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斉木保久

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北 陸 の 植 物 第25巻 第4号 昭和533

斉木保久

シダ類に関するノ

ト (一)

エダウチホングウシダ群について

Yasuhisa SAIKI* : Notes on Ferns (1), On the Group of Lindsaea orbiculata of Japan

エダウチホングウシダ群 (Lindsaea orbiculata Complex) はホングウシダ厖 Lindsaeaの中でも特に多形.分類至難のシダ群で. 日本近隣の地域から多くの種類か記録され たり. 整理統合が行われているけれど.未解決な点が余りにも多い。 田JI印岩槻;>CHING,3l SHIEH4> KRAMER5> らの優れた意見かあるが. かなり相違がみられる。 この群に属するシ ダの内, Lindsaea repanda KUNTZE ムニンエダウチホングウシダ, L, cambodgensis CHRIST ヒメエダウチホングウシダ, L. orbicuta METT. マルバホングウシダ およ

ぴL. kawabatae KVRATA シノプホングウシダの4種は問題が少く比較的明瞭に区別で

きるけれども. 残るエダウチホングウシダ. シンエダウチホングウシダおよぴサンカクホ ングウシダと称される形のものについては種の範囲を決定し難く変異か著しくて識別は容 易ではない。 それ故. それらのシダの変異の巾を考應し, 充分な野外硯察を行ったのち.

含有成分や内部形態. 遺伝的な検討を行わないと説得力ある分類体系に到達しないものと 思われる。 小論では, 先ず問題を提起するものとして. これらのシダの野外観察と標本検 討の結果を述べてみようと思う。

これまで. 分類に関する報文には種の特徴は記載されるけれど. 種の範囲については具 体的な表ポは少なく微妙な特徴の表現は図示せねば与えられないにも拘らず等閑視されて きた傾向かある。 したがって.小論では.まず問題のシダ群の代表的な姿態を示すためA­

Lの写真を掲げることにする。

これらのシダをソラスの形状, 滸生位置. および葉の形状. 根茎の性賀によって学名 を同定すれば, ALindsaea orbicuta METT. マルバホングウシダであり' BはL . szmulans GHING ウチワホングウシダに相当し3) 6)田川はこの形のものをL. commixta

• 神戸学院大学, 薬学部 Faculty of Pharmaceutical Sciences, Kobe-Gakuin University ; Ikawadani-cho-Arise, Tarumi-ku, Kobe-shi 673

•涼都大学理学部所蔵標本, Herbarium of Kyoto University Lindsal - 228-

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Marchl978 TheJournalofGeobotany Vol,XXV.No.4

TAGAwAシンエダウチホンク,ウシタ.として図示している。C〜Fは田川')の分類に従え ばシンエダウチホングウシダに相当するが,Fの形状のものはL.加"j"b〃CHRIsTの 貧弱な標本(Thailand;Hou816,KYO**)と比べると異点は見当らず同定しても矛 盾はない。G〜Iは,田川')の分類体系ではL.c〃た"〃CHINGエタ ウチホングウシダと扱 われる性質のものであるけれども,CHING3)は日本産のものはL、γe唾吻"sCHMGとも 異るものとしている。またIの形は杉本③がサタケホングウシタ、と呼称している学名未定 のものとも考えられる。JはKRAMER5)の分類ではL.ノ""α"e"sABLuMEサンカクホン グウシダであり,学名の扱い方についてはL.""e7,1IzDRY.の変種とするもの(岩槻2)), L.o7'6勿況"なの変種とするもの(DeVoL)4IL.c"""〃の変種とする説(田川)')7)お よび別種L.肋"たz仇z"ge"sACHEwGとする3)ものがあって異説が多い。KはL.c""260d‑

ge"sACHRIsTヒメエダウチホングウシダで,さきに岩槻2)により新種Z,."γりゆ加犯"此Z K.IwATsuKIとされたものであり,LはL."""α"g"sfKRAMERアンナンホングウ シタ.(新称)で,日本産として新しく報告されるものである。

これらのシダ群に対する学名について,伊藤8)は最も広い見解をとりA〜Jまでの諸形 のものを何等識別することな<L、0γ伽況〃"エダウチホングウシタ.としているが,最も 細分化の著しいCHmG3)は,これらの諸形に入るものを中国産のものだけで,Z,.0γ肱"ね METT.,L.s加況此z"sCHn,IG,L.加如α"e"sACHn,IG,L,""Iz〃〃"αCHnIG,L

'碗γ"zACHING,L.co加加な"TAGAwA,L.肋"〃"z"ge"sACHnwG,L."ce""s CHING,L.c"た城CHnwG,L.〃"g伽伽〃αCHmGおよびL.y"""α"e"sACHING の多数種に分割している。しかしKRAMER鄙はこれらの群にL.加"j"b伽CHRIsT,L.

Ca加加なg"s*CHRIsT.およびL."""α"e"sAKRAMERを追加しているがCHMG3)の 記述した多くの種を認めずL.c""""CHINGL.076允況〃〃METT.,L.iZ"α"g"szs BLuMEのみを認めている。

図におけるA〜Jまでのシダ群には互に中間形をもつ故,これらを一つにまとめる伊藤帥 やShieh4)の見解は,種を大きくみれば理由はあるけれど,ホングウシダ属全体を見廻し たとき,この種にのみ大きな内容を含ませるという巨大種ができて賛成し難く,中間形を 認めても成程度の分割が行われる方が妥当性が高いものと信ぜられる。またCHmG3)のよ うに細かい特徴を捕えて機械的に細分を行うと際限のない微小種を報告することになるの で,これまた承服し難い。

筆者は,今まで報告された諸形の他,これまで注目されなかった形を含めて野外観察を 行い,併せて標本を検討したところ,大筋においてはKRAMER5)の見解が最も穏当である

との結論に達したが,若干の相違点もあるので,以下に述べようと思う。

A〜Lまで図示した諸形のシダの内,野外で群落を観察するとき,変異の巾が小さく安 定した性状を示し,且つ個体数の多いものを示せば,Aのマルバホングウシタ.(単羽状ま た は 下 部 の 羽 片 の み 長 く 伸 び , ソ ー ラ ス は 著 し く 辺 寄 り で 連 続 , 小 羽 片 は 円 形 〜 扇 状 の も の),Hの形のエダウチホングウシダ(この形を以下,シマエダウチホングウシダと称する。

典形的な二回羽状で,ソーラスは内側へ入り鋸歯により分断される。また羽片,葉の先は

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北 陸 の 植 物 第 2 5 巻 第 4 号 昭和53年3月

漸次光るもの),Jのサンカクホングウシダ(ソーラスは辺寄l)で,連続または分断され,

羽片や葉の先にヒシ形の大形な頂片をつけるもの)およびKのヒメエタ.ウチホングウシダ

(小羽片は2〜3回に規則正しく細裂し,小さく,根茎は著しく横走するもの)の4形の みが容認され,それぞれが個性的であI),エダウチホングウシダ群の母種として有資格の ようにみえる。そして,この4種を母種と認定すると,勿論想像の域を出ないけれども,

他の諸型は中間形,交雑,変異形として平易に誘導されるようにみえる。

すなわち,Bはマルバホングウシダの極端品として,C〜Dはマルバホングウシダと同 一群落を作るし連続変化するので同種として認められるから,シンエタ.ウチホングウシタ、

は変種とされるKRAMER動の見解が支持される。

Eはサンカクホングウシダと交雑が示唆されるけれども,シンエダウチホングウシダの 貧栄養形の可能性も捨て難い。Fは根茎が這うのでヒメエタ ウチホングウシダとシンエダ ウチホングウシダの中間形とみられるし,Gは羽片の先の性状からサンカクホングウシダ とシマエダウチホングウシダの中間形とみられる。Gは極めて普通の形のエタ.ウチホング ウシダであって,Gとシマエタ ウチホングウシタ との間には時には鑑定困難な中間形をみ るので,明瞭に・は区別し難いが,北方系とみられ,恐らく交雑により優性遺伝子を多く含 むため耐寒性を得たものと考えられ日本に分布するホングウシダ属で最も北方に分布して いる。本土ではより南方に生育するL加加azodO7tz"RoxB.ホングウシダが屋久島で は海抜1000mの地点に生育しているに拘らず,同島で500mより高地ではエダウチホング ウシダは殆ど見当らず,海抜100〜200m附近の熱帯性に近い原生林中にシマエダウチホ ングウシタ、を見ることは,この事情を示唆するものと思われる。しかし北方形のこのシダ も屋久烏以南の地域にも少いながら分布しており,台湾にも到達している。したがってエ ダウチホングウシタ.とシマエダウチホングウシダは変種程度には識別されてもよいと思わ れる。しかし,CHnwG3)は日本産のものをL.""""sCHMGとして,L.c〃泥泥〃CHmG と分けているが,後者の図9)をみると,北方系のものが順次変化し移行した台湾産の標 本(TAGwA2651,KYO)はL.c〃た"〃CHmGとしても全く矛盾がないので,エタ・ウ チホングウシダは従来通り')L.c"た""CHmGでよいと考えられる。またシマエダウチ ホングウシダは裸葉の鋸歯が著しいので,L.7'EcedMsCHEwGとしてもさしたる矛盾は みられずL.c九陀城var. 庇〃s(comb.nov.)としたらよかろう。

Iはシマエタ.ウチホングウシ夕.とヒメエダウチホングウシダとの中間形であり,サタケ ホングウシダの和名もあるので,これを用いたい。学名については,L加加gα 伽γ〃応 CHMGが該当するので,これを採用したい。完全な種として認めるわけでなく学名の新 組合せを避けるためである。

また写真には示さなかったけれども,シマエダウチホングウシタゞとシンエダウチホング ウシダの細裂形との中間形のものもあI),これらの中間形質のものは互に識別が困難でも ある。

LはKRAMERの鑑定するようにL、α""α"g"s2sアンナンホングウシダでよいけれども,

葉形特異で完全に独立種にみえるが,下の形のL.加""ん〃CHRIsTヒメエダウチホン

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北 陸 の 植 物 第25巻第4号 昭和53年3月

グウシダモドキ(新称)の群落中に混じって生育し,個体は極めて少〈筆者は二個体を得 たのみである。KRAMER5)もヴェトナム産の標本唯一枚のみ所持していたというから極め て希有のシダであるので,突然変異形もしくは,ヒメエダウチホングウシダモドキとL.

Kaz仇z6fz"gKuRATAシノブホングウシダとの交雑も示唆される。

以上,エタ.ウチホングウシダ群を整理すると次のようになる。

GroupofZ,伽Zszz"07'6た"ん〃inJapanisquitevariableanditsclassification ispuzzling.Throughmanyobservationsinwildstatesandonmanyspecimens Ipresentanopinionabouttheclassification.Inthissystemtheshapeof frondandcreepingcharacteroftherhizomearemoreimportantcriteriathan positionofsori.ManytypesofthisgrouparecontinuousamongL加加 0γ6允況ね〃,L.co""2"z,L.c〃た"〃andZ,.iz"α"g"sAhoweverldonottreat assolespeciesfortheopinionrecognizestoolargespeciestocomparewith otherfernsbelongedtosamegenus,andldonotdevidetoominutely.In thegrouptruemotherspeciesareidentifiedasL.07'6た"此",L."z"α"g"szS,

L.c@z"z60"g""andL.c"た"〃var・姥 〃"sbytheirconstantandcharacte‑

risticnatures,thenotherdifficulttypesareregardedasderivativesoftheirferns LmdiculataorbiculataMETT・ex.KuHNinMIQ・Ann.Mus.Bot.Lugd‑Bat.4, 279(1869);TAGAwAinActaPhytotax.Geobot.6,33(1937);IwATsuKIin ActaPhytotax.Geobot.19,8(1961);CHINGinFl.Reip.Pop.Sin、2,264 (1959)

Thisfernischaracterizedbyusuallysimplepinnateorbipinnatefrond withquitelongpinnaeatthebase,androundorflabellatepinnulaewith continuousandqUitemarginalsori.

Nom・Jap.Maruba‑honguh‑shida

DEtr.Ryukyuhlands(Amami‑Ohshima,Okino‑Erabu‑jima,Okinawaetc.), Taiwan,O1ina,Indochma,Thailand,Burma,India.

var.commixta(TAGAwA)inKRAMERF1.Ma1.111,3,207(1971);‑

L"ぬα 加加な"TAGAwAinActaPhytotax.Geobot.6,37(1937) L〃ぬα ""emDRY・var. 加加な"K.IwATsuKIinActaPhytotax.Geobot.

19,6(1961) L伽 加eas""な"sCHnwGinFl.Reip.PopSin.2,265, 371(1959) L"*"ea加勿α〃e"s"CHINGinBull.Fan・Mem・Inst・Biol newser.I,298(1949);Fl.Reip.Hp.Sin2267(1959)‑Z,伽fszz

"zMz"わ"αCHINGinFl.Reip.Pop.Sin.2267,372(1959)

Thisvarietyisquitevariableinitsshapeswithusuallycontinuousand intramargmalsori.Thisfernisfoundeveninacolonyofthemother species,anditseemstobederivedfromL.07'6〃"ん ・

Nom・Jap・Shin‑edauchi‑honguh‑shida

− 2 3 1 −

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Marchl978 TheJournalofGeobotany Vol.XXYNo.4

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−235−

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(10)

March 1978 The Journal of Geobotany Vol. XXV. No. 4.

Norn. Jap. Annan-honguh-shida

Distr. Ryukyu Islands (Yaku-shima, OKEGAWA Jan. 1972, SAIKI Nov.

1972) , Annam.

Lindsaea repanda KUNTZE in Bot. Zeit. 6, 541 (1848), TAGAWA in Phy.

totax. Geobot. 6, 38 (1937)

Norn. Jap. Munin-edauchi-honguh-shida Distr. Bonin Islands (endemic)

Lindsaea Kawabatae KURATA in J. Geobot. 13, 100 (1965) Norn. Jap. Shinobu-honguh―shida

Distr. Ryukyu Islands (Y aku-shirna, endemic)

These two species are distinct species, however I have not seen in wild statesyet.

本稿を書くに当り, シダ 標本の鑑定をいただき貴重な膨大な論文別刷を戴いたKRAMER 教授と, 標本の閲覧に多大の便宜を戴いた京都大学理学部岩槻邦男教授, 村田源博士に深 謝します。

なお, これらの標本は今後の便宜のため京都大学に寄贈する予定である。

参考文献 1 ) 田JJI基二:植物分類地理6, 24-41 (1937) 2 ) 岩槻邦男:同誌19, 1-8 (1961)

3) 奉仁昌 (R, C, CHING) : 中国植物志 Vol, 2, 257 -272, (19591 ;;7 4 ) SHIEH : Quart. J. Chin, For. 6 101 -103 (1973); DE VOL

of Taiwan Vol. 1, 262 -265 (1975)による。

5) K. U. KRAMER : Gard. Bull. Singapore 26, Part 1, 1 -48 \ 6 ) 杉本順:日本草本植物総検索誌 シダ植物篇(1966) 150-154 月が

7 ) 田川基二:原色日本羊歯植物図鑑(1959) 5 53-54, pl, 14 (j米 叶 8) 伊藤洋:日本羊歯植物図鑑(厚生閣)

9 ) 奉仁昌:中国蕨類植物図譜

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