というバクテリアを寒天培地上で培養する際、寒天培地内の栄養濃度

(1)

1

セルオートマトン法によるバクテリアコロニーのモデリング The modeling of the bacteria colony by the cellular automata method

物理学専攻飯島徹也 Dept.Physics Tetsuya Iijima

研究の目的

Bacillus subtilis

というバクテリアを寒天培地上で培養する際、寒天培地内の栄養濃度

Cn[g/l]と寒天濃度

Ca[g/l]を変えることで、fig1

のような５種類の特徴的なコロニーを観察することが出来る[1]。これらのコロニー

パターンの形成は、バクテリアの集団的な振る舞いと生活環境との関係によって生じる物理・化学的な条件に支配されていると考えられる。本研究の目的は、栄養濃度

Cn

と寒天濃度

Ca

に相当する二つのパラメーターを変化させることで、５種類のコロニーパターンを定性的に再現できるモデルを作ることである。バクテリアは自分たちの住んでいる近辺の環境の状態だけで増殖量と運動のしやすさが決まると考えられるので、計算方法はローカルなルールのみで時空間的な振る舞いを表現できるセルオートマトン法を用いる。また、モデルの妥当性を調べるために定量解析を行う。

Fig1 Bacillus subtilis

のモルフォロジーダイヤグラム[1]

モデル

172×172

の格子点（セル）を持つ三角格子を考える。このセル上にはバクテリア量

B

と栄養量

N

が定義して

あり、B と

N

は以下の４つのルールに従って離散的な時間ステップで変化する。本論文では基本となる４つのルールに従うモデル１とモデル１を改良したモデル２を紹介する。

ルール１栄養の拡散

( )

∑

=

− +

=

+

⁶

1

) ( ) ( )

( ) 1 (

k

i ik

N i

i

t N t D N t N t

N

(2)

2

ルール２バクテリアの拡散

( ) ( ) ∑ ( ( ) ( ) ) ( ( ) ( ) ) ( ( ) ( ) )

=

−

⋅

− +

=

+

⁶

1

k

i ik

i ik i

ik B i

i

t B t D B t B t f B t B t g B t B t

B

( ) ( )

( 0 )

0 0

1 =

>

⎩ ⎨

= ⎧ x x x

f ^， ( ) ( ) ( x B

_D^D

)

B x x

g ≤

>

⎩ ⎨

= ⎧ 0 1

ルール３バクテリアの増殖

( ) t N ( ) t ( ) ( ) B t N

_i

+ 1 =

_i

− εα ϕ

_i _i

( ) t B ( ) ( ) ( ) t B t B

_i

+ 1 =

_i

+ α ϕ

_i _i

i i

i N

= B

ϕ ^，

⎪⎩

⎪⎨

⎧

+ ≤

−

<

= (1 )

1

) 1 ( )

(

max 0 0

i i

i MAX

i

ϕ

α α ϕ

α ϕ

α

ルール４バクテリアの拡散領域拡大

① i 番目のセルのバクテリア量が閾値 B

_START

より大きく、かつ、隣接するセルにバクテリアのいないセルがあるとき、そのセルの中からランダムに一つ選び、バクテリアの拡散係数に従って拡散する。

② ①の操作は β ステップにつき１回、全てのセルについてランダムな順番で行われる。

N

i

^は i 番目のセルの栄養量、 N

_ik

^は i 番目のセルと隣接するセル

k

^{上の栄養量、} D

_N

^{は栄養の拡散係数、} B

_i

^は i

番目のセルのバクテリア量、 B

_ik

^は i 番目のセルと隣接するセル上のバクテリア量、

D_B

はバクテリアの拡散係数、

BD

は拡散量を制限する数、 ^α ( ) ^ϕ

_i

はバクテリアの増殖率、 ε は栄養摂取量と増殖量の関係を表す数、 α

_MAX

は増殖率の最大値、 α

₀

は増殖率の値を制御する数、 B

_START

はバクテリアの拡散領域拡大を制限する数である。以上のルールを適用するモデルをモデル１とする。モデル１からモデル２への変更点は二つある。一つ目は、ルール４の①を「 i 番目のセルの隣接するセルにバクテリアのいないセルがあるとき、そのセルの中からランダムに一つ選び、バクテリアの拡散係数に従って拡散する。」のように変更する。二つ目は、バクテリアのいる全てのセルのバクテリアは

active

と

inactive

のどちらかの状態を持ち、active のバクテリアは拡散と拡散領域拡大を行うことができるが、inactive のバクテリアは両方とも行えないとすることだ。セルのバクテリア量が B

_START

^{より多くなる}

と、active な状態になり、セルのバクテリア量が B

_STOP

^{より小さくなると}

inactive

な状態になる。このようなモデルをモデル２とする。

結果

栄養濃度に相当するパラメーターは各セルに配置する初期栄養量

N

( )

0

である。また寒天濃度に対応するパラメーターを B

₀

とすると、モデル１では B

_START

= B

₀

^{、モデル２では、} B

_START

= B

₀

^， B

_STOP

= B

₀

/ 3 ^， B

_D

= kB

₀

/ 50

とした。これより

fig2、fig3

のダイヤグラムが得られた。

(3)

3

fig2 モデル１のダイヤグラム

fig3 モデル２のダイヤグラム 30

1000

1/400 1/200

1/800 1/100 1/50

100 200 400

1/600 50

1 B

0

N (0)

A

領域

B

領域

C

領域

D

領域

1 B

0

1/200 1/100 1/25 1/7

N(0)

200

150

50

5

A領域

B領域 D領域

E領域

(4)

4

モデル２で得たパターンの粗さ指数αと成長指数βは

fig4

のようになった。

fig4 モデル２と実験の粗さ指数αと成長指数β

α β

モデル実験モデル実験

Harder than B

領域 0.81±0.04 － 1.16±0.09 －

約

0.78[2]

－

B

領域 0.73±0.06

約

0.81[3] 1.31±0.42

約

0.69[3]

C

領域（停止時） 0.78±0.05 －－

C

領域（進行時） 0.60±0.05 －

0.95±0.22

－

CD

間領域 0.76±0.10 －－－

D

領域 0.54±0.05 *約

0.50[1] 1.08±0.26

－

結論

本研究でわかったことを以下にまとめる。

統一のモデルではないが、セルオートマトンモデルで

B.subtilis

の５つのパターンと似たパターンを再現できた。

モデルで得られたモルフォロジーダイヤグラムの配置は実験と近いが、

B

，

C

領域の定性的性質が異なる結果となった。

モデルで得られたパターンの粗さ指数αは実験と近い値となった。

モデルで得られたパターンの成長指数βは実験とはだいぶ異なる値となった。

バクテリアの増殖に関するルールを変更すれば５つのパターンを再現できる可能性がある。

[1]

脇田順一：1996 年度博士論文‘バクテリアコロニーの形成形態’

[2] T. Vicsek：‘fluctuations and scaling in biology’

[3]

というバクテリアを寒天培地上で培養する際、寒天培地内の栄養濃度

セルオートマトン法によるバクテリアコロニーのモデリング The modeling of the bacteria colony by the cellular automata method

物理学専攻 飯島 徹也 Dept.Physics Tetsuya Iijima

研究の目的

というバクテリアを寒天培地上で培養する際、寒天培地内の栄養濃度

のような５種類の特徴的なコロニーを観察することが出来る[1]。これらのコロニー

パターンの形成は、バクテリアの集団的な振る舞いと生活環境との関係によって生じる物理・化学的な条件に支 配されていると考えられる。本研究の目的は、栄養濃度

と寒天濃度

のモルフォロジーダイヤグラム[1]

モデル

の格子点（セル）を持つ三角格子を考える。このセル上にはバクテリア量

と栄養量

が定義して

あり、B と

は以下の４つのルールに従って離散的な時間ステップで変化する。本論文では基本となる４つのル ールに従うモデル１とモデル１を改良したモデル２を紹介する。

ルール１ 栄養の拡散

( )

∑

− +

=

+

) ( ) ( )

( ) 1 (

t N t D N t N t

N

ルール２ バクテリアの拡散

( ) ( ) ∑ ( ( ) ( ) ) ( ( ) ( ) ) ( ( ) ( ) )

−

⋅

⋅

⋅

− +

=

+

1

t B t D B t B t f B t B t g B t B t

B

( ) ( )

( 0 )

0 0

1

=

>

⎩ ⎨

= ⎧ x x x

f ， ( ) ( ) ( x B

)

B x x

g ≤

>

⎩ ⎨

= ⎧ 0 1

ルール３ バクテリアの増殖

( ) t N ( ) t ( ) ( ) B t N

+ 1 =

− εα ϕ

( ) t B ( ) ( ) ( ) t B t B

+ 1 =

+ α ϕ

ϕ ，

ϕ

α α ϕ

α ϕ

α ϕ

α

ルール４ バクテリアの拡散領域拡大

① i 番目のセルのバクテリア量が閾値 B

より大きく、かつ、隣接するセルにバクテリアのいな いセルがあるとき、そのセルの中からランダムに一つ選び、バクテリアの拡散係数に従って拡散 する。

② ①の操作は β ステップにつき１回、全てのセルについてランダムな順番で行われる。

N

は i 番目のセルの栄養量、 N

は i 番目のセルと隣接するセル

上の栄養量、 D

は栄養の拡散係数、 B

は i

番目のセルのバクテリア量、 B

は i 番目のセルと隣接するセル上のバクテリア量、

はバクテリアの拡散係数、

は拡散量を制限する数、 α ( ) ϕ

はバクテリアの増殖率、 ε は栄養摂取量と増殖量の関係を表す数、 α

物理学専攻飯島徹也 Dept.Physics Tetsuya Iijima

パターンの形成は、バクテリアの集団的な振る舞いと生活環境との関係によって生じる物理・化学的な条件に支配されていると考えられる。本研究の目的は、栄養濃度

は以下の４つのルールに従って離散的な時間ステップで変化する。本論文では基本となる４つのルールに従うモデル１とモデル１を改良したモデル２を紹介する。

ルール１栄養の拡散

ルール２バクテリアの拡散

f ^， ( ) ( ) ( x B

ルール３バクテリアの増殖

ϕ ^，

ルール４バクテリアの拡散領域拡大

より大きく、かつ、隣接するセルにバクテリアのいないセルがあるとき、そのセルの中からランダムに一つ選び、バクテリアの拡散係数に従って拡散する。

^は i 番目のセルの栄養量、 N

^は i 番目のセルと隣接するセル

^{上の栄養量、} D

^{は栄養の拡散係数、} B

^は i

^は i 番目のセルと隣接するセル上のバクテリア量、

は拡散量を制限する数、 ^α ( ) ^ϕ

は増殖率の最大値、 α

のどちらかの状態を持ち、active のバクテリアは拡散と拡散領域拡大を行うことができるが、inactive のバクテリアは両方とも行えないとすることだ。セルのバクテリア量が B

^{より多くなる}

^{より小さくなると}

な状態になる。このようなモデルをモデル２とする。

である。また寒天濃度に対応するパラメーターを B

^{、モデル２では、} B

^， B

/ 3 ^， B

モデル実験モデル実験

領域（停止時） 0.78±0.05 －－

間領域 0.76±0.10 －－－

の５つのパターンと似たパターンを再現できた。

領域の定性的性質が異なる結果となった。