内因子のビタミンB_<12>吸着増大作用における種属特異性について

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(1)Title. 内因子のビタミンB_<12>吸着増大作用における種属特異性について. Author(s). 山田, 正二. Citation. 北海道教育大学紀要. 第二部. C, 家庭,体育編, 25(1): 1-5. Issue Date. 1974-08. URL. http://s-ir.sap.hokkyodai.ac.jp/dspace/handle/123456789/6563. Rights. Hokkaido University of Education.

(2) . 北海道教育大学紀要（第２部Ｃ）第２５巻第１号昭和４９年８月. ｌｏｆＨｏｋｋａｉｖｅｉ．ＪｏｕｒｎａｉｄｏＵｎｉｏｎ（ＳｅｃｌｉｔｔＩＣｔ）Ｖｏｒｓｔｌ９７４ｙｏｆＥｄｕｃａｏｎｌ，２５，ＩＡｕｇｕｓ，Ｎｏ. 内因子のビタミン. Ｂ，２. 吸着増大作用における. 種属特異性について. 山. 田. 正. 二. 北海道教育大学札幌分校家庭科食物学研究室. ＳｏｍｅＳｐｅｃｉｉｉｎｓｉｉｎｉｔｅｓＳｐｅｃｉ６ｃｉｅｓｉｎｔｈｅｌｎｔｒｃＦａｃｔｏｒｓｔ・ｕｌｏｎａｔ. ｉｔｏｆＶｉａｍｉｎＢ，２ＡｄｓｏｒｐｔｏｎｂｙｏｒｇａｎｓＺれ沙誌γｏ. ｉＹＡＭＡＤＡＳｈｏｊＤｅｐａｉｄｏＵｎｉｔｍｅｎｔ。ｆＨｏｍｅＢｃｏｎｏｍｉｉｃｓｔｙｏｆＥｄｕｃａｉｏｎｒｔｖｅｒｓ，ＳａｐｐｏｒｏＢｒａｎｃｈ，Ｈｏｋｋａ. ＳｕｍｍａｒｙｉｌｔｗａｓｆｉｎｓｉｉｉｍｕｌｅｓｉｎｔｈｉｎｔｔａｍｉｎＢ，ｒｃｆａｃｔｏｒｓｔｏｎｏｆｖｉａｔｏｕｎｄｔｈａｔｓｐｅｃｉｅｓｓｐｅｃｉ６ｃｉｔ２ｉｈｅｋｉｄｎｅｙａｎｄｐｌａｃｅｎｔａｗｅｒｅｔｈｅｓａｍｅａｓｔｈｏｓｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｔｈｅｃａｓｅ・ｏｆｔｈｅｓｍａｌｏｎｂｙｔｌａｄｓｏｒｐｔＴｈｉｈａｔａｎｉｎｔｒｉｎｓｉｃｆａｃｔｏｒａｎｄｃａｒｒｉｅｒｐｒｏｔｅｉｎｗｈｉｉｔａｍｉｎＢ，ｓｓｕｇｇｅｓｔｓｔｃｈｂｎｄｖｉ２ｉｎｈｉｉｉｂｌｔｔｏｐｅｒｐｅｒｃｔｓｓｕｅｓｐｏｓｓｅｓｓｓｏｍｅｃｏｍｍｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．Ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓｉｔｅｓｏｏｄａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｉ. ｉｎｅｉｎｔｅｓｔ，. ｄｎｅｙｏｆｔｈｅｇｕｉｎｅａｐｉｇｗｅｒｅａｂｌｌｉｎｔｅｓｔｉｎｅａｎｄｔｈｅｋｉｆｔｈｅｓｍａｌｅｔｏａｃｃｅｐｔａｎｉｎｔｒｉｎｓｉｃｆａｃｔｏｒｏｆｈｉｌｌｌｆｏｔｈｅｒａｎｉｍａｌｓａｓｅｑｕａｌｔｔｏｔｓａａｏｗｎｅ・ｗｓｏｙ．. 多くの動物において生理的な量，すなわち通常食物から供給される程度の量のビタミンＢ，２は遊離の形ではごく僅かしか吸収されない，小腸から充分に吸収されるためには内因子の助けを必要とする．内因子は胃の粘膜の細胞で合成され胃液中に分泌される，摂取されたビタミンＢ．２は胃液中の内因子と結合して複合体を形成し，そのままの形で小腸へ下降して行く，小腸には特異的な受容体が存在していて，その部位にこの複合体が吸着するのが吸収の第一段階である，この過程は！れ瞬かｏでも観察される，すなわち，小腸粘膜とビタミンＢ．２のみを温置してもほとんど吸着は起こらの小腸粘膜への吸着が著しく増大するのである，ないが，これに内因子を添加するとビタミンＢ，２しかしながら，小腸の受容体に吸着した内因子とビタミンＢ賜の複合体から，いかにしてビタミンＢ，２が小腸粘膜を通して吸収されるかという点については現在のところ解明されていない実状である．いっぽう，血中に入ったビタミンＢ，２はグロプリン画分のたんぱくと結合しており，ビタミン. Ｂ，２が臓器へ取り込まれる際にはこの担体たんぱくが重要な役割を果たしていると考えられてい５）は〆かｏで胃から分泌される内因子が小腸へのみでなく腎臓や胎盤へもる．著者ら１ ⑦〃 ’ ，さきにメＢ賜の吸着を増大させることを報告し，内因子と血中の担体たんぱくが一部類似した構造と機能をもっていることを示唆した，今回はこの点をさらに明らかにする目的で，内因子の小腸にビタミン. 対する作用には種属特異性があること－－すなわち，ある動物の内因子はその動物の小腸に対してはビタミンＢ２の吸着を増大させる効果があっても，他の動物の小腸に対しては効果のあるばあい，とないばあいがあること－－に着目し，腎臓や胎盤に対する内因子の作用にも種属特異性がみられるかどうかを検討した．.

(3) . ２. ，. ．. －. 山. 田．正二. ，. 実験材料ならびに実験方法１．実. 験. 材. 料. 実験動物としてはＫ．Ｋ，船橋農場製繁殖用固型飼料Ｆ－１で飼育したＷｉｔｓａｒ系シロネズミとＫ．Ｋ．製繁殖用固型飼料ＧＣ－４とクローバーで飼. Ｓｗｉｓｓ系ハツカネズミおよびオリエンタル酵母. １２）の方法によって採取したも育した雑種モルモットを用いた，内因子原としての胃液はＳｈａｙら”’ ２１）Ｃの，胃粘膜抽出標品はａｓｔｒｏら’ の方法によって調製したものを用いた．胎盤はそれぞれ同系の雌雄を交配し，瞳脂膏によって姫娠したことを確認したうえ，妊娠２０日目に屠殺して取り出した，７放射性ビタミンＢ，ｅｏＣｈｅｍｉｃａＩＣｅｎｔｒ２としては５Ｃｏでラベルしたシアノコバラミソ（Ｒａｄｉ，ＡｍｅｒｈｌＥｄＣｉ４４能ｓａｍ，ｎｇａｎ）． ” ／”ｇを用いた，，比放射２．実. 験. 方. 法. 小腸，腎臓および胎盤の組織ホモジネートの作製方法，ならびにこれら組織ホモジネートヘのビ２）によって報告されたものに著者ら１４）が若干改良を加ｔ吸着量の測定方法は，Ｃａ ’ ｒｓｏら１えた方法によった．内因子添加によるビタミンＢ１２吸着増大量は，反応系に添加する内因子の量にタミンＢ，２. よって異なってくる．したがって内因子の有効・無効を判定するばあいにも，反応系に添加する内因子源の量をほぼ一定にする必要がある，現在内因子は純粋には単離されておらず，その量的指標としてはそれが有している特異的な性質であるビタミンＢ賜結合能が用いられている，本実験で）の方法でｌｉは，内因子源としての胃液および胃粘膜抽出標品のビタミンＢ，ｔｅｂら４２結合能をＧｏｔ測定し，６００～１０００β”ｇのビタミンＢ．２結合能を有する量を用いた，結. 果. １．内因子と各臓器受容体との間の種属特異性ある動物の内因子がその動物および他の動物の臓器に対してビタミンＢー２の吸着を増大させるかどうかを検討した結果が表１である，ツロネズミとハツカネズミの内因子はシロネズミ，ハツカネズミ，モルモットのいずれの動物の小腸に対してもビタミンＢ，２の吸着を増大させる効果があっ ′ Ｔａｂｌｅｌｌｕｄｉｎｇｔｈｅｉｎｔｉｉ賃ｃｉｉｉｎｓｉｃｆｉｎｅｔｉ力ｅｅｎｔｈｅｉｎｔｔｔｔｓｂｅｒａｃｅｓｅｓｓｐｅｃｅｏｒａｎｄｔｈｅｏｒｇａｎｓｉｎｃ，ＳｐｅｃＩｎｔｉｎｓｉｔｏｒｓｏｕｒｃｅｒｃｆａｃＲｅｃｅｐｔｏ・. Ｒａｔ；ｉｎｔｉｎｅｔｅｓｋｉｄｎｅｙｌａｃｅｎｔｐａ. Ｇａｓｉｔｔｒｃｍｕｃｏｓａｅｘｔｒａｃ. Ｇａｓｉｃｊｕｉｔｒｃｅ. Ｒａｔ. Ｇｕｉｎｅａｐ・ｇ. Ｍ［ｏｕｓｅ. 冊. 一. 汁. 冊汁. 冊一. Ｒａｔ，. ．. 汁. ，. Ｇｕｉｎｅａｐｉｇ. －. 冊. 汁. Ｇｕｉｎｅａｐｌｇ；. ～［ｏｕｓｅ；ｉｎｔｉｎｅｔｅｓｋｉｄｎｅｙ. 汁. ｌａｃｅｎｔａｐ. 掛. 汁. 汁. 汁 ●. 冊. Ｋｅｙ：一ｉｎｅ”ｅｃｉｌｌｙｅ賃ｅｃｌｄｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｌｉｌｉｇｈｔｉｈａｎ２ｆｏｔｄｔ）ｔ２ｔｏ６ｆｖｅ（ｖｅｓｖｅ（ｅｓｔｏ，十ｓ，汁ｅ”ｅｃｈｌ怪ｌｄｈｉｈｉｈ６ｆ（））十一汁ｔｔｔｔｒｃｅｃｖｍａｎｏｅｎａｎｅｍｅｎｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｇｅｅｏｅｙ，.

(4) . ２吸着増大作用における種属特異性について内因子のビタミンＣ１. た，そしてこれら動物の小腸に対して効果のある組合わせにおいては腎臓や胎盤に対しても同様に吸着の増大効果がみられた，一方モルモットの内因子は，モルモットの小腸および腎臓に対してのみ有効であって，シロネズミとハツカネズミの小腸，および腎臓や胎盤に対しては無効であった．逆にみればモルモットの各臓器の受容体はいずれの動物の内因子をも受け入れることができるということになる．このように内因子と小腸の間にみられる種属特異性が内因子と腎臓や胎盤との間にも全く同じようにみられることがわかった，２．モルモット受容体についての若干の検討 ‘ モルモットの受容体は，モルモット内因子もシロネズミ内因子も受け入れることがわかったが，. これらに対する受容性に差はないのか，すなわち，モルモット内因子とシロネズミ内因子はモルモット受容体に対して同等に桔抗するのであろうか．仮にそれが事実であるとすれば，モルモット内因子・ビタミンＢ賜複合体のみが存在する０まあい（図１－Ａ）と，モルモット内因子・ビタミンＢ，２複合体とシロネズミ内因子・ビタミンＢ．２複合体の両方が存在するばあい（図１－Ｂ）を比較すると，後者では両方の内因子・ビタミンＢ．２複合体が競合して受容体に吸着するため，モルモット内因子・ビタミンＢ複合体のみの吸着量をみれば前者の半分に減少するはずである，この仮定が正，２｛Ａ）. ． ‐. ー. . ７Ｃｏｔ（Ａ）Ｗｈｅｎｏｎｌｙｇｕｉｎｅａｐｉｇｉｎｔｒｉｎｓｉｃｆａｃｔｏ５ｖｉａｍｉｎ ‐. ｌＢ，ｅｘｅｓａｒｅ２ｃｏｍｐｌｉｔｔｕｒａｔｅｎｔｅｃｅｐｔｏｒｓｓａｒｅｓａｅｅｄｂｙｔｈｅｃｏｍｐｅｘｏｎｌｐｒｅｓｙ，ｒＢ）Ｗｈｅｎｂｏｔｈｇｕｉｎｅａｐｉｇｉｎｔｒｉｎｓｉｃｆａｃｔｏｒ一５７ＣひｖｉｔａｍｉｎＢ，２ｃｏｍｐｌｅｘｅｓａｎｄ（ｌｉｎｓｉｃｆｔｔｒａｔｉｎｔｒａｃａｍｉｎＢ，ｏｒ ‐ ｖｉｅｘｅｓａｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎａｎｅｑｕａｌａｍｏｕｎｔ２ｃｏｍｐ，ｉｉｔｈｅｎｕｍｂｅｔｉｎｓｉｒｏｆｒｅｃｅｐｔｏｒｓｅｓｗｈｉｃｈａｒｅｏｃｃｕｐｅｄｂｙｇｕｉｎｅａｐｉｇｉｎｔｒｃ７Ｃｖｉｆａｃｌｔｌｆａｓ（ｔａｍｉｎＢ箆ｃｏｍｐＡ）ｉｏｒ５ｅｘｅｓｉｓｈａＩＦ＝ｉｎｔｉｎｓｉｃｆＢ，ｔｏｒｔｒａｃａｍｉｎＢ，２＝ｖｉ２ｌｏｆｐｏｓＦｉｇ．ＩＳｃｈｅｍａｔｉｉｂｌｉｉｉｇｉｎｔｉｎｓｉｃｆｔｔｃｍｏｄｅｓｔｅｃｏｍｐｅｏｎｏｆａｇｕｉｎｅａｐｒａｃｔｏｒｖｉａｍｉｎＢ，２ｉｎｓｉｉｌｔｈａｒａｔｉｎｔｔｏｒｔｉｇｒｅｃｅｐｔｃｏｍｐｌｅｘｗｉｒｃｆａｃｖ ‐ ａｍｉｎＢ．ｅｘｆｏｒｔｈｅｇｕｉｎｅａｐｏｒ２ｃｏｍｐｉｔｓｅｓｆＴａｂｌｈｅａｄｓｏｒｐｔｔｏｆｃひｅｘｉｔｉｏｎｏｆｉｎｔｉｎｓｉｅ２ｔｅｃｓｅｎｃｅｏｆｆｒｅｅｖｉａｍｉｎＢ，ｒｃ．Ｅｆ２ｏｎｔ７Ｃｏｆｂｏｕｎｄｓｉｔｏｒｔａｃ ‐ ‐ ｖａｍｉｎＢ，２６７ＣひｖｉｔａｍｉｎＢ１２ａｄｓｏｒｂｅｄ７ＣｏＫ，乱＋（ＧＰＩＦ十６）十ＧＰＩＭＨ ‐Ｂ，２５Ｋ，日，十（ＧＰＩＦ十７Ｃｏ）十Ｂ，－Ｂ．２２十ＧＰＩＭＨ. ）戸ｇ. ９２９，９４１，. ｌＫ，Ｈ，；Ｋｒｉｔｂｉｔｉｎｅａｐｉｇｉｎｔｉｎｓｉｃｆａｃｃａｒｂｏｎａｅｂｓ ‐Ｈｅｎｓｅｅｅｇｌｕｃｏｓｅｍｅｄｉｕｍ，ＧＰＩＦ；Ｇｕｔｏｒｓｏｕｒｒｃｅ，５７６７Ｃｏｌｌｉｖｅｖｉ２５００β声ｇ）ｔｔａｍｉｎＢ，ｉａｂｅｔ９１０〆”ｇ） ‐Ｂ，ｅｄｒａｄｉｏａｃｔａｍｉｎＢ，ｖｅｖｉ２；Ｃｏｌ２（２；ロｏｎｒａｄｉｏａｃ，Ｂ，２（，ｉｎｅａｐｉｇｉｎｔｌｍｕｃｏｓＧＰＩＭＨ；Ｇｕｉｎａｔｔｓｅａｈｏｍ。ｇｅｎａｅ.

(5) . 山田正二ｉｇａｎｄｒａｉｃｆａｃｔｉｎｓｔｏｒｏｆｇｕｉｎｅａｐｔｌｒｉｖｉｏｒｆｏｒｉｎｔｔｔｙｏｆｇｕｉｎｅａｐｉｇｒｅｃｅｐＴａｂｌｅ３．ＵＩｓｅＩｅｃ７ＣｏｉｔＲｅｄｕｃｅｄａｄｓｏｒｐ２ｔａｍｉｎＢ， ‐ ｖｉｏｎｏｆ６ｏｒｇａｎ. ｌｈｅｏｒｅｉｔｔｃａ. ｌｉｍｅｎｔａｅｘｐｅｒ. ｉｎｅ（ＡＦＧｕｔｉｎｅａｐｉｇｉｎｔｅｓｉｇｋｉｄｎｅｙ（ＢＦＧｕｉｎｅａｐ美ｉｇｋｉｄｎｅｙ（Ｃ）Ｇｕｉｎｅａｔ）. ２９０％，. ２６７％，. ４７６％．. ５００％，. １％５８，. ０％５０，. ９１０〆〆ｇ）ｔａｍｉｎＢーｉｃｆａｃｉｇｉｎｔｉｎｓ７Ｃひｖｉｔ葵（Ａ）ｒｏｒａｎｄｖｉｌｌｅａｐ２５００“〆ｇ）ｂｏｕｎｄｔｏｇｕｉ２（ｔａｍｉｎＢｉ２（；６ｉｃｆｔｉｎｓｂｏｕｎｄｔｔｉｎｔｏｒｒａｃｏｒａ２５００戸料ｇ）ｉｎｓｉｃｆｔ７ＣひｖｉｔａｍｉｎＢ，ａｃｏｒａｎｄｖｉ００””ｇ）ｂｏｕｎｄｔｏｇｕｉｎｅａｐｉｇｉｎｔｒ２（２５ｔａｍｉｎＢ１（Ｂ）；５２（ｉｉｄｔｏｒａｔｏｒｂｏｕｒｔｉｎｔｃｆａｃｒｒ１ｓ・. ７ＣＱｖｉ２５００ｉｎｓｉｃｆａｃｔｔｉｇｉｎｔｉｎｅａｐａｍｉｎＢ１ｒｏｒａｎｄ６２５００ロメｇ）ｂｏｕｎｄｔｏｇｕ２（ｔａｍｉｎＢ，（Ｃ）；ｖｉ２（ｉｉｎｓｔｒｃｆａｃｏｒｏｒａｔｉｎｔメメｇ）ｂｏｕｎｄｔ７. 当であるかどうかを検討するために，一方の動物の内因子には５Ｃｏでラベルした放射性ビタミンビタミンＢ，Ｂ，２を結合させて複合２を結合させて複合体を作り，他方の動物の内因子には非放射性７Ｃｏ‐ビタミン体を作り，これらを混合して受容体へ吸着させたばあいに，一方の動物の内因子・５７Ｃｏ－ビタミンＢ，Ｂ２の吸着量がど複合体のみを受容体に吸着させたばあいと比較して内因子・５２，. ８）は淑徳のの実験において内因子結合ビタミンＢ１２の程度減少するかを調べた．なお，ｏｋｕｄａがあると本実験を遂このような交換と遊離ビタミンＢ賜の間に交換が起こることを報告している，７２複合体のみのばあ行するうえで著しく不都合であるので，モルモット内因子・５Ｃｏ－ビタミンＢ，. いと，これにさらに遊離の非放射性ビタミンＢ，２を添加したばあいのモルモット小腸への吸着量を比較したが，遊離の非放射性ビタミンＢ．２を添加することによって放射性ビタミンＢ賜の吸着量がい）減少することはなかった（表２．このように，さきに述べた交換はこの実験条件では起こらなことがわかった．モルモット受容体におけるモルモット内因子とシロネズミ内因子の捨抗について. の実験結果は表３に示した，ここで理論値とは，モルモット内因子とシロネズミ内因子がモルモット受容体に対し同等に捨抗すると仮定したばあいの値である，実験で得られた値はいずれもこの理論値に近い値であって，さきの仮定が正当であることを証明した．考. 察. 内因子と小腸の間に種属特異性があることは，内因子と小腸の受容体は丁度鍵と鍵穴のような関係にあることを示している，この内因子と小腸の受容体の間にみられる種属特異性は内因子と腎臓，胎盤の間にも全く同様にみられた，このことは，これら臓器の受容体の鍵穴としての性質は小腸の２と結合している担体たそれと同じものをもっていることを示している，また，血中でビタミンＢ１. んぱくと内因子とは，適合する鍵として同じような性質をもっていることがうかがえる．つまり受容体と結合する部分は，内因子も担体たんぱくも，共通した構造をもっている可能性がある．内因ｌｉｅｅａｓｎｇｆａｃｔｏｒ（小腸受子の作用における種届特異性は，内因子そのものに由来するのではなく，【２のみを切り離して小腸の細胞内へ容体に吸着した内因子とビタミンＢ，２の複合体からビタミンＢｉ）しかしながら現在のところこの押し出す因子）の種届特異性によると考えている研究者がある５，）この点に関しては明確でない，ようなｒｅｌｅａｓｉｎｇｆａｃｔｏｒの存在自体疑わしいとする研究者もあり６，らかに種属特異性が認められべた本実験に於いて明段階までを調いずれにしろ，受容体への吸着のｔこのようなｆｃｏｒが関係しないところでも種属特異性が存在することを証明したものたことはａ. ，０１３３７１）ｋｄと思う，従来ヒトの内因子はシロネズミの小腸に対して無効であるとされていたが ’’ ’ ，ｏｕａ.

(6) . ２吸着増大作用における種属特異性について１内因子のビタミンＢ. ５. ）がヒト胃液からＤＥＡＥ‐ ｌｌら９ｌｌｕｌｏｓｅｃｅｕｌｃｅｏｓｅ，ＣＭ‐ ，Ｓｅｐｈａｄｅｘを用いて精製した内因子のある画. 分はシロネズミに対して有効であったことを報告し，内因子の種届特異性は精製の段階で除かれる不純物によることを示唆しているのは興味深い，モルモット受容体に対してモルモット内因子とシロネズミ内因子が同等に桔抗したことはモル，. ッモト内因子とシロネズミ内因子に対する受容体は同一のものであり，しかもこれら両者に対する受容性に差異はないことを示していると考えられる．要. 約. 内因子と小腸の間にみられる種属特異性が内因子と腎臓，胎盤の間にも全く同様にみられることが明らかにされた．また内因子と血中でビタミンＢ１２を結合している担体たんぱくとは一部共通した構造をもつことが考えられる．モルモットの受容体は種々の動物の内因子を同等に受け入れる能力があることを示す実験結果が得られた，文. 献. ｌｌ１ｔｒｏ）Ｃａｓ１９６３ ‐Ｃｕｒｅａｓｓ），：Ｐｒｏｃ，Ｅｘｐｔ，Ｚ．ａｎｄＧ１，Ｓｏｃ，Ｂｉｏｌ，Ｇ，Ｂ，Ｊ．Ｍｅｄ．，，１１２，７１５（ｌ２ｉｎ）Ｃａｓｔ１９６４ｒｏ．Ｃｕｒ）ｓｅａｓａ．：Ｃ１，Ｃｈｉｍ，Ａｃｔ，，Ｚ，ａｎｄＧ１，３１７（，Ｇ，Ｂ．Ｊ，９ｌ３）Ｃｈｏｗ，Ｂ，Ｆ，ｔｔｌｅｂａｕｍ，Ｊｔｕｍ，Ｃ，：Ｐｒｏｃ１９５５）．Ｋ，Ｊｒ，ａｎｄＲｏｓｅｍｂｌ，９ｕａ．Ｅｘｐ，Ｓｏｃ，Ｂｉｏｌ．Ｍｅｄ，，，９０，２７９（ｌｂＬｉＣＫ４）Ｇｏｔｔｅ，，１９６５ｓｔ）ｅｒｍａｎｒｏｏｄ，，ａｕ，．Ｓ，訳′ａｓ，，Ｌ，Ｒ．ａｎｄＨｅｒｂｅ，Ｖ，：Ｂ１，８７５（，２５５）Ｈｅ・ｂｅｔ１９６０ｒ），Ｐｒｏｃ，，Ｖ，：Ｆｅｄ，，１９，８８４（６ｉｌ）Ｍａｃｋｅｎｚｄｓｏｎ１９６９ｅ），Ｌ，ａｎｄＤｏｎａ，１，：Ｆｅｄ，Ｐｒｏｃ．，，Ｒ，Ｍ，Ｊｒ，４１（，２８Ｋｌ７）ｏｋｕｄａＡｊｈｉ１９９８４（１９６０），，：ｍ，，Ｐｙｓｏ，，，，８ｉｎ）。ｋｕｄａｔａ１９６２）・ＣｈｉｍＡｃ，Ｋ，：Ｃ１，，７８０（，７. ９）ｏｋｕｄａ１９６２ｔＬＢｉｏｌ），Ｓｏｃ，ＥＸＰ，Ｋ．ａｎｄＧｒａｓｂｅｃｋ，Ｒ，：Ｐｒｏｃ，Ｍｅｄ．，，８０８（，１１１１０）Ｒｏｓ１６１１ｅｍｂｌｕｍ，Ｃ．ｉｏｏｄｂｕｒｒｙａｎｒｓｏｎ，帆／．ａｎｄＥｍｅ，Ｄ，Ｔ，，Ｇｉ，Ｆ，ＵＶ，Ｅｘｐｔ，Ｓｏｃ．Ｂｉｏｌ．Ｍｅｄ，Ｇ．Ａ，：Ｐｒｏｃ，，８７２６８（１５４９），，１１ｌ）Ｓｈａｙｉｎ，Ｍ．ａｎｄｓｉｐｌｓｔｔｔａｎｚｅｅｅｓｒｏｅｎｔ，Ａ，ｅｒｏｌｏｇｙ，Ｈ．，Ｋｏｍａｒｏｖ，Ｓ，，Ｆｅ，Ｓ，Ｓ，Ｍｅｒ，Ｄ，，Ｇｒｕｅｎｓ，Ｈ．：Ｇａ，５１９４５）．，４３（１２）ｓｈａｙｉｎｔ１９５４ｔｅ）ｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，Ｈ．，ｓｕｎ，Ｄ．Ｃ，Ｈ，ａｎｄＧｒｕｅｎｓ，Ｍ，：Ｇａｓ．，９０６（，２６ｌ１３ＥＶＶＡ）ＶｉｈｌｓｏｎＰＪｉ１ｒａｕｓ９７９２６（１９５９ｓ：）ｍｓｏｙ，Ｔ，Ｈ，ａｎｄＳｔ，，，，，．，，，１４）Ｙａｍａｄａ１９７２）ｓ，ａｎｄＫｉｍｕｒａ，ｓ，：ＴｏｈｏｋｕＪ．Ａｇｒ，ｓ，Ｒｅ．，，２３，１６７（１５くｉｍｕｒａ）Ｙａｍａｄａ４２１０２（１９７３）ｓ，ａｎｄ１，ｓ，；ＴｏｈｏｋｕＪ，ｓ，Ａｇｒ．Ｒｅ，，．，.

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