ニューロイメージングからみた運動残効(1997年度 第2回フォーラム 認知脳科学からみた心-ニューロイメージングの世界-)

　

B

．

，

Sato

　

S．

，　

Shibasaki

　

H ．

，

＆

Hallett

　

M ．

1994

　

Cor−

　

tical

　magnetic 　

and

　

electric

_丘

elds

　associated 　with

　

voluntary 　

finger

　movements

．

　

Bra

　

in

_乃

_ρ  76

_，

175

−

　

183

．

Neshige

　

R

．

，

　

Luders

　

H

．

，

＆

Shibasaki

　

H ．1988

　

Record−

　

ing

　of　

m

【〕vement

．

．

．

related 　

_potentials

　

from

　scalp 　and

　

cortex 　

ih

　man

．

　

Brain

　

111

，

719

−736．

Roland

　

P

，

E

，

，

　

Larsen

　

B ．

，

　

Lassen

　

N ．

A ．

，

_＆

Skinhoj

　

E ．

　

1980Supplementary

　

motor

　area 　and 　other 　cortica ！

　

areas 　

in

　organization 　of　voluntary 　movements 　

in

　

man

．

_ノ

NeuroPhysiol

　

43

，

118

．

．

136

．

Roland

　

P．

E ，

　

Skirlhoj

　

E，

，

　

Lassen

　

N ．

A ．

，

＆

Larsen

　

B

，

　 1980Different

　

cortical

　areas 　

in

　man 　

in

　organizati  n

　

of　voluntary 　movements 　

in

　extrapersonal 　space

．

_ノ

「

　

NeuroPhyStlol

　

43

，

137

−

₁₅₀

_，

Salmelin

　

R

，

＆

Hari

　

R

、

1994

　

Spatiotemporal

　charac

−

　

teristics

　of　sensorimotor 　neuromagnetic 　rhythms

　

related 　

to

　

thumb

　movement

．

　

Neuroscience

　

60，537．

　

550

．

Shibasaki

　

II．

，

　

Sadato

　

N ．

，

　

Lyshkow

　

H ，

，

　

Yonekura

　

Y

．

，

　

Honda

　

M ．

，

　

Nagamine

　

T ．

，

　

Suwazono

　

S．

，

　

Magata

　

Y

，

，

　

Ikeda

　

A

，

，

　

Miyazaki

　

M ，

，

　

Fukuyama

　

H ．

，

　

Ag．

　

ato

　

R．

，

＆

　

KQnishi

　

J

．

1993

　

Both

　

primary

　

motor

　

cortex

　and

　

supPlementary 　motor 　area 　

play

　an 　

important

　role

　

ill

　cornplex 　

finger

　rnovernent

．

　

Brain

　

116

，

1387

−1398．

ニ _ュ

ー

ロ

_{イ メ}

ー

ジ

ン

グ

か ら み た

運 動残 効

1

）

苧 　阪 　直 　行

京 都 大 学

Evoked

　

magnetic

　

field

　

elicited

　

by

　

motion

　

aftereffect

Naoyuki

　

OsAKA

Kyoto

観

加

欝

め

＊

　　

Neural

　correlates 　of　niotion 　aftereffect

（

MAE

）

was 　

investigated

　using 　magnetoencephalogram

（

MEG

）

．

　

MAE

　

is

　an 　after 　

effect

　

caused

　

by

　

_prolonged

　

viewing

〔）

f

　_vig

．

　_ual　

motion

．

　

After

　

_gazing

　at　a moving 　

Pattern

　

for

　a　while

，

　a



stationary 　

image

　will　apPear 　

to

　move 　

in

　

the

　oPPosite 　

direction

．

Evoked

　

magnetic

　

field

　was 　measured 　when 　

a

　

subject

　

observing

　

MAE

　

in

　

which

　

concentric

　

circles

appear 　

to

　continuously 　contractillg 　after 　viewing 　

expanding

　

real

　

motion

．

　

Visual

　

evoked

　

magnetic

fields

（

VEFs

）

were 　

averaged

　

from

　

37

　

cortical

　

points

　over 　

occipita

］

，

　

temporal

　and 　

parietal

　areas 　of

the

　

human

　

braill

　

during

　observing 　

MAE ．

　

MRI

（

magnetic 　resonance 　

imaging

）

brain

　

images

　

and

estimated 　equal 　current 　

dipole

　

locus

　was 丘

tted

　

for

　each 　

subject

．

　

The

　results 　clearly 　

indicated

　

the

main 　

brain

　

location

　activated 　

by

　

MAE

　

appears

　

to

　

be

　

conjunction

　

region

_（

meeting

　area 　of　

Iateral

occipitotemporal 　

sulcus

　

and

　

inferior

　

teInporal

　sulcus

）

over 　

the

　

parieto

・

occipitotemporal 　cortex

，

corresponding 　

to

　

the

　

human

　

homologue

　of　area 　

MT

．

Key

　

words

：

Motion

　aftereffect

，

　magnetoencephalogram

（

MEG

）

．

neuroimaging

_，

　

MT

　area 　of　

the

　 　 　 　

brain

＊

_Department

　of　

Experimental

　

Psychology

，

　

Gradu−

　

ate

　

School

　of　

Letters

，

　

Kyoto

　

University

，

　

Yoshida

−

　

honnlachi

，

　

Sakyo

−

ku

，

　

Kyoto

，

606

−

8501

　

0saka ＠

kupsy

．

kyoto−

u

．

ac

．

jp

1

） 本 研 究

は

生

理 学 研

究

所

統 合

生 理 研 究

部

門 （小 山

紗

　

智

子 助

手

，

柿 木 隆 介 教 授

，

大 草 知 裕 氏 ）

と

京 都 大

　 学 文 学 研 究 科 （

内 藤 智 之 氏

，

芦

田

宏 氏 ）

と の

共 同

　

研 究

の

成

果の

一

部であ る

．

本 研

究

は 文

部 省 科 学 研

　

究 補 助 金 （＃

09551001

）お よ び 日 産

財 団

の

助 成

を

　 受

け た

．

　

ニ ュ

ー

ロ _イメ

ー

ジング

（

Neuroimaging

）

と は

脳

の は た らき を

画 像 化

する

方 法

お よびそれ を通 して心のは た ら き を

探 求

す る ディシプ リン を さ す

．

“ 心 か ら

脳

へ

”

とい う アプロ

ー

チの橋 渡 しの役 割 を担 うのがニ ュ

ー

ロ イメ

ー

ジングであ り，

実 験

心 理

学

に とっ て も

主 観 的

な

心

の はた ら き と して の

視 覚 的 意 識

の

解 明

へ の

手

がか

り

と

な

る

重 要

な

情 報

を

与

え て くれ る

新

しい ディ シプ リン で あ る

．

Fe

・

chner

（

1860

）

は

視 覚 残 像

を

考

え る

過

程 で， 感

覚

と 神 経

基 盤

とのか かわ り を

重 視

し， いわ ゆ る

内

的 心 理

物

理

学

の

フォ

ー

ラ ム ：

認 知 脳 科 学

か らみ た心

63

構 想

を

練

っ た が，

当時

の

時 代 的制 約

のなか で

心

理

物

理

学

的 法 則

で

有 名

になっ た

外 的心

理

物

理

学

ほ ど

脚 光

を

あ

び る こ と はなか っ た

．

近 年

の

認 知 神 経 科 学

に おける

感 覚

と そ の

神 経 基 盤

につ い て の

研 究

の

進

展 は

新

た な

内

的 心 理

物

理

学

の口

∫能 性

_{を 示 し て}い る

．

同時

に こ の

方 向

へ の

研 究

の

進

展 は

21

世 紀にお け る

“

心 と脳の科 学

”

の新 た な 胎 動 を も

感

じ さ せ る

．

こ の

新

しい

_{科 学}

は

認 知 神 経 心

理

物 理 学

（

cognitive 　neuropsychophysics

）

と

呼

ん で もよい だろ う

．

最 近

，

認 知 神 経 科 学

，

特

に

視 覚

の

分

野に お い て

脳

の

視 覚

モ ジュ

ー

ル の

詳 細

や

背 側

・

腹 側 経 路

など

視 覚 的 意 識

を 形

成

す る脳の

高

次 機

能

の

解

明が急 速に進 展 し

，

脳のは た ら き を

通

し て

視 覚 的 意 識

を

考

え るこ とが

現 実 昧

を

帯

び て き た

．

その

背 景

に は

，PET

（

ポ ジ トロ ン

断 層 法 ）

，

fMRI

（

機 能 的

磁 気

共 鳴 画 像

法

）

，

や

MEG

（

脳 磁 場 計 測

法 ） な

どに

代 表

され るニ ュ

ー

ロ イメ

ー

ジング

装 置

の

高 性

能 化

が

あ

り

，

これ が

認 識

や

運 動

を

担 う意 識

の

脳 内

メ カニ ズ ムの

_検

_証

プロ

グ

ラムを

実

行

に

移

すこと を

可

能

にして い

る



（

e

．

_g

．

，

　

Friston

，1998

_；

Posner



＆



Raichle，1998

_；

Raichle

，

1998

＞

．

さ て

，

錯 視

な どの主

観 的

な

見

え の

世 界

を

考

える に は

，

視 覚 的 意 識

の

形 成 過 程 を通

し て理

解

す る の が

現 時 点

で

最 も

よい

方 法 だ

と

考

え

ら

れて い る

（

e

．

g

．

，

Crick

＆

Koch，

1990

）

．

見 る とい う視

覚

的 意 識に共 通 し て 認 め ら れ る

構 成 的

かつ復 元

的

な 過

程

， つ ま り

部 分 情 報

か ら全

体

を 復 元 する

補 完

や

充

填 な どの過

程

が

高

次 な

脳 内

機 構

によっ て

担

われてい る こ と は

明

らか である

．

視 覚 的

意 識

の

基 礎 的 な

は た

ら

きに

明

る さ

，

大

き さ

，

方 向

，

奥 行

き

，

角 度

，

色

，

形

な ど を

検 出

する は た ら きや

，

これらの

情 報

を

束

ね て

補 完

や

充

填 を

行

うは た らき， さ ら に錯 視 を

生

み

出

す メ カニ ズ ムま で を 含 め て 考 え て ゆ くのが

視

覚 的 意

識 研

究のス トラ テジ

ー

とい っ て も よいだろう

（

苧 阪

，

1997

）

．

観 察 者

の

主 観 的

な

見

えの

世 界

を

生

み

出 す 視 覚

の

脳 内

メカニ ズムが

明

らか になっ て

く

る は

ず

で

あ

る

．

背

側 経

路

と 運

動 視

　

視 覚 的 意 識

は

3

つ の

視 点 （

機 能

局

在

， 並

列

性

とバ イン ディン

グ

；

苧 阪

，

1996

）

か ら

考

え る

必 要

が

あ

る が，

本 稿

では

紙 数

の

関 係

か ら

MAE

の

機 能 局 在

の

問 題

に

絞

っ て

考

え て み る

．

視 覚 的意 識

の

局 在 問題

を

脳

の モジュ

ー

ル 理

論

か ら

考

える と

，

視 覚

シ ステムは

全 体

として並

列 的

かつ

階

層 的

に は た

ら く

モジュ

ー

ル

機 構

に よっ て

営

ま れてい る

．

モ ジュ

ー

ル形

式

とは

情

報が もっ い ろい ろ な 属 性 が 脳 内に 局

在

し た

専

用の

領

域

特 異 的計 算機 構

に よ り 並

列 的

かつ

_準

独 立 的に処 理 さ れ る と す る処理 の

様

式で ある

．

た と え ば

，

最

近マ カ ックザル の

脳

の

視 覚 機 能

マ ッ ピ ングの

神 経

科 学 的 研 究

によ ると

（

Felleman

＆

Van

　

Essen，

1991

；

Van

　

Essen

　et　al

，

_，ユ

998

_；

To

（＞

tell

　et　al

．

_，

1998

）

，

脳 内

の

視

覚 情 報 処 理 機 溝

は

基 本 的

に

30

あ ま り

の モ ジュ

ー

ルか

ら

構 成

され

，

さ ら に そ の

中

に

処

理の

2

つの

処

理の流 れが あ るこ と が わ かっ てい る

，

色， 形 や テ クス チャ

ー

な どの “

何

がwhat ” の

情 報

と， 運 動 や 空

間

な どの “ どこ に where

”

の

情 報

は 基

本

的に異 なるモジュ

ー

ル系で処 理さ

れ

，

前 者

は

第

1

次視 覚 皮 質

V1

か

ら

V2 ，

　

V

　

4

，

　

TEO

か ら

TE

野

（

側 頭 連 合

野

）

に 至 る

腹 側 経 賂 （

ventral

stream

）

で

，

後 者

は

V1

か ら

V3

_，　

MT

，　

MST

野 （頭

項 連 合

野 ）に至 る背 側 経 路 （

dorsal

　stream ） で 主に処 理 さ れ る とい う （

Ungerleider

＆

Mishkin

，

1982

）

．

前

者

は

物 体 視 （

object 　 vision

）後 者

は

空 間 視 （

spatiaI

vision

）

の シ ス テ ム と

も

い

わ

れる

．

外 界

の どこ で

何

が

起

こっ てい る の か をす ばや く

知

る に は_，

“

何

が

”

とい う

中

心 視

の

情 報

と

，

“ どこに” とい う 周 辺

視

の

情 報

が

統

合

さ れ る 必

要

が あ る

．

この

統 合 機 能

はバ イン ディ ン

グ

と よ

ば

れ，

視 覚 的 意 識

の

形 成

で

重 要

な た ら き

を 担 う （

苧 阪

，

1997

）

．

バ インディング が

空 間 的

に

行 わ

れてい るの か

，

あるい は

時 間位 相

を

手

が か りに

行

われ て いる の か につ い て は

現 在

の と こ ろま だ

未 解 決

の

問 題

で あ るが_， 最

近

サル では

両 経 路

の

情 報

が

前 頭 前

野の

主 溝

の

、

ビ ド領 域

と 弓

状 溝

に は さ ま れ た 領 域 で 合 流 しwhat とwhere バ イン ディ ン グ が

行

わ れてい る とい

_{う研 究}

が

報 告

さ れて い る

．

ま た

，

こ のパ イ ンディ ングが

前 頭 前

野の ワ

ー

キ ングメ モ リ

領 域

の は た ら き ともか かわる こ と か ら

話 題

を

呼

ん で い る

（

Wilson

　

et

　

aL

，1993

_；

Rao ，

　

Rainer，

＆

Miller，1997

_；

Rushworth

　

et

　

al

，

，

1997

_）

．

ヒ トで は 部 位が少 し移 動 す る が基

本

的 に

柑

同の

_関

係にあ る と

推 定

さ れ

（

Courtney

　 et al

．

，

1998

；

Ungerleider

，

　

Courtney，

_＆

Haxby ，1998

_）

，

_ま

た 左

右 半 球 差

が

認

め られ る とい う

（

Belger

　et　aL_，

1998

）

．

こ

れ を

，

バ

_イ

ン

デ

ィ ン

グ

の

た

め の

視 覚

ワ

ー

キン

グ

メ モ

リ （

visual

　

working

　meInory

）

と

名

づ け る な

ら

ば，

前

頭

前

野は （もち ろ ん

他

の視 覚

関 連 領

域とネッ トワ

ー

_{ク で}

_{結 ば}

_れ

_協

_調

・

_競

_合

_{し な が ら ）ワ}

ー

_キン

グ

メモ リの

機

能

を

中

心に what とwhere のバ インディ ング を

実 現

してい る

部 位

の

有 力 候 補

の

一

つ とい

_う

ことになる

（

視 覚

的

ワ

ー

キ ングメ モ リにつ いて は

別 稿 （

苧 阪

，

1998

）

お よ び

1998

年

心 理

学 評 論 特 集 号

“

意 識

と ワ

ー

キングメ モ リ

”

を

参

照 ）

．

運 動 残 効

　 運 動

に か かわる

錯 視

に

古 く

か ら

“

滝

の

錯 視

”

と して

知

ら れ て い る運

動 残 効 （

motion 　aftereffect ：以 下

MAE

と

略 ）

が

あ

る

．

運 動 残 効

の

研 究

は

多

くの

視 覚

心 理

学 者

の

興 味

を

引

い て き た し

，

多

く の

実 験 的研 究

が な さ れ て き

た

．

しか し， ニ ュ

ー

ロイメ

ー

ジング を

通

して こ の主

観 的

視 覚

現

象

を

検 討

し た

研 究

は ほ と ん ど ない といっ て よい

．

MAE

の モデルや

時 空 間 周 波 数 特 性

など の

詳 細

につ いて は

別

の

研 究

に

譲

る

が （

e

．

g

．

，

　

Ashida

_＆

Osaka，1994，

1995

）， これ ま で 主にサル を用い た 実 験で は

MT

野 あ る いは

MST

野

に

方位

や

方 向

を

検 出

す るニ ュ

ー

ロ ン

群

が

あ

り

，

脳

の こ の

領

域 が 運

動 検 出

す な わ ち

運 動 視

に か かわる

部 位

で

あ

る と

推 定

さ れ て き た

．

MAE

は

実 験 室

で は

運 動

す る

グ

レ

ー

_{テ ィ}ン

グ状

のパ _タン

（

順 応 刺 激 ）

を

観 察 者

に

一

_定

_の

_時

_{間 見せ}

_，

_順

_{応 刺 激}

_が

_静

_止

_後

_に順

_{応 刺 激}

_{と 反 対}

_方

向

の運

動

残

効

が どの

程 度

， ま た どの く らい の

時 間持 続

す る か を

観 察

す る こ とが

多

い

．

　 背 側 経 路

で重

要

な

役 割

を

果

すのが

運 動 視

で

あ

るが

，

こ れは

視 覚 前 野

に

位 置 す

る

MT

野

お よ

び

その

近 傍 領 域

の は た ら き とか かわっ てい ることがサル

（

Mikami ，

　

New −

some

_，

＆

Wurtz，

　

1986

_{＞） や}ヒ ト （

Zihl

，

　von 　

Cramon ，

＆

Mai ，1983

）で

推 定

さ れてい る

．

　

MAE

につ いて も

同 様

の こ とを

健 常

なヒ ト の

視 覚

シ ス テ ム で も

検 証

しようとい

う研 究

がニ

ュー

ロ イ メ

ー

ジング

（

fMRI

）

を

用

いた

実 験

で

初

め て

報 告

さ れ

（

Tootell

　

et

　

aL

，

1995

）

，

サル の

MT

野 相 同の部 位 がか か わ ることが判 明 し た （

fMRI

の時 間

解 像 度

が

十 分

では ない な どの

方 法

上の

制 約

が あ る が

）

．

ほ ぼ

同 時

に

脳

の

誘 発 磁 場 （

MEG

）

を

用

い た

研 究

で も こ の こ とが

確 認

さ れ た

（

苧 阪

ら

，

1995

）

．

超 伝 導

量

子 干 渉

素

子

（

SQUID

：

superconducting

　quantum

　

interfer

・

ence 　

device

）

を 用いた

脳

の

磁 場 計 測 法 （

MEG

）

は

時 間

解像 度

が ミ リ

秒

のオ

ー

ダ

ー

であ る た め 運 動

視

や 運 動 残 効 の

脳 内局 在 問 題

を

検 討

す る

場 合

，

PET

や

fMRI

よ り

優

れ て い る

．

運 動 視

に か か わ る

背 側 経 路

に は

，

Vl

か ら

MT ，

　

MST

_野にわ た る

諸 領

野が

比 較 的単 純

もの か ら

複

雑

な もの まで

運 動 刺 激

のさ ま

ざ

ま な

属 性 を検 出

してい る と考 え ら れ る が

，

MAE

と か か わ る 脳 内 部 位 を 特 定 す る のが

本 稿

の

目的

で あ る

。

方 法

　

誘 発 脳 磁 場 （

Evoked

　magnetic 丘eld

）

に よ る

脳

のニ ュ

ー

ロイ メ

ー

ジン

グ

研

究

の最

近

の

進

展には 目 を み は る も のが

あ

る

．

脳 磁 場 測定

の

装 置

には

摂

氏

一269

度

の

液

体

ヘ リ ウム に

浸

か っ た

SQUID

と

磁 場 検 出

コ イルが

組

み込 ま れ て お り

，

脳

が

局 所 的

に

活 動

し た と き に

発

生す る

数 十

フ ェ ム トテス ラ の

超 徴 弱

な

磁 場

が

測 定

で き る

．

ち

な

みに

，

この レ ベ ル の

磁 場

は

自然

にみ ら れ る

地 磁 気

の

1

億 分

の

1

の

程 度

の

磁 場

で

あ

る

．PET

に よ る

方 法

は

標

識

薬剤

（

ラ ジオ アイソ ト

ー

プ

）

の

体 内投 与

が，

fMRI

に よる

方

法 は

強 力

な

磁 場

を

頭 部

に か け る とい う

手 続

きが

伴

う が

，

Figure

　

1

．

　 Biomagnetoometer

　

（

Magnes

_：

　

Biomagnetic

　

Techno

］ogies

，

　

Inc．

_）

having

　

both

　

lower

　and 　upper 　

dewars

　on 　which 　

human

　

head

　

to

　

be

　

inserted

　

durlng

　

measuring

　

evoked

　

visual

　mag

−

　

netic 　

field

_（

Courtesy

；

Dept．

　of　

Irltegrative

　

Physi−

　

ology

_，

　

NIPS

　

Okazaki

）

．

SQUID

に よ る

磁 場 測 定

には その よ

う

な

環 境

は

不 要

なの で

，

まっ た く

害

の ない

非 侵 襲 的

な

方 法

とい っ て よい

．

MEG

計 測

は

頭 皮 外

か ら

脳 内磁

界 の

3

次

元

的

局

在

を 推 定 で き る

非 侵 襲 的測 定 法

で

あ

る

．

運 動 視

や

MAE

がヒ ト の 脳 の

MT

野 相 同 部 位 と どの よ うにか か わっ てい るか， ま た

MAE

に

対

して この

領 域

が

特 異 的

に

活 性 化

さ れる か ど うか をヒ ト を

観 察 者

として

脳

の

磁 場 測 定

に よ り

検 討

し た

．

実

験

に は

Figure

　

1

に

示

す

SQUID

に よ る

脳 磁 場

測

定

（

MEG

）

の

装 置

（

BTi

社

Magnes

：

37

チャ ン ネル

SQUID

）

を 用い た

．

観 察

者 は 磁 場シ

ー

ル ド暗 室のベ ッ ドに

横

た わ り

右 後 頭

か ら

頭 瑣 部 位 （

含 側 頭 部 位 ）

を

磁 場

計

測

面

に

安 置

し

，

窓

を

通

して

高輝 度 液 晶

プロ ジェ クタか ら投 影さ れ るパ ソコ ン

画 面 （

MAE

刺 激 ）

を

観 察

し た

．

刺 激

は

視 覚 刺 激 提 示 装 置

VSG

　

2

／

3

（

Cambridge

Research

　

System

社 製 ）

に よ り

生 成

し た 同 心 円

状

に

拡

大 運 動

す る

刺 激 （

平 均 輝 度

34cd

／

m2

，

観 察 距 離

1

．

5

m ，

約

2．

Ocpd

，

2deg

／

s

）

で

側

壁の

投 影

ス ク リ

ー

ン上 に

提

示 され た

（

Figure

　

2

パ ネ ル

A

）

．

同

じ

条 件 ド

の

別 実 験

フ ォ

ー

ラ ム ：

認 知 脳 科 学

か らみた

心

65

臨

庶

膨

レ

梅

 

儲

糊

宀

脇

−

鑛

ぷ

1

Figure

　

2．

　

Pane

！

A

；

Moving

　

concentric

　

pattern

　

generated

　

on

　

a

　

CRT

　

using

　

VSG

　

2

／

3．

　

This

　was 　used 　

both

　

for

　

adaptation

（

in

　motion

）

and 　

for

　

test

_（

ln

　stationary ；

MAE

）

．

　

B

：

Evoked

　visual 　maglletic 　

field

　elicited 　

by

　

MAE

　from

　

37

　sensor 　

_points

　across 　right 　

hemisphere

．

　

C

：

37

　sensor 　

locations

　

and

　

their

　

meag

．

　

ured

　

magnetic

　

fields

．

　

D

：

　

Ca

】

culated

　

equal

　magnetic 丘eld　contour 　map

．

で

，MAE

観 察 条 件 下

で

7

種

の

縮 小 運 勤 す

る

運 動 刺 激

（

MAE

のキャ ン セ ル

刺 激 ）

を

提

示し て キ ャ ン セル

速 度

を

求

め

（

恒 常

法 ）， こ の

条

件 下で

実

際に

MAE

が

観 察

さ れてい ること を

確

認 し た

．

被

験

者

は

5

秒

間

実

運

動

パ タン に

順 応

し た

あ

と テ ス ト

刺 激

（

静

止パ タン） を

2

秒 間 観 察

（

MAE

観 察 事 態 ）

し た

．

被 験 者

は

4

名

で

あ

っ た

．

テス ト

刺 激 提 示 を

ト

リ

ガとして

80

回

の

誘 発脳 磁 場

を

加 算

し

，

後

頭

部 結 節

近 傍の

後

頭

，

右 側 頭

か ら

右 頭 項

に か け て

37

点

のセ ンサ

ー

で

観 測

さ れ る

磁 場 変 化

の

デ

ー

タか

ら等磁 界

線

マ ッ プ を

求

め， このマ ッ

プ

か ら

活 性 化 部 位

の

位 置 を

ECD

（

equal 　current 　

dipole

_）

と して逆

問 題

を

解

く

計

算

に より

求

め た

．

MAE

観 察 事 態

で

観

察

者

の

頭 部

か ら測 定 される

誘

発

磁 場

と モデル と の フ ィッ テ ィ ン グは

，

各 潜

時 において

推 定 誤 差

が

最 小

になる

計 算

の

収 束 値

を

用

いて

行

っ た

．

この

値

を も とに して

，

別

に

測 定

した

個 人

ごと の

MRI

画 像 を重 ね るこ とによ り脳

内

部

位

の

推 定

を

行

っ た

．

結

果と

考察

　全

て の

観 察 者

か ら

MAE

に

対

する活

性

化

部

位 が

推

定 さ れ た

．

そ の

う

ち の

1

名

の

観 察 者

の

デ

ー

タ を以 下

に

示 す

．

Figure

　

2

の パネル

B

に は

誘

発 磁 場

の

波 形

を

示

す

．

各 測

定 点

で

80

回の平 均 加 算 し た もの を

37

点

か ら

集

め

，

ト リ ガ

前

の

平

均

磁 場

で そろえて

DC

オフ セ ッ ト をか け た もの で

あ

る

．

左端

のバ

ー

は

運 動 刺 激

のオフ セ ッ ト時 点， っ ま り

MAE

測

定

の ト リガ

開始 時 点

を 示 す

．

縦 軸

は

磁 場

の

強

さ，

横

軸

は

時

間

を 示 す

．

キャ リ ブレ

ー

シ ョ ンバ

ー

は

100

fT

と

10

 ms を 示 す

．

お よ そ

180

　ms あた りで

各 測 定 点

で の磁 場 が 振 れて いる こ とが分 か る

．

パ ネル

C

に は

37

の

測 定 点

で の

平 均 磁 場 波 形

を 示 す

．

上 方 向 は 頭 頂， 右

方

向

は

前 頭 側 を 示 す

．

キ ャ リ ブレ

ー

シ ョ ンバ

ー

は

200fT

と

200ms

を 示 す

．

パ ネル

D

は これ らか ら 求 め た 等 磁 場 曲

線 （

10fT

インタ

ー

バ ル

）

で

あ

る

．

上 下

の

楕 円

の

部 分

が そ れ ぞ れシ ン クと ソ

ー

ス

部 位

を

示

すので

，

両 楕 円

を

結

ん だ

直 線

と 黒い実

線 部

の交 点が活

性 化

部

位

に

対 応

する こ とにな る

_．

　

こ の

観 察 者

の デ

ー

タ の

各 潜 時

に おい て電 流 双 極 子モデ ル を

仮 定

して

，

推 定 誤 差

が

最 小

になる

計 算

の

収 束 値 （

相

関 係 数

が

0

．

98

以 上 ） を求

め た

結 果

，

順 応 刺 激

が

静

止 し て か ら ユ

70〜200ms

後に 等 磁 場 曲

線

に

変 化

が

認

め ら れ た

（

こ こ で は

順

応

刺

激静

止

後

182ms

後

の

デ

ー

タ

を採 用

A

B

c

←

　　　　　　↑

o

Figure

　

3．1

〕anel 　

A ．

．

C

：

Axial

（

A

）

，

　 sagittal （

B

）

and

　

coronal （

C

）

MRI

　

braimleuroimages

．

　

White

　

dots

　

show 　equal 　current 　

dipdes

（

ECDs

）

at

　

182

　

ms

　

eljcited

　

by

　

motion

　aftereffects （

MAEs

）

．

Panel

　

D

；

　

Rendered

　surface 　

brain

　rnodel 　and 　

dipole

　

locus

　

activated 　

by

　

MAEs

，

　

Dot

　

shows

　

ECD

　

locus

，

した）

．

上 記の基

準

に

基

づ い て デ

ー

タか ら

計 算

し た

活 性

化

部 位

を

MRI

画

像

に重 ねて

表

示 し た もの が

Figure

　

3

で あ る

．

Figure

　

3

の パ ネル

A

に は

軸 位 断 面

，

　

B

に は

矢 状

断

面，

C

に は 冠

状

断 面 を 示 す

．

白い点 が 活 性 化 部 位 示

す

．

パ

_ネ

ル

D

には

MRI

画 像

か ら

3D

構 成

し た

脳

の立

体

マ _ップに こ の

活 性 化 部 位

を プロ ッ ト

（

中 央

．

ド

の

円

の

位

置 ）

し た もの を 示 す

．

左

が

後 頭 葉

，

右

が

前 頭

．

葉

を

示

す

．

MAE

に よ る

活 性 化 部 位

は

頭 頂 葉

，

後 頭 葉

と

側 頭 葉

の

接

合

領」或

　

（conjunction 　area 　of　

_parieto

−

occipitotenlpor

・

al　cortex

）

に

位 置

す るこ と が わ か る

．

こ の

領

域 はマ カ ッ クザル の

MT

野

の ヒ トに おけ る

相 同 部 位

で あ ること が

推 定

さ れる

．

同じ

観 察 者

の

場 合

，

順 応 刺 激 観 察 中

に

計

算

さ れ る

活 性 化部 位 も

ほ ど

同

じ

部 位

で

あ

るこ と か

ら

，

こ の部

位

は

実 運 動

と

MAE

の

．

両 事 態

で

活 動

し てい る と

考

え ら れ る

．

この部 位 は

fMRI

で推 定 さ れ た

Tootell

　

et

　

al

．

（

19951

の デ

ー

タ とお およ そ

一

致

する もの で あ る

．

以

．

lt

か ら

，

MAE

とい う主

_{観 的}

な

運 動 錯 視

の

現 象

が

2

つの

脳

内

の

視 覚 処

理 シ ス テ ム の うち の

背 側 経 路

に

位 置

す る

MT

野 が か か え）_るこ とが

実 験 的

に

判

明 す ると ともに

，

MAE

が 実 際の運 動の検 出 メ カニ ズムへ の順 応の結 果 引 き

起

こさ れる こと が

明

らか になっ た

（

Osaka

　 et　 a1

．

，

1996

，

1997

）

．

引

用

文 献

Ashida

，

　

H

．

，

＆

Osaka

，

　

N

．

1994

　

Difference

　

of

　

spatial

　

frequency

　

selectivity

　

between

　static 　and 　

flicker

　

motion 　aftereffects

．

　

Perception

，

23

，

1313

−

₁₃₂₀

_．

Ashida

，　

H

．

，＆

Osaka

，

　

N

．

1995

　

Motioll

　aftere 丘ect　with

　

fiickering

　

test

　

stimuli

　

depends

　

on

　

adapting

　velocity

．

　

Vision

　

Research

，13，1825−

1833

．

Belger，

　

A ．

，

　

Puce，

　

A ．

，

　

Krystal

，　

J．

　

K

．

，

　

Gore，

　

J．

　

C．

，

　

Gold．

　

man 　

Rakic

，

　

P

．

，

＆

McCarthy

，

　

G ，1998

　

Dissociation

　

of

　

mnemonic

　

and

　

perceptual

　

processes

　

during

　spa

・

　 tial

　and 　n（）nSpatial “

・

Orking 　memOry 　USing 　

fMRI

．

　

Human

　

Brain



MaPl

）

ing

，

6

，

14

−32．

Courtney

，

　

S

．

　

M

．

，

　

Petit

，

　

L

．

，

　

Maisog，

　

J

．

　

M

．

，

　

Ungerleider

，

　

L ，

G ．

，

＆

Haxby ，

　

J

．

　

V ．1998

　

An

　area 　specialized 　

for

　

spatial 　working 　memory 　

in

　

human

　

frontal

　

cortex

．

　

S

ご

ience

，

279

，

1347



1351

．

Crick，

　

F．

，

＆

Koch，

　

C ．

1990

　

Towards

　a　neurobiological

　

theory

　of　consciousness

．

　

Seminars

　

in

　

the

　

Neuros

−

　

‘

ien6es

，2，263

　

275．

Fechner

_，

　

G ．

　

T ．

1860

　

Elemente

　

der

_∫モ_ミ

y

‘海o

_ヵ勿

5 魏

．

　

Breit

・

　

kopf

＆

Haetel

、

Friston

_，

　

K

．

　

J．

19981maging

　

neuroscience

：

Prlnciples

　

or

　maps ？

1

’rocetedings 〔’

f

　

the

　

National

　

Academy

〔〜

f

　

Sciences

　

USA ，

95

，

796

−

₈₀₂

_．

Felleman

，

　

D

．

＆

Van

　

Essen

，

　

D

．

　

C．

1991

　

Distributed

　

hierarchical

　

processing

　

in

　

the

　

_primate

　 cerebral

　

cortex

．

　

Cerebra

_！

Cortex

，

1

，

1

．

−

47

．

Mikami

，

　

A

．

，

　

Newsome

，

　

W

．

　

T

．

，

＆ “Tttrtz

．

，

　

R

．

　

H

．

1986

　

Motion

　

SeleCtiVity

　

in

　

maCaqUe

　ViSUal 　COrteX

．

1

．

　

Mechanisms

　of　

directiorl

　and 　speed 　selectivity 　

in

　

extrastriate 　area 　

MT

．

_ノ

burnal

　

Of

　

A

「euroPhysiology

，

，

　

55

，

1308

−

1327

．

苧 阪 直 行

　

1996

　

意

識

と は

何

か

，

岩 波

書

店

．

苧 阪直 行 　

1997

視 覚

に お

け

る

NCC

　 （

Neural

　

_corre

−

　

lates

　of　consciousness

）

簡題

認 知 科

学

（

特 集 号

，

意

　

識

：

脳

と

心

の

認 知 科 学 ）

，

4

，

9

．

　

3

−

98

．

苧 阪 直

行

　1998

視 覚 的

ワ

ー

キングメモ リ

，

心 理 学評

論

　 41

，

印刷 中

．

苧 阪 直 行

・

蘆

田

宏

・

苧 阪 満 里 子

・

小 山 幸 子

。

南 部 篤

。

中

　

谷

和 夫

・

柿 木 隆

介

　1995

脳 磁 場 （

MEG

）計 測

に よ る

　

運 動 視

に

関 与 す

る

脳 内部 位

の

推 定

，

日

本

心 理

学 会 第

59

　

回

大 会 論 文 集

，

461

．

Osaka，

　

N ．

　

Ashida，

　

H ．

　

Osaka

，　

M

．

，　

Koyama

，　

S

．

， ＆

　

Kakigi

，

　

R

．

1996

　

Evoked

　magnetic 　

fielCl

　

elicited

　

by

　

motion

　

and

　

motion

　

aftereffect

、

　

PercOption

，

25，

　

S32−

　

33，

0saka

，

　

N

．

，

　

Osaka

，

　

M

，

，

　

Koyama

，

　

S

．

，

＆

Kakigi

，

　

R

．

1997

　

Visually

　

evoked

　

magnetic

　

field

　

induced

　

by

　

ring

　

motion

　

aftereffect

．

　

PercePtion

，

26，

　

Sl36，

Posner，

　

M

．

1

．

，

＆

Raichle

，

　

M

．

　

E

．

1998

　

The

　neuroimag

−

　

ing

　

of

　

human

　

brain

　

function

．

　

Proceedings

　

Of

　

the

　

National

∠

4cadCtmy

　

（

ゾ

Sciences

　

USA ，95，

763

−

764

．

Raichle，

　

M ．

　

E ．

1998

　

Behind

　

the

　scenes 　of　

functional

7

a･

-i

2.x:

'a,NrarwF;t]#ab>

ij

j}L

llJas

67

spective.

thoceedings

of

the

IVdetional

Acade,7T}'

of

Sciences

CIS4,

95,

765''772.

Rao,

S.

C.,

Rainer,

G,,

&

Miller,

E.

K.

1997

Integratioll

of what and where

in

the

_primate

_prefrontal

cortex.

Science,

276,

821

824.

Rushworth,

M.

F.

S.,

Nixon,

P.

D.,

Eacott,

M.J,,

&

Passingham,

R.

E.

1997

Ventral

prefrontal

cortex

is

not essential

for

working

memory.

Journal

of

Neuroscience,

17,

4829u4838.

Tootell,

R.B.H.,

Hadjikhani,

N.K.,

Vanduffel,

W.,

Liu,

A.

K.,

Mendola,

J.

D.,

Sereno,

M.

I.

&

Dale,

A.

M,

1998

Functional

ana]ysis of

primary

visual cor･

tex

<Vl)

in

humans.

Proceedings

of

the

Nktional

Academp

of

Sciences

CISA,

95,

811'

817,

Tootell,

R.

B.

H.,

Reppas,

J.

B.,

Dale,

A.

M.,

Look,

R.

B.,

Malach,

R.,

Jiang,

H.

-J.,

Brady,

T.

J.,

&

Rosen,

B.

R.

1995

Visual

motion aftereffect

in

human

tical

area

MT

revealed

by

functional

magnetic

resonance

imaging,

N?7ture,

375,

139-141.

Ungerleider,

L.,

&

Mishkin,

M.

1982

Two

cortical

visual systems.

In

D.

Ingle,

M.

Goodale,

&

R.

Mansfield

(Eds.),

Analysis

of

vdsual

behavior,

MIT

Press.

Ungerleider,

L.

G.,

Ceurtney,

S.M.,

&

Haxby,

J.V.

1998

A

neural system

for

human

visual working

memory.

Proceedings

of

the

IVbtional

Acadgmy

of

Sciences

Usa,

95,

883-890.

Van

Essen,

D.

C.,

Drury,

H.

A.,

Joshi,

S.,

&

Miller,

M.

I.

1998

Functional

and

structural

niapping

of

human

cerebral

cortex:Solutions

are

in

the

surfaces.

PTvceedings

of

the

Ndtional

Acadpm

of

Scr'ences

LIS4.

95,

788-795.

Wilson,

F.

A.

W.,

Scalaidhe,

P.

O,,

&

GoldmanmRakic,

P.

S.

1993

Dissuciation

of

object and spatial

ing

domains

in

primate

prefrontal

eortex.

Science,

260,

1955-1958.

Zihl,

J,,

von

Cramon,

D,,

&

Mai,

N.

1983

Selective

disturbance

of movement

vision

after

bilateral

brain

damage.

Bmin,

106,

313-340,