ヤドカリ類の外部寄生虫，ヤドカリノハラヤドリ（等脚目エビヤドリムシ科）の分類，地理的分布，宿主，寄生状況に関する知見

(1)

総

　　

説

ヤドカリ類の外部寄生虫，ヤドカリノハラヤドリ

（等脚目エビヤドリムシ科）

の分類，

地理的分布，

宿主，

寄生状況に関する知見

Review of the taxonomy, geographical distribution, hosts, and infestation of

Athelges takanoshimensis

(Isopoda: Bopyridae), an ectoparasite of hermit crabs

長澤和也

1

*

Kazuya Nagasawa

Abstract: The bopyrid isopod Athelges takanoshimensis

Ishii, 1914 was originally described in 1914 using specimens from Japan and has since been reported from Far Eastern Russia, Korea, China, Taiwan, Philippines, Singapore, Indo-nesia, and Papua New Guinea. Japan is located at the north-ernmost limit of the distribution of the species. This review lists all known host species from these countries and shows all collection localities on maps of Japan and East Asia. Two families of hermit crabs, Paguridae and Diogenidae, serve as hosts for A. takanoshimensis. In subarctic and temperate wa-ters, pagurids are major hosts, but their importance decreases in subtropical waters. Diogenids are infested in subtropical and tropical waters, but the known hosts from the latter wa-ters are only diogenids. Infested hosts are usually found in the intertidal zone but there is a record of the species collect-ed as deep as 508–680 m. Prevalence of infestation is usually less than 10％ and diﬀers between host species. The previ-ous work of A. takanoshimensis focused largely on its taxon-omy, and we need further research to understand various

as-pects of the biology (e.g., host utilization, seasonal and annual change in occurrence, growth and reproduction, im-pact on a host) of the species.

Key Words: marine parasite, bopyrid, hermit crab, host list,

bibliography はじめに

ヤドカリノハラヤドリAthelges takanoshimensis Ishii, 1914は，ホンヤドカリ科とヤドカリ科ヤドカリ類の体表に寄生するエビヤドリムシ科等脚類である（Markham, 2003, 2009; McDermott et al., 2010）．

本種は，日本産標本をもとに1914年に新種として記載された（Ishii, 1914）．その後，本種は1世紀以上にわたって国内のみならず東アジア沿岸諸国でも報告され，多くの知見が蓄積されている．しかし，それらの知見を整理し総合的に論じたものはない．このため，本種の知識を得る場合には，多くの文献を入手し内容を理解する必要があるが，特に国外の様々な雑誌や書籍に掲載された文献の入手にしばしば困難が伴った．また，多くの人にとって，本種に関する有用な文献は2つの図鑑，『新日本動物図鑑〔中〕』（岡田ら，1965）と『水生動物』（内海， 1983）に掲載された解説であるが，両書から得られる情報は少なく，最新情報を欠いている．更に，後述するように『水生動物』に本種として掲載された写真は他種である可能性が指摘されている．このような状況を鑑みて，筆者は1914–2020年に出版され 1_{広島大学大学院統合生命科学研究科} 〒739–8528　広島県東広島市鏡山1–4–4

Graduate School of Integrated Sciences for Life, Hiroshi-ma University, 1–4–4 KagamiyaHiroshi-ma, Higashi-HiroshiHiroshi-ma, Hiroshima 739–8528, Japan

* 現所属（Present address）：水族寄生虫研究室

〒424–0886　静岡市清水区草薙365–61

Aquaparasitology Laboratory, 365–61 Kusanagi, Shimizu, Shizuoka 424–0886, Japan

(2)

た出版物に基づき，ヤドカリノハラヤドリの分類，地理的分布，宿主，寄生状況に関する知見を整理した．分　類ヤドカリノハラヤドリの科以下の分類学的位置は次のように示される．エビヤドリムシ科 Family Bopyridae Raﬁnesque, 1815

ヤドカリノハラヤドリ亜科

Subfamily Athelginae Codreanu and Codreanu, 1956 ヤドカリノハラヤドリ属（新称） Genus Athelges Gerstaecker, 1862

ヤドカリノハラヤドリ Athelges takanoshimensis Ishii, 1914

本種は，その種小名にあるように，鷹ノ島（千葉県館山市）で採集された標本に基づいて記載された

（Ishii, 1914）．その後，本種は和歌山県瀬戸産標本

を用いて再記載された（Shiino, 1934）．国外では，

韓国産標本の形態が報告されたほか（Kim & Kwon,

1988; Kwon, 2012），香港・台湾・シンガポール産の本種が図示されている（Markham, 1982, 2009; Bo-kyo, 2004）．本種は，雌雄で形態が著しく異なる（Ishii, 1914; Shiino, 1934; 椎野，1965）．雌（Fig. 1）は背面が窪み，腹面が著しく膨隆する．頭部は卵円形で，胸部前部に深く入り込み，前縁は平坦である．胸部は7 節で太く，第1–4胸節は短く，第5–7胸節はそれらより長く幅広い．第1–3胸脚は頭部側方，第4–7胸脚は頭部より後方に位置する．育房は5対の覆卵葉によって包まれ，第1覆卵葉は頭部前部に漏斗状に広がる．第5覆卵葉は胸部後部を包み，育房内の卵が透けて見える．腹部は5節で側板（lateral plate，用語は椎野［1965］に従う）を欠き，後方に向かって細くなる．第5腹節（Boyko［2004］は腹尾節と呼称）は他の腹節より長く，後端部はやや太く鈍縁に終わる．第1–4腹節に腹肢を有し，各腹肢は短い柄を経て二叉し，各先端が円形あるいは楕円形の二葉状を呈する．尾肢を欠く．体長は14 mmに達する（Shiino, 1937）．一方，雄は扁平で，頭部は方形状で前縁はほぼ直線状，後縁は丸い．胸部は7節か

Fig. 1. Athelges takanoshimensis, female, 11.0 mm body length, from the body surface of Pagurus minutus in a

brackish-water area of Lake Hamana on the Paciﬁc coast of Shizuoka Prefecture, central Japan (locality 9 in Fig. 2) (Nagasawa et al., 2020). Ethanol-preserved specimen. A, habitus, dorsal view; B, habitus, ventral view; C, head and anterior part of pereon, dorsal view. Abbreviations: h, head; o, oostegites; o1, oostegite 1; o5, oostegite 5; p, pleon; p1–p7, pereopods 1–7; ple1–4, pleopods 1–4; plm5, pleomere 5 (＝pleotelson). Scale bars: A, B, 3 mm; C, 1 mm．

(3)

らなり，お互いに分離する．第1–4腹節側縁は直線状で，後方の腹節側縁は丸い．腹部は腹節が癒合して1節で，前両側縁がやや膨隆して幅広く，後方に向かって狭くなり後縁は丸い．体長は2.8 mmに達する（Shiino, 1937）．ヤドカリノハラヤドリの一変種としてAthelges

takanoshimensis var. tenuibrachiatus Shiino, 1936が記

載された（Shiino, 1936）．この変種は，後年，同一

著者により，亜種A. tahanoshimensis [sic] tenuibra-chiatusとして報告された（椎野，1972）．また，ヤ

ドカリノハラヤドリの近縁種として_Athelges

japoni-cus Shiino, 1958が記載された（Shiino, 1958）．近年， A. takanoshimensis var. tenuibrachiatus は Markham (1982), A. japonicusはKim & Kwon (1988)によってヤ ドカリノハラヤドリの新参異名とされた．

図鑑『水生動物』で西村（1983: p. 97）がヤドカ

リノハラヤドリとして示した写真の個体は，日本で未報告の別種Parathelges aniculi (Whitelegge, 1897) であると指摘されている（Boyko, 2004: p. 699; Markham, 2009: p. 230）．わが国では，この種と近縁のヤドカリノオジャマムシ_{Parathelges enoshimensis} Shiino, 1950がホンヤドカリ属の1種Pagurus sp.（＝ Eupagurus sp.）とユビナガホンヤドカリPagurus minutus Hess, 1865に寄生することが知られており （Shiino, 1950; 長澤・西，2020; Nagasawa et al.,

2020b），今後，両者の異同を検討する必要がある．ヤドカリノハラヤドリの分類学的位置や形態に関する解説として，椎野（1947, 1965）や西村（1983），布村（1995）がある．布村（1995）では属名が Athelgathesと誤記されているので注意を要する．同 様な誤記は今原（1996）と大森（2012）でも見られる．ヤドカリノハラヤドリが属するAthelges属には， これまで標準和名がなかったことから，ヤドカリノハラヤドリ属の新標準和名を提唱する．地理的分布ヤドカリノハラヤドリは亜寒帯から温帯，亜熱帯を経て熱帯に及ぶ東アジアの大陸沿岸と島嶼沿岸に広く分布し，日本は分布域の北限に位置する．国内分布わが国で，ヤドカリノハラヤドリは太平洋，瀬戸内海，東シナ海，日本海から報告されている（Fig. 2, Table 1）．具体的には，太平洋では，北海道（厚

岸：Shiino, 1958; Oguro,

1961），岩手県（三陸：Na-gasawa et al., 1996），千葉県（鷹ノ島：Ishii, 1914; 小 湊：Shiino, 1958; Tudge et al., 2012［原著に産地情報

はないが，著者のひとり，朝倉　彰博士から「1991 年に天津小湊町の千葉大学海洋バイオシステム研究センター小湊実験所前の岩礁潮間帯で採集」との私信を得ている］），東京湾（Shiino, 1958; 高居ら， 2019），神奈川県（三崎小網代：Shiino, 1936; 三崎沖：Shiino, 1936），静岡県（浜名湖：Nagasawa et al., 2020a），和歌山県（白浜町瀬戸：Shiino, 1934）， 宮崎県（宮崎市一ツ葉入り江：三浦ら，2014），鹿児島県（与論島赤崎：布村，2011）；瀬戸内海では，和歌山県（和歌山市毛見崎沖：今原，1996），岡山県（笠岡：Shiino, 1958），広島県（向島：稲葉， 1988），愛媛県（松山：大森，2012）；東シナ海では，熊本県（富岡湾：Kikuchi, 1968）；日本海では，北海道（忍路：Shiino, 1958）と福岡県（香椎：Shi-ino, 1939）から記録がある．産地情報を欠く北海道

Fig. 2. Map of the Japanese Archipelago, showing the

collection localities of Athelges takanoshimensis. The type locality of the species (locality 4) is indicated by an open circle. See Table 1 for detailed information on the localities. Dotted lines indicate prefectural boundaries．

(4)

（Shiino, 1937）と不明産地（Shiino, 1958）からの記録もある．椎野（1965）は，本種は「北海道より九州」，布村（1995）は「北海道から九州までの日本各地に分布」と記しているが，上記のように琉球諸島の与論島（布村，2011）からも採集されている．上記の分布記録に基づくと，ヤドカリノハラヤドリはわが国の亜寒帯水域から亜熱帯水域に分布する．わが国におけるヤドカリノハラヤドリの産地に関連して，タイプ産地は鷹ノ島であるが，その地名を「高島」と記した報文（椎野，1972; 齋藤ら，2000; 齋藤，2002）があるが誤りである．また，千葉県における産地のひとつ，小湊をShiino (1958)は「To-kyo Bay」と記したが，小湊は太平洋岸に位置するため，正しくない．国外分布ヤドカリノハラヤドリは東アジア沿岸諸国からも報告されている（Fig. 3, Table 1）．それらは，北か

らロシア（Volvenko, 1992; Kornienko et al., 2018）， 韓国（Kim & Kwon, 1988; Kwon, 2012），中国（Markham, 1982, 1990, 1992; Wei, 1991; Li, 2003; An,

2011; An et al., 2011; Cericola & Williams, 2015），台 湾（Boyko, 2004），フィリピン（Williams & Boyko, 2015），シンガポール（Markham, 2009），インドネシア（Haig & Ball, 1988; Williams & Boyko, 2015），

パプアニューギニア（Williams & Boyko, 2015）で

ある．これら国々のなかで，ヤドカリノハラヤドリの分布が詳しく調べられたのは韓国で，朝鮮半島東

岸の5地点（日本海），南岸の7地点（日本海），西

岸の3地点（黄海）の計15地点で分布が確認されて

いる（Kim & Kwon, 1988）．また，中国の渤海と黄

海でヤドカリノハラヤドリが採集されており（An, 2011; An et al., 2011），日本列島から朝鮮半島周辺が 本種の分布に関する情報が最も多い水域となっている．宿　主日本における宿主わが国で，これまでにヤドカリノハラヤドリの宿主として報告されたヤドカリ類はホンヤドカリ科の 2属9種1未同定種，ヤドカリ科の1属1種の合計2 科3属10種1未同定種である（Table 1）．ホンヤド

カリ科では，ホンヤドカリ_{Pagurus ﬁlholi (de Man,}

1887)（＝Eupagurus samuelis: Ishii, 1914; Shiino, 1934, 1936, 1958; Nagasawa et al., 1996; Tudge et al., 2012［上記の国内分布の項を参照］），ヤマトホンヤドカリPagurus japonicus (Stimpson, 1858)（＝Eupagu-rus japonicus: Shiino, 1934, 1958），カイメンホンヤド カリPagurus pectinatus (Stimpson, 1858)（＝Eupagurus pectinatus: Shiino, 1937; Oguro, 1961），イガグリホン ヤドカリPagurus constans (Stimpson, 1858)（＝Eupagu-rus constans: Shiino, 1958），ケアシホンヤドカリ Pagurus lanuginosus de Haan, 1849（Shiino, 1958）， テナガホンヤドカリPagurus middendorfﬁi Brandt, 1851

Fig. 3. Map of East Asia, showing the collection

localities of Athelges takanoshimensis. The species has been collected, in addition to Japan, from Russia (localities 20–21), Korea (localities 22–28), China (localities 29–32), Taiwan (locality 33), Philippines (locality 34), Singapore (locality 35), Indonesia (locality 36), and Papua New Guinea (locality 37). See Table 1 for detailed information on the localities．

(5)

（Shiino, 1958），ユビナガホンヤドカリ（＝Pagurus dubius: Kikuchi, 1968; Nagasawa et al., 2020a），ホシ ゾラホンヤドカリPagurus maculosus Komai & Imafu-ku, 1996（Nagasawa et al., 1996），ホンヤドカリ属の1 種Pagurus sp.（＝Eupagurus sp.: Shiino, 1939），セル プラヤドカリ? Lophopagurus (Australeremus) triser-ratus (Ortmann, 1892)?（＝Eupagurus trisertriser-ratus ?: Shiino, 1936）から本寄生虫の記録がある．ヤドカリ科では，コモンヤドカリDardanus megistos (Herbst, 1804)が宿主として知られる（布村，2011）．なお，上記の種以外に，分類学的位置が不明な未同定ヤドカリ類（Shiino, 1958）と不明宿主（Shiino, 1936）からの記録がある．上記の宿主記録に基づくと，ヤドカリノハラヤドリはわが国でホンヤドカリ科ヤドカリ類を主要な宿主としていることが明らかである．ただ，わが国で唯一のヤドカリ科の宿主であるコモンヤドカリは琉球諸島の与論島で採集され，この科は後述のように東アジアの亜熱帯・熱帯域で重要な宿主となっている．他国における宿主ホンヤドカリ科とヤドカリ科が，日本以外の東アジア諸国でもヤドカリノハラヤドリの宿主である（Table 1）．それら宿主を水域・国別に示すと下記のようになる．亜寒帯域のロシアでは，ホンヤドカリ科3種（テナガホンヤドカリ，イクビホンヤドカリPagurus brachiomastus (Thallwitz, 1892)，オホーツクホンヤ ドカリPagurus ochotensis Brandt, 1851）が宿主とし て知られる（Volvenko, 1992; Kornienko et al., 2018）． 亜寒帯域と温帯域を含む韓国では，ホンヤドカリ科 5種（イクビホンヤドカリ，テナガホンヤドカリ，ホンヤドカリ，カイメンホンヤドカリ，ユビナガホ

ンヤドカリ）（Kim & Kwon, 1988），また朝鮮半島に

近い中国の渤海と黄海ではカイメンヤドカリが宿主である（An, 2011; An et al., 2011）．亜熱帯・熱帯域 に属する台湾から報告された宿主はホンヤドカリ科のジンゴロウヤドカリPagurodoﬂeinia doederleini (Doﬂein, 1902)で深海から採集された（Boyko, 2004）．亜熱帯域の香港では，ホンヤドカリ科5種，すな

わち，ホンヤドカリ近似種Pagurus aﬀ. ﬁlholi，ミツ

カドホンヤドカリPagurus trigonocheirus (Stimpson, 1858) ，キカイホンヤドカリPagurus angustus (St-impson, 1858), Pagurus hedleyi (Grant & McCulloch, 1906)，ホンユビナガホンヤドカリに加え，ヤドカ

リ科の1種と2未同定種，すなわち，トゲツノヤド

カリ_{Diogenes edwardsii (de Haan, 1849)，ツノヤドカ}

リ属の1種Diogenes sp.，ヨコバサミ属の1種

Clibanarius sp.が宿主となっている（Markham, 1982, 1990, 1992; Li, 2003; An, 2011; An et al., 2011; Cericola & Williams, 2015）．

熱帯域では，ヤドカリ科のみが宿主として知られ

る．フィリピンからテナガヤドカリDardanus

wood-masoni (Alcock, 1905)（Williams & Boyko, 2015），シ ンガポールからDiogenes pallescens Whitelegge, 1897

（Markham, 2009），インドネシアからベニモンヤド

カリ_{Ciliopagurus strigatus (Herbst, 1804)（Haig &} Ball, 1988; Williams & Boyko, 2015），パプアニュー

ギニアからツマジロサンゴヤドカリCalcinus latens

(Randall, 1840)とツノヤドカリ属の1種Diogenes sp.（Williams & Boyko, 2015）が報告されている．

このように東アジア沿岸諸国におけるヤドカリノハラヤドリの宿主を概観すると，亜寒帯域から温帯域ではホンヤドカリ科が宿主であり，亜熱帯域からヤドカリ科が宿主として出現し，熱帯域ではヤドカリ科が宿主であることが分かる．温帯域にはヤドカリ科も生息するが，今のところ，この科にヤドカリノハラヤドリが寄生した例はない．生息水深過去のヤドカリノハラヤドリに関する報文では，国内外とも，宿主のヤドカリ類の採集水深や生息環境の情報を欠くものがほとんどである．これは，宿主が磯採集などで容易に採集できるため，採集水深や生息環境の記述にまで寄生虫学者の配慮が及ばなかったことが大きな原因であろう．椎野（1965）は，ヤドカリノハラヤドリは「沿岸に普通」と記している．沿岸域から採集記録がある過去の報文では，被寄生ヤドカリ類は岩手県三陸町の岩礁潮間帯，静岡県浜名湖の潮間帯（Nagasawa et al., 1996, 2020a），シンガポールや香港では岩礁潮間帯で採集されている（Markham, 2009; Cericola & Williams,

(6)

Table 1.　 Known collection localities and hosts of Athelges takanoshimensis based on the literature publsihed between

1914 and 2020．

Country Ocean/_Sea* Prefecture/_Province Locality No. in Figs. 2–3

Host

Reference

Family Species

Japan NPO Hokkaido Akkeshi 1 —** unidentiﬁed hermit crab Shiino (1958, reported as

Athelges japonicus)

Paguridae Pagurus pectinatus Oguro (1961, reported as

Iwate Sanriku 2 Paguridae Pagurus ﬁlholi Nagasawa et al. (1996) Paguridae Pagurus maculosus Nagasawa et al. (1996) Chiba Kominato 3 Paguridae Pagurus ﬁlholi

(＝Eupagurus samuelis) Shiino (1958), Tudge et al. (2012: ﬁg. 70.31C–D; A. Asakura, Kyoto University, personal communication) Paguridae Pagurus japonicus

(＝Eupagurus japonicus) Shiino (1958) Takanoshima

(type locality) 4 Paguridae Pagurus ﬁlholi (＝Eupagurus samuelis) Ishii (1914) Tokyo Tokyo Bay 5 Paguridae Pagurus constans

(＝Eupagurus constans) Shiino (1958, reported as Athelges japonicus)

Kanagawa Kawasaki 6 — — Takai et al. (2019)

Misaki

(including Koajiro) 7 — — Shiino (1936)

Paguridae Pagurus ﬁlholi

(＝Eupagurus samuelis) Shiino (1936) oﬀ Misaki 8 Paguridae Lophopagurus

(Australere-mus) triserratus ?

(＝Eupagurus triserratus ?)

Shiino (1936, reported as

Athelges takanoshimensis

var. tenuibranchiatus) Shizuoka Lake Hamana 9 Paguridae Pagurus minutus Nagasawa et al. (2020a) Wakayama Seto 10 Paguridae Pagurus ﬁlholi

(＝Eupagurus samuelis) Shiino (1934) Paguridae Pagurus japonicus

(＝Eupagurus japonicus) Shiino (1934) Miyazaki Hitotsuba Inlet 15 Paguridae Pagurus minutus Miura et al. (2014) Kagoshima Akasaki, Yoron Island 16 Diogenidae Dardanus megistos Nunomura (2011)

SIS Wakayama oﬀ Cape Kemi 11 — — Imahara (1996, reported as

Athelgathes [sic] takanoshimensis)

Okayama Kasaoka 12 Paguridae Pagurus ﬁlholi

(＝Eupagurus samuelis) Shiino (1958) Hiroshima Mukaishima Island 13 Paguridae Pagurus sp. Inaba (1988)

Ehime Matsuyama 14 — — Omori (2012, reported as

Athelgathes [sic] takanoshimensis)

ECS Kumamoto Tomioka Bay 17 Paguridae Pagurus minutus

(＝Pagurus dubius) Kikuchi (1968) SJ Hokkaido Oshoro 18 Paguridae Pagurus lanuginosus Shiino (1958, reported as

Paguridae Pagurus middendorﬃi Shiino (1958, reported as

Fukuoka Kashii

(reported as Kasii) 19 Paguridae Pagurus sp. (＝Eupagurus sp.) Shiino (1939)

— Hokkaido — — Paguridae Pagurus pectinatus

(＝Eupagurus pectinatus) Shiino (1937)

— — — — Paguridae Pagurus ﬁlholi

(＝Eupagurus samuelis) Shiino (1958) Russia SJ Primorye Vostok Bay 20 Paguridae Pagurus brachiomastus Kornienko et al. (2018)

Paguridae Pagurus ochotensis Kornienko et al. (2018) Paguridae Pagurus middendorﬃi Kornienko et al. (2018) 　　 Vityaz Cove 21 Paguridae Pagurus middendorﬃi Volvenko (1992, reported

as Athelges japonicus) Korea SJ Gangwon Geojin (as Kǒjin) 22 Paguridae Pagurus brachiomastus Kim & Kwon (1988)

(7)

Country Ocean/_Sea* Prefecture/_Province Locality No. in Figs. 2–3

Host

Reference

Family Species

Korea SJ Hujin 23 Paguridae Pagurus middendorﬃi Kim & Kwon (1988)

Gyeongbuk Cheonbu (as Ch’ǒnbu), Dodong (as Todong), Sadong, Ulleungdo Island (as Ullǔngdo Is.)

24 Paguridae Pagurus brachiomastus Kim & Kwon (1988)

Busan

(as Pusan) Gijang (as Kijang) 25 Paguridae Pagurus ﬁlholi (＝Pagurus geminus) Kim & Kwon (1988) Mipo (as Mip’o) 25 Paguridae Pagurus pectinatus Kim & Kwon (1988) Gyeonam Sangju, Hamhae Island

(as Namhaedo Is.) 26 Paguridae Pagurus minutus (＝Pagurus dubius) Kim & Kwon (1988) Jeonnam Impo (as Imp’o),

Bangjukpo (as Pangch’ukp’o), Dolsando Island (as Tolsando Is.)

26 Paguridae Pagurus minutus

(＝Pagurus dubius) Kim & Kwon (1988)

Bogildo Island

(as Pogildo Is.) 27 Paguridae Pagurus ﬁlholi (＝Pagurus geminus) Kim & Kwon (1988) Neopto Island

(as Nǒpto Is.) 27 Paguridae Pagurus minutus (＝Pagurus dubius) Kim & Kwon (1988) YS Chungnam Pangp’o, Anmyendo Island

(as Anmyǒndo Is.) 28 Paguridae Pagurus minutus (＝Pagurus dubius) Kim & Kwon (1988) Anhung (as Ahǔng) 28 Paguridae Pagurus minutus

(＝Pagurus dubius) Kim & Kwon (1988) Chollipo (as Chǒllip’o) 28 Paguridae Pagurus minutus

(＝Pagurus dubius) Kim & Kwon (1988) China YS — 38°40′ N, 121°55′ E;

38°45′ N, 121°45′ E; 38°40′ N, 121°55′ E

29 Paguridae Pagurus pectinatus An (2011), An et al. (2011) BoS — 38°40′ N, 121°15′ E;

39°00′ N, 120°50′ E 30 Paguridae Pagurus pectinatus An (2011), An et al. (2011)

ECS Zhejiang 31 Paguridae Pagurus sp.

(＝Eupagurus sp.) Wei (1991, as Athelges takunoshimensis [sic])

SCS Hong Kong Tolo Harbor 32 Diogenidae Diogenes edwardsii Markham (1982) Paguridae Pagurus aﬀ. ﬁlholi

(＝Pagurus aﬀ. geminatus) Markham (1982) Diogenidae Clibanarius sp. Markham (1990) Hoi Ha Wan 32 Paguridae Pagurus trigonocheirus Markham (1992) Diogenidae Diogenes sp. Markham (1992) Discovery Bay 32 Paguridae Pagurus minutus An (2011), An et al. (2011) Discovery Bay, Nim

Shue Wan, Siu Kau Yi Chai, Silver Mine Bay

32 Paguridae Pagurus angustus Cericola & Williams (2015)

　　　 Paguridae Pagurus hedleyi Cericola & Williams

(2015) Taiwan ECS — oﬀ northeast coast of

Taiwan 33 Paguridae Pagurodoﬂeinia doederleini (＝Doﬂeinia doederleini) Boyko (2004) Philippines NPO Cebu Maribago, Mactan

Island 34 Diogenidae Dardanus woodmasoni Williams & Boyko (2015) Singapore SCS — St. John’s Island 35 Diogenidae Diogenes pallescens Markham (2009) Indonesia BaS — Banda Besar, Banda

Islands 36 Diogenidae Ciliopagurus strigatus Williams & Boyko (2015) Papua New

Guinea BiS Madan Rempi area, Barang Island 37_{Hargun Island} ₃₇ Diogenidae Calcinus latens_{Diogenidae Diogenes sp.} Williams & Boyko (2015)_{Williams & Boyko (2015)}

　 Sek Island 37 — unknown hermit crab Williams & Boyko (2015)

* Abbreviations: BaS, Banda Sea; BiS, Bismarck Sea; BoS, Bohai Sea; ECS, East China Sea; NPO, North Paciﬁc Ocean; SCS, South China Sea; SIS, Seto Inland Sea; SJ, Sea of Japan; YS, Yellow Sea.

** Not reported or unknown.

(8)

2015）．一方，宿主を深い場所で採集した場合に，水深が報告されたことがある．わが国では，神奈川県三崎沖の水深約144 m（原著では80 fathoms）で採集した宿主（セルプラヤドカリ?）にヤドカリノハラヤドリが寄生していた（Shiino, 1936）．中国の渤海では水深51.5–52.5 m，黄海では49–51 mで採集したカイメンホンヤドカリに寄生が認められた（An et al., 2011）．また，インドネシアでは水深0–12 m，パプアニューギニアでは5–12 mから被寄生ヤドカリ類

が採集された（Williams & Boyko, 2015）．深海から

も記録があり，最深記録は台湾北東沖の東シナ海の水深508–680 mで採集したジンゴロウヤドカリへの寄生例である（Boyko, 2004）．このように既存の記録を整理すると，ヤドカリノハラヤドリは潮間帯から深海に生息するヤドカリ類を宿主として幅広い水深帯に生息すると考えられる．寄生状況寄生部位ヤドカリノハラヤドリは，宿主の腹部背面に寄生し，雌は背面を宿主腹部に，腹面を宿主の用いる巻貝内壁に接し，頭部を宿主の後方に，尾部を前方に向けている（椎野，1965）．西村（1983）は，本種の雌は「ヤドカリの腹部の上面に，頭を後方に向けて，あおむけに鉤着」し，雄は「雌にいつもくっついて生活している」と表現している．千葉県小湊産ホンヤドカリの腹部に寄生するヤドカリノハラヤドリの雌と，雌の第1腹肢基部上の雄を示した写真がある（Tudge et al., 2012: ﬁg. 70. 31C–D）． 寄生率わが国におけるヤドカリノハラヤドリの研究は分類学的研究が主であったため，宿主のヤドカリ類における寄生率を扱った研究はほとんどない．岩手県三陸町の岩礁帯と静岡県浜名湖の汽水域での2研究に留まる．三陸町ではホンヤドカリ科2種が調べられ，ホンヤドカリで寄生率は1.1％，ホシゾラホンヤドカリで寄生率は2.7％であった（Nagasawa et al., 1996）．浜名湖で採集されたホンヤドカリ科2種（ユビナガホンヤドカリ，ホンヤドカリ）とヤドカリ科のコブヨコバサミClibanarius infraspinatus (Hilgen-dorf, 1869)では，ユビナガホンヤドカリのみに寄生が認められ，寄生率は1.3％であった（Nagasawa et al., 2020a）． ロシア南東端に位置するVityaz Coveで採集したテナガホンヤドカリにおけるヤドカリノハラヤドリの寄生率は1–6月は10％以下と低かったが，水温の上昇とともに8月にから増加し10月に26.2％に達した後，急激に減少した（Volvenko, 1992）．また，近隣のVostok Bayでもホンヤドカリ科3種に寄生が認められ，寄生率はイクビホンヤドカリで3.73％，オホーツクホンヤドカリで12.5％，テナガホンヤドカリで14.58％であり，宿主によって寄生率が異なっていた（Kornienko et al., 2018）． 宿主の種によって寄生率が異なることは香港島に近い小島でも観察された．ホンヤドカリ科2種とヤドカリ科2種におけるヤドカリノハラヤドリの寄生を調べたところ，ホンヤドカリ科のみに寄生が認められ，寄生率はキカイホンヤドカリで7.2％,

Pagu-rus hedleyiで5.1％であった（Cericola & Williams, 2015）．これらの結果から，ヤドカリ類におけるヤドカリノハラヤドリの寄生率は季節的に一時高まることもあるが概ね10％以下であり，同所的に生息するヤドカリ類でも種間で寄生率に違いがみられる．生活史ヤドカリノハラヤドリの生活史には，2つの宿主，終宿主（固有宿主）と中間宿主が必要である（McDermott et al., 2010; Cericola & Williams, 2015）．

終宿主は上記したヤドカリ類で，中間宿主は浮遊性カイアシ類である．本種は，終宿主に到達して成体になるまでに3つの幼生期を経る必要がある．それらは，孵化後に雌成体から水中に遊出しカイアシ類に感染するエピカリディウム幼生，カイアシ類の体表上で変態したミクロニスクス幼生，その後，更に変態してカイアシ類から離れヤドカリに類に感染するクリプトニスクス幼生である．これまでにエピカリディウム幼生の形態学的研究が行われた（Ishii,

(9)

宿主に与える影響ヤドカリノハラヤドリが宿主に与える病害性に関する知見はほとんどない．ロシアでテナガホンヤドカリの雌は寄生を受けると，体重が減少して繁殖力の低下，更には個体群の減少を招くとの報告（ Vol-venko, 1992）があるが，詳細な観察結果に基づくものではない．今後の研究課題今回行った知見の整理によって，ヤドカリノハラヤドリはわが国を含む東アジア沿岸域に広く分布することが明らかになった．本種の同定は，これまで形態学的特徴に基づいて行われてきた．しかし，今後は分子生物学的な手法を用いて，この広大な水域に分布する本種の集団構造を解明することも必要である．わが国は，ヤドカリノハラヤドリが記録されている東アジア沿岸諸国のなかでも，その国内分布が最も明らかになっている国である．しかし，ほとんどの産地は北海道から九州に至る地域にあり，亜熱帯域では僅かに与論島からの記録（布村，2011）があるのみである．わが国におけるヤドカリノハラヤドリの主要な宿主はホンヤドカリ科であるが，東アジアの亜熱帯域ではヤドカリ科も宿主として利用されている．本寄生虫の宿主範囲を明らかにするため，亜熱帯域，特に琉球諸島における宿主探索が必要である．ヤドカリノハラヤドリの分布に関して，本州日本海沿岸における情報も不足している．わが国の日本海沿岸では，北海道忍路と福岡県香椎からの記録しかない．本州日本海沿岸における分布調査が望まれる．わが国で，ヤドカリノハラヤドリの研究は，主にエビヤドリムシ類相を解明する研究のなかで行われてきたため，本種と宿主のヤドカリ類との関係はほとんど調べられなかった．このため，両者の関係を把握するための重要な指標である寄生率でさえ，岩手県三陸町と静岡県浜名湖での僅かな知見があるに過ぎない（Nagasawa et al., 1996, 2020a）．今後は， ヤドカリノハラヤドリの生息地のなかから複数種のヤドカリ類が豊富な場所を選び，それらを定期的に採集し，本種の宿主利用，寄生状況の季節および年変化，感染時期，成長，成熟等を調べ，その生態を明らかにする努力が必要である．日本列島は南北に長く亜寒帯・温帯・亜熱帯水域を含むので，上記の研究を各水域で実施し比較するのが望ましい．また，上記のように，本種の病害性に関する知見が限られていることから，宿主に与える影響を評価することも必要である．謝　辞本総説の執筆に当たり，京都大学フィールド科学教育研究センター瀬戸臨海実験所の朝倉　彰博士，東海大学海洋学部の武藤文人博士，米国アーチケープ海洋研究所のJohn C. Markham博士，韓国国立生物資源研究所の金　秉直博士，ロシア国立海洋生物学科学センター極東支所ジルムンスキー海洋研究所のElena S. Kornienko博士から文献を提供していただいた．朝倉博士からは，未公表だったヤドカリノハラヤドリの産地情報の本総説への掲載許可をいただいた．本総説は当初，静岡県で採集した本種の記録を扱う原著論文として執筆したが，Cancer編集委員長の太田悠造博士と査読者1名からの助言に基づき総説に書き改めた．また，他の査読者1名から本総説の原稿に詳細かつ有用な多くのコメントをいただき，内容を著しく改良することができた．記して深く感謝する．文　献

An, J. (ed.), 2011. Taxonomy of parasitic Isopods from Chi-na. Science Press, Beijing, 172 pp. (In Chinese with English title)

An, J., Williams, J. D., & Yu, H., 2011. Three abdominal parasitic isopods (Isopoda: Epicaridea: Bopyridae: Athelginae) on hermit crabs from China and Hong Kong. Journal of Natural History, 45: 2901–2913. Boyko, C. B., 2004. The Bopyridae (Crustacea: Isopoda) of

Taiwan. Zoological Studies, 43: 677–703.

Cericola, M. J., & Williams, J. D., 2015. Prevalence, repro-duction and morphology of the parasitic isopod Athelg-es takanoshimensis Ishii, 1914 (Isopoda: Bopyridae) from Hong Kong hermit crabs. Marine Biology Re-search, 11: 236–252.

(10)

Aus-tralian and eastern Indonesian waters (Crustacea De-capoda: Anomura: Paguroidea) collected during the 1975 Alpha Helix expedition. Records of the Australian Museum, 40: 151–196. 今原幸光，1996．和歌山県立自然博物館収蔵無脊椎動物標本，1（1982–1992）．和歌山県立自然博物館館報，14: 41–86. 稲葉明彦（編著），1988．増補改訂瀬戸内海の生物相 II．向島臨海実験所創立50周年記念出版．広島大学理学部付属向島臨海実験所，向島，475 pp.

Ishii, S., 1914. On a new epicaridean isopod (Athelges takanoshimensis sp. nov.) from Eupagurus samuelis St-imp. Annotationes Zoologicae Japonenses, 8: 519–530, 1 pl.

Kikuchi, T., 1968. Faunal list of the Zostera marina belt in Tomioka Bay, Amakusa, Kyushu. Publications from the Amakusa Marine Biological Laboratory, 1: 163–192. Kim, H. S., & Kwon, D. H., 1988. Bopyrid isopods parasitic

on decapod crustaceans in Korea. Korean Journal of Systematic Zoology, Special Issue, 2: 199–221. Kornienko, E. S., Korn, O. M., & Selin, N. I., 2018. The

par-asitic fauna of common species of hermit crabs of Vostok Bay (Sea of Japan). Russian Journal of Marine Biology, 44: 94–99.

Kwon, D.-H., 2012. Invertebrate fauna of Korea. Vol. 21, Number 13. Isopods I. National Institute of Biological Resources, Incheon, 93 pp.

Li, L., 2003. Hong Kong’s isopods. In: B. Morton (ed.), Pro-ceedings of an International Workshop Reunion Confer-ence, Hong Kong, 2001: Perspectives on Marine Envi-ronmental Change in Hong Kong and Southern China, 1977–2001. Hong Kong University Press, Hong Kong, pp. 137–166.

Markham, J. C., 1982. Bopyrid isopods parasitic on decapod crustaceans in Hong Kong and Southern China. In: B. S. Morton, & C. K. Tseng (eds.), Proceedings of the First International Marine Biological Workshop: The Marine Flora and Fauna of Hong Kong and Southern China, Hong Kong, 1980. Hong Kong University Press, Hong Kong, pp. 325–391.

Markham, J. C., 1990. Further notes on the Isopoda Bopyri-dae of Hong Kong. In: B. Morton (ed.), Proceedings of the Second International Marine Biological Workshop: The Marine Flora and Fauna of Hong Kong and South-ern China, Hong Kong, 1986. Hong Kong University Press, Hong Kong, pp. 555–566.

Markham, J. C., 1992. Second list of additions to the Isopoda Bopyridae of Hong Kong. In: B. S. Morton (ed.), Pro-ceedings of the Fourth International Marine Biological Workshop: The Marine Flora and Fauna of Hong Kong and Southern China, III, Hong Kong, 1989. Hong Kong University Press, Hong Kong, pp. 277–302.

Markham, J. C., 2003. A worldwide list of hermit crabs and their relatives (Anomura: Paguroidea) reported as hosts of Isopoda Bopyridae. Memoirs of Museum Victoria, 60: 71–77.

Markham, J. C., 2009. A review of the Bopyridae (Crustacea: Isopoda) of Singapore, with the addition of four species to that fauna. Raﬄes Bulletin of Zoology, Supplement, 22: 225–236.

McDermott, J. J., Williams, J. D. and Boyko, C. B. 2010. The unwanted guests of hermits: a global review of the diversity and natural history of hermit crab parasites. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 394: 2–44. 三浦知之・宇都宮美樹・北嶋雄太・富岡　宏，2014．海産甲殻類に寄生するエビヤドリムシ上科に関する宮崎県での初めての記録（予報）．宮崎大学農学部研究報告，60: 29–39. 長澤和也・西　浩孝，2020．愛知県三河湾産ユビナガホンヤドカリに寄生していたヤドカリノオジャマムシ（新称）Pagurus enoshimensis（等脚目エビヤ ドリムシ科）．Nature of Kagoshima, 47: 37–40. Nagasawa, K., Lützen, J., & Kado, R., 1996. Parasitic

Cir-ripedia (Rhizocephala) and Isopoda from brachyuran and anomuran crabs of the Paciﬁc coast of northern Honshu, Japan. Bulletin of the Biogeographical Society of Japan, 51: 1–6.

Nagasawa, K., Koyama, S., & Muto, F., 2020a. Occurrence of the bopyrid isopod Athelges takanoshimensis on her-mit crabs in a brackish water lake, central Japan. Nature of Kagoshima, 47: 27–31.

Nagasawa, K., Koyama, S., & Muto, F., 2020b. Infestation of Parathelges enoshimensis (Isopoda: Bopyridae) on Pagurus minutus (Anomura: Paguridae) in a brackish water lake, central Japan. Nature of Kagoshima, 47: 47–50. 西村三郎，1983．ヤドカリノハラヤドリ．水生動物（内海冨士男監）．学習研究社，東京，pp. 97, 321. 布村　昇，1995．等脚目．原色検索日本海岸動物図鑑［II］（西村三郎編）．保育社，大阪，pp. 205–233. 布村　昇，2011．甲殻類II（等脚目）．富山市科学博物館収蔵資料目録，_{24: 1–133.}

Oguro, C., 1961. On the neurosecretory system of two para-sitic isopods, Argeia pugettensis Dana and Athelges ja-ponicus Shiino. Annotationes Zoologicae Japonenses, 34: 43–48. 岡田　要・内田清之助・内田　亨（著者代表），1965．新日本動物圖鑑〔中〕．北隆館，東京，803 pp. 大森浩二，2012．松山市海岸動物目録（第2版）．松山市野生動植物目録2012（まつやま自然環境調査会編）．松山市環境部，松山，_{pp. 287–294.} 齋藤暢宏，2002．日本産ヤドリムシ（甲殻綱・フクロエビ上目・等脚目）の宿主リスト．タクサ，13: 18–31. 齋藤暢宏・伊谷　行・布村　昇，2000．日本産等脚目甲殻類目録（予報）．富山市科学文化センター研究報告，23: 11–107.

Shiino, S. M., 1934. Bopyrids from Tanabe Bay II. Memoirs of the College of Science, Kyoto Imperial University, Series B, 9: 257–287.

(11)

Oceanographical Works in Japan, 8: 177–190.

Shiino, S. M., 1937. Some additions to the bopyrid fauna of Japan. Annotationes Zoologicae Japonenses, 16: 293– 300.

Shiino, S. M., 1939. Bopyrids from Kyūsyū and Ryūkyū. Records of Oceanographical Works in Japan, 10: 79– 99.

椎野季雄，1947．アテルゲス・タカノシメンシス Athelges takanoshimensis Ishii．改訂增補日本動物圖

鑑（内田淸之助著者代表）．北隆館，東京，p. 820,

図2363.

Shiino, S. M., 1950. Note on some new bopyrids from Japan. Mie Medical Journal, 1: 151–167.

Shiino, S. M., 1958. Note on the bopyrid fauna of Japan. Re-port of Faculty of Fisheries, Prefectural University of Mie, 3: 29–73, 1 pl. 椎野季雄，1965．やどかりのはらやどりAthelges takanoshimensis Ishii．新日本動物圖鑑〔中〕（岡田　要・内田清之助・内田　亨著者代表）．北隆館，東京，p. 533. 椎野季雄，1972．等脚類ヤドリムシ亜目の日本産全種について．関西自然科学，24: 7–10. 高居千織・沖田朋久・財原宏一・豊田恵子・井上雄一，2019．東扇島東公園人工海浜生物調査結果（_{2018年度）．川崎市環境総合研究所年報，7: 80–} 86.

Tudge, C. C., Asakura, A., & Ahyong, S. T., 2012. Infraorder Anomura MacLeay, 1838. In: F. R. Schram, & J. C. Vaupel Klein (eds.), Treatise on zoology–anatomy, tax-onomy, biology. The Crustacea. Complementary to the volumes translated from the French of the Traité de Zo-ologie. Volume 9, Prat B. Brill, Leiden, Boston, pp. 221–333.

内海冨士男（監），1983．水生動物．学習研究社，東

京，340 pp.

Volvenko, I. V., 1992. Parasitism of Athelges japonicus (Crustacea: Isopoda) on hermit crabs of the Sea of Ja-pan. Parazitologiya, 26: 320–325. (In Russian with English abstract)

Wei, C., 1991. Isopoda. In: Wei, C., & Y. Chen (eds.), Fauna of Zhejiang, Crustacea. Zhejiang, Zhejiang Science Technology Publishing House, pp. 94–147. (In Chinese with English title)

Williams, J. D., & Boyko, C. B., 2015. Abdominal bopyrid parasites (Crustacea: Isopoda: Bopyridae: Athelginae) of diogenid hermit crabs from the western Paciﬁc, with descriptions of a new genus and four new species. Raf-ﬂes Bulletin of Zoology, 64: 33–69.