東北大学遺伝生態研究センター通信 NS No. 9

(1)

著者

東北大学遺伝生態研究センター

発行年

2001-03

(2)

遺伝生態研究センター通信 NSNo.9

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JGE

′ ヽ ′■■＼ 2001. 3.NSNo. 9

｢遺伝生態研究センター｣から

｢大学院生命科学研究科｣へ

東北大学遺伝生態研究センター長大瀧保 1.はじめに: 例年にない大雪の21世紀の幕開けとなりましたが,皆様方にはますますご清祥のこととお慶び申し上げます.さて,ご存じの通り,私達の遺伝生態研究センター(遺生研)はこの平成13年3月末日をもって廃止となり, 4月からは東北大学大学院生命科学研究科に移行することになりました.遺生研は全国共同利用施設として,またこの研究分野の中核的拠点機関(COE)として,全国の

卓越した研究者のご支援を賜りなが

目次｢遺伝生態研究センター｣から｢大学院生命科学研究科｣へら,遺伝生態研究を開拓し発展させて参りましたが,今後は大学院学生の教育により大きな比重を置きながら,研究を続けて行くことになりました.したがいまして,この｢遺生研通信｣もこの号をもって最終号となり,この紙面をお借りして遺生研

が生命科学研究科に移行することに

なりました経過や事由を簡単にご紹

介し,これまで献身的にご協力戴きました皆様方のご理解を賜わり,また,一言御礼を述べさせて戴きたいと存じます. 東北大学遺伝生態研究センター長大瀧シンポジウム｢植物と微生物における光形態形成の周辺｣プログラム細菌による環境汚染物質分解研究のこれまでとこれから東北大学遺伝生態研究センター植物の紫外線防御機構の解明を目指して一一一 -日.･-I-東北大学遺伝生態研究センター雌雄異株植物の性決定機構とその進化一一一一一日一･一一---=東北大学遺伝生態研究センター無節藻の生物学と多核細胞研究会一一一･一日一日一-東北大学遺伝生態研究センター煤 - 10 13 15 二純明尚裕博聞田出野岡永日菅片

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2.遺生研の歴史的背景:

遺生研の前身であります農学研究

所は昭和14年に設立されましたので, 昭和63年に遺生研に改組になるまで, 実に49年間続いたことになります.

そこでは生物系と経済系の研究分野

が共存し,東北地方の冷害に対処する研究と同時に,より基礎的な植物生態学や生理学,それに土壌微生物学などの研究も活発に行われておりました. 20世紀の後半になって分子遺伝学が飛躍的に発展し,また戦後経済発展の後遺症である公害問題が深刻化するようになると,これらの問題をも視野に入れた新しい生態学や環境に関する学問の台頭が望まれるようになりました.同時に,あらゆる学問分野の発展に伴って,全国の研究所の再編成や合理化が行われるようになりました.このような状況の中で,東北大学の農学研究所もそれまでの研究成果を基盤としながら全面的に改組することになり,ここに経済分野を切り離し, ｢遺伝生態研究センター｣となりました.

遺生研には当初4研究部門と客員

部門の5研究分野が設置され,そこでは生態学と分子遺伝学とを合体させた新たな学際的研究である｢遺伝生態研究｣を開拓し発展させました. すなわち, ｢生態系における種々の生物種の生活や遺伝的動態と環境要

因との関係の解明｣を分子遺伝学的

手法を導入しながら,モデル室内実験と実証的な野外実験の両面から追求しようとするものです.このような新しい学際的研究を発展させるには,より広い分野の,より多くの外部研究者との共同研究や討論活動が不可欠でありますが,幸いなことに

遺生研は設立と同時に｢全国共同利

用施設｣となり,全国の研究者との一般共同研究,重点共同研究,ワークショップや国際シンポジウムの開催などが可能となり,その恩恵は計り知れないものでした.その成果は IGEシリーズ, ISKシリーズ,ニュースレター,センター通信,年報などとして刊行され,全国の研究者に配布されてきました. このような活動を通して｢遺伝生

態研究｣は短期間に国内外に広く知

られるようになり,平成4年には

｢臨界生態遺伝｣研究部門が新設さ

れ,さらに平成7年にはCOE機関の指定を受け,多くのPD-Fellow, 外国人研究員,研究支援職員が配置されるようになり,遺伝生態研究はさらに発展いたしました.この道生研は,しかしながら, 10年の存続期限が付されておりましたので,辛成10年再び改組することになりました.その結果,同じ｢遺伝生態研究センター｣の名称で改組となり,そこでは｢遺伝子多様性研究部門｣と

｢環境変動遺伝生態研究部門｣とい

う2大部門となり,その中に新たに増設された1研究分野を含め,総計

6研究分野と客員分野の7研究分野

が含まれました.新通生研では, / ｢複合環境下における生物種の遺伝

生態学的解析｣を目指し鋭意研究が

行われてきました.

3.大学院生命科学研究科設立の背

.∃巳. ･最･ヽ■′ ヽ■′

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遺伝生態研究センター通信 NSNo.9 ′ ヽ ′■ヽさて,目を外に向けてみますと, 21世紀は｢生命科学｣の世紀といわれ,世界各国で遺伝子操作やゲノム解析を基盤とするバイオ産業や医療科学などの研究がしのぎを削って行われるようになりました.日本でも莫大な予算が生命科学やバイオ関連研究に導入され,大型プロジェクト研究も実施されるようになりました. さらに生命科学は人間の生命とも直結し,理学,農学そして医学などを包括する幅広い学際的な学問です. これら学問分野に共通する分子遺伝学の発展によって,人間生活はより改善され発展しましたが,一方,遺

伝子操作などによる生命体改変の倫

理問題や遺伝子改変生物の安全性や環境に及ぼす影響の問題などが浮上してきました. この生命科学を正しい方向に発展させ社会に資するように導くためには,先ず｢生命科学｣に対する高い

問題意識と理解する能力をもつ学生

杏,社会人や研究者として世に送り出す必要があります.さらに,我が国が常にリーダーシップを維持していくためには,単に先進国に｢追いつく｣ような教育･研究ではなく, ｢先回り｣をするような教育･研究を行う必要があります.この意味で

｢遺伝生態研究｣は最も重要な課題

を含み,その教育は緊急性を有するものと思われます.

東北大学でもこのような生命科学

の急激な発展に対処でき,世界をリード出来るような体制の強化と内容の充実を図るため,そして将来の長期展望に立って生命科学に対処できる人材を育成するための計画が以前から出ておりました.それは東北大学には個々に有能な研究者は存在するものの,異なるキャンパスに散在し,

必ずしも総結集して大きな力を発揮

できるような体制にはなっていなかったからです.東北大学に30年以上も前から続いている幾っかの｢大学院合同講義｣は,全学の大学院学生を対象にした横断的な講義ですが,これらはその様な気運の現れでもあり, 発端でもありました. このような状況において,平成7 年以来,全国に先駆けて大学院生命科学研究科の設置が検討されてきましたが,その時は諸般の事情で実現しませんでした.平成11年になって,

｢東北大学の在り方に関する検討委

員会｣が評議会の下に設置され,東

北大学における教育･研究組織や内

容の見直しが行われ,大学院生命科学研究科設置構想も検討されました. その結果,平成12年度の概算要求として提出され,関係省庁の内定を受け,それを受けて｢大学院生命科学設置準備委員会｣が大学に設置され, 具体的な案について鋭意検討がなされました.そして国会の決定を待って, 4月から発足することになったわけです. 4.大学院生命科学研究科の目標と遺生研の参画事由: 東北大学における生命科学研究科構想では,これまで東北大学で行われてきた伝統的な研究の特色を活かし, ｢高次生命システムの解析とそ

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の応用｣を21世紀の生命科学の目標ととらえ,それを達成するため3専攻を設定しました.すなわち, ｢分子生命科学｣, ｢生命機能科学｣,そして｢生態システム生命科学｣の3 専攻です.遺生研からは1研究分野

が｢分子生命科学専攻｣に入ります

が,残りは｢生態システム生命科学専攻｣に入ります.さらに新しく認められた｢ゲノム生殖システム研究分野｣も｢生態システム生命科学専攻｣に入ります.このように,一部シャッフルはあるものの,旧道生研の研究分野は比較的まとまって生命科学研究科に移行することになりました.したがって,遺伝生態研究も急に途切れることはなく,発展していくものと期待されます. また,現在は至る所で遺伝子およびゲノム解析が活発に行われておりますが,これからの生命科学はその後に来る問題に焦点を当てる必要があります.その一つは｢これら遺伝子やゲノムの機能的発現が環境変動によってどのように変化し,生態系にどのような影響を与えるか,そして人類が遭遇しつつある未来環境における生物種の動向や動態を解析し予測することによってこれら環境における生活圏の確保と拡大に資する｣ことであると思っています.これらの問題を解明するためには,ミクロからマクロの世界までを視野に入れた研究を伝統的に行ってきた東北大学で行うのが最も効果的であり,また世界に誇り得る自然とバランスのとれた生態系を有する東北地方に位置する東北大学から,その研究成果を世界に発信していくべきであると思っています. 遺生研では,これまで分子レベルから地球生態系まで,土壌環境から宇宙環境まで,そしてバクテリアやカビなどの微生物からイネや麦などの高等植物までを視野に入れて研究を行ってきました.今後はこの学問研究の重要性を理解し,後世に伝えていく人材の育成が重要となります. これまでも遺生研は東北大学の農学

研究科に協力講座として参画し学生

の教育にあたってきましたが,今後はより広い学問分野の,より多くの学生や社会人を教育できることになります.この意味で,遺生研が生命科学研究科に参画することは,生命科学研究科に一つの特徴を与えることになります.また,遺生研にとっても生命科学研究科に参画することによって,これまで手薄だった動物や人間を対象にした遺伝生態研究をより容易に行えるようになると期待されます.このように, 21世紀の生命科学としての遺伝生態研究をさらに発展させながら次世代を担う後継者を育成するためには,遺生研が生命科学研究科に中核的な立場で参画することが最も適切であると判断したわけです. 5.おわりに: しかしながら,遺生研が生命科学研究科に参画する場合に,全く問題が無いわけではありません.これまでは遺生研は独立した一部局として, また全国共同利用施設やCOE機関として,前にも述べましたようにい

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遺伝生態研究センター通倖 NSNo.9 ′ ヽ ′■ヽろいろな恩恵を受けてきました.そして国内外の多くの研究者の協力の下に遺伝生態研究を発展させてきました.今後はこのような制度は失われるわけですが,遺伝生態研究を今後も発展させ21世紀の生命科学として行くためには,これら国内外の優れた研究者や学生の協力無くしてはできません. これまで遺生研の共同研究に参加してくださった研究者や大学院学生は延べ300名以上に達し,またワークショップやシンポジウムに参加し発表して戴いた研究者や大学院学生は延べ250名以上に達します.外国人研究者や大学院学生も190名に達し,その国籍は35カ国以上に及んでいます.聴衆として参加戴いた人数を計算すれば,この数はさらに増えることでしょう.このように遺生研の研究は多くの方々の支援と協力によって支えられてきました. 今後遺生研が生命科学研究科に移行した後も,このような皆様方の御支援と御協力がなければ,私達の目

的や夢は達成されません.生命科学

研究科に移行した直後は遺生研にとっても不便なことや問題点も多々ありますが,将来の生命科学を展望したときには,今回の私達の選択した道は正しかったと思っております.今後は,種々のプロジェクト研究,シンポジウム,研究会,研究者や学生の交流,インターネットなどを通して,これまで以上の密接な連携をもって, 21世紀の生命科学としての私達の目指す遺伝生態研究を発展させて下さいますよう,心からお願い申し上げます.このようなわけで遺生研は発展的に廃止となりますが,これまで長い間,献身的に御支援と御協

力を戴いた学内外および全国の研究

者の皆様に心から御礼を申し上げますと共に,今後とも変わらぬ御指導と御早便樋をお願い申し上げます. 最後に, 13年間にわたり一度も休刊することもなく続きましたこの｢遺生研センター通信｣も,この号をもって終結いたしますが,長い間の御購読に対し御礼申し上げますと同時に,前編集委員であった佐藤雅志および東谷篤志,現編集委員である片岡博尚および石栗義雄の各先生方に心から感謝いたします.

次ページに生命科学研究科の構成と遺生研からの移行部分を示す表を挿入します.現遺生研

から移行する講座,分野を太線で囲ってあります.網掛けの部分は理学研究科など,遺生研以外から参画する講座,分野を示します.

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生命帝王卜弓皇在坪究科移行園研究科生命科当主転坪究科研究科専攻講座劔劔劔分野療疫学器物穂学究…… 発車車庫…言こ盤疫学塁妻! 劔分野劔劔辞座ｨﾕR 藩!凍満座!…童…≡…圭≡ 劔萄險ｹﾓｨｹｨｭb 冰 " 劔ﾒ生命有機情報科学兒｢ r ﾛ } { ｧr ≡至≡亨棒剪雄蛍劔剪 -...;壁劍ｽXﾉ)Tﾘ派 2 軒 )6 5h5 X8 ｧr 紺亊烏亊洩I 2 剪･--.植物剏y重軽告…… 車軸軽章節軽挙ii㌫革労桓…嵩牽建雑学嵩…… 剪 :誠 ;ぎ雄発,_ 劔劔Zｨ咎9ｩ xﾎB (生態機能分子科学) 蓑や ==`:一点&.‥;三': 劔劔偲艶物苧==聴劔劔醸軽挙㍗㌫劔亘細胞機能構築統御学俚 } ﾎr Eﾂ { ｧr 倦..明賢……; 剪8ｶb粐粐粤｢

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遺伝生態研究センター通信 NSNo.9

東北大学遺伝生態研究センター･シンポジウム

植物と微生物における光形態形成の周辺

′■ヽ ′■ヽ

シンポジウムの趣旨

この度は私ども遺生研のシンポジウムにお忙しい中,ご賛同いただきまして誠に有り難うございます. ご存じの通り, 13年間続いた遺生研はこの3月で廃止となり,この4月からは理学研究科生物学専攻や農学研究科(一部),その他幾っかの関連分野と一緒になって｢大学院生命科学研究科｣となります.したがって,遺生研は4月からは全国共同利用施設および中核的研究拠点 (COE.)'の指定が取り消され,この種のシンポジウムもこれで最後となります. また,私(大瀧)もこの3月で遺生研と運命を共にして定年退職となります.山形大学で15 年,東北大学で13年勤めさせていただきました.今回のシンポジウムはその記念の意味もあって,遺生研では特別に私にシンポジウムの枠を与えて下さいました.そこで,かつて科学研究費の班会議などで｢光形態形成｣を論じ,将来を夢見た先生方にもう一度お集まりいただき, その後の状況や展望を話し合い,まとめてみるのも有意義と考え本シンポジウムを企画致しました. プログラム平成13年2月21日㈱ 13:30-14:00 光によるネナシカズラ寄生根の誘導:山田恭司(富山大･理) 14:00-14:30 好熱ランソウの光走性に関わるフイトクロムについて:真鍋勝司(横浜市立大･理) 14:30-15:00 ヒゲカどの倭性胞子嚢柄分化:崖寛三(忠南大･農科大) 15:10-15:40 植物と紫外線B :熊谷忠(東北大･遺生研) 15:40-16:10 7イトクロム結合タンパク質:徳富哲(大阪府立大･先端科学研) 16:10-16:40 青色光による分枝誘導:細胞形態形成と核の集合運動:片岡博尚(東北大･遺生研)

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2月22日㈱ 9 :00-9 :30 シダ胞子発芽のフイトクロム系と紫外一青色光受容色素系による制御: 菅井道三(富山大･名誉教授) 9 :30-10:00 胞子嚢柄生長のメカニズムと微少部位のPH変化の検出: 三原等(京都大･院生命科学) 10:10-10:40 根毛形成における光の役割:井上康則(東京理科大･理工) 10:40-ll:10 高等植物の青色光反応:研究の現状と展望:飯野盛利(大阪市立大･理) ll:10-ll:40 屈性とオーキシン:山本興太朗(北大･地球環境科学研) 13:00-13:30 アカバンカビras遺伝子の菌糸先端成長における役割:村山肇子(関東学院大･工) 13:30-14:00 クロロフィルの分解について:下在俊(朝鮮大･理工) 14:00-14:30 シダとシロイヌナズナの葉緑体光定位運動とその光受容体: 和田正三(東京都立大･理) ヽ一′ 主催:東北大学遺伝生態研究センター連絡先:大瀧保(東北大･遺生研) Tel and Fax : 022-217-5709

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遺伝生態研究センタ-通信 NSNo.9

細菌による環境汚染物質分解研究のこれまでとこれから

東北大学遺伝生態研究センター永田裕二 ′ヽ ′■＼私は,卒論研究(前々回中日が優勝した年だから, 10年以上前ですね. やはり中日ファンの師匠を誘って日本シリーズを見に所沢まで行ったのでよく覚えています)以来,細菌による環境汚染物質分解の研究に携わっている. ｢バイオテクノロジー｣と｢環境｣に関わることをやってみたいという当時の指向性からこのテーマを選んだわけだが,一方で興味の根本には｢生命とは何か?｣ということがあり,それなら細菌で十分じゃないか,と考えていたこともある. もちろん,多細胞生物には分化･形態形成をはじめ,多細胞生物にしかない面白さはいくらでもあるし, ｢人間｣が知りたい,ということになると,バイキンなんかを扱っていては始まらないという面もある.それでも,自分の興味としては,やはり｢生命とは?｣であり,それならなるべくシンプルなものを,と考えたわけである.しかも,バイキンだって立派に環境応答して生きている上に,人が作った変なものを食べてしまうヤツもいるという生物本来の｢多様性｣の面白さもある.そんなこんなで｢細菌による難分解性環境汚染物質の分解｣という研究テーマは,これだ!と思わせるものがあった. と,いうわけで, γ-hcxachloro-cyclohexane (γ-HCH, γ-BHC) という世界中で広く使われていた (現在でも一部の地域で使われている)農薬を分解する細菌についての研究を中心に進めてきた.この細菌は, γ-HCHを約10年間も撒き続けた試験圃場から単離されたものであり,地道な研究を続けた諸先輩方に感謝すると同時に,実に面白い研究材料に巡り会えたものだと思っている.研究の詳細は本稿の目的ではないので省略するが,要するに,この菌のγ -HCH分解経路のほぼ全容を分子レベルで明らかにした.それによって,γ-HCHに最初にアタックする酵素遺伝子(linA)は,比較的最近この菌が獲得したと考えられる構造を持っていることや,上流代謝系の遺伝子群は,制御系を持たず, ゲノム上の互いに離れた位置に存在する複数の遺伝子の組み合わせからなることなどが明らかになり,この菌はγ-HCH分解代謝に関しては, まさに進化の途上であることがわかった. さて,そうなると次は,ということになるが,獲得した遺伝子(産物) が面白かったこともあり,蛋白質工

学的な方向へも研究を進めた.酵素

を精製し,基質特異性やら反応機構/ を調べるようになった.学生の頃は酵素学や蛋白質工学などは,そんな重箱の隅をっっくような細かいこと, と思っていたが,やりだしたらこれはこれで結構面白い. コンピューターモデリングの専門

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家との付き合いもでき,自分の取った酵素の結晶構造解析までイってしまった.こうした研究を通じて,新たな反応特性を持った酵素の創製の可能性を示したり,ユニークな脱塩化水素酵素(JJ〃A)の起源が実は脱水酵素なのではないかという示唆が得られるなど,それなりの成果も得ることができた.また一方で,以前所属していた研究室が貞核細胞のオルガネラに関する研究をやっていた影響もあり,環境汚染物質の分解を行う細胞内の場についても興味を持った.そして,いわゆるゼノバイオティクスを分解する酵素がグラム陰性細菌のペリプラズム空間に未知の機構で局在化していることを明らかにした.更に,実際の環境浄化-の応用を考えて,これらの遺伝子の植物への導入なども試みた. あれこれやっていると,それぞれが結構面白い.しかし,原点に返って考えると, ｢生命｣｢環境｣といったマクロな視点には,やはり惹かれる.例えばこの菌を材料とした研究についても,この菌がγ-HCH分解という点で更に適応が進めばどうなるのか?linAの直接の起源は?また, その導入機構は?といったことも面白そうである.そこが｢遺生研｣的な発想にマッチするものと思われた. そこで, ｢遺伝生態学的研究の展開をします｣と豪語して遺生研にやって来たものの,最初の会議での議題は遺生研を潰すことだった.これはご愛敬として,遺生研に来させて頂いたことによって,実際の環境中では細菌といえども他の生物と複雑に絡み合って棲息していること,生命体は個々のパーツが単に集まったものではなく,それを統合するシステムであること,などを改めて認識することができた.こうした発想は, 今後の私自身の研究の上で大いに役立っものであり, ｢遺伝生態研究センター｣という名前が無くなるのは残念ではあるが,その精神を生かした研究を続けていきたいと考えている.また逆に, DNAだけでなく, 蛋白質のカタチや酵素の反応機構などについても研究を拡げてきた私の

経験･発想も遺伝生態学的研究に生

かせていけたら,と思っている. Yuji Nagata, Ph.D.

Institute of Genetic Ecology E-mail:[email protected]

植物の紫外線防御機構の解明を目指して

東北大学遺伝生態研究センター日出間純私も遺生研に来て7年半が過ぎま抵抗性の強いササニシキと,ササこした.早いものです.私がここに来シキと近縁であるにも関わらず,なた時,熊谷教授から｢ここに紫外線ぜか紫外線に弱い農林1号がある.

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遺伝生態研究センタ-通信 NSNo.9 ′■ヽ ′■ヽどうして近縁なのにこんなに違うのか?不思議だろ｣と言われました. とれが私のテーマです.当時紫外線耐性の機構としては,細胞内への紫

外線透過を軽減す号紫外線吸収物質

や紫外線誘導活性酸素を消去する一連の酵素群がターゲットとなり,研究が進められていました.私も,何から仕事を進めたらよいか迷っていましたが,そんな時ササニシキと農林1号の写真を国際会議のポスターで見たブルックヘブン研究所のサザランドから,紫外線誘導DNA損傷とその光修復能力に関して共同研究をしないかという話がきました.それで,私も仕事のきっかけを見つけるために,まずは調べてみるか,と言う感じでこのテーマで研究を始め, 気づけば現在に至っているのが現状です.最終号にあたる遺生研通信に相応しいかわかりませんが,私のこの7年間の研究を簡単にまとめ,報告をしたいと思います. UVB radiation 1 :oT:?･l･yxT ●ー⊥● KeptinvariouS

cpD･B

duration of dark E≡≡≡三二コ ▼ 1トPhotolya80 hduction of CPD NliMsecond flash 8eCPD I

e* i.･.?.I

photolyaSeJCPD Photolysis of

complex formation all complexes

感受性品種"農林1号"は, CPD を修復する光修復能力が低下している(1) 上述した紫外線抵抗性の異なるイネ品種,ササニシキと農林1号を材料に,紫外線UVBによるDNA損傷 (CPD)の生成の感受性とその修復能力について比較解析したところ, UVBによるCPDの生成のされ易さ (感受性)には2品種問で差異がないものの,感受性の農林1号においては,生成したCPDの光修復速度が抵抗性品種ササニシキと比較して明らかに遅く,この違いが紫外線抵抗性差異の要因である可能性を兄いだしました. 感受性品種農林1号の光修復能力の低下は,光修復酵素の構造的な変異による(2) ``なぜ感受性品種農林1号は,光修復能力が低下しているのか?''考えられる要因としては, ① 細胞内での本酵素の発現系の変異により発現量が低下している可能性(Regulatory mutation) ② 酵素自身の構造上の変異によりCPDに対する親和性,または光感受性等が低下している可能性(Structural mutation), などが考えられる. 図1. CPDの光修復酵素による修復のしくみ一般的に,これらの点を解析する′ 場合,本酵素遺伝子のクローニング, 酵素精製標品,抗体の調製が必須である.しかしながら,植物における光修復酵素に関する情報は少なく, アラビドプシスにおいてのみ遺伝子は単離されたが,酵素的な性質等に

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関しては,未だ明らかにされていない.そこで,イネからのクローニングを行うと同時に,上記の可能性について, ``single photoflash法"を用いた解析を試みました. まず, "Single photoflash法''について簡単に説明したい(図1参照). DNAに紫外線が照射されると, DNA 上にはCPDが形成される(Induction of CPD). CPDが形成されると,

細胞内に存在する光修復酵素はCP

Dを認識して,光修復酵素-CPD複合体を形成する(Formation of photolyase-CPD complex).その際, CPDを修復するのに必要な強度の光が存在すれば,複合体を形成しているCPDは直ちに修復される. しかし,修復に必要な光が存在しなければ複合体は形成されるものの, 修復はされずに複合体のままDNA 上に存在している. その際, CPDを修復するのに十分な強さで,短時間の可視光パルス (修復,解離した酵素が,別のCPD と複合体を形成しても,そのCPD を修復することはできない長さの光: ミリ秒オーダー)を複合体に照射し, その照射前後のCPD量を測定することによっそ, DNA上で複合体を

形成している光修復酵素の分子数を

見積もることができる. まず,それぞれの植物体に一定量のCPD (80CPD/Mb)が形成されるようにUVBを照射し, UVB照射後直ちに暗所に移して,種々の時間 (秒∼分オーダー)放置した(図1 参照).暗処理後直ちに,可視光パルスを照射して修復されたCPD量を測定することで,酵素-CPD複合体を形成LCPDを修復できるまでの時間を比較した.ササニシキでは,暗処理後およそ1分で,可視光パルスによって修復されるCPD量は飽和に達するのに対して,農林1 号では同量のCPDを修復するのに1 5分以上の暗処理を必要とした. この結果は明らかに,農林1号の光修復酵素はCPDに対する親和性が低下していることを意味した.しかも,十分な時間をかけることで, 農林1号の光修復酵素は,ササニシキのそれと同量のCPDを修復することができた.すなわち同量の複合体がDNA上に形成されていたことを意味しているため,農林1号の細胞内には少なくともササニシキと等量の光修復酵素が存在していることになる.したがって,農林1号の光修復酵素は構造的に変異していて, その活性が低下している可能性が示唆された. さらに,農林1号の光修復酵素が構造上の変異を有している可能性について確認するため,両品種の粗抽出液を用いたin vitroの系により, 酵素-CPD複合体の温度に対する安定性を調べた.方法として-は,両品種より光修復酵素を含む粗抽出液を調製し,暗所,室温で15分間一定量のCPDを有するADNA (基質) と混合し,酵素-CPD複合体を形成させた.その後直ちに,この複合体

を含む反応液を種々の温度条件下

(0, 28, 45, 60℃)に種々の時間放置し,処理後,可視光パルスで修復されるCPD量を比較した. その結果, 45℃以上において農林 1号では,処理時間の経過に伴い,

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遺伝生態研究センター通信 NSNo.9 ′ ､ ′■ヽ修復されるCPD量は低下した.一方,ササニシキにおいては45℃では修復されるCPD量の低下は認められず, 60℃においてその低下が認められた.ここで, ｣彦復されるCPD 量が低下する要因としては,温度の上昇に伴って, (丑複合体が解離した, ② 酵素自身が不活性化した, ③ 酵素が複合体に結合したまま解離できなくなった, などの可能性が考えられる.しかしながら, 2品種間で,複合体の温度に対する感受性が異なっていることは,明らかに酵素自身の構造が異なっていることを意味している. 以上の結果から,農林1号の光修復酵素は構造上に変異があり,光修復が低下していることが``single photoflash法"の解析により強く示唆された. 現在,抵抗性品種ササニシキから光修復酵素遺伝子の単離に成功し, その全容を明らかにしっっある.今後は,農林1号の光修復酵素遺伝子の変異部位を明らかにすると同時に, 植物において未だ不明な点の多い本酵素の実体を明らかにし,光修復酵

素の構造と活性に着目した植物の紫

外線耐性機構を明らかにしていきたいと考えている. 文献

1 ) Hidema J. et al. (1997) Plant Physiology. 113,39-44. 2) Hidema, J. et al. (2000) Plant call 12, 156911578.

Jun Hidema, Ph.D.

Institute of Genetic Ecology E-mail:j-hidema@ige,tohoku.ac.jp

雌雄異株植物の性決定機構とその進化

東北大学遺伝生態研究センター

雌雄異株植物とは個体ごとに雌雄

が分かれている植物で,被子植物の約4 %を占める.雌雄異株植物は様々な科に分布していること,また雌雄の花の発生初期段階では雌雄両方の器官の発達が見られることから,雌雄異株植物は両性花植物から進化してきたと考えられている.それではこの雌雄異株植物はどのようにして菅野明両性花植物から進化してきたのだろうか?我々のグループではこの疑問に答えるために,食用アスパラガス (Asparagus ojiPcinalis L.)を材料として,性決定の分子メカニズムの解明とその進化について研究を進めている.本稿ではその一端を紹介させていただきたい.

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1.食用アスパラガスとアスパラガス属植物食用アスパラガスは10対20本の染色体を持っているが,遺伝学的･細

胞学的解析から1対の性染色体(雌

ⅩⅩ型,雄ⅩY型)を持っことが知られており,この性染色体上に載っている性決定遺伝子によって雌雄が決定されていると考えられている. 食用アスパラガスでは遺伝学的な解析が数多くなされ,すでに全体の遺伝地図が作成されており, 1遺伝子座によって性が決定されていることが明らかになっている.またアブロバクテリウムを用いた形質転換が可能なことから,雌雄異株植物の性決

定機構を研究するには非常に良い材

料である. この食用アスパラガスが属するアスパラガス属植物は100種以上知られていて,その中には食用アスパラガスのような雌雄異株植物と,観賞用アスパラガスのような両性花植物とが混在している.当研究室ではこれまで葉緑体DNAの制限酵素切断片最多型(RFLP)やRAPD法を用いてアスパラガス属植物の系統関係 1.0 0.5 遺伝距離(100x P) を解析することにより,アスパラガ

ス属植物における雌雄異株植物は両

性花植物から単系統で進化したことを明らかにした(図1).このことからアスパラガス属植物の進化において両性花から雌雄異株が生じたのは1回のイベントによるものと考えられる. 2.食用アスパラガスの花器官形態形成遺伝子群の単離及び機能解析食用アスパラガスの性決定機構を明らかにするには性決定遺伝子の単離は欠かせない.しかし,性決定遺伝子が単離されても,その遺伝子がどのように雌雄の花を形作るかを明らかにする必要がある.そのために我々は花器官形態形成遺伝子の単離と機能解析を進めている. 近年シロイヌナズナ等を用いた分子遺伝学的な研究から双子葉植物における花器官形成の基本的なモデル (ABCモデル)が明らかになり,花の4つの器官(がく,花弁,雄しべ, 雌しべ)の発生はクラスA, B, C 遺伝子群の発現により制御されていることが分かった.生殖器官である A. ojPinatis A. schoben'oides A. cochLncJtLnetlsis A. scandcns JL. /atcaLus A. spTengen' A. 〝laCOWanl'Z' A. aspangoues A.Jirgabs A. pLunlOSF.S 両性花植物図1.葉緑体DNAのRFLP解析によるアスパラガス属植物の系統樹. 矢印の分岐で雌雄異株植物が生じたと考えられる.

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遺伝生態研究センター通信 NSNo.9 ′■ヽ ′■ヽ雄しべと雌しべの形成に関与するのはクラスB, C遺伝子群であることから,食用アスパラガスからこれら遺伝子群の単離を試み,これまでに 3つのクラスB遺伝子と2つのクラスC遺伝子を単離した.食用アスパラガスの雌雄の花を観察すると,雌花には退化した雄しべが,雄花には発達が途中で停止した雌しべがある. クラスB, C遺伝子群は器官の位置

決定に関与する遺伝子群であると考

えられるので,食用アスパラガスで単離されたこれらの遺伝子は性決定には直接関与しておらず,これらの遺伝子によって器官の発生が開始した後,性決定遺伝子により雄しべあるいは雌しべの発達が抑制されると考えられる. 3.今後の展開近年,複数の研究グループにより食用アスパラガスの性決定遺伝子座近傍のマーカーが単離された.我々は現在大坂教育大学の鈴木剛博士との共同研究により,食用アスパラガスのBACライブラリーの構築を進

めており, Map based cloningに

よる性決定遺伝子の単離を試みる. さらに将来,性決定機構の全容が明らかになれば,次の研究目標は雌雄異株植物がどのようにして両性花植物から進化してきたのかを明らかにすることである.これには性決定機構に関与する遺伝子群を両性花のアスパラガス属植物からも単離し, 雌雄異株と両性花とで比較解析することにより,突破口が兄いだせるものと考えている.しかし比較解析だけでは進化を証明したことにはならない.雌雄異株のアスパラガスがどのように自然界で繁栄するようになったのかを実験的に明らかにしてみたい.そのための実験法は現在思案中である. Akira Kanno, Ph.D

Institute of Genetic Ecology

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無節藻の生物学と多核細胞研究会

東北大学遺伝生態研究センター片岡博尚 -無節藻とはフシナシミドロ(Vaucheria)をふざけて漢字で読んだものです. 無節操ではありません.講義やセミナーで使って笑わせるのですが,このギャグ′ は残念ながら一度しか使えません.フシナシミドロは光屈性などの光生物学だけでなく,先端成長や多核細胞の研究に絶好のモデル生物です.無節藻に魅せられて27年になりました. -1枚の閉じた膜系によって外界と

区切られた微小な空間に生命活動に

必要なすべての装置がそろい, 1個の核によってすべての機能が時間的･

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空間的に制御されているという意味で,細胞は生命活動の最小単位といえましょう(12).晴乳類や樹木でも, 細胞のレベルでみればその働きはだいたい似たようなものだろうとの予測はつきます.本当にそういえるのでしょうか? 私たちは, 1つの細胞(正しくは非細胞構造というべきでしょうが)

のなかに多くの核を含む多核細胞

(Coenocyte)が生物の系統のあちこちに存在することを知っています. これらも含め,すべての生物の細胞で本当に同じ仕組みが働いているのでしょうか?多核細胞の多くは大きくて扱いやすいため,細胞生物学で古くから格好のモデル細胞として使われてきました. 多核細胞はいくつかのグループに分けることができます.黄色植物フシナシミドロ(Vaucheria)や接合菌類ヒゲカビ(phycomyces)のように生活環のほとんどすべてを多核ですごすもの,真正粘菌モジホコリカビ (physarum polycepharum)のように

生活環の限られた時期に多核体と

なるもの,また,輪藻シャジクモ (chara)の節間細胞のように特定の器官だけが多核細胞というものもあります. 細胞生理学でよく使われるシャジクモ節間細胞は直径0.5mm,長さ20 cmにも達する巨大な多核細胞ですが, 分化能力はなく,通常の核の1000倍以上ものDNAを持った巨大な核が amitoticな分裂で数を増やしています.緑藻マリモC4egagropira linnaei) や紅藻カザシグサ(Grlfjthsia)はソーセージ状の多核細胞が樹状に連なっています.海産緑藻のハネモ庚fyOPSis) やイワヅタ(Caulerpa)も巨大な多核細胞ですが,配偶子や接合子,そしてそこから発芽した2nの胞子体は単核細胞です.このように多核細胞にも多様性がありますが,共通することは核が分裂するとき細胞質分裂を伴わないことです. しかし,これまで,どうして多核の状態が維持されるのか,それらは

細胞質分裂に関する遺伝子を失った

のか,あるいは,その制御系が変化しているのだろうか,といった疑問が問われたことはありません.多核であることと,巨大であることにどのような因果関係と,生態的有利性があるのか?核間距離,分裂時期はどのように制御されているのか?核分裂は他の部位へどのように伝搬するのか?それらの核は,あたかも並列制御コンピューターのように細胞機能を分掌しているのだろうか?細胞内の位置に依存した核の機能分化はあるのか?などといった疑問が沸々と湧いてきます.こうした疑問に答える術を私たちはまだもっていませんが,最近,免疫蛍光抗体法などの新しい技術を使って細胞骨格や核の動態を観察することから,いくつかの注目すべき成果が生まれてきました. 今回は私たちが見っけた黄色植物フシナシミドロの光細胞形態形成反応(photocytomorphogenesis)における,多核細胞ならではの驚くべき仕組みを紹介しましょう.フシナシミドロの体は直径50-70FLmのまばらに分岐する枝でできています.各枝の先端で典型的な先端成長をして

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遺伝生態研究センター通倖 NSNo.9 ′■ヽ ′■ヽいますので,先端成長や光屈性のモデル系として重宝してきました(1 6) いま,細胞の一部を青色光(400-500nm)で照らす上, 4-5時間後に照射域の中央に新たな成長点が形成され,枝となって成長を開始します.黄色一赤色光は何の効果もありません.この光細胞形態形成反応は実験的に誘導したものですが,同様のことは自然の生育地でも起こっていると考えられます. フシナシミドロは浅い小川や岸辺の湿った土の上にマット状に生育します.秋になれば落ち葉がその上に落ちるでしょう.すると,陰になった部位は光合成ができません.光が当たっている隙間から枝を伸ばす能力はこの藻の生育域の拡大に大変有効に働いてきたことでしょう.したがって,私たちはこの反応の研究は光生物学や細胞生理学だけでなく,

遺伝生態学の重要な柱と考えてきま

した. 私たちは最近驚くべき発見をしました.この青色光による分枝の誘導には照射域への核の集合が必須条件のようです(8 10).青色光照射開始直後から細胞外層の葉緑体が照射域に向かって集合を開始しますが,これは細胞内面が2-3層の葉緑体で埋め尽くされる約1時間後にほぼ完了します.一方,核の集合は30-40分以後から始まります.核だけでなく,内層に存在する葉緑体を含む原形質全体が照射域へ押し寄せ, 3 時間後には液胞が分断されるほど多量の原形質が蓄積します.やがて, 照射域中央の細胞壁がゆるみ,そこから突出した突起が枝となって先端成長を始めます. 驚くべき発見とは微小管が核を動かしているという事実です.稼は細胞内にほぼ均等に細胞の長さ1〟m あたり1個の密度で分布していますが,なんと,静止期の核は前端に中心体(centrosome)を持っており, そこから, 60〟mにも達する太い微

小管の束が前方に伸びていたので

す(10･fl).これは微小管束が核の分布と運動を制御していることを示唆します. 実際,微小管束が核を引っ張って

動く様子を光学顕微鏡で観察するこ

とができます.微小管を壊すと核は不均等に凝集し照射域へ動くことはなく,枝も誘導されません(10). 核の集合は枝を発生するために必要な遺伝子の発現と十分量の酵素群の生産のために必要であると考えられます.核集合の光受容体はどこにあるのか,青色光がどのような遺伝子の発現を誘導するのか,葉緑体の集合と核の集合はどう連結しているのか,また,核一微小管複合体の運動機構と分子モーターの同定などが今後の重要な研究課題となります. ここで,見慣れた多細胞植物の形態形成と比べてみましょう.多細胞生物では形態形成に先だって局所的な細胞分裂が起こり細胞数が増えます.もちろん,細胞分裂の前には核分裂が起こります.フシナシミドロでみられた,核をかき寄せて形を作るという原理は大変変わっていることに気がつくでしょう. でも,よく考えてみると,植物が形を作るために必要なことは,担些

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分裂ではなく,必要量の核を持定型

些墜邑星些旦主主であるのかもしれ

ません.必要数の核を集めるには多細胞生物では核分裂をするしかありません.一方,多核細胞は隔壁がないので核を近隣からかき寄せることで,これをいとも簡単に達成する事ができます.核分裂を待っより,核を集めるほうが簡単です.しかし, これは多核細胞にしかできない芸当です.いったい,多核細胞内の個々の核はどんな役割を果たしているの

でしょう?多核細胞体制とは専制君

主制か,無政府体制か,封建制か, あるいは民主制なのでしょうか?多核体を維持するために,他になにが必要なのでしょう?このような興奮

する疑問が私たちを細胞生態学とい

う新しい学問分野へ導いてくれます. アラビドプシスで見っかった現象や仕組みが他の生物で常に共通である保証はないことを,私たちは常に意識していないといけません.多細胞生物での常識が単細胞や多核細胞に当てはまる保証はありません. 多核細胞の存在理由は単核細胞や多細胞をいくら研究しても解けませんが,逆に,多核細胞の研究から, これまで,見過ごされてきた細胞分裂の仕組みに関する重要な発見がなされる可能性があります.私たちは多核細胞研究会を数年前に立ち上げました. 多核細胞研究会に興味のあるかた, 積極的に参加しようと思われた方は下記にご連絡ください.会費は無料ですし,多核細胞研究会も多核体制で活動するつもりです.世話人の所属はともに4月からは改組され,それぞれ,以下の住所となります. 片岡博尚(Kataoka. Hironao) 東北大学大学院生命科学研究科分子生命科学専攻電話022-217-5710 ; Fax 022-263-9845 ; e-mail:[email protected] あるいは, 本村泰三(Motomura, Taizo) 北海道大学北方生物圏フィールド科学センター電話0143-22-2846 ; Fax O143-22-4135 ; e-mail:[email protected],hokudai.ac.jp

参考文献

1 ) Kataoka, H. 1975. Phototropism in Vaucheria geminata II. The mechanism of bending and branching. Plant Cell Physio1 16:439-448.

2 ) Kataoka, H. 1980. Handbook of Phycological Methods Ⅲ. Developmental & Cytological

Methods. (ed Gantt, E.), Cambridge Univ. Press. pp. 205-218.

3)片岡博尚. 1981b.植物生理学8.環境情報.古谷雅樹編.朝倉書店(共著). 4)片岡博尚. 1981.光運動反応.古谷雅樹編.共立出版(共著).

5)片岡博尚. 1983.実験生物学講座16植物生理学Ⅱ.勝見允行,増田芳雄編.丸善(共著). 6)片岡博尚. 1991.現代植物生理学4.環境応答.新免輝男編.朝倉書店(共著).

7 ) Mineyuki, Y., Kataoka, H,. Masuda, Y., Nagai, R. 1995. Dynamic changesinthe actin

cytoskeleton during the high-fluence rate response of the Mougeotia chloroplast.

(20)

遺伝生態研究センター通信 NSHo.9 ′■ヽ ′■ヽ 8)片岡博尚. 1999.光シグナルトランスダクション.蓮沼仰嗣ら編.シュプリンガーフェアラーク東京(共著). 9)片岡博尚. 200工朝倉植物生理学講座5.環境応答.寺島一郎編. (印刷中)朝倉書店(共著).

10) Takahashi, F., Hishinuma, T., Kataoka, H. 2001. Blue light-induced branching in

vaucheria. Requirement of nuclear accumulation in the irradiated region. Plant Cell Physiol.'42(3):(in press)

ll) Ott, D. W. 1992. The Cytoskeleton of the Algae. Ed. By Menzel, D. M., pp.255-272. CRC Press.

12) Mohr, H., Schopfer, P. 1992. Pflanzenphysiologie 4 Auflage. (植物生理学駒嶺穆監訳,

シュプリンガ-フェアラーク東京) (共訳)

Hironao Kataoka, DScリ

Institute of Genetic Ecology, Tohoku University e-mail:[email protected] 編集後記:冒頭のセンター長の記事にもありますように,遺伝生態研究センターの廃止･大学院生命科学研究科への移行に伴い,全国共同利用研究所としての業務の1つでもありました遺伝生態研究センター通信は本号NS9をもって廃刊となります.旧シリーズ41号から編集委員となって2年間10号目で最終号となりました.旧シリーズを10年間担当した佐藤雅志編集委員に比べると遥かに短い期間でしたが,多くのご寄稿と全国の読者からの暖かい励ましのおかげで欠号なく今日まで続けて参ることができました,思わぬ方から｢あの記事はおもしろかったよ｣という評をいただいたときは大きな喜びとともに,この通信の果たしている役割の重さをずしりと感じました.これまでの皆様の絶えざるご協力とご愛読本当にありがとうございました. NS9号は通常の約2倍の内容を含む特別号とし,生命科学研究科の構成表も綴じ込みました.現遺生研メンバーは2専攻に分かれますが,当分は元の建物で暮らすことになります. 遺生研通信をこれまで13年間育ててくださった皆様,生命科学研究科になっても,遺伝生態学のさらなる発展を目指してともにがんばりましょう(HK, YI). 東北大学遺伝生態研究センター通信 NS No.9 (最終号)平成13年(2001) 3月発行題字は阿部博之東北大学総長の筆です. 東北大学遺伝生態研究センター〒980-8577仙台市青葉区片平2 J 目1-1 電話: 022-217-5706 (共同利用掛) ファクス: 022-263-9845 http://www.ige.tohoku.ac.jp/

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