, Car A, Roman C: Stimulation of the

chewing area of the cerebral cortex induces inhibitory effects upon swallowing in sheep.

Brain Res. 832(1-2):97-111, 1999.

図

3．咀嚼運動時の嚥下反射の抑制

上喉頭神経への刺激（

St）によってオトガイ舌骨筋

（

GH）や咽頭内圧（P）に確認された嚥下反射は，大

脳皮質（

CCx）への連続刺激によって GH や内側翼突

筋（

Pt）に得られた咀嚼様活動に伴い消失した．

咀嚼時口腔感覚認知における大脳皮質の役割

山村健介

新潟大学大学院医歯学総合研究科，口腔生理学分野

はじめに

咀嚼時に生じる口腔からの感覚情報は運動制御に利用されるだけではなく、その中枢神

経系での最終的な役割は食物の味や物性、運動感覚など摂食行動に伴う様々な感覚として

認知され、情動に影響を与えたり、記憶にとどめられたりすることである。これらの認知

機能は摂食行動時の脳活動の重要な要素を占め、その後に続く消化・吸収などの植物系機

能に影響を与えるだけではなく、「食事を楽しむ」「おいしく食べる」など QOL に直結する

問題に関与する。しかし、咀嚼時の感覚情報の認知のしくみはほとんど明らかにされてい

ないのが現状である。感覚情報が認知されるためには、感覚上行路を介して大脳皮質に到

達した感覚情報が皮質内神経回路において統合される必要があるが、その際の情報の流れ

は一方向ではなく、感覚認知に関わる様々な皮質部位の間で情報が双方向的にやりとりさ

れる(1)。本稿ではその一例として、咀嚼時体性感覚の皮質内回路への主要な入力部である

一次体性感覚野顔面領域のニューロン（Face SI ニューロン）の咀嚼時の末梢神経刺激に対

する応答特性および活動様式についての動物での電気生理学的な研究結果を紹介したい。

１．一次体性感覚野ニューロンの咀嚼時の末梢神経刺激に対する応答特性

実験には覚醒・頭部固定下で術者が口

唇部に提示した食物を取り込み、咀嚼・

嚥下するようにトレーニングしたウサ

ギを用いた。下歯槽神経に設置した慢性

刺激用電極を用いて、１）下歯槽神経支

配領域に感覚受容野を持ち、２）下歯槽

神経の低強度刺激に応答するニューロ

ンを記録し、下歯槽神経刺激に対する応

答量を安静時と咀嚼時で比較した

（図１）。

112 個の Face SI ニューロンについ

て解析を行ったところ、食物取り込み

を行っている期間（準備期）、臼歯部で

食物の粉砕臼磨・食塊形成を行ってい

る期間（咀嚼期）、食塊の口腔後方への

移送を行っている期間（嚥下準備期）

いずれについても、多くのニューロン

で、安静時と比較して下歯槽神経刺激

感

覚

受

容

器

_三叉神経

感覚複合体

大脳皮質

一次体性

感覚野

皮質内回

路へ

視床

VPM核

刺激

記録

感

覚

受

容

器

_三叉神経

感覚複合体

大脳皮質

一次体性

感覚野

皮質内回

路へ

視床

VPM核

感

覚

受

容

器

_三叉神経

感覚複合体

大脳皮質

一次体性

感覚野

皮質内回

路へ

視床

VPM核

刺激

記録

刺激

刺激

記録

記録

図 1 実験模式図

50

100

150

0

n=112

0

10

20

40

50

30

>170

安静時と比較した感覚野応答量（％）

ニュ

ー

ロ

ンの

数

n=112

準備期

咀嚼期

0

10

20

40

50

30

50

50

100

150

0

>170

83%

の

ニューロン

75%

の

ニューロン

応答抑制

応答促通

応答抑制

応答促通

応答抑制

応答促通

50

100

150

0

50

100

150

0

n=112

0

10

20

40

50

30

>170

安静時と比較した感覚野応答量（％）

ニュ

ー

ロ

ンの

数

n=112

準備期

咀嚼期

0

10

20

40

50

30

50

50

100

150

0

50

100

150

>170

0

50

100

150

0

>170

83%

の

ニューロン

75%

の

ニューロン

応答抑制

応答促通

応答抑制

応答促通

応答抑制

応答促通

83%

の

ニューロン

75%

の

ニューロン

83%

の

ニューロン

75%

の

ニューロン

応答抑制

応答促通

応答抑制

応答促通

応答抑制

応答抑制

応答促通

応答促通

応答抑制

応答促通

応答抑制

応答促通

２．一次体性感覚野ニューロンの咀嚼時の活動様式

Face SI ニューロンのうち、咀嚼時に下歯槽神経下歯槽神経刺激に対する応答が強く抑制

されるが、咀嚼運動に関連したリズミカルな活動が認められるものについて、感覚受容野

に局所麻酔を施すことで、咀嚼に関連した活動がどのような影響を受けるかを調べた。そ

の結果、麻酔を施すことで受容野からの感覚情報が遮断されたのにもかかわらず、咀嚼に

関連した活動が残存した。すなわち、咀嚼時には末梢からの感覚情報伝達がほぼ完全に抑

制されてしまうにも関わらず、あたかも咀嚼運動に伴う末梢刺激に応答するかのように、

咀嚼リズムに同期した活動を示す Face SI ニューロンが存在することが明らかになった（図

３）。そのようなニューロンがどの程度感覚野に存在するのかを覚醒動物で電気生理学的に

検討したところ、安静時には受容野への刺激に一致した活動を示す Face SI ニューロンの

20％が上記時性を有することが明らかになった（図 3）。

図 3 記録例。口唇に受容野を持つこのニューロンは、麻酔を施すことで受容野から

の感覚情報が遮断されたのにもかかわらず、咀嚼時には閉口運動と同期した活

動を示した。

考察

以上の事実は、一次体性感覚野顔面領域には咀嚼時には口腔への感覚入力を反映して活

動するのではなく他の脳部位からの入力により活動するニューロンがかなりの割合で存在

することを示唆している。すなわち、咀嚼時には実際に口腔内で発生した感覚情報と脳内

から発信された情報の統合がすでに一次感覚野レベルで行われていること、複数の皮質領

野の間で双方向的な情報処理が行われることで、安静時とは異なる感覚情報処理が行われ

ることを示唆している。

92%

【受容野麻酔前】

【麻酔後】

受容野

0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV Ho rz 10 0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV Ve rt 9 0.1 0.0 -0.1 mV Ne ur on 8 0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV R-Dig 4 0.25 0.00 -0.25 mV R-M a ss 2 11.011. 21 1.41 1.611.812. 01 2. 212.41 2. 61 2. 81 3.013.213 .413.613.814 .014 .214. 414.61 4. 8 s

open

left

right

側方

感覚野ニューロン

右顎二腹筋

右咬筋

開閉口

受容野を機械刺激

1 s

受容野を機械刺激

0. 25 0. 00 -0.25 mV Ho rz 10 -0.2 -0.3 -0.4 -0.5 mV Ve rt 9 0. 2 0. 1 0. 0 -0.1 mV Ne uro n 8 0. 25 0. 00 -0.25 -0.50 mV R-D ig 4 0. 2 0. 0 -0.2 mV R-M as s 2 13 0. 0 1 30 .5 1 31 .0 131. 5 132.0 132 .5 1 33 . 0 133. 5 s

10-136-

130-15 spikes

(20 ms bins)

0.1 s

open

0.5 mV

0.1 mV

4 0 3 0 2 0 1 0 0 Sw ee p Ra ster 1a 1 5.0 1 2.5 1 0.0 7 .5 5 .0 2 .5 0 .0 Co unt un titled 1 -0 .20-0. 18-0.1 6-0.1 4-0 .1 2-0.1 0-0 .0 8-0 .0 6-0 .0 4-0 .0 20 . 000. 020 .04 0.06 0 .08 0.10 0.12 0.1 40.160. 1 8 0 .2 0 sec o nds Time - 0 .1 0 0 - 0 .1 2 5 - 0 .1 5 0 - 0 .1 7 5 - 0 .2 0 0 - 0 .2 2 5 - 0 .2 5 0 - 0 .2 7 5 - 0 .3 0 0 - 0 .3 2 5 - 0 .3 5 0 - 0 .3 7 5 - 0 .4 0 0 - 0 .4 2 5 - 0 .4 5 0 mV Ve r t 1 -0 .2 0 -0 .1 8 - 0. 16 - 0. 1 4 - 0 .1 2 -0 .1 0 - 0 .0 8 -0 .0 6 -0 .0 4 - 0. 0 2 0 . 00 0 . 02 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 .1 2 0 . 14 0 .16 0 .1 8 se c o nd s T im e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H 2 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20

感覚野

ニューロン

右顎二腹筋

右咬筋

開閉口

咀嚼期：40サイクル

10-136(2)11-40 30 20 10 0 Sw ee p Ra ster 1a 15.0 12.5 10.0 7.5 5.0 2.5 0.0 Co unt unti tled 1 -0. 2 0-0 .1 8-0 .1 6-0 .1 4-0 .1 2-0 .1 0-0 .08-0 .0 6-0 .04-0 .0 20.000.0 2 0.04 0.0 6 0.08 0.1 00.1 2 0 .1 40. 1 60 .1 8 0 .2 0 sec o nd s Time -0 .1 0 -0 .1 5 -0 .2 0 -0 .2 5 -0 .3 0 -0 .3 5 -0 .4 0 -0 .4 5 mV Ve rt 1 -0 .2 0 - 0. 1 8 - 0. 1 6 - 0 .1 4 -0 .1 2 -0 .1 0 -0 .0 8 -0 .0 6 - 0. 0 4 - 0 .0 2 0 . 00 0 .0 2 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 . 12 0. 14 0 .1 6 0 .1 8 s ec o nd s T i m e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H2 -R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4-R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20

92%

92%

【受容野麻酔前】

【麻酔後】

受容野

受容野

受容野

0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV Ho rz 10 0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV Ve rt 9 0.1 0.0 -0.1 mV Ne ur on 8 0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV R-Dig 4 0.25 0.00 -0.25 mV R-M a ss 2 11.011. 21 1.41 1.611.812. 01 2. 212.41 2. 61 2. 81 3.013.213 .413.613.814 .014 .214. 414.61 4. 8 s

open

left

right

側方

感覚野ニューロン

右顎二腹筋

右咬筋

開閉口

受容野を機械刺激

0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV Ho rz 10 0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV Ve rt 9 0.1 0.0 -0.1 mV Ne ur on 8 0.25 0.00 -0.25 -0.50 mV R-Dig 4 0.25 0.00 -0.25 mV R-M a ss 2 11.011. 21 1.41 1.611.812. 01 2. 212.41 2. 61 2. 81 3.013.213 .413.613.814 .014 .214. 414.61 4. 8 s

open

left

right

側方

感覚野ニューロン

右顎二腹筋

右咬筋

開閉口

受容野を機械刺激

1 s

受容野を機械刺激

0. 25 0. 00 -0.25 mV Ho rz 10 -0.2 -0.3 -0.4 -0.5 mV Ve rt 9 0. 2 0. 1 0. 0 -0.1 mV Ne uro n 8 0. 25 0. 00 -0.25 -0.50 mV R-D ig 4 0. 2 0. 0 -0.2 mV R-M as s 2 13 0. 0 1 30 .5 1 31 .0 131. 5 132.0 132 .5 1 33 . 0 133. 5 s

10-136-

130-1 s

受容野を機械刺激

0. 25 0. 00 -0.25 mV Ho rz 10 -0.2 -0.3 -0.4 -0.5 mV Ve rt 9 0. 2 0. 1 0. 0 -0.1 mV Ne uro n 8 0. 25 0. 00 -0.25 -0.50 mV R-D ig 4 0. 2 0. 0 -0.2 mV R-M as s 2 13 0. 0 1 30 .5 1 31 .0 131. 5 132.0 132 .5 1 33 . 0 133. 5 s

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130-15 spikes

(20 ms bins)

0.1 s

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0.5 mV

0.1 mV

4 0 3 0 2 0 1 0 0 Sw ee p Ra ster 1a 1 5.0 1 2.5 1 0.0 7 .5 5 .0 2 .5 0 .0 Co unt un titled 1 -0 .20-0. 18-0.1 6-0.1 4-0 .1 2-0.1 0-0 .0 8-0 .0 6-0 .0 4-0 .0 20 . 000. 020 .04 0.06 0 .08 0.10 0.12 0.1 40.160. 1 8 0 .2 0 sec o nds Time - 0 .1 0 0 - 0 .1 2 5 - 0 .1 5 0 - 0 .1 7 5 - 0 .2 0 0 - 0 .2 2 5 - 0 .2 5 0 - 0 .2 7 5 - 0 .3 0 0 - 0 .3 2 5 - 0 .3 5 0 - 0 .3 7 5 - 0 .4 0 0 - 0 .4 2 5 - 0 .4 5 0 mV Ve r t 1 -0 .2 0 -0 .1 8 - 0. 16 - 0. 1 4 - 0 .1 2 -0 .1 0 - 0 .0 8 -0 .0 6 -0 .0 4 - 0. 0 2 0 . 00 0 . 02 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 .1 2 0 . 14 0 .16 0 .1 8 se c o nd s T im e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H 2 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20

感覚野

ニューロン

右顎二腹筋

右咬筋

開閉口

咀嚼期：40サイクル

15 spikes

(20 ms bins)

0.1 s

0.1 s

open

0.5 mV

0.1 mV

4 0 3 0 2 0 1 0 0 Sw ee p Ra ster 1a 1 5.0 1 2.5 1 0.0 7 .5 5 .0 2 .5 0 .0 Co unt un titled 1 -0 .20-0. 18-0.1 6-0.1 4-0 .1 2-0.1 0-0 .0 8-0 .0 6-0 .0 4-0 .0 20 . 000. 020 .04 0.06 0 .08 0.10 0.12 0.1 40.160. 1 8 0 .2 0 sec o nds Time - 0 .1 0 0 - 0 .1 2 5 - 0 .1 5 0 - 0 .1 7 5 - 0 .2 0 0 - 0 .2 2 5 - 0 .2 5 0 - 0 .2 7 5 - 0 .3 0 0 - 0 .3 2 5 - 0 .3 5 0 - 0 .3 7 5 - 0 .4 0 0 - 0 .4 2 5 - 0 .4 5 0 mV Ve r t 1 -0 .2 0 -0 .1 8 - 0. 16 - 0. 1 4 - 0 .1 2 -0 .1 0 - 0 .0 8 -0 .0 6 -0 .0 4 - 0. 0 2 0 . 00 0 . 02 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 .1 2 0 . 14 0 .16 0 .1 8 se c o nd s T im e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H 2 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20

感覚野

ニューロン

右顎二腹筋

右咬筋

開閉口

咀嚼期：40サイクル

4 0 3 0 2 0 1 0 0 Sw ee p Ra ster 1a 1 5.0 1 2.5 1 0.0 7 .5 5 .0 2 .5 0 .0 Co unt un titled 1 -0 .20-0. 18-0.1 6-0.1 4-0 .1 2-0.1 0-0 .0 8-0 .0 6-0 .0 4-0 .0 20 . 000. 020 .04 0.06 0 .08 0.10 0.12 0.1 40.160. 1 8 0 .2 0 sec o nds Time - 0 .1 0 0 - 0 .1 2 5 - 0 .1 5 0 - 0 .1 7 5 - 0 .2 0 0 - 0 .2 2 5 - 0 .2 5 0 - 0 .2 7 5 - 0 .3 0 0 - 0 .3 2 5 - 0 .3 5 0 - 0 .3 7 5 - 0 .4 0 0 - 0 .4 2 5 - 0 .4 5 0 mV Ve r t 1 -0 .2 0 -0 .1 8 - 0. 16 - 0. 1 4 - 0 .1 2 -0 .1 0 - 0 .0 8 -0 .0 6 -0 .0 4 - 0. 0 2 0 . 00 0 . 02 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 .1 2 0 . 14 0 .16 0 .1 8 se c o nd s T im e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H 2 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 4 0 3 0 2 0 1 0 0 Sw ee p Ra ster 1a 1 5.0 1 2.5 1 0.0 7 .5 5 .0 2 .5 0 .0 Co unt un titled 1 -0 .20-0. 18-0.1 6-0.1 4-0 .1 2-0.1 0-0 .0 8-0 .0 6-0 .0 4-0 .0 20 . 000. 020 .04 0.06 0 .08 0.10 0.12 0.1 40.160. 1 8 0 .2 0 sec o nds Time - 0 .1 0 0 - 0 .1 2 5 - 0 .1 5 0 - 0 .1 7 5 - 0 .2 0 0 - 0 .2 2 5 - 0 .2 5 0 - 0 .2 7 5 - 0 .3 0 0 - 0 .3 2 5 - 0 .3 5 0 - 0 .3 7 5 - 0 .4 0 0 - 0 .4 2 5 - 0 .4 5 0 mV Ve r t 1 -0 .2 0 -0 .1 8 - 0. 16 - 0. 1 4 - 0 .1 2 -0 .1 0 - 0 .0 8 -0 .0 6 -0 .0 4 - 0. 0 2 0 . 00 0 . 02 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 .1 2 0 . 14 0 .16 0 .1 8 se c o nd s T im e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H 2 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4 -R ect 1 - 0.20T ime- 0.18 - 0.16 - 0. 14 -0. 12 -0. 10 -0. 08 - 0.06 -0. 04 - 0.02 0. 00 0. 02 0. 04 0.06 0.08 0.10 0.12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20

感覚野

ニューロン

右顎二腹筋

右咬筋

開閉口

咀嚼期：40サイクル

10-136(2)11-40 30 20 10 0 Sw ee p Ra ster 1a 15.0 12.5 10.0 7.5 5.0 2.5 0.0 Co unt unti tled 1 -0. 2 0-0 .1 8-0 .1 6-0 .1 4-0 .1 2-0 .1 0-0 .08-0 .0 6-0 .04-0 .0 20.000.0 2 0.04 0.0 6 0.08 0.1 00.1 2 0 .1 40. 1 60 .1 8 0 .2 0 sec o nd s Time -0 .1 0 -0 .1 5 -0 .2 0 -0 .2 5 -0 .3 0 -0 .3 5 -0 .4 0 -0 .4 5 mV Ve rt 1 -0 .2 0 - 0. 1 8 - 0. 1 6 - 0 .1 4 -0 .1 2 -0 .1 0 -0 .0 8 -0 .0 6 - 0. 0 4 - 0 .0 2 0 . 00 0 .0 2 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 . 12 0. 14 0 .1 6 0 .1 8 s ec o nd s T i m e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H2 -R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4-R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20

10-136(2)11-40 30 20 10 0 Sw ee p Ra ster 1a 15.0 12.5 10.0 7.5 5.0 2.5 0.0 Co unt unti tled 1 -0. 2 0-0 .1 8-0 .1 6-0 .1 4-0 .1 2-0 .1 0-0 .08-0 .0 6-0 .04-0 .0 20.000.0 2 0.04 0.0 6 0.08 0.1 00.1 2 0 .1 40. 1 60 .1 8 0 .2 0 sec o nd s Time -0 .1 0 -0 .1 5 -0 .2 0 -0 .2 5 -0 .3 0 -0 .3 5 -0 .4 0 -0 .4 5 mV Ve rt 1 -0 .2 0 - 0. 1 8 - 0. 1 6 - 0 .1 4 -0 .1 2 -0 .1 0 -0 .0 8 -0 .0 6 - 0. 0 4 - 0 .0 2 0 . 00 0 .0 2 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 . 12 0. 14 0 .1 6 0 .1 8 s ec o nd s T i m e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H2 -R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4-R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 40 30 20 10 0 Sw ee p Ra ster 1a 15.0 12.5 10.0 7.5 5.0 2.5 0.0 Co unt unti tled 1 -0. 2 0-0 .1 8-0 .1 6-0 .1 4-0 .1 2-0 .1 0-0 .08-0 .0 6-0 .04-0 .0 20.000.0 2 0.04 0.0 6 0.08 0.1 00.1 2 0 .1 40. 1 60 .1 8 0 .2 0 sec o nd s Time -0 .1 0 -0 .1 5 -0 .2 0 -0 .2 5 -0 .3 0 -0 .3 5 -0 .4 0 -0 .4 5 mV Ve rt 1 -0 .2 0 - 0. 1 8 - 0. 1 6 - 0 .1 4 -0 .1 2 -0 .1 0 -0 .0 8 -0 .0 6 - 0. 0 4 - 0 .0 2 0 . 00 0 .0 2 0 .0 4 0 .0 6 0 .0 8 0 .1 0 0 . 12 0. 14 0 .1 6 0 .1 8 s ec o nd s T i m e 0. 050 0. 045 0. 040 0. 035 0. 030 0. 025 0. 020 0. 015 0. 010 0. 005 0. 000 mV mC H2 -R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20 0. 45 0. 40 0. 35 0. 30 0. 25 0. 20 0. 15 0. 10 0. 05 0. 00 mV mC H4-R ect 1 - 0. 20Tim e- 0. 18 - 0. 16 -0. 14 - 0. 12 -0. 10 - 0.08 - 0.06 - 0.04 - 0.02 0. 00 0.02 0. 04 0.06 0. 08 0.10 0. 12 0. 14 0. 16 0. 18s econds0. 20

参考文献

1. Yamamura, K. Mastication-induced modulation of orofacial sensory inputs as seen

in the jaw reflex and single neuronal activities in the primary face somatosensory

cortex. Arch. Oral Biol. 52: 329-333, 2007.