高知県横浪半島のサンゴ群集域にみられる魚類群集の季節的変化

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日本の温帯沿岸域では，夏から秋にかけて南方系魚類が黒潮により運ばれて着底・成長し，冬期の低水温で死滅することが報告されている（桑村， 1980; 坂井ほか，1994; 山岡ほか，2001; 西田ほか，2007）．このような魚種は海流に乗って本来の分布域とは異なる場所で生活し，生息の条件が悪くなると死滅することから死滅回遊魚とよばれる．しかしながら，近年の日本沿岸域の海水温上昇にともない，本州沿岸においても南方系魚種の増加・越冬が確認されつつある（西田ほか，2005;

高知県横浪半島のサンゴ群集域にみられる魚類群集の

季節的変化

平田智法

1

_{・小栗聡介}

2

_{・平田しおり}

1

_{・深見裕伸}

3,5

_{・中村洋平}

4

_{・山岡耕作}

4 1 〒 798–0082 愛媛県宇和島市長掘 1–1–47 2_{〒 783–8502 高知県南国市物部乙 200 高知大学農学部栽培漁業学科} 3_{〒 649–2211 和歌山県西牟婁郡白浜町 459 京都大学フィールド科学教育研究センター瀬戸臨海実験所} 4 〒 783–8502 高知県南国市物部乙 200 高知大学大学院総合人間自然科学研究科黒潮圏総合科学専攻 5 現住所：〒 889–2192 宮崎市学園木花台西 1 丁目 1 番地宮崎大学農学部海洋生物環境学科（2010 年 1 月 25 日受付； 2010 年 12 月 21 日改訂； 2011 年 1 月 11 日受理）キーワード：群集構造，死滅回遊魚，越冬，サンゴ，稚魚

Tomonori Hirata*, Sosuke Oguri, Shiori Hirata, Hironobu Fukami, Yohei Naka-mura and Kosaku Yamaoka. 2011. Seasonal changes in fish assemblages in an area of hermatypic corals in Yokonami, Tosa Bay, Japan. Japan. J. Ichthyol., 58(1): 49–64.

Abstract A monthly underwater visual census was conducted in the coral-domi-nated habitat of Yokonami, Tosa Bay, Japan, from June 2006 to January 2009. A total of 12,586 individuals belonging to 168 species in 43 families were recorded during the study period. The number of species and individuals increased from June–August (summer), the highest numbers occurring in September–December (autumn), thereafter decreasing from January (winter) to the lowest point in May (spring). Labridae was the most dominant family in terms of species numbers (28 species), followed by Chaetodontidae (21 species) and Pomacentridae (18 species). In terms of individual numbers, Chaetodontidae was the most abundant (56.3% of total individual numbers), followed by Labridae (15%) and Pomacentridae (12.5%). The most dominant species were Chaetodon speculum (33.4%),

Poma-centrus coelestis (11.1%), and C. lunulatus (8.2%). The fish assemblage was

divided into 4 groups: (1) temperate fishes (1877 individuals in 26 species), (2) (sub-)tropical fishes (10,648 individuals in 136 species), (3) temperate–tropical fishes (28 individuals in 2 species), (4) unknown fishes (33 individuals in 4 species). Species and individual numbers of temperate fishes were high in summer and low in winter, whereas those of tropical fishes were high in summer and au-tumn and low in spring, suggesting that typhoons in summer and auau-tumn, and low water temperatures in winter might affect fish recruitment and community density. Moreover, at least 44 tropical species were observed throughout the year during the study period.

*Corresponding author: 1–1–47 Nagabori, Uwajima, Ehime 798–0082, Japan (e-mail: [email protected])

Japanese Journal of Ichthyology

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Masuda, 2008）．Masuda（2008）は京都府若狭湾の魚類相を 1970–1972 年と 2002–2006 年とで比較し，後者に南方系魚種が多く出現していることを明らかにした．この結果は，近年の気象変化によって南方系魚類の分布域が北に拡大している可能性を示唆する．黒潮の影響を強く受ける高知県の沿岸域は温暖な環境を有しており，非サンゴ礁海域（吐喇列島悪石島以北）としては希少な，被度 75% 以上の発達したサンゴ群集がみられる（環境庁自然保護局・海中公園センター，1994）．また，黒潮の影響を受ける海域の中で海水温上昇率が他県と比べて高く，特に冬期の水温は，過去 100 年間で 1.53 上昇した（気象庁，2009a）．本県にはもともと温 帯性サンゴのクシハダミドリイシ Acropora hy-acinthusやエンタクミドリイシ A. solitaryensis に よって形成されるサンゴ群集域が存在していたが， 近年は熱帯性サンゴのスギノキミドリイシ A. for-mosaの群集も広く分布している（岩瀬，2004）．このような近年の高知県沿岸域における海水温の上昇と発達したサンゴ群集域の存在は，黒潮に乗って来遊してくる多くの南方系魚類に好適な生息環境を提供している可能性がある．平田ほか（1996）によると，高知県大月町柏島周辺のサンゴ群集域を中心とした潜水調査で，537 種の南方系魚類と 97 種の温帯系魚類が確認された．したがって，温帯のサンゴ群集域は，南方系魚類だけでなく温帯系魚類の生息場所としても利用されている可能性がある．しかしながら，高知県沿岸域のサンゴ群集域における，魚類の生息場利用の基礎情報となる，各魚種の出現時期や南方系魚種の越冬の有無などについてはまだ明らかにされていない．そこで本研究は，高知県須崎市横浪半島のサンゴ群集域を対象に，年間を通じた潜水調査により，以下の 3 項目について調べることで，温帯域における魚類生息場としてのサンゴ群集域の役割を解明することを目的とした．（1）どのような魚種がサンゴ群集域に出現するのか，（2）各種の季節的な出現パターンと水温との間に関係はあるのか，（3）南方系魚種のうちで，どのような種が，周年，サンゴ群集域に生息しているのか．材料と方法調査地調査は高知県須崎市の横浪半島にある浦ノ内福良池ノ浦地先で行った（北緯 33°24，東経 133°24，Fig. 1a）．調査地付近の海岸線は複雑に入り組み，岩礁や砂浜で構成される．調査地は湾口部約 550 m，海岸線 880 m，面積 9.5 ha，最大水深 12 m の入り江で，湾内の南側にはミドリイシ属を中心とした造礁性イシサンゴ類が良く発達したサンゴ群集域（以下，サンゴ域）（3 ha, Fig. 1b），北側には岩礁域・礫域（4.5 ha），中央部には砂地（2 ha）が存在する．本調査地のサンゴ被度は1980 年代後半まで5% 未満であったが（環境庁，1990），その後被度が増大し，現在の発達したサンゴ域となった．調査地における水温は 2 月に最低を，8 月から 9 月にかけて最高を記録した（Fig. 2a）．最低水温は 2007年 2 月に 16.3°C，2008 年 2 月に 15.4°C を，最高水温は 2006 年 8 月に 29.8°C， 2007 年 9 月に 28.3°C，2008 年 9 月に 28.7°C を示した．なお，本調査地では水温の値から，3 月から 5 月を春期，6 月から 8 月を夏期，9 月から 11 月を秋期，12 月から2 月を冬期とした．調査地周辺海域は春期から秋期に接近する台風の影響でしばしば高波（最大波高は 2007 年 7 月の 10 m）を記録した．冬期は北からの季節風が湾北 Fig. 1. (a) Map of the study area at Yokonami, Tosa Bay, Japan. Square symbol indicates the study quadrat. (b) Hermatypic corals in the study quadrat. YRES; Yokonami rinkai experimental station.

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部に位置する山々で遮られるため，比較的穏やかであった．気象用語で「時化」となる 4 m を超える波は，2006 年では 8 月と 10 月，2007 年では 7 月と 8 月， 2008 年では 5 月と 9 月に発生した（ Fig. 2b）．2006 年と 2007 年の夏期には高波を記録したのに対し，2008 年は極めて穏やかであった．なお，波高のデ−タについては，気象庁（2009b）より土佐湾（ポイントJ）の記録を用いた．調査方法湾南部水深 4–5 m のサンゴ域に 20 m20 m（400 m2 ）の方形区を設置した（Fig. 1a）．方形区内には12 種類のイシサンゴ類が確認されたが，このうちクシハダミドリイシ，エンタクミド リイシ，シコロサンゴPavona decussata が被度で優 占していた．方形区内において，本調査海域の海底の特徴を最もよく示す場所を 3 地点選定し（地点 1 : 11 種類のイシサンゴ類が被度 55% で混在している場所 111.4 m2 ，地点 2 : 8 種類のイシサンゴ類が被度 60% で混在している場所 24.3 m2 ，地点 3 ：クシハダミドリイシが被度 91% で優占している場所 27.3 m2 ），調査区（計 163 m2 ，造礁性イシサンゴ類被度 60%）とした．調査では 2006 年 6 月から 2009年 1 月にかけて，月 1 回，10 時から 16 時の間にSCUBA を用いて調査区内をほぼ同じルートで移動し，出現した各種の個体数と目視全長を記録した．昼間にサンゴの下や岩穴などに潜んでいる夜行性魚類については，可能なかぎり見落としがないようにした．一部の魚類については水中写真を撮影し魚種の同定に用いたほか，撮影倍率から全長を推定した．水温は方形区内定点（水深 4 m）に設置した水銀温度計を用いて調査時に測定・記 録した．中層を遊泳するキビナゴSpratelloides

gra-cilisやタイワンカマス Sphyraena flavicauda，また， ノトイスズミ Kyphosus bigibbus などの底質に依存 しない魚や砂に隠れて姿を容易に確認出来ないト ビギンポ Limnichthys fasciatus は調査の対象から外 した．魚類の同定および分類の名称と掲載順は中坊（2000）に準じたが，ハゼ科 Gobiidae とクロユリハゼ科 Ptereleotridae については瀬能ほか（2004） にしたがった．また，マダラギンポ Laiphognathus longispinisの学名は Murase（2007），オグロトラギ スParapercis pacifica の学名はImamura and Yoshino （ 2007），アカイソハゼ Eviota masudai の学名は Matsuura and Senou（ 2006），ゴンズイ Plotosus

japonicusの学名は Yoshino and Kishimoto（ 2008）にしたがった．サンゴの同定および分類の名称は西平・ Veron（1995）にしたがった．解析方法本研究では，サンゴ群集域に出現する魚類群集の全体像を把握することを目的としているため，3 地点で観察した魚類の種数と個体数を解析の際に合計した．魚類群集の構造が年と月でどの程度異なるかを明らかにするために，各年月に記録された各種の個体数に基づき類似度を求め，クラスター分析を行った．類似度には Bray– Curtis指数を，クラスター連結には群平均法をそれぞれ用いた．なお，本調査地での各種の個体数には種間の差が大きく，そのため類似度が個体数の多い種に影響されやすい．したがって，本解析においては，各種の個体数を N1/4 変換し，個体数が少なかった種の貢献度を高めた（Clarke, 1993）．クラスター分析には PRIMER Ver. 5（PRIMER-E Fig. 2. (a) Temporal variations in water temperature (4 m depth) and (b) wave height at Yokonami, Tosa Bay, from June 2006 to January 2009. Circles and triangles indicate fish census day.

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Ltd）を用いた．また，調査区で観察された魚類のなかで個体数の多かった上位 6 科（チョウチョウウオ科 Chaetodontidae，ベラ科 Labridae，スズメダイ科 Pomacentridae，ニザダイ科 Acanthuridae，ハゼ科，テンジクダイ科 Apogonidae）について，加入時期と越冬の有無を確認するために科ごとに 5 つの体長グループに分けて，各月に出現した各全長群の総個体数を調べた．さらに，中坊（2000），瀬能ほか（2004），Murase（2007），Matsuura and Senou（2006），岡村・尼岡（2001）に記述されている分布域を参考に，本州太平洋沿岸の温帯および暖温帯海域に広く分布が確認されている種を「温帯系魚類」，サンゴ礁域および琉球列島での分布が報告されているものを「南方系魚類」，両海域に分布する種を「広域分布種」と便宜的に区別した．結果出現魚種の季節的変化調査期間を通して，合計 43 科 168 種 12586 個体の魚類が観察された（Table 1）．種数と個体数はともに6 月より増加し， 9月から 12 月には高水準が維持されたが，水温が 18°Cを下回る 1 月頃から徐々に減少し，5 月に最少を記録した（Fig. 3a, b）．種数と個体数が最も少なかったのは 2008 年 5 月で 7 科 14 種 70 個体，一方，最多は同年 9 月で 21 科 64 種 897 個体であった．波高と種数・個体数の対応をみると，波高 4 m を超える時化の後に行った 6 回の調査のうち，種数では 3 回，個体数では 5 回において，前月調査のものより減少していた（Fig. 2b, Fig. 3a, b）．

優占する科をみてみると，種数ではベラ科が最も多く 28 種（総種数の 16.7%），次いでチョウチョウウオ科 21 種（12.5%），スズメダイ科 18 種（10.7%），ニザダイ科 13 種（7.7%），その他 39 科 88種（52.3%）であった（Table 1）．個体数では，チョウチョウウオ科が 7081 個体（総個体数の 56.3%）で全体の半数以上を占め，次いでベラ科 1 8 9 3個体（ 15.0%），スズメダイ科 1575 個体（12.5%），ニザダイ科 541 個体（4.3%），ハゼ科 475個体（3.8%），テンジクダイ科 316 個体（2.5%），その他 37 科 705 個体（5.6%）であった．優占する種をみてみると，トノサマダイ Chaetodon speculumが 4201 個体（総個体数の 33.4%）で最も優占し，次いでソラスズメダイ Po-macentrus coelestis 1395個体（ 11.1%），ミスジ チョウチョウウオ C. lunulatus 1036 個体（8.2%），

カミナリベラ Stethojulis interrupta terina 513 個体 （4.1%），アケボノチョウチョウウオ C. melannotus 489個体（3.9%），スミツキトノサマダイ C. ple-beius 459個体（ 3.6%），クツワハゼ Istigobius campbelli 442個体（ 3.5%），ニシキベラ Thalas-soma cupido 435個体（3.5%），チョウチョウウオ C. auripes 413個体（3.3%），その他 159 種 3203 個体（25.4%）で，上位 6 種を南方系魚類が占めていた（Table 1）．出現魚類で温帯系魚類に分類されたものは26 種 1877個体，南方系魚類は 136 種 10648 個体，広域分布種は 2 種 28 個体，不明は 4 種 33 個体であった（Table 1）．温帯系魚類の種数と個体数の季節的変化をみてみると，種数は夏期に多く（2006 年 7 月に最多，15 種），冬期に少なかった（2007 年 2 月に最少，5 種）（Fig. 4a）．また，個体数は夏期に多く（2006 年 7 月に最多，196 個体），秋期から春期にかけて少なかった（2008 年 11 月に最少，12 個体）（Fig. 4b）．一方，南方系魚類の種数と個体数は温帯系魚類のものと比べて季節間で大きく変動しており，秋期に多く（2008 年 9 月に最多，50 種 805 個体），春期に少なかった（2008 年 5 月に最少，6 種 36 個体）（Fig. 4a, b）．着底後まもない稚魚（以下，新規加入稚魚）についてみてみると，温帯系魚類は11 種，南方系魚類は 41 種が確認された（Table 1）．温帯系魚類の新規加入は種数・個体数ともに 7 月から 9 月に集中していた．種数の年変動は小さかったものの，個体数では 2006 年が 198 個体，2007 年が 55 個体， 2008年が89 個体と年によって大きく変動した．南方系魚類の新規加入は 6 月から 1 月の間に確認された．種数は 2006 年が多く，個体数では 2006 年が 264 個体，2007 年が 150 個体，2008 年が 328 個体と年により大きく変動した（Fig. 5）．各月における魚類群集構造の類似度をクラスター分析でみると，類似度 62% で，以下の 6 つのグループに大別された（Fig. 6）．A グループ：個体数がきわめて多かった 2008 年の 8 月から 12 月， Bグループ： 2006 年 8 月，C グループ： 2006 年の 9月から 12 月と 2007 年の 9 月と 10 月， D グループ：個体数が少なかった 2007 年 1 月から 2008 年 2 月まで（2007 年 9 月と 10 月を除く）と 2009 年の 1 月， E グループ：個体数がきわめて少なかった 2008年 3 月から5 月，F グループ：種数と個体数が急激に増加した2006 年と2008 年の6 月と7 月．優占科の体サイズ別個体数の経月変化上位 6 科の個体数の合計は，全魚種の総個体数 12586 個

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Table 1. Total individual numbers and size range (TL, cm) of 168 species in each season during the study period at Yokonami, Tosa Bay, Japan (data pooled across census periods)

Total Jun.–Aug. Sep.–Nov. Dec.–Feb. Mar.–May Species Geographical number

distribution of Size No. of Size No. of Size No. of Size No. of individuals range individ. range individ. range individ. range individ. Dasyatidae Dasyatis kuhlii St 1 100 1 Muraenidae Muraena pardalis St 1 100 1 Gymnothorax meleagris@ _St ₄ ₄₀ ₁ ₅₀ ₁ ₄₀ ₁ ₅₀ ₁ Gymnothorax isingteena† St 1 100 1 Plotosidae Plotosus japonicus@ _St ₅₁ _3–7 ₅₁ Synodontidae Synodus ulae St 2 18–23 2 Antennariidae Antennarius pictus†@ _St ₁ ₁₀ ₁ Holocentridae Sargocentron ruburum@ St 2 20–25 2 Myripristis kochiensis@ _St ₁₄ _14–25 ₉ _15–20 ₅ Aulostomidae Aulostomus chinensis† _St ₁ ₆₀ ₁ Mugilidae

Mugil cephalus cephalus Tm-St 13 80 12 60 1

Scorpaenidae Dendrochirus zebra† _St ₂ ₁₂ ₁ ₁₂ ₁ Pterois volitans† St 1 10 1 Scorpaenopsis neglecta† _St ₂ _4–8 ₂ Scorpaenodes littoralis St 1 8 1 Sebastiscus marmoratus@ _Tm ₄₉ _5–22 ₂₃ _12–25 ₁₂ _6–22 ₅ _10–25 ₉ Platycephalidae Thysanophrys celebica St 1 12 1 Serranidae Plectropomus leopardus† _St ₆ _6–18 ₆ Epinephelus bruneus Tm 1 30 1 Plesiopidae Plesiops coeruleolineatus†@ _Tm-St ₁₅ _5–12 ₁₁ _6–7 ₂ _6–7 ₂ Apogonidae Apogon properuptus St 4 1.8–2.5 4 (Lined-type)*1 Apogon doederleini@ _Tm ₁₉₂ _1–15 ₁₃₃ _1.2–14 ₃₃ _8–14 ₁₂ _10–13 ₁₄ Apogon notatus@ _Tm ₁₂₀ 1–10 74 8–10 3 5–10 43 Lutjanidae Lutjanus fulviflamma St 1 25 1 Lutjanus russellii St 2 6–8 2 Lutjanus stellatus St 1 20 1 Lutjanus bohar† St 4 3.5–11 4 Gerreidae Gerres equulus Tm 6 15–25 4 13–15 2 Haemulidae Diagramma pictum† St 6 3–45 5 6 1 Nemipteridae Scolopsis bilineata† _St ₅ _2.5–7 ₃ _8–9 ₂

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Table 1. Continued

distribution of Size No. of Size No. of Size No. of Size No. of individuals range individ. range individ. range individ. range individ. Lethrinidae Lethrinus nebulosus St 1 22 1 Mullidae Upeneus tragula St 1 8 1 Mulloidichthys vanicolensis† _St ₂ ₃₀ ₂ Parupeneus multifasciatus† _St ₄₂ _4–12 ₁₀ _4–15 ₂₉ _10–13 ₃ Parupeneus barberinus† St 4 12–15 3 8 1 Parupeneus indicus† _St ₆ ₁₂ ₁ _12–16 ₃ _13–25 ₂ Parupeneus cyclostomus† _St ₄ ₇ ₁ _8–12 ₃ Pempheridae Pempheris japonica@ St 2 13 1 15 1 Pempheris schwenkii St 7 3.5–16 7 Chaetodontidae Heniochus varius† _St ₁₆ _4–5 ₃ _5–10 ₉ _5–6 ₄ Heniochus chrysostomus† St 8 5 2 6–10 6 Chaetodon trifascialis†@ _St ₂₁₁ _1.5–12 ₃₁ _3–13 ₁₃₀ _2.5–15 ₄₉ ₅ ₁ Chaetodon plebeius†@ _St ₄₅₉ _1.3–15 ₁₅₁ _1.3–14 ₁₄₃ _1.5–15 ₁₁₆ _2.5–13 ₄₉ Chaetodon auriga†@ _St ₈₃ _3–7 ₁₄ 2.5–8 30 3.5–23 36 7–10 3 Chaetodon ephippium† St 2 4 1 12 1 Chaetodon bennetti† _St ₁₈ _2–6 ₄ _3.5–6 ₉ _3.5–5 ₄ ₅ ₁ Chaetodon unimaculatus† _St ₁ ₆ ₁ Chaetodon speculum†@ _St ₄₂₀₁ 1.2–12 818 1.2–15 1829 1.3–18 1302 3–12 252 Chaetodon baronessa† St 9 3–6 6 3.5–5 3 Chaetodon vagabundus†@ _St ₃₁ _5–8 ₃ _3.5–6 ₁₆ _4–8 ₁₂ Chaetodon lunulatus†@ _St ₁₀₃₆ _1.7–12 ₁₅₇ _1.6–14 ₅₃₈ _1.8–15 ₃₂₈ _4–8 ₁₃ Chaetodon lineolatus†@ _St ₈₄ _3–13 ₁₆ 2.3–10 47 3.5–14 17 6–13 4 Chaetodon octofasciatus†@ St 7 8 2 4–10 5 Chaetodon ornatissimus† _St ₄ _5–6 ₄ Chaetodon ulietensis† _St ₁ ₈ ₁ Chaetodon melannotus†@ _St ₄₈₉ 2.5–12 54 2.5–8 242 3–15 172 4–10 21 Chaetodon rafflesi† St 5 3.5 2 2–4 3 Chaetodon auripes@ _St ₄₁₃ _3–22 ₇₉ _4–23 ₁₀₄ _5–23 ₁₅₄ _6–23 ₇₆ Chaetodon sp.*2 unknown 1 6 1 Chaetodon sp.*3@ _unknown ₂ ₁₈ ₁ ₂₂ ₁ Pomacanthidae Centropyge tibicen†@ _St ₃ ₁₃ ₂ ₆ ₁ Centropyge vrolikii† _St ₄ _2.5 ₁ ₈ ₁ _3–4 ₂ Cirrhitidae Paracirrhites forsteri†@ St 6 6 1 10–13 5 Cheilodactylidae Goniistius zonatus@ _Tm ₁₉ _20–30 ₄ _25–45 ₆ _20–40 ₇ _25–30 ₂ Pomacentridae Amphiprion clarkii@ St 22 4–13 7 2–12 9 5–6 2 10–13 4 Chromis fumea Tm 1 5 1

Chromis notata notata Tm 13 1–1.1 12 1.5 1

Chromis margaritifer† _St ₈ _3–3.5 ₅ _3.5 ₃ Chromis weberi† St 18 2–4 13 4.5 1 4–6 4 Chromis xanthura St 1 2 1 Plectroglyphidodon lacrymatus† _St ₄ _3.5 ₁ _3.5 ₃ Plectroglyphidodon dickii† _St ₁₄ 2.5–4 7 3.5–5 7

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distribution of Size No. of Size No. of Size No. of Size No. of individuals range individ. range individ. range individ. range individ. Pomacentridae Abudefduf sexfasciatus† _St ₉ _5–10 ₃ _8–13 ₆ Abudefduf vaigiensis† St 5 12 1 5–6 4 Neoglyphidodon nigroris† _St ₅ _2.5 ₂ _3.5–4 ₂ ₄ ₁ Pomacentrus chrysurus† _St ₇ ₂ ₁ _3–3.5 ₃ _3.5–4 ₃ Pomacentrus bankanensis† _St ₅ ₃ ₁ _4–5 ₃ ₅ ₁ Pomacentrus coelestis†@ St 1395 1.5–9 224 1.5–8 461 3–6 457 3–6 253 Pomacentrus nagasakiensis† _Tm ₁₈ _1.8–3.5 ₆ _2.5–5 ₁₀ ₅ ₂ Pomacentrus vaiuli† _St ₂ ₅ ₂ Pomacentrus moluccensis† _St ₆ 2 1 2–3.5 4 3 1 Stegastes altus@ Tm 42 10–15 10 13–15 11 13–15 11 10–15 10 Oplegnathidae Oplegnathus punctatus St 1 10 1 Microcanthidae Microcanthus strigatus@ St 108 5–20 53 7–15 30 10–16 17 14–18 8 Girellidae Girella punctata Tm 8 15–18 2 18–25 6 Labridae Bodianus axillaris† St 1 5 1 Anampses caeruleopunctatus†@_St ₁₁ _7–8 ₁₀ ₁₅ ₁ Cheilio inermis St 1 25 1 Gomphosus varius†@ _St ₉₃ 1.5–13 26 2–13 31 3–16 25 4–10 11 Hemigymnus melapterus† St 19 1.5–2 3 1–4 11 3–4.5 5 Hemigymnus fasciatus† _St ₁ _3.5 ₁ Labroides dimidiatus†@ _St ₉₈ _2.5–12 ₃₄ _3–10 ₃₀ _4–10 ₁₉ _4–10 ₁₅ Labrichthys unilineatus† _St ₁ ₁₂ ₁ Pteragogus aurigarius Tm 4 3–10 3 13 1 Pseudolabrus sieboldi@ _Tm ₄ _2–5 ₄ Pseudolabrus eoethinus Tm 122 5–23 45 6–20 26 3.5–18 23 3–23 28 Stethojulis strigiventer† _St ₃ ₄ ₁ ₅ ₁ ₈ ₁ Stethojulis bandanensis†@ St 3 3.5–4 1 4–10 2

Stethojulis interrupta terina St 513 0.8–13 207 0.9–12 133 3–12 117 4–13 56

Macropharyngodon meleagris†_St ₁ ₄ ₁ Thalassoma jansenii† _St ₇ _3.5 ₁ _4–5 ₄ 2–4 2 Thalassoma hardwicke†@ St 31 4 1 1.5–10 20 2.5–4 9 2.5 1 Thalassoma cupido@ _Tm ₄₃₅ _2.5–20 ₁₆₉ _3.5–20 ₉₀ _4–15 ₈₉ _1.8–20 ₈₇ Thalassoma amblycephalum†@_St ₁₅ _2–8 ₇ ₅ ₁ _8–10 ₇ Thalassoma lutescens†@ _St ₁₉ 2.5–12 7 2.5–12 4 4–20 6 4–5 2 Thalassoma lunare†@ St 99 1.5–18 29 1–13 20 2.5–15 28 2.5–13 22 Halichoeres poecilopterus Tm 12 2.5 1 1.4–7 7 5–9 3 6 1 Halichoeres tenuispinnis@ _Tm ₃₄₁ _1–12 ₂₀₉ _2.5–14 ₆₇ _4–13 ₃₃ _5–10 ₃₂ Halichoeres melanochir†@ _St ₄₆ 1.5–15 13 3–13 21 5–14 5 7–12 7 Halichoeres nebulosus† St 1 2.5 1 Hologymnosus annulatus St 1 7 1 Cirrhilabrus temminckii St 10 2–6 5 3.5–4 3 5 2 Epibulus insidiator† _St ₁ 2.5 1 Scaridae Calotomus japonicus@ _Tm ₃ _8–10 ₃ Scarus ovifrons†@ _St ₂₀ _2.5–10 ₁₇ ₃ ₁ ₁₅ ₁ ₁₅ ₁ Scarus ghobban†@ _St ₃₀ _3.5–15 ₁₅ _4–12 ₈ _4–10 ₅ ₁₃ ₂

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distribution of Size No. of Size No. of Size No. of Size No. of individuals range individ. range individ. range individ. range individ. Scaridae Scarus prasiognathos† _St ₆ _2.5–4 ₅ ₄ ₁ Scarus spp. unknown 3 1–1.5 3 Pinguipedidae Parapercis pacifica† _St ₁ ₉ ₁ Parapercis snyderi@ _Tm ₄ ₁₂ ₁ ₁₀ ₂ ₁₀ ₁ Tripterygiidae Enneapterygius etheostomus Tm 1 3.5 1 Enneapterygius sp.@ _unknown ₂₉ _3.5–4 ₁₄ _2.5–5 ₇ _3–3.5 ₅ _4–5 ₃ Blenniidae Cirripectus quagga St 5 2.5 1 4–6 3 6 1 Cirripectes castaneus St 5 2.5–3 4 3 1 Laiphognathus longispinis@ _St ₅ _4–5 ₃ _4–4.5 ₂ Petroscirtes breviceps@ _St ₁₇ _3–6 ₆ _4–12 ₁₀ ₇ ₁ Meiacanthus kamoharai† St 1 4 1 Plagiotremus rhinorhynchos†@_St ₁ ₉ ₁ Plagiotremus tapeinosoma†@ _St ₂₀ _8–12 ₄ ₁₀ ₃ _8–10 ₉ ₁₀ ₄ Callionymidae Diplogrammus xenicus† St 3 1.6 1 3.5 1 3.5 1 Gobiidae Eviota masudai@ _St ₁ _3.5 ₁ Eviota prasina†@ _St ₂ ₂ ₂ Eviota albolineata† St 1 2 1 Eviota sp. 12†@ _St ₁₈ _1.5–3 ₁₅ _2.5 ₃ Gobiodon sp. A† _St ₁₀ _2–3 ₆ _2.5–3.5 ₄ Gobiodon sp. 2† _St ₁ _2.5 ₁ Istigobius campbelli@ Tm 442 1–13 177 2–11 118 4–12 67 4–12 80 Ptereleotridae Ptereleotris evides† _St ₃₇ ₃ ₁ _3–4 ₂₅ _3–7 ₁₁ Ptereleotris microlepis St 1 3.5 1 Zanclidae Zanclus cornutus† _St ₂₁ _8–13 ₇ _12–16 ₁₃ ₁₅ ₁ Acanthuridae Prionurus scalprum@ _Tm ₁₇ _3.5–30 ₉ _6–25 ₅ _12–20 ₂ ₁₅ ₁ Naso unicornis† St 1 15 1 Naso vlamingii† _St ₅ _5–6 ₅ Naso lituratus† _St ₄ ₁₂ ₂ _7–10 ₂ Zebrasoma veliferum†@ _St ₉₄ 3–18 14 3–10 49 3.5–12 29 6–12 2 Zebrasoma scopas† St 15 3–13 10 3–5 5 Zebrasoma flavescens† _St ₁ ₅ ₁ Ctenochaetus binotatus† _St ₁₃ ₄ ₃ _4–6 ₅ _6–13 ₅ Ctenochaetus striatus† _St ₂₁₃ 4–8 49 4–15 112 4–20 52 Acanthurus nigrofuscus†@ St 127 5–10 24 4–16 52 5–13 41 7–12 10 Acanthurus olivaceus† _St ₂ _20–25 ₂ Acanthurus dussumieri†@ _St ₄₇ _5–18 ₁₂ _5–25 ₇ _7–30 ₂₅ _20–24 ₃ Acanthurus xanthopterus† _St ₂ _7–15 ₂ Balistidae Balistapus undulatus† _St ₂ _3.5–5 ₂ Monacanthidae Paraluteres prionurus† _St ₂ ₅ ₂

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体の94.4% を占めた（Table 1）．以下に個体数が多かった科の順に，出現様式を記す．チョウチョウウオ科：観察された総個体数 7081 個体の74% が全長 5 cm 以下の稚魚であった．全長が2 cm 以下の新規加入稚魚をみてみると，2006 年には 6–8 月と 11–12 月，2007 年には 7 月と 9–10 月に加入盛期が認められた．一方，2008 年には 6 月から 9 月にかけて加入盛期が確認された．繁殖の可能性がある全長 10 cm 以上の大型個体の 6 月から 11 月の出現個体数は， 2006 年では 39 個体， 2007年では 190 個体，2008 年では 44 個体であった．2008 年 10 月から 2009 年 1 月には 3–4 cm の個体が数多く観察され，その個体数は2006 年の同時期の 3.8 倍，2007 年の 7 倍であった．6 月から 8 月の大型個体の密度は 2006 年と 2008 年で低く， 2007年には高かった（Fig. 7a）．ベラ科：本科魚類には明瞭な季節変動パターンがなく，また，年によって加入個体数が大きく異なった．全長 2 cm 以下の新規加入稚魚の総個体数は， 2006 年では 245 個体， 2007 年では 3 個体， 2008年では44 個体であった．多くの種で繁殖の可能性がある全長 6 cm 以上の個体の6 月から11 月までの出現個体数は，2006 年には 133 個体，2007 年には248 個体，2008 年には160 個体であった（Fig. 7b）．スズメダイ科：本科魚類の総個体数 1575 個体の 89%がソラスズメダイであった（Table 1）．全長 2 cm以下の新規加入稚魚の出現盛期は，2006 年では7–9 月，2007 年では8 月と9 月，2008 年では6–9 月であった（Fig. 7c）．これらの個体は全長 5 cm 前後まで成長すると調査区内では観察されなくなった．また，全長 4 cm 以下の小型個体は，高波を記録した後の調査では個体数が大幅に減少していた（Figs. 2b, 7c）．全長 5 cm 以上の個体の 6 月から 11 Table 1. Continued

distribution of Size No. of Size No. of Size No. of Size No. of individuals range individ. range individ. range individ. range individ. Monacanthidae Oxymonacanthus longirostris† _St ₂ ₆ ₂ Brachaluteres ulvarum Tm 4 3–3.5 2 3.5–4 2 Rudarius ercodes Tm 1 2 1 Pervagor janthinosoma†@ _St ₁₈ _5–12 ₈ _8–12 ₉ ₈ ₁ Stephanolepis cirrhifer@ _Tm ₅ _2.5–10 ₄ ₁₅ ₁ Paramonacanthus japonicus† St 1 4 1 Ostraciidae Ostracion meleagris† _St ₂ _4–5 ₂ Ostracion cubicus† _St ₄ 2–5 3 3 1 Ostracion immaculatus@ Tm 13 2.5–6 5 3–22 7 5 1 Tetraodontidae Canthigaster coronata† _St ₁ ₅ ₁ Canthigaster rivulata†@ _St ₂₃ _2.5–15 ₂₁ ₃ ₁ ₇ ₁ Arothron hispidus† St 1 22 1 Diodontidae Diodon holocanthus† _St ₁ ₂₀ ₁

Total number of individuals 12586 3207 4793 3434 1152

Total number of species 168 101 133 93 47

St, subtropical and/or tropical regions; Tm, temperate region. Bold numbers indicate size of individuals just after settlement.

†_{Coral reef fishes (Nakabo, 2000; Okamura et al. 2001).} @_{Over wintered during the study period.}

*1 Mabuchi et al. (2003).

*2 Prefectural Museum of National History (KPM-NR 94521). *3 Prefectural Museum of National History (KPM-NR 94522).

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月までの出現個体数は， 2006 年には 45 個体， 2007年には 94 個体，2008 年には 56 個体であった（Fig. 7c）．ニザダイ科： 6 月から個体数が増加し，10 月から 12 月まで高水準を維持した後，1 月から減少に転じ，3 月から5 月にはほとんど観察されなくなった（Fig. 7d）．全長 4 cm 以下の新規加入稚魚の出現盛期は，2006 年では8–9 月と11 月から翌年 1 月， 2007年では 7 月と 9–12 月， 2008 年では 7–9 月であった．全長 15 cm 以上の個体の 6 月から 11 月までの出現個体数は，2006 年では 4 個体，2007 年では10 個体，2008 年では11 個体であった．ハゼ科：本科魚類の総個体数 475 個体の 93% がクツワハゼであった（Table 1）．全長 9 cm 以上の大型個体の出現時期をみると，冬期から夏期にかけて個体数が多く，秋期に少なかった（Fig. 7e）．全長 2 cm 以下の新規加入稚魚の出現盛期は，2006 年では 7–8 月と 11–12 月， 2007 年では 8–10 月， Fig. 3. Total numbers of (a) fish species and (b) individuals of each family in each month from Jun 2006 to January 2009.

Fig. 4. Total numbers of (a) fish species and (b) in-dividuals of (sub-)tropical species (open circles) and temperate species (closed circles) in each month from June 2006 to January 2009.

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2008年では 7–9 月であった．全長 10 cm 以上の個体の 6 月から 11 月までの出現個体数は，2006 年では 12 個体，2007 年では 18 個体，2008 年では 28 個体であった．

テンジクダイ科：キンセンイシモチ・ライン型

Apogon properuptus（Lined-type），クロホシイシモ チA. notatus およびオオスジイシモチA. doederleini の3 種が確認された（Table 1）．このうち，成魚としてはクロホシイシモチ（最大全長 10 cm）とオオスジイシモチ（最大全長 15 cm）が確認された．3 cm以下の個体が全体の 44% を占めた（Fig. 7f）．クロホシイシモチは冬期には観察できなかったが，オオスジイシモチは周年観察された．全長 2 cm 以下の新規加入稚魚の出現盛期は， 2006 年と 2007 年では 7–9 月，2008 年では 6–9 月であった．これらの個体は全長 4 cm 前後まで成長すると（ 10 月頃），調査区では観察されなくなった．全長 5 cm 以上の個体の 6 月から 11 月までの出現個体数は， 2006年では 35 個体，2007 年では 55 個体，2008 年では9 個体であった．優占 6 種の出現状況上位 6 種のうち，トノサマダイと後述 3 種の季節的な増減パターンは同じで，個体数は春期に最も少なく，夏期に増加し，秋期に最多となった．トノサマダイの主な新規加入時期は 6 月から 9 月で，越冬は 2006–2008 年の 3 カ年で認められた（Fig. 8）．ミスジチョウチョウウオは新規加入時期が 6 月から 1 月で，越冬は 2007年にだけ認められた．アケボノチョウチョウウオは新規加入時期が 8 月から 12 月で，2007 年に少数の越冬が認められた．スミツキトノサマダイは新規加入時期が 6 月から 12 月で，越冬は 3 ヶ年 Fig. 5. Total numbers of (a) fish species and (b)

in-dividuals of newly-settled juveniles of (sub-)tropical species (open circles) and temperate species (closed circles) in each month from June 2006 to January 2009.

Fig. 6. Dendrogram of fish assemblage structures in each month from Jun 2006 to January 2009, using group-average clustering from Bray-Curtis similarities on double-square root transformed abun-dances. At the 62% similarity level, the assemblage was divided into six groups (coded A–F).

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Fig . 7 . Monthl y v

ariations in total indi

vidual numbers in each size class for (a) Chaetodontidae, (b) Labridae, (c) P

omacentridae, (d)

Acanthuridae, (e)

Gob-iidae and (f) Apo

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ともに認められた．ソラスズメダイの個体数は夏期に最少となり，7 月から9 月の新規加入により増加し，翌年の春期まで高水準を維持した．越冬は 3ヶ年ともに認められた．カミナリベラには明瞭な季節変動パターンがなかった．新規加入は 7 月から 11 月に認められたが，2007 年 7 月から 2008 年 7 月までの個体数はきわめて少なかった．越冬は 3ヶ年ともに認められた．越冬状況全長から判断して当歳魚ではない個体が周年観察された種，および6 月から8 月にかけて当歳魚ではない個体が観察された種（ただし泳力が強く広範囲を移動する可能性のあるヤッコエ イ Dasyatis kuhlii ・ボラ Mugil cephalus cephalus ・

クロサギGerres equulus ・コロダイDiagramma

pic-tum・ハマフエフキ Lethrinus nebulosus ・イシガキ ダイ Oplegnathus punctatus ・テングハギ Naso

uni-cornis・ミヤコテングハギN. lituratus ・サザナミハ ギ Ctenochaetus striatus を除く）を調査期間中に越 冬したと判断した．越冬した種は61 種で，このうち温帯系魚類は14 種（温帯系魚類 26 種の53.8%），南方系魚類は 44 種（南方系魚類 136 種の 32.4%），広域分布種は 1 種，不明は 2 種であった（ Table 1）．考察日本の温帯沿岸の中でも黒潮流域から離れた福 Fig. 8. Monthly variations in total individual numbers of six dominant species.

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岡県福津市恋の浦では，南方系魚類の割合が総種数の 33.3%（46 種）（西田ほか，2007）と低いことが知られている．一方，本調査地で観察された南方系魚類は 136 種で，総種数の 81.0% を占めていた．この割合は，四国から紀伊半島に位置し黒潮の影響を受ける愛媛県内海湾三ッ畑田島，船越および室手でそれぞれ 66.0%（60 種），61.7%（50 種）および 50.8%（30 種）（坂井ほか，1994），高知県土佐清水市以布利で 70.0%（84 種）（山岡ほか，2001），高知県大月町柏島潜水調査で 80.1% （537 種）（平田ほか，1996），和歌山県南部（白浜・由良・周参見・枯木灘・勝浦太地の合計）で 63.3%（193 種）（荒賀・田名瀬，1966）であったのと比べて高い．冬期の最低水温を比較すると，本調査地と柏島・以布利は 16°C 前後，内海湾・和歌山県南部は 15°C 前後で，地域間に大きな違いは認められなかった．一方，造礁性イシサンゴ類の被度は，三ッ畑田島が 37%，船越が 30%，室手が 4%，以布利が 1.7%（柏島・和歌山県南部は不明）であり，本調査地の 60% と比べてきわめて低い．したがって，本調査地で南方系魚類が優占している主要因として，冬期の最低水温よりも発達したサンゴ域の存在が考えられた．実際に，本調査地で観察された南方系魚類 136 種のうちサンゴ礁域に分布するとされる魚種は 103 種（総種数の61.3%）（Table 1）で，他の地域と比べても高い［三ッ畑田島 32 種（35.2%），船越 28 種（34.6%），室手 16 種（27.1%），以布利 52 種（40.9%）］．また，本調査地ではポリプ食のトノサマダイやミスジチョウチョウウオ（Sano, 1989）などが優占していることからも，本調査地における生サンゴ被度の高さが，これらのサンゴ礁魚類にとって好適な生息場所となっていると考えられた．一方，本調査地では26 種の温帯系魚類が確認された．その中 で，オオスジイシモチやカサゴ Sebastiscus mar-moratusなどの定住性魚類は周年サンゴの隙間などに生息し，また，クロホシイシモチは繁殖縄張をサンゴ域に形成していたことから（平田，個人的観察），温帯域のサンゴ域は，南方系魚類だけでなく，温帯系魚類にも生息・繁殖場所として利用されていると考えられた．魚類の越冬の状況を地域ごとにみてみると，周年観察された種は南紀白浜では温帯系魚種 26 種・南方系 46 種（桑村，1980），福岡県福津市恋の浦では温帯系 29 種・南方系 2 種（西田ほか，2007）であった．一方，本調査地では温帯系魚種 14 種・南方系 44 種が越冬していたことが強く示唆された．本調査地における越冬した種数と個体数は冬期の水温が低かった 2006 年（1 月 22 日の予備調査時に 15.7°C）と 2008 年（2 月に最低水温 15.4°C）には少なく，水温の高かった 2007 年（ 2 月に 16.3°C）には多かった（Figs 2, 3）．桑村（1980）は南紀白浜において，冬期の水温低下が著しい年には最少種数が他の年に比べて著しく少ないとした．本調査地で越冬した種数と個体数は，南方系魚類については冬期の最低水温と一致し，2007 年が 2006 ・ 2008 年よりも多かったが，温帯系魚類には明確な傾向が認められなかった（Fig. 4）．これは本調査地の冬期の最低水温が南方系魚類の生存限界付近にあり，南方系魚類の越冬数に大きく影響を与える一方，温帯系魚類にはあまり影響を与えないためと考えられた．本調査地では水温が 18°Cを下回る頃から種数と個体数が減少する．したがって，今後，温暖化によって冬期の最低水温が18°C 付近まで上昇すれば，本海域は多くの南方系魚類が周年生息できる環境になるものと推察された．魚類の種数と個体数の経月変化をみると，本調査地では 5 月に種数と個体数が最も少なかった．これは最低水温を記録する1 月から3 月に種数や個体数が最も少ない和歌山県南紀白浜（桑村，1980）や福岡県福津市恋の浦（西田ほか，2007），あるいは京都府若狭湾（Masuda, 2008）と大きく異なる点である．本調査地におけるこのような特徴は，優占した南方系魚類の動向を反映したもので，種数・個体数は水温が上昇に転じた後も 5 月まで減少し続け，6 月以降に集中した稚魚や若魚の加入により増加した（Table 1, Figs. 5, 7, 8）．本調査地の夏期における魚類の種数や個体数は，台風の接近がなかった 2008 年では月ごとに増加したものの，台風の接近に見舞われた2006 年と 2007年では，台風後に種数や個体数の減少が認められた．台風後の調査では，体側部や鰭に傷を負った個体がしばしば確認されたことから（平田，個人的観察），台風による波浪によってサンゴ域で生息していた個体が消失・死亡したことが考えられた．クラスター解析で示されたように，本調査地の魚類群集構造の季節的変化は年によって大きく異なっていた．このことは，本調査地に生息する魚類群集が，黒潮の離接岸や冬期水温変動の影響を受けやすい南方系魚類によって優占されていることが主要因の1 つであるためと考えられる．しかしながら本研究では，黒潮の離岸距離や土佐湾に流

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れ込む分岐流の発生状況と南方系稚魚の加入パターンとの対応については明らかにすることはできなかった．今後は，これらの関係についても詳細に調査をしていく必要がある．謝辞調査の実施にあたって，高知県漁業協同組合池ノ浦支所前委員長の西山健二氏，および高知県水産振興部水産試験場にご協力いただいた．これらの方々に深謝いたします．引用文献荒賀忠一・田名瀬英朋． 1966．和歌山県の浅海魚類．日本自然保護協会調査報告，27: 81–95.

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