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カ サ ゴ の 研 究 −Ⅱ カサゴ精巣 の季節 的循環 と精子形成に就 て

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(1)

カサゴ精巣 の季節 的循環 と精子形成に就 て

Studies on a Scorpaenous fish Sebastiscus marmoratus CUVIER et VALENCIENNS··· II

The Seasonal cycle of Mature Testis and the Spermatogenesis Kazuhiro MIZUE

1) The testis of Sebastiscus marmoratus is collected monthly and observed their seasonal histological change.

2) The histological condition of the testis can be divided into four categories, that is 1, The preparative period for the spermatogenesis··· June~August

2, The period of the spermatogenesis···September

3, The discharging period of the spermium···October~ The first decade of November.

4, The resting period···The middle decade of November~May.

3) The testis does not consist of lobules or cysts, but seminiferous tubules, namely, that is tubular-type testis.

4) There is the seminiferous epithelium inner surface of the seminiferous tubule and on the basement membrane. In June the spermatogonia appears from be-

tween the basement membrane and seminiferous epithelium.

5) After the appearance of the spermatogonia, the seminiferous epithelium serves as the nurse cell for the spermatogenesis, and it disappears when the sperma-

togenesis comes to end. There is no Sertoli's cell in the testis of the fish.

6) When the seminiferous tubule is filled by the spermium after spermatogenesis,

the new seminiferous epithelium appears once more in single layer on the base- ment membrane.

7

) The spermatogenesis is performed in a short time all together in September,

and this is the heaviest time of the testis in all the year.

8) The sperm cell performs the syncytium, namely the nucleus of a spermatogonia

produces the many spermatocytes by division which are comprised by a cyst, and the cysts disappear in the stage of spermium and the seminiferous tubule

is filled by the spermium.

9) In later stages, in the spermatogenesis the sperm cells gradually decrease in size and become internally compact and more stainable by haematoxilin.

10) It is induced from the internal state of the seminiferous tubule that the time of copulation is between October and the first decade of November.

11) The abnorma lspermatogenesis is found at a few large fish in the resting period

(in February) which is the poorest time of the testis and the ripest time of

(2)

12) The spermium of this fish does not form the sperm ball or the bundle.

13) There is the interstitial cell between the seminiferous tubules at a certain period of a year as well as in the higher vertebrata.

14) There is no evidence which the interstitial cell of this fish has the endocrine function., but it is clear that the interstitial cell is closely related to the sper-

matogenesis from the viewpoint of its quantitative fluctuation.

(3)

成の過程を究明する為に毎月採集した精巣の組織切片を作製しこれを観察した.

 本研究を行うに当り御指導下された長崎大学水産学部立石教授及び長崎大学医学部瀬戸口助教授に対し深 甚なる謝意を表するものである.倫又交献閲覧に多大の便宜を与へられた九州大学農学部相川教授及び東京

.:大学農学部日比谷助教授に対し感謝の意を表する.

Q材料及び方法

 佐世保湾内外に於て底延縄の実習やその他によってカサゴを漁獲した.期間は1953年2月より1957年9月

』までであり漁獲は全部で516尾その内雄は252尾であり大体に於て周年にわたっている.

      左の図は漁場を示しているし叉表は月別による漁獲の状況

       rhe tishing erees  7/7////1

N→

を雌雄別に示している、此の表によれば各月共性比には変 化なく大体に於て雌雄…半々である.Smith(1892,1912,

1907), Jord & Everrn (1896), Geiser (1921,1924)

Eigemann(1904),が多くのGambusiaめ類に於て,叉 はThumm(1908)Stansh(1911), Mileweki(1920)

が多くのMollienisiaの類に於て,その他種kの卵胎生 及び胎生の所謂熱帯魚に於て明にされている様ななみ外れ

た性比を示している事はカサゴに於ては全くなかったし叉 性転換も全く認められなかった.叉此の表による採集状況 では冬期特lC 2月の標本が大変多くなっているがこれはカ サゴが冬期群面すると云ふのではなくて単に操業回数が多 かったと云ふ理由による.季節による漁獲の変動はない様 であり丁丁の魚の様な典型的な丁丁の沿岸魚は季節的な移 動は殆んど行はないのではないかと想豫される.組織標本 The number of specimens

Month

January February March

April

May

June

July Au gust

September October November December

TQ・

Male

竃灘撚罫 ca 1 T・・

5225463657500  つQ1    

111   

1り0

 6

119 30

 9  6

10 13 16 15

 7  8

13 252 1

Female

4154550788063 103 111 13  1       

り4

Unknown

20

5 To.

1

26

0053653336891 246112232−111  ∩∠      

5

は各月にわたって作製し切片を作ったのは全体の雄の52%に就てであるが,しかし精子形成の過程に於て非 一常に重要であると推定されている7月〜10月の標本は全部切片を作った,叉カサゴの雌の卵巣が最も熟して

いる冬期即ち2月では標本数も多いので32尾の精巣切片を作って観察した.叉底延縄によって漁獲される魚 体は割合大型のものが多くしかも未成熟のものは針に全くかからないので観察されたものは全部成熟せる精 巣のものばかりであり未成熟の精巣の標本が得られず甚だ残念であった1漁獲後魚体は体長体重生殖腺を測 F定した後生殖腺は直にBouin氏液叉はAllen s Boui11『液で固定した.』切片は普通のParaffin法で作製

(4)

し出来るだけ薄く切った(3μ〜6の.染色法はH:anzen s haematoxyiin及びEosinの二重染色を実施

した.

      皿 観        察

 (一)一 般観察

  カサゴの精巣は黄白色で細長い蒲円形を呈している.冬期雌が仔魚を放出する時期には雄の精巣はその形 が大変細長くなるが夏期雌の卵巣が小さく牧賊している時には精巣はその太さを増し最大の時期には卵形に 近づき色も黄土魯になる.その重量の季節的褒化は荊報にで報溶したがその容:量の年変化はサバ等に於ける 程甚しくはない.この魚の精巣は体腔の後部に位置し標の丁度真下にそして後半分位の位置でごつ並んで縦 に鰐にはりついてぶら下っている.叉左右の精巣の大きさは普通大体に於て同じであり大きさに著しく差異 のあるものは未だ観察した事がない.叉左右の精巣は全く独立していて精巣の根本で両者がくっついていた り叉は両者が連絡している様な事は全くない.そして左右各kの精巣は大体自已の長さと同じ位の長さの Mesonephric dnctを持っている.此のductは筋肉を含んでいて精虫を体外に送り出す.このMeso且・

、ephric ductは体外に出る少し前で左右が出しよになっていで肛門とは全く別に肛門のすぐ後方でAhal finの前方に於て翰尿管と共に体外に開いている.

 (二)各月の精巣組織切片の顕微鏡観察

 精巣の顕微鏡的観察は表に示されている様に主として精巣の重量の増加している時期と雌の卵巣の完熟し て㍉、る時期に多くやり・その他の時期に於ては大体半数位の切片を作って観察した.魚類の精巣は内容的に 二つの型に分けられる様である.即ちその一つはOry2ias latipes(西川,1956)の精巣やOviparous poeciliidsのもの例へば.Fundulus heteroclitus(Matthews,1938)の精巣の様にtubular typeであ り実際に精子形成の行はれる,Seminiferqus tubule(細精管)叉はそれに近いものを持っていてそれが

DuctによってMesonephric ductに続いているものである.又他の一つはtubular typeでなくて

Perca f lavescens(Turner・1919)の精巣やUmbra limi(Foley,1926)の精巣の様にlobuleを持っ ていてそのlobuleの中にcystが出来10b111eはお互にその根本がくっつき合っているものや叉vivipa一一 rous poeciliidsのもの例へばGambusia spカ・(Geiser,1924)や海産の卵生魚のLiopsetta obscur,a(山 本,1953)やCuluPea Pallassi(高田,1955)の精巣の様に精巣の大部分がcystから成立っているもの等 k色々である.カサゴの精巣はtubular typeのものに属し,明な細精管を持っている. Scomber iaPonicu        s(立石,高,水江,1957)も冠そうであり叉Dog f ish(K:enda11,1947)もこの部類に属している様である.

:Lelistes reticulatus(Vaupee11929, Goodrich and others 1934)やその他の熱帯魚と云はれている 胎生魚は精巣がtubular typeになっていない様である.

 カサゴは3月に於ては雌は未だ少し当地方では仔魚を放出しているが4月になると卵巣が小さく攻縮し始 め方谷放出がすっかり終ってしまふ.その4月に採集したカサゴの精巣(9尾一一4月25日)の内魚体の大型 のものから5尾について精巣の組織切片を作って観察した.カサゴの細精管は哺乳動物等の高等な直面動物 のそれとは可成異っていて非常に簡単であり明であり色々のstageの精細胞やSertoli s ce11等は普通の時 期では全く存在していない.この月のものではお互の細精管の間には間質細胞(lnterstitial ce11)が見ら 一れる.間質細胞はEosinによって細胞質が大変赤く染っている棉円形の細胞である.細精管の基底膜

(Basement men:ibrane)1こそって精上皮(Seminiferous epithelium)が1例に排列しているが 1umenの部分は中空になっている.精上皮ももっと後期例えば6月7月になって精子形成が近づいた頃の ものに比べると大変primitiveな様子をしている.もっと以前のもの即ち精子形成が終ってしまった12月 1月頃のものに比べると幾らか進んだ状態をしていて核等も少し明になって来ている.4月採集の5つの切

片とも全く同様の状態であっアこ.

 5月採集のもの(6尾一5月17日)の内魚体の大型の4尾の精巣の組織切片を作って観察したが,大体に於 て4月採集したものと間質細胞や細精管は殆んど同じ状況であり,唯精上皮の細胞の各kが少し明になって 来,核も幾らか小形に充実して明になって来アこ様である.5月採集の4つの切片とも全く同じ状態である.

 6月に採集しtcもの(1 oeg一 6月14日)の内,6尾について精巣の組織切片を作って観察しアこ.前月のも のに比べると先づ間質細胞が少し増加している傾向が明である.叉細精管中の精上皮が前月のものに比して

(5)

・少し変化している.即ち精上皮の細胞は以前のものより少し背が高くなって来ていて,叉この細胞は 二Eosinで良く染まっている細胞質と, Haematoxylinで少し濃く}青く染まっている核より成b立ってい るが,細精管の壁にくっついて一列に並んでいるこの精上皮と,細精管の基底膜との間から今まで右在して

『いた精上皮の細胞と全く異った細胞が所々に現われて来ているこの細胞は精上皮の細胞よりも夫ぎな核を持 一っていて,細胞質もより少い.そして叉その細胞質はEosinによって殆んど染っていない早うずぐ・1核も 亦精上皮の細胞の核よりもうすく染っている.月が進むにつれて明になるが,基底膜と精上皮の間に新しく

.現われた此の細胞はSpermatogoniaである.

 7月に採集したもの(13尾一7月14日)は全尾数の精巣の組織標本を作ってこれを観察した.7月の切片 では先づ気のつく事は,間質細胞が以前に比べて非常に多くなって来ていて間質結合組織(1斌erstitial

・cOnnective tiSSue)が明に見える.この月と次の月に於ける間質細胞の量は1年を通じて最も多い.そし て細精管中の精上皮と基底膜との間に現われたSpermatogoniaが前時期のものより形も僅に大きくなり 叉少し多く現われて来ていて甚しい場所では細精管の精上皮は二層をなしているi ト月採集の13の切片とも

一全く同じ過程を示している.

 8月に採集したもの(16尾一一 8月16日)も全尾数,精巣の組織切片を作製して観察した.前月と同じく間 質細胞は4月,5月のものに比べると非常に多く存在している.叉細精管の内部では精上皮の細胞の高さは 前月のものより更に高くな『り,その核は基底膜の側に傾き細胞質のみが,lumenの方にはり出して来てい

る.叉SPermatogoniaはいよいよ明になり,中には分裂を始めた様な状態のものも見られる.しかし次 の期に於て見られる様な明な分裂を示しているものは未だ見られない.8月採集の16の切片とも全く同じ過 程を示していた.

 8剛6日に採集したカサゴ数尾を学部の海水水密で飼育して,約半月の後(9月4日越解剖し精巣の組織 一切片を作製した(4尾).此等の標本に於ては問質細胞は前の期のものよりも少し減少している.又興昧ある 事にはSpermatogoniaが分裂を開始して精上皮の各kの細胞の間からlumenに向ってせり出して来て

いる.そして,その分裂は他の種類の細胞の分裂や,叉他の高等面心動物の精細胞の分と可成り異っていて Syncytium(多核形成)であり, Coenocytes(多核細胞)を形成する.即ちSpermatogoniaの核が

分裂して多くの核に分れて,それぞれの核は小型になるが,その核と核との間には細胞膜が全く存在してい 一ない.そして全体が一つの薄い膜につつまれていて所謂cystを形成している.この時期のものは1断面の

・細精管に小形の充分に発達していないcystが1つあるか叉はSPermatogoniaが未だ多核分裂を起す直 前の状態にあるものかY 一示されていて,4つの切片とも大体同程度の状態を呈している.

 次は9月に採集したもの(8尾一一9月20日,7尾一一 9月23日)も亦全尾数に就℃精巣の組織切片を作製し 一観察しアこ.この時期のものは,以前あった精上皮は基底膜にそって所k存在しているが,殆んど消えて見え なくなり,紬精管は多核分裂を起している精紬胞を持つたcystで満たされ,叉lumenの中空部分であっ た所はすっかりcystでうめられている.此等のcystは各k発達の段階が異っていて,回るcystの申に

は総て一様にSpermatid叉はSpermatozoonであると思われるが,叉或るcystの中のものはSper一

=matogoniaが分れて沢山のSpermatocyteになっていると去った具合にcystごとにその内部の精細胞 の発展の進度が異っている.1断面の細精管内のcystの数は3〜8であり早く発達したcystはそのsize も大きくて,その内部の精細胞もstageの進んだものを含んでいるし,精細胞の数も非常に多い.叉後か ち出来にcystはそれが発達して大きくなる余地がない為かsizeも小さく台臨に含まれている精細胞の数

も少い.この時期に於ける間質細胞はその数が少くなると同時に形が大型になっている.全般的に云えば此 の時期のものは精子形成の真最中であり・各stageの精細胞が各kの細精管の中に見られる.しかし細精 管に続いているSperm dμctの中には未だSperpnium(精虫)が満さ・れていないt・この月の15の切片は cystの中の精細胞の発達の程度が各標本によって少しづ1・L異っているが, どの標本も細精管が各stage

の精細胞のつまったcystによって満されていると云う事では一・致していた.

 10月に採集したもの(7尾一一・10月20日)も亦全尾,精巣の組織標本を作製して観察した.この月のものは cystは全く消えてしまい細精管は精虫で満員になっている.そして穿るものは精巣の周辺部から中心部ま

で細精管はどれも皆精虫で満されているが,更に少しstageの進んだものと思われるものは精巣周辺部の

(6)

細精管は精虫が大変少く,その密度が薄くなっているが,中心部に近い所の細精管には精虫が一ぱいっまっ ている.弾琴月のものでは細精管申に一ぱいつまっていたcystは細精管の基底膜と直接に接して存在して いて精上皮の細胞は大体全部消えていた.今月採集のものでは明に精上皮と思われるものが基底膜にそって 一列に低く存在しているのが見られる.この精上皮はこの時期又はこれよりほんの少し前に新しく出来t

もので以前存在していた大型の精上皮とは全く別の細胞であると思われる.この精上皮の細胞は核が極めて うすく》殆んど見えない.叉細胞質も7月,8月頃の精上皮の細胞に比べると大変うすく染っている.この 時期のものySperm ductは精虫で一ぱいに満されていて明にこの時期が交尾の時期であろうと想像され

る.それから大型のカサゴ(体長220mm以上のもの)に於ては精巣周迦の細精管の申ec一一一・ぱいにつまってい た精虫が一・度ductの中に送り出されて細精管が空くと再び二度目の精子形成が細精管中で行われ色kの stageの精細胞を含んでいるcystの存在が各所で発見される.この事は本格的な精子形成の時期(9月),

では細精管の内容が一・定していて早る数のSpermatogonia以上は核分裂を行ってcystを形成する事が:

出来ない.即ち細精管が数個のcyst叉は精虫で満員になっている聞は Spermatgoniaは発達出来ずに 精虫がdustに送り出されて細精管が空いて,精子形成の余地が出来ると,・それ等のSpermatogoniaが 第二回目の精子形成を開始するのであろう.この場合細精管には既に新しく精上皮が出来ているのである が,第二回目の精子形成を行っているcystもやはり基底膜にくつyいて存在している.しかしこの第二回 目以下の精子形成は第一回目の如くすべての細精管の申が全部cystで満され一挙に精子形成を行っている のとは大分趣を異にしていて各所でcystが発見される程度である.しかし中型以下のカサゴ(大体200mm 以下のもの)では精子形成は大体に於て1回で終り上記の様な事は殆んどない.それから大部分の精虫が出 てしまって中空になっているlumenの申には精虫の残余が残っている.この時期の間質細胞は前月のもの より更に数が少く殊んど存在していない.しかし所々に大型化しtものが,たまに発見出来る.叉カサゴの 細精管が精虫で一ぱいに満されている時にはGeiser(1924)がGambusia holbrookiや他のviviparous numbersについてのべている様にお互の精虫がSperm−ballを形成するような形跡はない.叉VauPeI

(1929)がLeblstes reticulatusに於て示している様にSpermatidがBundleを形成する様な事もな

い.

 1四に採集したもの(8 rz一一一11月19日)の内5尾についてその精巣の組織標本を作り観察した.この月の ものy細精管は大体に減て精巣の周辺部に於けるものは精子形成を総て終ってしまっていて1umenの部分 にほんの少しの精虫が残っているものがある程度であって全く普通の時期の細精管を示し始めている.即ち 基底膜に接して一列に並んだ低い精上皮と中空になっているlumenの部分とより成った全く簡単な構造で

ある.叉精巣の中心部に近い所の紬精管は個体によっては未だ精虫によって満されているものもあるが一・般 の個体では周辺部と同じ状態である.即ち精子形成の為に膨張した細精管は未だ牧縮はしていないが普通の 時期の細精管の状態を示し始めている.しかしSperm ductには未だ割合多くの精虫を含んでいる.

 12月に採集したもの(1 3rz・一一一 1 2月12日,16日,24日)の内10尾について叉1月に採集しアこもの(6尾一一1

月15日目の内5尾についてその精巣の組織標本を作って観察した.この時期のものy細精管は全く普通の時 期の状態を示している.又この時期では11月のもの叉は次の2月のものと同様に間質細胞は全く発見出来な

かった.

 2月に採集しアこもの(119尾一2月1日,2日,4日,5日,23日,24日,25日,28日)の内32尾について精巣組織 標本を作って観察した.此の時期に於ては雌の卵巣が最も熟す季節であるし,叉採集しアこ魚体数が多いので 切片の数も多くなった.此等の内の3標本を除いて全部細精管及び精巣の状態は,12月叉は1月の標本と全・

く同じであり何等変化していない.切片を作ったものy内体長が非常に大型のもので精巣自体の容量,重量 がこの時期の他のものに比べてやや大きいものが三個体(240mm,236mm,230mm)あっ7: .・そして此等の 精巣の細精管では明に精子形成が行われているのが認められた.この全くの時期外れ的な適程は,・しかし普 通の精子形成と同じである.即ち,基底膜と精上皮の間からcystが現われ,それが精上皮の細胞の間から 1umenに向ってふくれ上っていて多核形成を行っている.これは前にのべt ttな10月に於て大型の魚体の 精巣内で見られる第二回目の精子形成の状態と良く似ているが,しかしcystの数はこの場合の方が更に少 いし,叉cystのsizeも小さく,その申の精細胞の数も少い.細精管のlumen部分やductの中に精虫が存 在している所から判断すると,この精子形成は途中で消え去る様な事もなく最後まで完遂される様であるが,

(7)

しかしこれはあくまで例外的な事であり,交尾等の性行動とは開く無縁のものであろう.それから第二回目以 下の精子形成が行われないものでも細精管の或るもの叉はductには少量の精虫が残っている事が多い・此 等は交尾が行われて精虫が放出された後に残ったものであり,Vaupel(1929)が4ebisies reticulatusで 報告している如く此等は後に精上皮やductの上皮細胞からその栄養として呼集されるものと思われる.

 3月に採集されたもの(30尾一3月7日)の内12尾について精巣の組織標本を作製して観察したが細精管 は全く普通の状態である.即ち次の4月に採集されたものy精巣と良く似ていて細精管の精上皮の細胞も1 月,2月のそれに比して幾らか明になって来ている.叉間質細胞も再び現われている.

佃織標本を顕微鏡で昏月のものについて観察すると以上の如き経過をたどって周期的に毎年繰返してい る.此等の精巣の状態を大別すると次の如くなる.即ち

    6月一一一 8月…… 精子形成の準備の時期

    9月   ・…・・精子形成の時期     10月一11月初……精虫放出の時期     11月申一5月一…休止の時期

の4つの時期に分けられる.高等な露語動物や叉は熱帯魚と云われている多くのviviparous teleostに 於ては,一年の中の長期にわたって精子形成の各stageの精細胞を持っているが,しかしカサゴに於てば その直な事は全くなくて,その精子形成はほんの短期間の内に一・挙に行われ,一挙に終ってしまう.

(三)精子形成に就て

 魚類の精子形成についてはその詳細なる過程をTumerが(1919)がPerca flavescensに於て, GeiSer

(1924)がGambusia holbrooleiに於て, Foley (1926)がUmbra limiに於て,Vaupe1(1929)が Lebistes reticulatus 1こ穿て, Medlen(1950)がGambusia affinisに於て発表している.叉山本(1953)

もLioPsetta obscura について報告している.カサゴに於ける精子形成は前記した如く独特のもので多核 分裂の形態をとっており,議論が非常に小さくChromosomeやGolgiの状態は画く分らないが,その精 子形成の過程について知れる所をのべると,6月に細精管の精上皮と基底膜の間にSpermatogoniaが現わ れ,それが7月,8月と次第に大きくなり9月に入ると分裂を起して第二次Spermatogoniaとなる.この 時の核は第一次のものとsizeは余り変らず,叉chromatin bodyと思われるものが該内に分散していて 内容も充実していず核質もHaematoxylineで良く染っていない.第二次Spermatogoniaが更に分裂を

続けるとSPermatocyteになる.このstageになると,以前SPermatogoniaの云誤膜であっアこもの

が大きくふくれ上りcystを形成してその中にSpermatocyteを含んでいる.そして精細泡はこのcyst

の中でSpermatozoonのstageまで発展を続ける. Spermatocyteは核のsizeも小さくなっていて

叉内容も充実して来,Eosi11によって強く隠り,H:aematoxylineにはまアご余り染らない.これが更に分裂一 すると第二次のSpermatocyteとなり核は更に小さくなり内容も充実して来て次第にHaematoxyline

に染る率が強くなる.即ち次第に紫色が濃くなって来る.それが更に分裂して内容を充実させ核が小さくな ると,反対にEosinに染る率が低くなり濃い藍色に近くなって来る.これがSpermatid叉は更にstage の進んだSperrnatozoonである.以上が9月に於ける過程があるが,この時までは未だ此等の精細抱ば cystにつつまれている.次lc l O月になって交尾の時期になるとcystの薄い膜が破れその内部の精細胞は 細精管中に出てそれを一ぱいに満す.これがSpermium(精虫)でこの時期には精細抱はHaematoxyline

で非常に強く染っている.

       w 考        察

(一)精巣重:量め季節的変化と顕微鏡的観察結果との関係に就て

 水江(1957)はカサゴの精巣の重量を測定し卵巣の熟度を観察してその生殖生態を推定した1即ち精巣の 重量は12月一3月までが最も軽く,4月一一7月まではそれよりやや重くなり,8月になって急に重量が増加:

し,9月には最高値を示し,10月,11月目減少して行っている.この結果と組織切片の顕微鎮的観察の結果.

とを比較して見ると12月一3月まで精巣の重量が一年申で最も軽い時期に於けるその組織は細精管の精上皮.

が最も薄くて1umenの部分が広く中空をなしていて見るからにprimitiveな状態を示している.次の4 月より精巣重量が少し重ぐなっている時期に於ては細精管の精上皮の細抱が次第に明るくなって来ていて背

(8)

が高くなり特に6月,7月のものは内容が充実している.そして間質細胞も:量を増してSpermatogoniaが 6月・より現れていて特に7月には間質結合組織が明に見られる様になる.8月になると精巣の重量は急に増 加しているが,この時期には細精管の精上皮の細包が更に高くなっていて,その細地質は大きくlumenの 方にせり出して来てSperp頃atogoniaは大きくなって将に分裂を始めんとする状態である.9月のものの 精巣組織は全般的に精子形成の真最中の様相を示していて,この月の精巣重量が一・年中で最高を示している のは当然であろう.即ち精上皮の細泡は大体に於て姿を消してしまい,細精管は各stageの精細胞で一ぱ いになっているcystで満されていて精巣は最も充実している.10月になると,精巣重量は前月のものより 少し低下しているが,この時期の組織内容は細精管の内側に新しい精上皮が出来,細精管及びSperm duct は精虫で満されている.そして叉精巣の周辺部の細精管が空になっているものも多く見かける.この時期以 後の雌の卵巣内に精虫が発見されるのは以上の如き精巣の組織学的な内容と共に,丁度此の時期に交尾が行 われると云う事を明に物語っている.11月になると精巣の重量は更に低下するが,その時の精巣の組織はそ の周辺部に於ける精子形成は全く終りductの中に精虫が残在している程度であり,精巣本来の機能は大体 終えてしまった状態である.12月には精巣の重量は非常に低くなって居り,組織切片に於ても総てが終って しまって牧出した状態を示している.要するに精巣の重量変化と組織学的な周年変化は全く良く一致してい て,精子形成の最申に於て精巣重量は最大を示し以後精虫の放出と共に重量を減じ,1月の最も重量の低い 時期には組織標本に於ても精巣の機能が最も低下していて牧濡している状態を示している.

(二)Spermatogoniaの起原に就て

 Turner(1919)は.Perca flavescensに看てSpermatogoniaの起原はlobule外のアミー 7〈 ・一心の 移動細心であるとのべているし,叉Foley(1626)は一Umbra limiについて,そのSpermatogoniaは lobuleの外の釣る点,叉は精巣の外部より移動したce11から各季節ごと新しく形成されるとのべている.

出本(1953)も一新生殖細胞は移動して来たアミー・〈 ・ 一状の移動細胞に由来するとしている.しかしGo−

rodrich(1934)は36日目のLebistes reticulatus lこ於てPrimary spermatogoniaカ∫分裂して細胞の 二nestを作り,それが結合組織のsheathで取りかこまれて精巣のtipical cystの最初のstageを形成 すると云っているし,叉PlatPtPoecilus maculatusに於けるWolf(1931)の発見と全く一致している.

Vaupel(1929)も亦Rebistes reticulatusを用いてそのGerm ceUがcystの申に発見されるとのべ ている.叉高田(1955)はClupea pallasiiに於て次期の生殖細胞は精巣のCyst−wa11の内側に接して 存在する未分化の細抱群から由来するとのべ,西川(1956)も亦精巣周辺部の細精管は総て若い時代の精原 細泡を含み,細い帯状を形成して周年在留しているが,この細胞が次年度に於ける生殖細胞の起原となると のべている.叉戸苅(1954)は人間等の高等脊稚動物の精細泡は細精管の上皮細胞より供給され,上皮が変化 して精細抱を形成するというよりは,上皮中に精細胞が在存すると称すべきであるとのべている,カサゴに 於ては,各kの細精管の間には,間質細泡以外の細抱は各月とも全く認められず,叉精巣そのものは大変厚い 白膜からおほわれていてSpermatogoniaが精巣外から移動して来ると云う形跡も亦全く考えられない.

カサゴのSpermatogoniaは細精管内の精上皮と基底膜の間から6月に現われて来て7月,8月目漸次そ れが発達しながら精子形成を待っている状態であり9月になると急にそれが精子形成を始める.高等なる点 訳動物に於ては精上皮が発達して精細胞とSertoli S cellに分れる.換言すれば精上皮は精細胞とその支

持細泡であるSertoli s cellとから形成されている.カサゴの場合もこれと似ているのではないかと思わ れる.即ち精子形成が終って細精管が精虫で満されると(10月)新しい精上皮が細精管の内側に出来るが,

精子形成の時期が近づくとこの精上皮から精細胞即ちSpermatσgoniaが分れて出て(6月)精上皮はそ のままSertoli s cellの様な支持細胞的な役目を果しつつ精子形成が終るまで存在しているのではないか

と想像される.

(三)間質細泡(lnterstitial ce11)に就て

 間質細泡は高等脊稚動卿ではその存在及び機能が明にされていて精巣の内分泌的な機能をつかさどり精子 形成を行う場合のホルモンを分泌する所であるとされている.魚類に於ける間質細胞はteleostに於ては存 在しないと云われていたがGoodrich(1934)はLebistes reticulusに曾てそれが稀に存在している事を 報告している.叉Matthews(1938)は.Fundulusに於てその存在を報告していて・それ等が何等分泌し

(9)

2).精 巣 の組 織 学 的 状態 を 時 期 的 に大 別 す る と次 の 四 期 に な る 1.精 子 形 成 の準備 の 時 期 … …6月 〜8月

2.精 子 形成 の 時 期… … …9月

3.精 虫 放 出 の 時 期… … …10月 〜11月 初 旬 4.休 止 の 時 期 … … …11月 中旬 〜5月

3).カ サ ゴの精 巣 はlobuleやcystで 構 成 され て い な く,細 精 管 に よつ て成 立 つ て い る.所 謂tubular typeの 精 巣 で あ る.

(10)

月 に現 わ れ る.

5).Spermatogoniaが 現わ れ た 後 の 精 上 皮 は精 子 形 成 の為 のNurse  cellと して 役 立 ち,精 子形 成 が 終 る と消 耗 され て しま う.又 カサ ゴの精 巣 に はSertoli's  ce11は 存 在 し ない.

6).精 子 形 が 終 つて 細 精 管 が 精 虫 で 満 され る と再 び新 しい 精 上 皮 が 細 精 管 の 内 側,基 底 膜 上 に 一列 に な ら ぶ.

7).精 子 形成 は9月 に行 われ 短 期 間 の内 に 一挙 に行 い,一 挙 に終 つ て しま う.精 子 形成 の時 期 が 精 巣 の 重 量 の最 も重 い 時 期 で あ る.

8).精 細 胞 は 多 核 形成 で あ りSpermatogoniaの 核 が 分 裂 して 多 くのSpermatocyteを 作 りそ れ が 一 つ のcystに よ つ て つ つ まれ てい る.cystはSpermiumのstageに 消 失 して 細 精 管 は 精 虫 で 満 され る.

9).精 細 胞はstageが 進 む につ れ て小 型 に な り核 内容 が充 実 し,又Haematoxylinに 染 ま る率 が 高 く なつ て 行 く.

10).細 精 管 内部 の状 態 か ら交 尾 は10月 〜11月 初 旬 に行 われ る と推 定 され る.

11).精 巣 重 量 の最 も低 い 休 止 の時 期(2月 頃)に 於 て 少数 の大 型 魚 で例 外 的 な精 子 形 成 を行 うのが 認 め ら れ た.

12).カ サ ゴの 精 虫 はSperm  ball又 はBundleを 形成 しな い

13).或 る時 期 の カサ ゴ の精 巣 細 精 管 の 間 に は高 等 な脊 稚 動 物 と同 様 に間質 細 胞 が 存在 して い る.

14).カ サ ゴの 間質 細 胞 は 内分 泌 的 な機 能 をい となん で い る と云 う証 拠 は な い が,し か しそ の消 長 増 減 の状 態 か ら精 子 形 成 と密 接 な関 係 が あ る事 は 明 で あ る.

(11)

     ata, a Member of the Family Goodeidae. II1 The Germ cell Cycle・ Biolb BuZl      VoL 81, pP・ 70−79・

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     pp . 27一一一29.

       PLATES        Abbreviatiens

      

st,

se,

 1,

sg,

se,

sd,

sz,

seminiferous tubule seminiferous epithelium

lumen

spermatogonia spermatocytes spermatid spermatozoon

      PLATE       Explanation of

  s,

ic,

bm,

 cp

ta,

 ns

spermium

interstitial cell

basement membrane

cyst

tunica alcuginea

nucleus

      I

      figures

iFig.1:15×10, the specimen of July 14, total length 210mm.

Fig.2:15×40, the enlarged photograph of Fig. 1, the spermatogonia appears from      between seminiferous epithelium and basement membrane, and the interstitial      ce11 is seen between seminiferous tubules, and the lumens are hollow in this

     stage.

iFig・3:15×10, the specimen of August 16, total length 203mm・

一Fig・4 : 15×40, the enlarged photograph of Fig. 3, the spermatogonia is clear and abund−

     ant, thc seminiferous epithe血m is pushed aside lumen, by the spermatogoniq

     in this stage interstitial cell is the most numerous in all the year.

Fig,5:15×10, the specimen of September 4, total 1ength 169mm.

Fig・6: 15×40, the enlarged photograph of Fig. .,5, there a;g many developing cysts

     in contact wit.h the basement membrane, and the manY $permatdcytes are in−

     cluded in a cyst.

       PLATE II        Explanation of f−igures

Fig.7 : 15×10,,the specime n of September 20,.total length 198mm.

(12)

Fig・8:15×40, the enlarged photograph of Fig. 7, the many cysts are seen in a semi−

     nlferous tubule in corttact with the basement membrane directly, and they afe      different stages mutually, the seminiferouS epithelium is not remained already.

Fig・9:15×100, oil immersion, the specimen of September 20, total length 185mm・,

     the many spermatocytes are seen in the cyst, the interstitial cell exists between      the seminiferous tubules as yet.

Fig・10:15×一100, oil immersion, the specimen of September 23, tQtal length 202mm・,

     the many spermatocytes, spermatld and spermat6zoon are seen in the cysts・ 

Fig・  :15×10, the specimen of October 20, total length 222mm・

Fig・12:15×40, the enlarged photograph  of Fig. 11,: , the Eseminiferous tubqles are

 , . filled with the many quantity of. spermium perfectly, the new seminiferous     . epithe1ium lh.ave been produced once more on the basement membran in single

     layer, in this stage no interstitial cell exist entirely.

.   . ・   PLATE,III

      Explanation of figures

Fig.13 :15×10, the sPecimen of October 20, total lehgth 254mm., the seminiferous

     tubules and the sperm ducts in the central part of the te$tis are filled as yet

     with the many spermium, but in the external part Qf .the testis the second      spermatogenesis  is performed at the ・seminiferous tubule upon rare occasious

     in the largest fishs.

Fig・14:15×40, the erilarged photograph of Fig. 13, it is seert that the cysts have      been. .fQrmed・

Fig.15: 15×10, the specimen of November  19,・total length 248n4m:, in the ce,ntral part

     of the seminiferous tubules and the sperm ducts are filled as yet with the

     spermium occasionally, but in the external part there is nothing ,in the semini−

     ferous tubules, the new seminiferous epithelium can−be seen clearly.

Fig.16: 15×10, the specimen of December ;2, total length 220mm. the seminiferous

     tubules are not contracted as yet.

Fig.17:15×10, the specimen of January 15, total length 173mm.

Fig.18:15×10, the specimen of February 23, totat length 205mm., this is the normal      condition of the testis in February.

      PLATE IV        Explanation of figutes

Fig.19:/15×10, the specimen of  February 24, total length 240mm・, in.the largest fish

     at this month the abnorrnal spermatogenesis is  performed in the seminiferous

     tubules here and there.

Fig・20:15×40, the enlarged photograph of Fig. I g.

Fig・21:15×10, the specimen of March 7, total length 230mm・, the histolOgical condi−

     tion of the testis in, this Month is resting as well as in Dedmber, January.

     February and next ,April.

Fig.22 : 15×10, the specimen of April 25, total length 204mm・ .

Fig・23:15×10, the specimen of May 17, total length 240mm. 

Fig・24:15×10, the specimen of June 14, total length 210mm・, the nucleus of the semi−

     niferous epithelium cell become clear, and sometime the spermatogonia can be      seen between the seminiferous, epithelium and.the basement membrane, the      interstitial cells exsist numerously than the May specimens.

(13)

         PLATE 1

1

3

5

腿臨⁝

2

4

6

K・ M[zup: ; Studies on a Scorpaenous fish.

(14)

        PLATE II

7

9

1 1

灘鱒

蕨:、

.礁 蜍テ

購粥8

    鍔黛雛

騰罎

騨慧継

//・ 10

12

K. M[zuE : Studies on a Scorpaenous fish.

(15)

         じ       ダ        ロ

        P:LATE III

13

15

17

醗酵

簿

憎馨

14

6 1

18

K・ MizuE : Studies on a Scorpaenous fish .

(16)

      PLATE IV

19

1

23

20

22

24

K. MizuE ; Studies on a Scorpaenous fish.

参照

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