台湾 の ラ ン科 植 物 に お け る ウ イル ス病 の 発 生 調 査

腔苧研究 60:91‑110(1983)

台湾 の ラ ン科 植 物 に お け る ウ イル ス病 の 発 生 調 査

井 上 成 信 ･ 呂 理 奨*

緒 言

台湾は亜熱 帯に属 し,冬期 気温 が比較的訴 いため, ランの栽 培には温室 を必要 とせず , 強 い陽光 を遮断す るだけ とい った簡単 な設備 で十 分 であ る. この よ うな地 の利 を得て, ラ ソの栽培が大へ ん盛 んであ り, 中には1‑ 2‑ クタールの面坊 に栽培 され て い る例 もみ ら れ また 自宅の最上 や庭 な どで観賞 用に栽培す る人 も非常に多 い.一方 , ランの菜 に モザ イ クや えそ斑 あ るいは花に斑入 りを生ず るな どの ウイル ス病 の発生 も多 く, これが観賞価 値 を大 き く落す原因 とな ってい る.

著者 の一人井上 は台湾植物保護 中心 の招請 に よ り,台湾 の ラソ科柄物 に おけ る ウイル ス 病 の発生状況を 調 べ る 目的で,1982年3月15日か ら2カ月間 ,台湾 各地 の ラン栽培 園を 調査 した. また採坐 した植物 につ いては ウイル スの検出 並 びに 同定実験 を行 った. その 結果,cymbidium mosaic virus(CyMV),odontoglossum ringspot virus(ORSV), cucumbermosaicvirus(CMV)お よび bulleトshaped virus‑like particles(OFV様

ウイルス)の4種 の発生 が確 認 された.台湾では既 に CyMV8･11)と ORSVa)の発 生が知 られ ていたが,新 たにCMVとOFV様 ウイル スが発 見 され た . またCyMVとORSVは 台 湾に広 く分布 してい る ことも認 め られ た.

本報 告は台湾 の ラン科植物 におけ る ウイ ルス柄 の発生詞 寮 と同定 契験 の結 果 につ いて記 述 してい る ものであ る.

本研究は台湾稗物保護中心 (PPC,所長季国鉄博士)からの 補助金によって行 った. ここに深甚の 謝憩を蓑する,また契験に脱力されたPPC植物病塊 ･lB醇文氏,一部現地駒杏の矧jlと便宜を与えら れたラン栽培老台中市三民路呉侮瑞氏 および台中県大里郷張朱金埼氏,並びに 本論文を まとめるに当 た り.資料の審理に協力された当研究重光畑邦二技官に対 L謝意を乗する,

実験 材料 お よび方法 調査地域 お よび材料

調査 した ランの 榔 吾地は Tablel に示 した よ うに, 台湾 の 東海JTEの 中南 部 地域 を除 く5市9県

4 1

カ所 であ った.Calllcya系 や Cymbidiumの よ うに cymbidium mosaic virusや odontogLossum ringspotviTuSに よって乗 や花弁 に特 徴的 な病 徴3･4･12‑15･lト22･

昭和57年12月20日･FK･埋

*台湾搬物保護中心 台湾.台中興捌 隼確中JT絡 189

91

Table1.Regio nsofReldinvesligalionofvirus

City&Prefecture No.oforchid nurseriessurveyed でalPe主Mun

Ta主Pe主County

∫LanCounty HsinChuClty HsinChuCounty TaiChungCity Ta主ChungCounty

(台北市) LI (台北県) 1 (宜漸県) 1 (新1/J市) 2 (新竹県) 2 (Ilt中市) 6 (台中LrII<) 7

Clty良 Prefecture No.oforchid nurseriessurveyed ChangHuaCounty(杉化鮎)

NanTouCounty (南投県) ChiaYiCounly (茄義県) TatNanCity (台南市) TaiNanCounty (台両県) KaoHsinngCity (高雄市) PingTungCounty(厨

滋

iF;l.)

3413511

一

27‑38･48)を現わす ものについては,現地で先ずその病 微に よって ウイルスの判別 な らびに 発生状況を観察 した. それぞれ特徴的な病斑 を示 した12属124株は採鎚 して 検査標本 と した.採集標本は切葉では冷蔵碓 (

4 o C)

に保存 し,鉢植 え株は研究室に保存 して 逐次同 定実験に用いた.

ウイルスの検査方法

ウイルスの診断は 最初2% リンク./ブステン酸 (PTA)を用いた ダイ レク トネガテ ィ ブ染色法で作成 した試料について, ウイルス粒子の形態を電顕観察 した.梓状 またはひ も 状粒子がみられなか った一部の標本については,病兼小片を1%四駆化 オス ミウム満車で お しつぶ して固定 したのち, 2%PTA染色 を行 って罷軒観察 した. また他の一部の標本 では病菓小片を10%ホル7 リン液で 締周足 し, DN法に よるPTA染色を行 って 梶原観 察 した.生物検定 には数種の検定租物を用い,汁液接種は原株 の病菓 または接種で感染 し た病葉を0.1Mりん慨緩衝液で摩砕 し, カーボ ラソダムを用いた摩擦接種法に よ り温室内 で行 った.

7プラムシ伝搬には モモ7カ7プラムシ(Myzuspersicae)を用いた.1時間絶食 させ た アブラムシを

3 0

秒間 Nicolianaglulinosaの全身感触病車上で ウイルスを毅得吸汁 さ せ,のち健 全な N.glulinosa築上 に移 して4時間加寓させた.7プラムシは接種植物1 株 当た り20匹ずつを放飼した.

血清反応試験は CyMV抗血清,ORSV抗血清l･お よび CMV‑Y 抗血間を用い, 前

2

着 を用いた試験には徴盈凝躯反応法,CMV‑Y抗血清を用 いた試験には 抗血清寒天 ス ライ ド 汰 (SRD法)48)によって行 った. 徴虫凍鎚反応法に用 いた粗汁液は検定案 に 生理食塩水 の10倍丘を加えて摩砕 し, ガーゼで 搾汁 したのち,3,000rpmで10分間 遠心 分離 した 上活を供試 した, SRD法は匠原 ･井上 (1978)の方法に準 じ,0.8%粉末寒天,0.85%

NaCl,0.2%NaN3を0.05M Borate buffer(pH8.0)に加熱溶解 し, CMV‑Y 抗血清 を25倍にな るように加え,ス ライ ドグラス上 にひろげ同化 させた. その寒天上に ろ紙円 盤を並べ,その上に柄薬 と健全兼 をそれぞれ24

%

^NaCl液でお しつぶ した 汁液 を含む組 織 をのせた.他の一つの方法は 上記抗血清寒天に径415mm の小穴を 並べてあけ, 一つ の穴 に対照 として健全植物葉 の粗汁液 を,他方 には病薬 粗汁液を注入した.粗汁液は検定 葉 に5倍丑 の24% NaCl液 を加えて暦砕 し, 3,000rpmで15分間遠心分離 した 上清を 用いた.この ように したスライ ドグラスを髄室容掛 こ入れて室温にお き,ろ紙 または穴の

92 _{iI!,芋 研 究}

周辺 の寒天 内に現 われた沈降帝を観察 し, この沈降帯 の有無 に よって血清反応 の判定 を行 った .

実 験 結 果 1.ウイルスの同定

採雑病組物について,検定槌物での接戯奴応 , ウイルス粒了の形

胤

7プラムシ伝搬 , 血清反応な どを調べた.得 られた結果 の所見か ら, cymbidium mosaicvirus(CyMV), odontoglossum ringspot virus(ORSV)お よび cucumbermosaicvirus(CMV)の

3種 の ウイルスが同定 された.なお屯顕観察では bullet‑shaped virus‑like particlesが 認 め られたが,同定す るに至 らなか った.つ ぎにそれ らウイルスの得 られた結果 につ いて 示す.

Cymbidium mosaicvirus

この ウイルスは台湾各地か ら採集 された多 くの ランの病棟か ら分離 された.

(1)

寄主範囲 と病徴 採躯植物葉 汁液 お よび ツル ナの接種病葉 を 接種源 として 数種 の検定拍物に接種 し,寄主反応を調べた ところ一 Table

2

に示す よ うな結果が得 られ た.

Table2.Reactionofsomelestplantstocymbldium mosaicvlruS Sourceplants Ca〃Lcya Dendroblum

Tes亡ptants Symptoms Symptoms Inoculated Uninoculated Inoculated Uninoculated

leaves leaves leaves leaves Chcnopodlum amaranlLCOlor

C.quLnOa

Gomphrenae0,‑lobosa Daturaalba NicollanagluLLnOSa

N .rusllCa

N.labacumcv.WhiteBurley TeEragonLae‑rbansa

GRS CS,WNS

GRS

CS

GRS CS,WNS

GRS

CS

CS:chlorotlCSpots,G氏s:green ring spots,WNS:white necro[ic spo[S,‑:no inrechon.

ラン科の Cattleya,Cymbidium お よ び Dendrobium に 全 身 感 染 し, ChenoPodium amaranticolor,C.quinoa,Daturaalbaお よび ツル ナに局 部病斑 を生 じた.Cymbidium の葉 には モザイク斑 と えそ斑 を,Cattleyaの集には えそ斑 を,Dendrobium の薬 には モ ザイ ク斑を生 じた. ツル ナには接種薬 に淡 い退 色臥 烏を生 じ,C.amaranlicolorには接種 薬 が末化す ると灰 白色瑞 点の周 りが緑 色 リング状 に残 る局部病斑 を生 じた (PlateIII,4).

タバ コ(WhiteBurley),N.glutinosa,N.rusticaお よび 七 ンニチ コウな ど に は 感染 しなか った, 上記 の よ うな 寄主反応はCyMV8･7･12･L5･32･35･49･50)に よるもの と よ く一致 し 九二.

60巻 (1983) 93

(2) ウイルス粒子の形態 採媒原株 お よび汁液接種 に よって感染 した病葉 をDN法で 作成 した試料 につ いて問額観察 した ところ.ウイルス粒子は長 さ475‑500nm,幅約13nm のひ も状 であ った (PlateIV.1).

(3) 血清反応 CyMV抗血清 に対す る 採集植物薬汁液の 徴丑凍集反応法 に よる血 清 反応 を調 べた ところ, 髄節観察で475‑500nmの長 さのひ も状 ウイル スが 見 られた試料 はいずれ も凝張反応 を生 じた.一部の標本につ いては ,日本で発生 しているCyMV との 血清学的関係を調べ るため,CyMV抗血 清 (力rm2048倍 )の希釈段階 をつ くり反応試験

Table3.Crossreact10nSOfCyMV andORSV toanti‑CyMV serum and antil0RSV serum lnmicroaggLutinationtest

Antiserum Virus SourceOF alltlgen

Antiserum dilution

8 16 3 2 64 128 2 56 5 12 10242048NaCl CyMV Cailleya (2)

CyMV CyMV CaLLleya (71) ORSV C.quinoa*(50) ORSV C.qumoa+(50) ORSV CyMV CaLlleya (2) CyMV CalLLeya (71)

桝 柵 冊 榊 冊 榊 W Il

+

一

榊 梢 廿 ≠ ≠ ≠ 十 十 ‑ ‑

柵 柵 州 糾 Hl ≠ 十 一 一

帖〜+:positivereac亡10n,‑:indicatesnoreaction,( ):collectionnumber.

*:inoculatedleaf.

を行 った. その結果は Table3に示す よ うに, 抗血 清の承釈1024倍 または2048倍 まで 反応 し,台掛 こ発 生がみ られ る同 ウイルス と日本 に発生 してい る CyMV15･22'とは抗原性 を同 じくし,血清学的に同種 ウイルス と判定 された.

以上の よ うな ことか ら,本 ウイルスを CyMVと同足 した.

OdontogloqSum ringspotviru s

この ウイルスは CyMV と同様に台湾各地 か ら採粧 した多 くの ランの病棟か ら分離 され

J=.

(1)

寄主範 囲と病微 採

塊

植物非 汁液お よび ツル ナの接糠病兼 を接種 源 として教壇 の 検定植物に接種 し,寄主反応 を調べた ところ,Table4に,Tiす よ うな結果が得 られた. ラ ン科の Cattleya,Cymbidium,ナス料の N.clevelandit.キク科の ヒャクニチ ソウに全身 感染 し,C.amaranlicolor,C.quinoa,Daluraalba.N.gluEinosa,ツルナお よびセソニ チ コウに局部病旗を生 じた.Catlleyaには淡 い赤紫色斑を(PlateIll,7),Cymbldium に は最初新兼の下半部 に退色斑 を生 じ, しだいに幅広 い病粍 とな った.の ち葉の伸長 に伴 い 最初現われた退色斑 の下部兼 には病雌がみ られず ,また退色斑は薬 の成熟 とともに モザイ クとな った. ヒャク二チ ソウには 病斑がみ られなか ったが, 上薬 お よび 花弁か らの戻 し 接種に よる ウイルスの回収は陰性であ った.N.clevelandiLの上薬 には 淡 い モザイク斑 を 生 じ,少 し萎縮 した, 局部感染 した C.amaranlicoloγ,C.quinoaお よび ツル ナ (Plate III,6)の接種発 には伏 白色のえそ雌点 またはえそ輸点を生 じ, 七ソニチ コウには えそ斑

94 _{農 学}研究

Table4･ReactlOnOfsometestplantsLoodonloglossum ringspotvirus Sourceplants CymbidtTLm PoEinqra Symptoms Symptoms

Testplants _{ln(〕Culated UninoculaLed Inocula}ted Uninocu12 leaves leaves leaves leaves Chenobodlum aTrWrallLICOlor WNS WNS

C.quけ10a WNS WNS

GolnPhrenaglobosa NS 上ヽS

Daluraalba LTS NS

1VICOtLanaClez)elandLl 十 m O

N.glutmosa NS NS

N.ruslwa

N.tabacumcv.WhiteBullley

Tetragoniaexpansa WNS,W氏s WNS,W氏s

Zmntaelegans

+ +

一一l一

mo:faintmosaic,NS:necrotlCSpots.WNS:whllenecroticspot‑S,W氏s:white necroticrlngSPOts,+:lnfecL‑edsympL10mlessly, ‑: noinfection.

を生 じた. タノミコ(WhiteBurley)や N.rusLicaには 感染 しなか った. 上記 の よ うな 寄主反応 は ORSV20･Wl46)に よる もの とよ く一致 した.

(2)

ウイルス粒子 の形態 原株 お よび汁液招種 に よって感染 した病策 を

DN

法 で作 成 した試料 につ いて花成観 察 した ところ, ウイル ス粒 ‑I‑ほ 良 さ約300nm,帖約 18nmの梓 状 であ った (PlateIV,3).

(3) 血清反応 ORSV抗血相 ̀l)に対 す る

採

^{取帖物薬剤液 の徴}

過

振典反 応 法に よる血清 反応 を調べた ところ,塩堺観 察で粒子の長 さ約30011mの揮状 ウイル スが 見 られ た試 料 紘 いずれ も搬集反応 を生 じた.一 部の標本につ いては,ORSV抗血清 の希釈段階 をつ くり, 抗原には 接種 した C.quinoaの接徴発 に^O.85

%

NaCl液 を 加 えて 磨 砕 し, 3,000rpm｡ で15分間遠心分離 した上盾 を用 いて , 血TF!f反応 試験 を 行 った ところ, 抗 血清希 釈 の512 倍 まで反応がみ られた (Table3).抗血 清反 応倍率は homologous力 価 (2048倍 ) よ り 少 し低か ったが , これ は抗原に C.quinoaの抜磁薬 を用 いた こ とに 関 係 もあ り, 日本 に 発iLがみ られ る ORSVと台 湾の本 ウイル スとの 抗原性 に大 きな 適 いがな い もの と思われ

た .

以上の よ うな ことか ら,本 ウイル スを ORSV と同足 した , Cucumbermosaicvirus

この ウイル スは Dendrob‡um の兼 に退色肱お よび花 に斑入 りを 生 じた病棟 か ら分離 さ れた .

(1)寄主範囲 と病 微 採巣組物菓汁液 お よび按徹 し感 染 した タバ コ(W hite Burley) または N.ruslicaの全 身感耳酎市井汁液 を接 俄軒 と して 教徒の検定植物 に接 種 し寄主反 応 を調べた ところ,Table5に示す よ うな結果 が得 られ た. ラン科のDendrobiumに全身感 染 して淡 い退色 斑を生 じたが.楽 の成熱 に伴 い病跡 まめ だた な くな った. タバ コ(White Burley)(PlateIII,8),N.glulinosaお よび N.rusLica には全 身感 染 し明瞭な モザイ ク

60巻 (1983) 95

Table5.Reactionofsometestplantstocucumbe工'mOSalCVirus Sourceplants DendrobitETn DendrobilLm

Symptoms Symptoms Testplan亡S ∫noculated UnlnOCula[ed lnoculaLed UnlnOCulaLed

leaves leaves leaves leaves Cheno♪odLum amaranLICOlor

C.quinoa

Gomphrenaglobosa Daiuraalba N之COtianaglutlnOSa N.ruslica

N.tabacumcv.WhlleBurley Telragoniaexpansa

Viciafaba

vlgnc%.SerS{quurLobdeadzE.ssよniak｡

NS NS

CS CS

1(S

C

S.Mo NS

G良S G良S

C

S Mo CS

C S V

C,Mo CS

C S V

C.Mo CS

C

S

CS,WN CS

NS NS

NS NS

C S .

Mo

Mo,mal

V

C.Mo

V

C,Mo

CS:chloroticsp⊃亡S,G氏s:greenringspots,Mo:mos'llC,mat:maljormal10n, NS:necrotlCSPOtS,VC:veinClear,WN:whiteIleCrOSis,‑:noinfectlDn.

を生 じた. ツルナには接唖薬 に退色斑点を生 じたが.分離株に よっては全身感染 し,退 色 斑点 と灰 白色のえそ斑点,上薬にモザイ クを生 じた. また ソラマ メや すサ//には局部病 塩 を形成 し,全身感染 しなか った.

(2)

ウイルス粒子の形態 原株お よび汁液接概に よって感放 した タ/:コの全身病薬 を ホルマ リンで前田定後,DN法に よるPTA旗色を行 って 'LE節観察 した ところ, ウイルス 粒子は穏約28‑30nmの球状 であ った (PlateIV.2).

(3) 7 プラムシによる伝搬 Dendrobiumか ら検出 した球状 ウイルスにつ いて,接種 源 に N.glulinosaの病薬を, また 接種柵物 に N.glulinosaを用い, 7プラムシに よる 伝搬試験を行 った.その結果 ,本 ウイルスは モモ7カ77ラムシ (Myzuspersicae)に よ

り非永続的に容易に伝搬 された.

(4) 血清反応 本 ウイルスに感染 した タバ コ(W hileBurley)お よび N.glulinosa の病兼暦 砕液 とCMV‑Y抗｣侶古との間で, 苗易寒 天 ゲル内拡 散法に よる 血 清反応試験 を 行 った ところ,試料の周 りの雑 犬中に拍児的な 沈

降

Ⅲ を生 じた (PlateIV,5),

以上の よ うな ことか ら,本 ウイルスをCMVと同定 した.

Bullet･8haped viru 8･likeparticles

DN法談 料で梓状 またはひ も状粒子 が認め られなか った枕木 で, その癖薬 小片を1%凶 敢 化オス ミウム渦中でお しつ ぶ して 間近 したのち,PTA淡 色 した試料を 電顕観 察 した と

ころ, 兼 に退色坊や えそ軌 烹を生 じた Laeliocallleyaと Cymbidium に少数の弾丸型粒 子 がみ られ た.その粒 子の形態か らorchid fleck virus(OFV)2)またはその楠似 ウイル ス1･23･3… 1)ではないか と‑,i,.え られたが, 同定架晩を行 っていないので, 本報では この よ

うな形状の ウイルスの先年がみ 亡'れた とい うことのみ記述す る.

96 _{曲 学 研 究}

2 .

ウイルスの発生状況 自然発生による病徴

採砧 された株で同定実験に より明らかに された ウイルスの唾掛別に見た 自然発生の主な 病散を次に示す.

(a) CyMVが検出された植物の病撒

Calanthe:新薬には退色環を生 じ,それが ゆfTした 形状の長 い退色粂斑を示 した. ま た薬に濃淡のPj]瞭なモザイクを生 じた (PlateI,1).古い薬では濃淡が 淡い モザイクを7Ti

した .

Caiileya系 (C･,BcUBIc･,LcHSic.):種 または品機に よって =tJl=干病 徴を 興に したの で,その中の特徴的な主 な病徴をタイ プ別に示す (以下同 じ).

A:淡い退色斑 または葉脈に沿 った長 い退色粂斑を示 した.

B:兼先過半部の面 に1‑3mm大のえそ斑点を多数生 じた. 斑点は隣接の もの と接 し てゆ合 し, 広い黒褐色斑 とな る部分 もみ られた. 兼 の裏面には 小 さい黒色の艶 東を 示 し た (PlateI,5),

C:

葉肉部お よび棄面に照褐色のえそ斑 を生 じ. また斑点がゆ合 して葉脈に沿 って連な り,長 いえそ粂斑を示 した.えそが表 皮に現われた部位では表皮がへ こむえそ斑を/示 した (PlateI,2,4).薬の誕両に もえそを生 じ, ゆ介 して斐脈に沿 った長 いえそ粂斑 とな り,

また表皮にへ こみを生 じた (PlateI,3).

Cymbidium :A:葉脈問に円形, 紡錘形 または長方形の退色斑 あるいは中心に緑色を 残す紡錘形 または長方形な どの退色輪紋を示 した̲退色珠は細い ものや葉脈間に不定形に 現われ るものがあ った (Plate二,7).古い粟 では淡い退色斑 とともに 黒褐色のへ こんだ不 定形えそ斑を多数生 じた,えそ斑は葉脈に射 って連な り長 いえそ粂斑 となるもの もみ られ た (Plate二,6).

B:

針点状の 小 さなえそ瑞を多数生 じ, またゆ命 して1mm大の ものや葉脈に糾 った えそ粂斑 となる ものがあ った (PlateI,8),

Dendrobium :粟に長方形の退色斑を生 じ,その弧淡の境界が不明瞭な1‑リごイク 与:示 し た.退色斑は葉脈問の隣接の もの とゆ合 し,長 い退色粂斑 とな るもの もみ られた.

Denphalaenobsis:兼に退色斑お よびえそ斑点を示 した.

DorilaenoPsis:兼に退色斑に よるモサイクを示 した. 退色斑は不定形で, 円形,長方 形,輪紋 あるいは 長方形輸紋な どの形状 を示 した (PlateI,9).局所的に えそ斑点 L,坐

じ,表皮にへ こみを生 じた.

Phalaenopsis:葉 に黒褐 色〜黒色の勘 気を現わ し, 表皮にへ こみを 生 じた. えそ斑が 薬 肉部に′とじ,その部分の表皮が蝕全に なえるもの もあ った.えそ斑は葉脈にそ ってゆ合 連結 し,不規fllJな形状のへ こんだ良い粂m として現 われた (PlateI,10).

RhyncJwstylLS:兼 に黒色の斑点を /生 じ, 拡大 して大 きな王fE,東と なるものでは 中心に へ こみがみ られた.黒跡 ま隣度の もの とゆ合 し,薬が黒色汚染様症状 を示 した (PlateL ll).

Vanda:A :菜に1‑2mm大の褐 色〜照褐 色の へ こんだ えそ斑点 または えそ粂斑を 示 した (PlateI.12).

60巻 (1983) 97

B:

轟褐色の斑点お よび紫脈が黒褐色にな る粂斑を示 した.また斑点が隣接の もの とゆ 合 し,広 い膿褐色斑 となる部分がみ られた (PlateI,13).

(b) ORSVが検出された植物の病徴

Callleya系 (C.,Bc.,Btc.,IJCHStc.):A:兼 に明瞭な症状はみ られなか ったが,局所 的に淡い小 さな赤紫色淀を示 した.

B:葉 に病徴がみられなか ったが, 赤 色の 濃い花弁に 退 色性の明瞭な琉入 りを /示 した (PlateH.1.2).

C:葉 に掃徴がみち,九なか ったが, t=lソク色の花弁に増色性の跳入 りを示 した.

D:葉 に紡錘形 または楕円形の濃赤紫色の軌 たあ るいは齢紋をJll̲じた (PlateI,14). Cymbidium:A:集 に少数の 淡 い退色斑を 生 じ, えそ 斑 は み られ な か った (Plate H,5).

B:新薬に明瞭な退色斑が クサ ビ形 または長い粂攻 として現われた(PlateH,4).古い 葉に淡い退色斑がモザイク様状に現われたが,その症状は よ く観察 しないとわか らない よ

うな不明瞭な ものであ った.

C:葉 に淡いモザイク班 を 示 し, 淡い 自桃色の 花弁に 少数の 柁■色性 斑入 りを 生 じた (PlateII.7).

D(

束洋 ラン):葉 に境界の不nJJ暇な淡い退色班を′巨じ,モiドイク症状を左目ノた.

Epidendrum:薬 に淡い赤紫色斑を什 じ, また葉の中央部が一部 少 し珊 ま り,小 さな えそ斑点を生 じた.

Potinaγa:葉の中央部 よ り先端部 にnJ)f駅な赤紫色斑を生 じた.薬の邦には 釦 軒こ赤紫 色か らな るモザイ ク症状がみられた (PlateII.6).

(C) CMVが検出された植物の病微

Dendγobium:A:‑ 郡の 若 い柴に薬 を 蹴1qrして 野曲す る 帖 広 い 退色斑 が 有られた (Platem,1).新薬には 淡 い退巴斑点を生 じた. その ような iti色環は 少数の薬に 7入られ たのみで,株全体 としてはめだつ ものでなか った,花井は

r

l色であ ったので

,

斑入 りはみ られなか ったが,バルブの上部 に着リ=.した花は̲+背が恐 く,小形であ った(PlateIII.3).

B:薬に部分的に淡い退色斑を少数現わ した.漉 t‑ソク色の花弁に退色性の斑入 りを生 じた (PlateIH,2).

(d) Bullet‑shapedvirus‑likeparticlesがみ られた植物の病徴

Cymbidium :糞 にえそ珠′輯お よび斑点の連な った長形 えそ斑を生 じた. えそ上れ点がゆ 合 して幅広 いえそ斑 とな る もの もみ られた.

Laeliocalileya(Lc.):漢 にk'l褐色のえそ流,仁お よび長 形のえそ珠を′Lじた (PlateIII. 9)^,

ウイルス病の発生状況と分布

台湾の5市9県に所在す る41カ所 の ラン栽培園を 調査 した結果 ,ウイルス病の 発生が 非常に多い ことが認め られた. と くにCaltteya系 とCymbidium には CyMVや ORSV に よると思われた 特徴的な病放り 2‑L5･28‑3O･32‑34･37･43･50'を現わ した株が 各地で 非常に多 く 観察 された. Caltleya系や Cymbidiumが粗培された調査地

3 8

カ所の内

,1

カ所を除 く

98 _{粒 草 研 究}

すべての栽増園に CyMVあ るいは ORSVの一方 または両者 の発生が認 め られた, ウイ ルス病症状株がみ られなか った 1栽培園は近年発生衝や メ リク pソ苗 を主 に 代培 し始 めた とこ7'てあ った. この栽培l射 こウイルス病 が全 くない とい う証 明は していないれ それ ら しきものがみ られなか った.

採集漂本12属 124株 におけ る ウイルスの診断 の結果 , 前項 同定実験で 示 した よ うに, CyMV,ORSV,CMVお よび bullet‑shaped viI･uS‑like particlesの4種の発隼が確認 さ れた.

Table6PDelect10nOf＼riruscsinorchidplnntscollectedfrom different partinTaiwan

Sampleinfectedwith

surveyed cyMV ORSV (CyMV十ORSV)CMV OFV‑1lke

Cqlan/he 3

Call/eya(C,,Bc.,BIc.,Lc.,SID) 53 Cymbidtum 35 Dendroblum 12 DenphalaenopsIS 3 DorliaenoPsis

Ezu'dendrum Oncid7um

Phalael709sIS Rhynchoslylzs Poilnara

Vanda Total

19212

3281521‑ nl1196′し((

3 3

1 1

1 1

9 4

124 58 44 (16) 5 2 ( ):doubleinfectionofCyMV andORSV.OFV‑1ike･.bullet‑shaped vlrUS一日ke parllClesobservedbyelectronmicroscopy.

Table6は検 出 された ウイルスを ラン科博物 の属別 に表 わ した ものであ る.表 にみ られ るよ うにCyMVは Calanthe,Catlleya系, Cymbidium,Dendrobium,Den♪halaenoz,‑ sis,DoritaenoPsis,Phalaenopsis,Rhynchosiylisお よび Vandaに,ORSVはCalanlhe, Caltleya系,CymbidiLm .Epidendrum お よび Polinaraに,CMVはDendrobiumに, bullet‑shaped viruis‑like particlesは LaeliocalileyaとCymbidium に発生 か 認 め ら れた.検査 した Callleya系では53株 中 CyMVが28株,ORSV が19株, Cymbidium では35株 中 CyMVが15株,ORSVが22株であ った. この発1.株数は ウイルス病の発 生率を示す ものではないが,Callleya系 と Cymb2dium に CyMVとORSVaI)発/生が多 い ことを示 している. 711.rた CyMV とORSVの混 合 感染が Calanlheでは CyMVの3 株中1株,Calllel,a系では CyMVの28株中9株,Cymbidium では CyMVの15株中

6株にみ られた. これ らの混 合感染株の柄散はいずれ もCyMVに よる特徴的な病 徴を示 していた (PlateII,8,9).

Table7は ウイルスの発生を地域別 に 表 わ した もので あ る. 表 か らCyMV とORSV

60巻 (1983) 99

Table7.DislrlbulLOnOfCMV.CyMV,ORSV andOFV‑likevlruSinT'liwan clty&Prefecture Sa111ple Sampleinfected wltLl

surveyed cyMVORSV(CyMV+ORSV)CMV OFV‑like Ta主Pe主Mun (台北市) 19 10

TatPeiCounty (台北1,FJ,A) 〇 2 ILanCounty (宜 聞97I.I) 4

HsinClluClty HsinChuCounty TcliChungClty Ta主ChLlngCounty ChangHunCoL川ty NanTouCoLlnly ChiaYiCounty Ta主NanCity Ta主NanCounty KaoHsinngCity PhlgTungCounty

(新竹市) 2 (斯 け[1,ち) 3 (台中市 ) 29 (台rf.LJ.l.) 20 (彰化爪) 4 (南投LITl,) 12 (苗衣呪) 2 (台南市) 3 (令南児) 13 (.7:fiEI市 ) 4 (界脚

. J l )

4

l1122

8

33113つJ91▲711⊥4

(3) 3 Ln

(1)

(3) l

L51

しい 1

(2) 1 1 ( ):doubleinfectiollOfCyMV andORSV,OFV‑llke.bLlHeLshaped viT･US‑like pal‑ticlesobserved by electTIOnmicroscopy.

が各地に広 く分布 していることか認め られ る. また両 ウイルスの

粒

合感染株 もかな り広 い 地域でみ られ る.

CMVは台北市 ,台南風お よび界兼県で発生が認め られた. この地域は台湾の北部 と南 部 に位階 し,CMVもまた広 く分布 している可能性が示唆 された.

考 察

台滑の5市9県における ランの栽培固 41カ所について, ウイルス病の 発生状況調杏を 行 った ところ,その全域に わた って ウイルス病の発生が認め られた. 今 までに 台湾では CyMVa･‖)とORSV8)の2唖の発生が 知 られていたが, 今回の調査で CyM V とORSV の他に,新たにCM Vとbulleトshaped virus‑like particlesの発生が確認 された.

CyMVは Calanlhe,Callleya系 (C.,Bc,,BIc.,Lc=Sic.).Cymbidium,Dendrobium, Denphalaeno♪sis,Dorilaenobsis,Phalaeno♪sis,Rhynchoslylisお よび Vandaか ら検出 さ れた.その うち台湾ではCalanlhe,Denphalaenobsis,Doritaenolsisお よびRhynchosiylis の4種屈 が 新たに CyM V の 自然 発生植物 と して 認 め られた. と くに Catlleya系 と Cymbidtumに尭/‑fiが多か った.CyMVが発坐 した植物では, 輩に激 しいモザイクまた はえそ斑を 生す るものが多 く, 被害が大 きい. 検定 的物に 対す る 寄̲'ヒ性は C.quirTOa, Daturaalbaお よび ツルナな どに局部病斑を生 じ, C.amaranlicolorでは接種薬が試化 す ると緑色輪点を残す局部柄斑を生ず るな と,既報の CyM V 3･417･15,29r33･33･49･50)と同 じで あ った.血情反応の結果で も,台湾に発生 しているCyMV と口木で報告 され ているt5･22)

もの とは抗原性を同じ くし,両者は血清学的 に も同一系統 と考えられた,

一oo _{!.F竪子 研 '7JlE:}

ORSVは Calanlhe,Caltleya系,Cymbidium,Epidendrumお よび Polinaraか ら検 出された.その うち台湾では Calanthe,Catlleya系,EPidendrumお よび Poll'naraの 4種属が新たに ORSVの 自然発生 植物 として認め られた.ORSVは一般 に薬 におけ る病 徴が比較的軽 いが,Callleyaや CymbidlumではTEに 斑入 りを生 じ, 観賞価値を大 き く 落 とす原因 とな っている. この ウイルスは多 くの報告にみ られ る よ うに病植物 中での濃度 が高 く14･26･‑5),病集粗汁液中で10年以上病原性が保持 され ている28)な ど擾 め て安定 であ り,また伝染性が高い ウイルス1日6'であ るため . 伝染の機会が多 く, これが CyMVと ともに発生の多い原 因 とな っている よ うに思われた. と くに Caltleyaや Cymbidiumで 長年叔培 され ている株 に発生が多 くみ られ た.検定植物 に対す る寄生性 は N.clevelandii

と ヒャクニチ ソウに全身感染 し,セ ンニチ コウ,SamsunNNタ/ミコ,C･amaranticolor, C.quinoaお よび ツルナな どに局部病斑を生 じた. この よ うな寄主反応は著者の一人井上 が報告 した 日本に発生がみ られ る ORSVの一系統恥 と非常 に よ く似てい る. また両国の ORSVは血 清学的 に も大 きな違 いがない もの と思われた. しか し多 くの分離株 につ いての 比較実験 を行 う必要があ る.

CMVは台北市,台南頻 お よび 犀東児の Dendrobiumか ら検 出 された.Dendrobium におけ るCMVの発生は 日本17･18'とブラジル44)で認め られ ているに過 ぎなか ったが.今 回 の調査で ,台掛 こもDendl･ObiumにCMVの発 生があ ることが確認 された.DendrlDbium の基 の病散は燈徴な ものが多 く,披宙が少ない と思われたが,花 に斑入 りを生 じ,また生育 も悪 く小形で,観賞価値を落 とす,検定植物 に用 いた タ‑ コ,N.gluli7WSa,〟.cleuelandii ソ ラ マ メ お よひ サ サ ゲな どに おけ る 寄 主 反応は 日本で Dendrobiumか ら検 出 され た CMV▲7･18'と大体 同 じであ った. しか しエ ビネか ら検 出 したCMV25'とは病原性 を異に し た. ツル ナでは分離株に よって局部病斑を形成 し,全身感染 したい もの と,全身感染す る もの とがみ られ た.CMVは上記3カ所で発見 されたが,他の地域 において もDendrobium に発生の可能性が うかがえる. これはCMVが アブラムシに よって 容易に 伝搬 され るこ と, また アブラムシは ランの雷や花弁な どに着生す るので ,慮外 栽培が多 い台湾では アブ ラムシの飛来が容易であ ることな どか ら考 え られ る.

電顕観掛 こ よ り, bulleトshaped vlruS‑like partlClesが退色斑や えそ斑点を /̲Lじた CymbidL'umや Laeliocailleyaに見 出 された. これは同定 実験 を行 っていないが,その粒 子の形状か らorchid月eckvjrus2)か ,その耕 似 ウイルスl･23･3041'と思われた.台湾に も

この タイ プの ウイルスの発生が示唆 された.

台滞全域 に わた って ランに ウイルス病 の発生が 認め られたが, と くに Catlleya系 や Cymbidiumに多か った ことは, これ らの植物が古 くか ら栽培 され , しか も 栽培株数が多 く,その感受性 も高 い16'ことがあげ られ る. また脚 き取 り調査に よれば , ラン叔培者 が ウイルス病の性状 につ いての知敵が十分でな く, したが って確実な防除策 が とられていな い との ことであ り,それが ウイルス病発 生の多 い理 由の一つにあげ られ る よ うに も

ノ l

〟,われ た.あ る地の ラソ協会の展示会場 で, Catlleyaの花 に 明瞭な斑 入 りを生 じた株が 陳列 さ れているのをみかけた. これは斑入 りが珍品 として出品 された よ うであ ったが,ORSVに 原関す る病斑であ った (PlateII,1).

台湾に発生す るCyMV,ORSVお よびCMVに系統が 存在す るか否かは 明 りかにす る に垂 らなか ったが

,

調べた範囲における寄主比応や血 桁反応 の結 果の所見 では, これ らの

60巻 (1983) 101

ウイルスは 日本の ランに発生 している もの14･15･17,J8･22)と同一系統 であ ると 考 え られた.

これは 日本 と台湾 とはたがいに古 くか ら多数の ランの搬入搬 出が行われたので, これ に伴 って ウイルスの分 散があ った ことに よるよ うに思われた.

今 回の調査で,台湾では上記4種の ウイルスの発生が確認 されたが, ラン科柚物 にはそ の他 cymbidium mlld mosaic virus

6

),cymbidium ringspotvirus10),dendrobium mosaicvirus18･2L),pecteilismosaicvirus24),tobaccomosaicvirus‑orchid strain5･36･47) tomato ringspotvirus

9

^{),vanda mosaic virus}12'な どの発生が知 られてい るので, これ

らの ウイルスにつ いて も今 後 さらに調査す る必要があ る.

摘 要

1982年3月15日か ら5月14日までの2カ月間, 台湾の5市9県に 所在す る ラ/

C j 戯

増陶 41カ所について ウイルス病の発 生状況を調べた. また採集標本12属124株 につ いて は ウイル スの検 出並びに同定実験を行 った.

その結果,CyM V‑ORSV,CMVお よび bulleトshaped viru s‑like partlClesの

4

種の 発生が確認 された, CMVとbullet‑shaped viru S一工ike parliclesは台湾では新たに発見 された ウイルスであ る. また CyMV とORSVの発生が と くに多 く, 台湾全域 に分布 し ていた.

CyMVは Calanlhe,Cailleya系 , Cymbidium,Dendrobium,Den♪halaenoPosis, Doritaeno♪sis.Phalaenopsis.Rhynchoslylisお よび Vandaか ら検出 された,ORSV は

Calanlhe,Callleya系, Cymbidium,Epidendrum お よび Polinaraか ら検 出 された.

CMVは Dendrobium か ら検 出 さ れ た. ま た bulleトshaped virus‑like particlesは Laeliocallleyaお よび Cymbidium に見 出 された. 台湾で分離 された CyMV,ORSV お よびCMVは寄生性や血清反応の結果 か ら, 日本の ラン科植物(CMVではDe･ndrobium) に発生 しているCyM Vお よびCMVと同 じ性状の ものが多 く, 同 じ系統 と考.,こられた.

CyMV とORSVは Callleya系 と Cymbidtum に発生が 多か ったが , 両 ウイルスの混 合感染 もまた Calanthe,Callleya系 お よび Cymbidlumに認め られた.

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Survey on the viruses in orchids in Taiwan Nar'inobuTNOUYEarld LilSinLEO

SummAry

A survey ofviruseslnfectLngOrchidsWasmadefrom March 15 to May 14,1982, on124sarnplesof12generaoforchids couectedin41nulSeriesinTaiwan. fdentifiCalLOn ofthevirLlSeSWasbasedonpartlCle nlOrPhology,symptornatology in Indicator plants and serology. Crmbidium mosaLcvlruS(CyMV).odon〔oglossum rinp,'spolvirus(ORSV) andcucumbermosaic yirus(CMV)Were isolated from the orchid and bullet･shaped vlrLIS‑HkepartlC】eswerefound lnson(IOrChldsby electron mlCrOSCOPy,

CyMV wasisolatedfromCalanl/IL/,CatLleyqalliarlCe.Cymbldヱum,Dendrobium,Den‑

♪halaeno♪siゞ,Dortiaeno♪sis,PhalaQnOPsIS,RhyTZChostyLISandVu;Lda.The virus IS lrans‑

rnilledsystemically toCalileya,Cymbldiumand DendrobLum.LocaHes10nSWereformed ollChelw1,0diZJm amaranlLCOlor,C.qulnOa,Da17LrnFILL)aarldTetraBOniaexpaTISO.ⅠlTeaCred 11′ithanti‑CyMV serum.

ORSV wasisolated from CaLonlhe,Calfleya allwnce.Cymbidium.Epidendrum and Polinara. The virus is transmitlc.d sysLernkally toCaltlFJya,Cymb‡diLm, Vicoliana cleuelandliandZmnw elegans･ LocallesionsWereformedonc:.amaranlL亡Olor,C･quLnOa, D.alba.Gomphrenaglobosa,N.glulmosaandT.eA･bam〟 but no infection was obtained jnJV.LabacuJncv.WhiteBurley andlV .rustica.工treac[ed withan【1‑0RSV serunl.

CMV wasisolated fromDcrzdrobzzJm.ThevirtlSShowed almostthesallle reaction o)lindicatorplantsasTheCMV ISO】aled from DeナIdroblu‑m Ln Japan. Ⅰ[ reacted with anti‑CM17‑Y serum inradialimmunodl打uslOnteSL

Bullel‑shaped virus‑1lke parlJCles were observed ln negatively stalned dip pre‑

paratlOnS.after pleRxalion with OsO｡,from leaves ofCymbidLum andLaeliocallleya showingchloroticand necroticlesions.

Doubleillfect10nOfCyMV and0RSV wasroundinCalanthe,Caitleya allianceand CymbldltL77LIlwasnoticed thatCyMV a!1d ORSV occurred on many genera or'chl(ls andweredislrlbutedwldelyinTaiwan. ThereactlOnSinindicatorplantsandserological testsforCyMV,ORSV andCMV fll0m Or'ChidsinTaiwan weretaken lobealmostthe sameasthoseforCyMV,ORSV andCMV (tll(つmDendrol,lum )foundlnOrChldsinJapan.

60巻 (1983) 105

Explanation ofPlates

plateI.I‑13,SymptomsorCyMV lnlea＼･esofna[ur〇日y 川Fectedorch)ds.

】 MosalCinCalantl7eSP.

2.3 ChlorosISalld necrosISlnLc.Ambe1‑Glow 'Karhleen'AM/HOS. (2):

Uppersurface.(3):lower‑SurF'lCe.

4.NecrosISinLc.Boldesca.

5.NecrosISinCatlleyaMoscombèGrace'AM/TOS･

6 MosaicandNecrusisil一CymLJJ(/iumsp.

7.A,tos(lieinCy77lbidT'EL77ZSP.

8.SnlallnecrollC叩OrSlnCyml,EdL■7/771〝Sl,/･onalll. 9 MosこIic'lndllP｢rOlleSPOTSlnDoyilaenDl)stsSP.

lO NecroticspotsLlndstl'eak lnPFl,7laf･I109sissrl.

日,Necro〔lCSpotsjnRhynchos13,llSglganlea1SakalRtlMll<1'1 12.Chlorosisand necrosISin Va17daKEll･enOnox V.HiloQueen.

L3.Necroticspotsin Vandasp.

14.Patternsofreddish‑purplerlngCaused by ORSV )n ]eaE of naturaHy ln‑

fected Cattleyasp.

e134tatP

IT. 1‑7.Syl叩 tOmSOfORSV inleavesand Rowersoforchtds.

CoLorbreElkinginFlowerofCallleyaall乙anCe.

Reddish‑purplerlllgSpotslnCoL〃eyaMoscorTLbe‑Grace'AM/TOS.

Mosaicandelongatechlorolicstreak lnCj,mb‡dlum Sp.

51Falntmosaicln Cymbt'd柑TTiSP.

6.Patternsofreddish‑PLIrPlering in PoLmaraEstelleSnlilh ‑ChinaDragon' AM/TOS.

7･ColorbreakinginRowersofCymb乙dlum Sp,

8.Necr'osisinleafofBIc.Mcmorl'1. C1'lSPinRosales nnfLll‑allyinfected wlth bothCyMV atld ORSV.

9.NecrosisinleafofCymb乙(lHt7nSP.llahlrally inFecledllrllhbothCyMV and ORSV.

Platellr.

1 Chloros'LSOfleafofDendγob乙umMountFujlnaturaHy infected lVIHICMV.

2.ColorbreaklnginRowersofDendγobi711nSP.naluraHy infected withCMV.

3,Dwarfed 月owers of Dendrob771m MountFLljlnaturally infected withCMV (exceptfol.basalpot.tlOn).

4.LocalleslOnSln Chenopod川ナnamarantlCOlorlnduced by CMV, 5.LocallesionslrlDaL71raalbainduced byCMV.

6･Locallesionsin TeLragL7717aPユ1)lLILSlZinduced byCMV.

7･Systemicreddisll‑purple Fleckon Catlleyasp.Inducedby ORSV.

81SystelmCmOSalClnNLCOlumaiabocum c＼′.Whl[eBur'1eyinduced by CMV.

9.NecrolicspotsonleafofLc.Gild Wilderness̀Takal一,lSienne'PC/JOSin whlChbullet‑shaped vlruS‑一ikeparticlesll,ere found.

PlateIV.

1･CyMV pal.tlClesin crude sap.Caflleya.slEHned wlth 2% phospholLmgStlC llCld (PTA). Barrepr'eselltS100nITl.

2 CMV partlCles川 Crudesap,NicoLu2na gLuiinosa,stalned with PTA,after preBXalionofdiseased le･CIfwith lO,Dgformalm BarreprL.SCnrS50nm.

3･ORSV parllCteS lnCl'udesap.Cymb乙d7tLm.Stililled ＼＼,IthPTA.Barrepresents lOOnlTl.

d ParllCJesofCyMV 'lnd URSV in cIIude sap,CalllCya,sl̀1ined wllh PTA.

BarrepresentslOOnnl.

5 RadhlユmmunOdiFFuslOntestforCMV. Agar contalnS Elnl1‑CMV‑Y serLtm of1/25voL 7111mし=101‑eactionafter 7 hrs 'lt room temperature. L)‑1.2:

CrudesapofN...Lfluluzosasystemically lnfecled wlth CMV isolこlted from Dendrob171m(Collectionnumber,D‑1:87.D‑2:116),H:CzudesapoHleEllthy N.gLul7710Sa.

106 ).'J,I̲･';'W

l 3 J L L I E

07

OR

PlateIV

110 (.F'と､f二TJl 杵