biochem 100601 最近の更新履歴 Dr Hishiki's classroom (日紫喜研究室)

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第７ 回  脂質代謝（ １ ）

日紫喜  光良

基礎生化学講義 ^{２０１０．０６．０１}

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概要

• ^{脂質と は}

• ^{脂質の消化・ 吸収}

• ^{脂肪酸と ト リ アシルグリ セロール（ Ｔ Ａ Ｇ ） の生}

成

• ^{脂肪酸と Ｔ Ａ Ｇ の分解}

「イラストレーテッド生化学」第１５、１６章に相当

3

脂質

• ^脂溶性

• ^{ト リ アシルグリ セロール}

• ^脂肪酸

• ^{リ ン脂質}

• ^糖脂質

• ^{ステロイ ド}

4

ト リ アシルグリ セロール

• ^定義： 1 ^{分子のグリ セロール（ グリ セリ ン） に} 3 ^分子の

脂肪酸がエステル結合し たも の

– ^{エステル結合：} R-OH + R’-COOH ^→ R-O-CO-R’

• ^{別名： ト リ グリ セリ ド 、 油脂、 油、 中性脂肪}

グリ セロール

CH₂OH-CHOH-CH₂OH

ステアリ ン酸

オレイン酸

（飽和脂肪酸の例として）

（不飽和脂肪酸の例として）

（ _cis 型）

(Z)-CH₃-(CH₂)₇-CH=CH(CH₂)₇-COOH (C₁₈)

(C₁₈)

5

典型的なト リ アシルグリ セロール

日清オイリオ_HPより

実際は、 ト リ アシルグリ セロールを

構成する脂肪酸の多く は長さ （ 炭素

数） が ₁₆ または ₁₈ （ 長鎖脂肪酸） 。

6

油脂のほと んどはト リ アシルグリ セロール

日清オイリオ_HPより

7

石鹸： 脂肪酸の塩

例： ステアリ ン酸ナト リ ウム

Na

8

油脂の種類と 脂肪酸の構成

• ^{動物性油脂}

– 飽和脂肪酸が多い→固体

– ^{ラ ード ：}

– ^牛脂：

• ^植物油

– 不飽和脂肪酸が多い→液体

– ^菜種油：

– ^{オリ ーブ油：}

– ^ゴマ油：

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油脂によっ て脂肪酸構成が異なる

ニッスイ_HPより http://www.nissui.co.jp/academy/oil/index.html

文部科学省科学技術・学術審議会資源調査分科会「五訂増補日本食品標 準成分表脂肪酸成分表編」より作成

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飽和脂肪酸と 不飽和脂肪酸

(^全Z)-CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4CH2CH2COOH -49.5

２０ アラキドン酸

(^全Z)-CH3CH2(CH=CHCH2)3(CH2)6COOH -11

１８ リノレン酸

(Z,Z)-CH3(CH2)4(CH=CHCH2)2(CH2)6COOH -12

１８ リノール酸

(Z)-CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH 13.4

１８ オレイン酸

(Z)-CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH -0.1

１６ パルミトレイン酸

（不飽和脂肪酸）

CH3(CH2)18COOH 76.5

２０ アラキジン酸

CH3(CH2)16COOH 68.8

１８ ステアリン酸

CH3(CH2)14COOH 63.1

１６ パルミチン酸

CH3(CH2)12COOH 53.9

１４ ミリスチン酸

CH3(CH2)10COOH 43.2

１２ ラウリン酸

（飽和脂肪酸）

構造 融点

（℃） 炭素数

名前

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ト ラ ンス脂肪酸

• ^{天然の油脂には微量し か含まれない}

• ^{不飽和脂肪酸（ 液体） に水素を添加し て飽和化（ 固}

体） すると き（ マーガリ ン等の製造のため） に生じ る

エライジン酸

オレイ ン酸

(Z)-CH₃-(CH₂)₇-CH=CH(CH₂)₇-COOH

(E)-CH₃-(CH₂)₇-CH=CH(CH₂)₇-COOH

（ _cis 型）

(^ともにC₁₈)

（ _trans 型）

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リ ン脂質

• ^{複合脂質（ グリ セリ} ン＋脂肪酸＋それ以外の成分）

の一種。

– ^{リ ン脂質： リ ン酸と その他のアルコ ールが結合するも の}

– ^{その他のアルコ ールと は？}

• ^{コ リ ン}

• ^{エタ ノ ールアミ ン}

• ^{セリ ン  （ アミ ノ 酸）}

• ^{イ ノ シト ール  など}

• ^{細胞膜をつく る}

– ^{親水性部分（ その他のアルコ ール）}

– ^{疎水性部分（ 脂肪酸）}

• ^{肺の界面活性物質（ サーフ ァ ク タ ント ） をつく る}

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リ ン脂質の例

• ^{レシチン（ グリ セリ ン＋脂肪酸ｘ ２ ＋リ ン酸＋コ リ ン）}

• ^{ホスフ ァ チジルコ リ ンと も いう}

リン酸

コリン パルミチン酸 パルミチン酸

肺の界面活性物質の例。 ジパルミトイルレシチン

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ステロイ ド

コ レステロール

コ レステロールから 生成

17^{β ーエストラジオール}

15

脂質の代謝（ 糖質の代謝と の比較）

国立循環器病センター

http://www.ncvc.go.jp/cvdinfo/Sick/buhin2_04.html 貯蔵性脂肪

貯蔵性脂肪 糖質の代謝 脂質の代謝

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主な脂質

脂肪酸

ト リ アシルグリ セロール _(TAG)

リ ン脂質

ステロイ ド

糖脂質

「イラストレーテッド生化学」図１５．１ グリセリン＋脂肪酸３分子

17

脂質消化の概要

A

B C

D

主な消化産物 C-3

C-2

C-1 E

図１５．２

18

A: ^{胃での消化}

• ^{酸性リ パーゼ（ 舌リ パーゼ、 胃リ パーゼなど）}

• ^{短∼中鎖（ １ ２ 炭素未満、 例： 牛乳に含まれる}

脂肪） 脂肪酸を含む _TAG

• ^{他は消化さ れない}

• ^{膵臓不全をおこ す疾患（ 嚢胞性線維症） の脂}

質消化に重要

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B: ^{胆汁酸塩による乳化}

• ^{胆汁： 肝臓でつく ら れ}

胆嚢に貯蔵

• ^{胆管を通っ て十二指}

腸に分泌

• ^{胆汁酸塩の界面活性}

剤作用

• ^{十二指腸の蠕動運動}

グリ コ コ ール酸の構造

コ ール酸

（ 胆汁酸の一種）グリ シン

胆汁酸塩の例：

図１５．３

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C: ^{膵から の消化酵素による分解}

• C-1. TAG ^の分解

– ^{膵リ パーゼ}

– ^{遊離脂肪酸２ 分子と} 1 ^分子の 2- ^{モノ アシルグルセロール}

• C-2. ^コ レステロールエステル（ コ レステロールと 脂肪

酸と がエステル結合し たも の） の分解

– ^{コ レステロールエステラ ーゼ}

– ^{コ レステロール}

• C-3. ^{リ ン脂質（ グリ セロールに、 脂肪酸２ 分子と フ ォ}

スフ ァ チジルコ リ ンが結合し たも の） の分解

– ^{膵リ パーゼ}

– ^{遊離脂肪酸２ 分子と グリ セリ ルフ ォ スフ ォ リ ルコ リ ン}

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D: ^{小腸壁から の吸収}

• ^{混合ミ セル：} 2 ^{種類以上の界面}

活性剤から 構成さ れるミ セル

（ 親水基を外に親油基を内に

向けて会合し た構造）

• ^{遊離脂肪酸、 遊離コ レステロー}

ル、 ２ ‐ モノ アシルグリ セロール、

脂肪酸塩、 脂肪性ビタ ミ ンは混

合ミ セルを形成

• 短および中鎖脂肪酸はミ セル

形成せずに小腸に吸収。

混合ミ

セル

形成

小腸

粘膜

細胞

図１５．５

22

E: TAG ^{と コ レステリ ルエステルの再合成}

カイロミクロン コレステロー ルエステル

リ ンパ系へ

アシル_CoAシンターゼ

長鎖脂肪酸 2-^{モノアシルグ} リセロール

小腸粘膜細胞 アポ_B-48 リン脂質

トリアシルグ リセロール

図１５．６

23

脂肪酸と ト リ アシルグリ セロールの代謝

TAG ^{の合成と 分解経路}

アセチル_CoA

マロニル_CoA

アシル_CoA

図１６．１

24

脂肪酸の構造

疎水性の

炭化水素鎖

親水性の

カ ルボキシル基

（ _pH7 でイ オン化）

図１６．２

25

飽和脂肪酸と 不飽和脂肪酸

不飽和結合（ _cis 配置）

飽和結合

図１６．３

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代表的な脂肪酸

酪酸（ 炭素数 ₄₎

カ プリ ン酸（ 炭素数 ₁₀₎

炭素長４∼１０の脂肪酸：牛乳に多く含まれる

炭素数：二重結合の数（位置）

細胞膜を構成する脂質やトリアシルグリセロール を構成する脂肪酸の長さは原則として１６（個の 炭素）以上

リノール酸 18:2(9,12)

α _-リノレン酸 18:3(9,12,15) アラキドン酸 20:4(5,8,11,14)

必須脂肪酸

プロスタグランジンの前駆体 図１６．４

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脂肪酸の新規合成： 概略

• ^{炭水化物、 タ ンパク 質、 その他余分に摂取し た栄}

養素は脂肪酸に変換さ れ、 ト リ アシルグリ セロール

と し て貯蔵さ れる。

• ^{ヒ ト 成人では、} 脂肪酸合成は主に肝臓と 授乳期の

乳腺でおこ なわれる。

• ^{より 小規模だが、 脂肪組織でも おこ なわれる。}

• 脂肪酸の合成はアセチル _CoA の炭素を脂肪酸の

炭素鎖にと り こ んで伸長さ せるこ と によっ ておこ な

う 。

• ATP ^と NADPH ^{を利用する。}

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細胞質アセチル _CoA の生成

• ^{脂肪酸の新規合成は、 ミ ト コ ンド リ ア内}

のアセチル _CoA を細胞質に移動さ せる

こ と から 始まる

• ^{ミ ト コ ンド リ ア内のアセチル} CoA ^は

– ピルビン酸の酸化によって

– ^{脂肪酸やケトン体やある種のアミノ酸} の分解 によってできる

• ^アセチル CoA ^{はオキサロ酢酸} (OAA) ^と

結合し てク エン酸 _(Citrate) と なり 、 ミ ト コ

ンド リ アの膜を越える

キーワード

クエン酸、オキサロ酢酸、アセチル_CoA クエン酸シンターゼ

ATP-^{クエン酸リアーゼ} ミトコンドリア

細胞質 クエン酸

図１６．６

29

アセチル _CoA のカ ルボキシル化と マロニル _CoA の生成

• ^アセチル CoA: CH

CO-S-

CoA

– ^{炭素２ つ}

• ^マロニル CoA: OCO-

CH

CO-S-CoA

– ^{炭素３ つ}

• ^アセチル CoA ^{カ ルボキシ}

ラ ーゼ

– ^{補酵素： ビオチン}

• ^{アロステリ ッ ク な活性化←ク}

エン酸

• ^{アロステリ ッ ク な不活性化←}

長鎖脂肪アシル _CoA

図１６．７

30

リ ン酸化によるアセチル _CoA カ ルボキシラ ーゼの調節

• ^{イ ンスリ ン}

– ^{プロテイ ンフ ォ スフ ァ タ ーゼ}

を活性化

– ^{脱リ ン酸化}

– ^活性化

• ^{グルカ ゴン、 エピネフ リ ン}

– cAMP ^{依存性プロテイ ンキ}

ナーゼ

– AMP ^{活性化プロテイ ンキ}

ナーゼ _(AMPK)

– ^{リ ン酸化}

– ^不活性化

図１６．８

31

脂肪酸合成： 脂肪酸シンタ ーゼ

• 複数種類の反応を脂肪酸シンタ ーゼがおこ

なう

• ^{脂肪酸シンタ ーゼには、 アシルキャ リ アープ}

ロテイ ン _(ACP) ド メ イ ンがある。

– ACP ^{の末端にはチオール基} (-SH) ^{があり 、}

– ^{伸長途中の脂肪酸はこ こ にスルフ ィ ド 結合} (-S-) ^さ

れる

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脂肪酸合成のステッ プ

• ^{１ ． アセチル} CoA ^{から 酢酸部分が} ACP ^{に転移し てアセチル} -

ACP ^になる

• 2. ^{酢酸部分が} ACP ^{から 脂肪酸シンタ ーゼの別の残基に一}

時的に移さ れる

• ^{３ ． 空いた} ACP ^{にマロニル} CoA のマロン酸部分が結合し マロ

ニル _-ACP になる

• ^{４ ． マロニル} -ACP ^から HCO

^{が抜ける。 残っ た部分（} C2 ^個）

に２ ． の酢酸部分 _(C2 個） が結合する。

• ^{５ ．} NADPH ^{から 水素をも ら っ て} 3 ^{番目の炭素のケト ン基が還}

元さ れる

• ^{６ ． 水が抜けて２ 番目と ３ 番目の炭素の間が２ 重結合になる}

• ^{７ ．} NADPH ^{から 水素をも ら っ て６ ． の２ 重結合が１ 重結合に}

なる。 こ のと き、 _ACP には炭素４ つの脂肪酸ブチル酸が結合

し ている。

• ^{２ −７ を繰り 返し ながら 、 炭素２ 個ずつ伸長し ていく}

33

[1] ^アセチルCoA^から アセチル_-ACP

[3], [3*]^マロニルCoA からマロニル_-ACP

[4] CO2^{抜け、移して} おいたアシル基がマ ロニル_-ACPに結合

[5] NADPH + H+ [6] H2O^抜ける [7] NADPH + H+

パルミチン酸

6^{回繰り返すと炭素} 16^{個のパルミチン酸}

[2],[2*] ^{アシル基を}ACP から移す

図１６．９

34

１ ６ より 長い脂肪酸の合成

• ^{パルミ チン酸を再びミ ト コ ンド リ アまたは小胞}

体 _(ER) に戻し て作る

35

NADPH ^の生成

• ^{オキサロ酢酸}

• ^細胞質 NADH ^{依存性リ ンゴ}

酸デヒ ド ロゲナーゼ

• ^{リ ンゴ酸}

• NADP ^{+ 依存性リ ンゴ酸デヒ}

ド ロゲナーゼ

• ^{ピルビン酸}

図１６．１０ NADPH

ＮＡＤＰＨの用途：脂肪酸やステロイドなどの 合成、シトクロームＰ４５０系、活性酸素の処 理など（前回講義資料参照）

36

グルコ ース代謝と 脂肪酸合成の関係

図１６．１１

37

グルコ ース代謝と 脂肪酸合成の関係

• ^{１ ． グルコ ース→（ 解糖系）}

→ピルビン酸２ 分子

– NADH ^生成

• ^{２ ． ピルビン酸→（ ミ ト コ ンド}

リ ア内） →（ 糖新生） →オキ

サロ酢酸（ Ｏ Ａ Ａ ）

• ^{３ ． ピルビン酸→（ ミ ト コ ンド}

リ ア内） →アセチル _CoA

– ^{アセチル酢酸＋Ｏ Ａ Ａ →ク エ}

ン酸

• ^{４ ． ク エン酸→} ( ^{細胞質） →}

アセチル _CoA ＋ _OAA

• ^{５ ．} OAA ^{→リ ンゴ酸→ピル}

ビン酸＋ _NADPH

• ^{６ ． アセチル} CoA, ATP,

NADPH ^{→脂肪酸合成}

図１６．１１の説明

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ト リ アシルグリ セリ ド _(TAG) の貯蔵

• ^{グリ セロールリ ン酸を合成： 肝臓と 脂肪組織}

• ^{グリ セロールリ} ン酸に脂肪酸が結合 → _TAG

• ^{脂肪組織では、} TAG ^{は貯蔵さ れる}

• ^{肝臓では、} TAG ^は VLDL ^{と いう リ ポタ ンパク になっ て血中に放出さ れる}

– ^{リポタンパク：脂質の運び屋}

– ^コレステロールエステル、コレステロール、リン脂質、アポリポプロテイン_B-100 などを含む

肝臓 ^脂肪組織

グリセロールリン酸

グルコース→解糖

ジヒドロキシアセトンリン酸 グルコースの取り込み：インスリンが必要

図１６．１３

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解糖系から の接続

脂肪組織

グルコ ース

ジヒ ド ロキシアセト ンリ ン酸

肝

グルコ ース

ジヒ ド ロキシアセト ンリ ン酸

解糖 解糖

NADH NAD⁺

グリ セロールリ ン酸

デヒ ド ロゲナーゼ

グリ セロールリ ン酸

NADH NAD⁺

グリ セロールリ ン酸

デヒ ド ロゲナーゼ

グリ セロールリ ン酸

グリ セロール

ATP ADP

グリ セロールキナーゼ

図１６．１３から

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貯蔵し た脂肪の利用と 脂肪酸の酸化

• ^{糖やタ ンパク 質と 比べて、 質量あたり のエネ}

ルギーが脂肪はも っ と も 高い

– ^{糖、 タ ンパク 質：} 4 kcal/g

– ^脂肪 : 9 kcal/g

Ｔ Ａ Ｇ から の脂肪酸の遊離

脂肪酸のβ _- 酸化

脂肪を利用するためには：

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TAG ^{から の脂肪酸の遊離}

• ^{低イ ンスリ ン}

• ^{高エピネフ リ ン}

• cAMP ^{依存性プロテイ}

ンキナーゼを活性化

• ^{ホルモン感受性リ}

パーゼのリ ン酸化＆

活性化

– TAG ^の #1 ^または #2 ^の

炭素から 脂肪酸を放

出

• DAG ^{から も 脂肪酸が}

放出 ₍ 別の酵素で）

インスリン

エピネフリン

アデニリル シクラーゼ

cAMP + PPi ホルモン感受性

リパーゼ

リン酸

cAMP^依存性 プロテインキ ナーゼ

TAG

脂肪酸

ジアシルグリセロール _(DAG) 脂肪細胞 レセプター

図１６．１５

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グリ セロールのその後

• 脂肪細胞では利用できない

– ^{グリ セロールキナーゼをも たない}

• ^{血液に放出さ れ肝臓に運ばれる}

• ^{肝臓でグリ セロールリ ン酸になり}

– TAG ^{をつく る}

– ^{ジヒ ド ロキシアセト ンリ ン酸になり エネルギー源に}

なる

43

脂肪酸のその後

• ^{血中に放出}

– ^{遊離脂肪酸になる}

• ^{アルブミ ンと 結合}

• ^{各組織の細胞に取り 込まれる。 ただし 、 脂肪}

酸を

– ^{脳では利用できない（} 血液脳関門を通れない）

– 赤血球では利用できない（ 分解酵素をも たない）

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脂肪酸のβ 酸化

• ^{１ ． 長鎖脂肪酸のミ ト コ ンド リ アへの輸送}

– ^{カ ルニチンシャ ト ル}

– ^{カ ルニチンパルミ ト イ ルト ラ ンスフ ェ ラ ーゼ} I/II (CPT I, CPT II)

– ^{アシル化カルニチン}

– ^マロニル CoA ^{による阻害}

CPT I ^{CPT II}

外膜

内膜 アシル_CoA

細胞質

ミトコンド リアのマト リクス

カルニチン

アシル化カルニチン

アシル_CoA 図１６．１６

45

カ ルニチン代謝

• ^{カ ルニチン源： 肉など}

– ^{腎、 肝ではリ シンやメ チオニンから 合成}

– 筋には合成酵素がない→血流で運ばれてく るカ

ルニチンに依存

• ^{カ ルニチン欠乏症}

– ^{一次性（ 先天性）}

– ^二次性

• ^{肝疾患（ カ ルニチン合成の低下）}

• ^{低栄養、 ベジタ リ アン}

• ^{必要量増加（ 妊娠、 重症感染症、 火傷、 外傷など）}

• ^{透析患者（ カ ルニチンは血液から 除去さ れる）}

46

短∼中鎖脂肪酸の取り 込み

• ^{カ ルニチンシャ ト ルを使わず、 直接ミ ト コ ンド リ}

アに入る。

– ^{中鎖脂肪酸： 母乳に多く 含まれる}

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脂肪酸β 酸化のプロセス

• FADH2 ^産生

• ^加水

• NADH ^産生

• ^アセチル CoA ^{放出（ 炭素鎖長が２ 短く なる）}

• ^{パルミ ト イ ル} CoA (C16) ^{から は} 8 ^{個のアセチル} CoA ^、

7 ^個の NADH ^、 7 ^個の FADH2 ^{ができる。}

• ^{こ れら が完全に酸化さ れると 、} 131 ^個の ATP ^ができ、

パルミ チン酸をパルミ ト イ ル _CoA にするための２ 個

の _ATP を引く と 、 正味 ₁₂₉ 個の _ATP ができる

48

ケト ン体の生成

• ^{条件： 肝臓での脂肪酸のβ 酸化  ＞＞  アセ}

チル _CoA の処理能力

– ^飢餓

• ^{ケト ン体： アセト 酢酸、} 3- ^{ヒ ド ロキシ酪酸、 アセ}

ト ン

• ^{アセト 酢酸、} 3- ^{ヒ ド ロキシ酪酸は肝臓から 血}

流で他の組織に運ばれ、 エネルギー源にな

る

– ^{高濃度になると 脳も ケト ン体を利用する}

49

ケト ン体の合成経路

アセトアセチル CoA

H M G-CoA

アシルCoA ^{アセチルCoA}

アセト酢酸

3-ヒドロキシ酪酸 アセトン

HMG-CoA シンターゼ

N ADH 図１６．２２

50

末梢組織でのケト ン体分解

• 3- ^{ヒ ド ロキシ酪酸→アセト 酢酸}

• ^{アセト 酢酸は} TCA ^{回路のスク シニル} CoA ^から

CoA ^{を受け取り 、 アセト アセチル} CoA ^になる

• ^{アセト アセチル} CoA ^{は２ つのアセチル} CoA ^に

なり 、 _ATP をつく る

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肝臓のケト ン体生成と 末梢組織での利用

アセト酢酸

3-ヒドロキシ酪酸

筋肉

肝臓

アセトアセ チルCoA 脂肪酸酸化

アミノ酸分解

解糖 2 x ^アセチルCoA

HMG CoA

図１６．１３

52

糖尿病でのケト ン体の過剰産生

• ^{イ ンスリ ンが欠乏し 、 脂肪分解が亢進し てい}

る状態

• ^{ケト ン血症→ケト ン尿症}

• ^{息がアセト ン臭}

• ^脱水症状

• ^{血液が酸性化（ アシド ーシス） →と く にケト アシ}

ド ーシスと いう

53

１ 型糖尿病における糖尿病性ケト アシド ーシス

インスリン↓

グルカゴン↑

脂肪分解↑

血漿遊離脂肪酸↑

肝からのケトン体産生↑

ケトアシドーシス

54

まと め： _TAG の合成 _/ 分解

• ^合成時

– ^{肝臓の役割： 脂肪酸と} TAG ^の合成

• ^アセチルCoA^{にマロニル}CoA^{を順次つないで、長鎖アシル}CoA^{をつくる。}

• ^アシルCoA^{と、グリセロールリン酸から}TAG^{をつくる。}

• TAG^をVLDLに包んで血液中に放出する

– ^{脂肪組織の役割： 脂肪の蓄積}

• VLDL^からTAG^{を抜きとって蓄積する}

• ^分解時

– ^{肝臓の役割：}

• 血液中の遊離脂肪酸を取り込む

• ^{脂肪酸をβ 酸化してアセチル}CoA^をつくる

• ^{分解しきれないアセチル}CoA^{からケトン体をつくる}

– ^{脂肪組織の役割： 脂肪の分解}

• TAG^{から脂肪酸を取り出して血液中に放出（遊離脂肪酸）}

– 末梢組織のエネルギー生産

• ^{ケトン体を利用：}3-^{ヒドロキシ酪酸→アセト酢酸→アセトアセチル}CoA^→ アセチル_CoA→_ATP産生

55

まと め： _TAG の合成 _/ 分解の切り 替え

• ^合成

– ^{細胞外の要因： 炭水化物を多く 摂取→イ ンスリ ン分泌}

– ^{細胞内の要因： プロテイ ンフ ォ スフ ァ タ ーゼの活性化}

• ^{肝臓： アセチル} CoA ^{カ ルボキシラ ーゼ（ アセチル} CoA ^{→マロニル}

CoA ^{） の活性↑}

• ^{脂肪組織： ホルモン感受性リ パーゼ（} TAG ^{から 脂肪酸を引き抜く ）}

の活性↓

• ^分解

– ^{細胞外の要因： エネルギー不足、 飢餓→グルカ ゴン、 エピ}

ネフ リ ンの分泌

– ^{細胞内の要因： プロテイ ンキナーゼの活性↑}

• ^{肝臓： アセチル} CoA ^{カ ルボキシラ ーゼの活性↓}

• ^{脂肪組織： ホルモン感受性リ パーゼの活性 ↑}