北海道東部湿原の群落学的研究 (第4報） ： ヒラギシスゲ根系隆起の構造
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(2) . 第１０巻， 第１号. 北海道学芸大学紀要（第ニ部）. 昭和３４年７月. 第４報｝ 北 海 道 東 部 湿 原の 群 落 学 的研 究 （ ヒ ラ ギ シ ス ゲ 根 系 隆 起 の 構 造※ 田. 中. 瑞. 北海道学芸大学釧路分校. 穂 生物学教室. ｉ Ｉ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉ ルｌ ｏｌｏｇｉ ｃａ ｚｕｈｏ ＴＡＮＡＫＡ： Ｐｈｙｔｏｓｏｃ ｉ ｉ Ｅ Ｈ ｋ ｋ ｄ ｔ Ｎ［ ｏｏｒｓ ｎ ａｓ ｅｒｎ ｏ ａ ｏ ＩＶ． ｌ ｉｋｅｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｌ ａｎａ ｌｙｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｎｓｕｒｅ － Ｓｔｒｕｃｔｕｒａ ｔｙ ， ｔｈｅ Ｃαγｅ海 Ａ２ ７虎ｃ湖αＣｏｍｍｕｎｉ ′ だｏ ９⑦婚前 ． ，. ｉｂｅｄ ｅａｃｈ ｉｇ ｉ ｌ ｔｔｙＰｅｓ ａｎｄ ｄｅｓｃｒ ｉｖ ｉｄｅｄｔｈ ｉ ｔｙ ｉｎｔｏ ｅ ｌ ｓ ｃｏｍｍｕｎ ） １ ，１ｄ ． １ｎ ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｐａｐｅｒ（Ｒｅｐｏｒｔ３ ｌ ｉ ｌ ｌ ｉ ｋ ｈ ｂ ｔ ｕｐ ｂｙ ｌ ｌ ｈ ｔ ‐ ｌ ｈ ｔ ｔ ｖ ｉ ｎ ｅ ａ ａ ｓ ｕ ｌ ｓ ｒ ｅ ｕ ｈ ｒ ｅ ｏ ｕ ｅ ｉ ｌ ｔ ｒ ｔ ｅ ｒ ｓ ａ ｅ ｏ ｐ ｉ ｔ ｓ ａ ｆ ｈ ｔ ｔ ｓ ｎ ｔ ｕ ｃ ｕ ｒ ｅ ｐ ｎ ａ ｓ ｒ ｐ ｖ ｅ ａ ｏ ｐ ， ｅ ｒ ｅ ｏ ｇ ． ｉ ｉｏｎ， ｔｕｔ ｌｙｓｔａｇｅｓ ｍａｋｅａｓｔｒｏｎｇｃｏｎｓｔ ｉｎｃｈｌ ｉｋｅｔｈｅｂｕｎｉｎｅａｒ ｉ ｉ ｉ ｈ ｂ ｌ Ｔ ｈ ｉ ｈ ｎ ｓｒ ｓ ｎ ｃ ｔｈｅ ａ ｖ ａ ｅ ｓ ｅｕ ｅ ｙ ｒｒｏｏｔｓ ｇ ｐ ， ｉ ｉ ｉｏｎ ｏｆｔｈｅ ｍｏｏｒｉｎ ｔｈ ｌ ｅｘｐｌ ｉ ｔａｔ ｓｒｅｇ１ ｏｎ ｔｕｒａ ｌｙ ｔｈｅ ａｇｒ ｔｕｒａ１ ａｎｄ ｐａｓ ｏ ， ｃｕｌ ａｎｄ ｔｈｅｙ ｃｈｅｃｋｉｎｔｅｎｓｅ ｉｎｇ ｉｎ Ｍａｙ ｉｎｇ ｌ ｉ ｌ ｔｓ ｉｎ ｓｐｒ ｉ ｅｓｎｏｗ ｍｅ ２ ． Ａｆｔｅｒ ｓｐｒｏｕｔ ， ｅｄ ｕｎｄｅｒ ｍｕｄ ｗｈ ． Ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｏｎｅｓａｒｅ ｂｕｒ ｉ ｔ ｈ ｔ Ｅ ｒ ｉｎ ｉ ｌ ｌ ｉｎｇ Ｌ ｓ ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｎ ｏ ｔ ｒ ｙ ａ ｙｅ ｆ ｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅｒｅｐｅａｔｏｆ ｔ ｒ ａｎｄｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉ ｉ ｅ ｔｈｅ ｓｅ ｒ ｇｒｏｗｔｈｉ ， ， ｉｎｇ ・ ｉｋｅ ａ ｂｕｎｃｈ ｔｙｐｅ ｗｉ ｔｈ ｙｅａｒｓ ｉ ｎｕｄ ｓｅ ｕｐｗａｒｄｓ ｌ ， ｋｅｅｐ ｓ ｉｎ ａ ｓｕｎｎｙ ｐｌａｃｅ ｗｈｅｒｅ ｔｈｅｙ ｒ ｏｕｒ ｓａｍｐｌｅ ｉ ｌ ｌ ｉｎｇ ｐａｒｔ １ ｍ ー ｅｒ ａ ｏｎｇ ｔｈｅ ｔ ． ｌ ｌ ｉｇｈ ｉ ｉ ｌ ｎｅｔｒｅｓ ｈ ３ ｓｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｅｎ ｃｅｎｔ ， ｗｅ ｃａｎ ｓｅｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｅａｄ ｇｒａｄｕａ ｙ ｇｒｏｗｓ ． ＶＶｈｅｎ ｔｈｅｙ ｒ ｉｏｎ ｏｆ ｉ １ １ Ｔ ｄ ｈ ｔ １ ｉ ｋ ｂ ｔ ｔ Ｖ ｓ ｅ ｃｔ ｉｇｈｔｈｅ ｉｒｓｈａｐｅｓｅｅｍｓ ｅ ｅｒ ｃａ ｉｍｅｔｒｅｓ ｈ ｅａ ｒｅｖｅｒＳｅ ｏ ｅ ｉ １ａｒｇｅ ． ｒｔｙ ｃｅｎヒ ，ａｎｄｉｎ ｔｈ ｉｇｈｔ １ １ ｓ ｉ ｔｈ ｏｗｉｎｇ ｔｈｒｅｅｓ ｓｓｔａｇｅｓｈｏｗｓｔｈｅ ｆｏ ． ｔｉ ｌ ｓｓｃａｎｔｙ ｉ ｔｕｔｅｄ Ｗｉｔｈ ｂｕｎｄ ｉ ｔ ｅｄ ｒｏｏｔｓ ． ｓ ｃｈ ｅａｙ ｃｏｎｓ ） Ｔｈｅ ｎａｒｒｏｗ ｎｅｃｋｉ ａ ， ａｎｄｔｈｅ ｍｕｄｉｎｉ. ｉｍｅｓ ｌ ｔ ｌ ｌａｎｔ ｎｅｃｋ ｕｐｈｅａｖａ ｏｗ・ ｉｄｅｏｆ ｔｈｅ ｌ ｌ ｌ ａｒｇｅ ｈｅａｄ ａｓｃｅｎｄ ａｓ ｙ ｉｎ ａ ｌ ， ｂｕｔ ｔｈｅｙ ｓｏｍｅ ｂ ｅｒｓ ｉｎｓ ） Ｔｉ ｌ ｉ ｌｙ ｉｎ ａ ｈｉｇｈ‐ｎｅｃｋ ｏｎｅ ｚｏｎｔａ ｅｘｔｅｎｄ ｈｏｒ ． ｌ ｉ ｄｓ ｔｈｅ ▼ ； ’ ｉｏｎ． 舌ｏ９α郡Ｂｒｓｏγ伽ｄｚ ｔ加 ０８α膨れ新潟 ｂｕ ｌ ？ β ？ ？煽る ｏｆ （ ｄｄ ） ｌｎ ｔｈｅ ｍｉ ｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｄ ｃ ， ａｎ ａｎｔ ｐｏＰｕｌａｔ ｆ ｈ ｈ ｔ ｔ Ｔ ｆ ｔ ｌ ｋ ｈ ｈ ｅ ｈｅａｄ ｄ ｅ ｏ ｏ ｔ ｒ ｅ ｉ ｔ ｒ ｏ ｔｓａｎ ｓ ａ ｓ ｅｒｅ ｅｅ ｐ ｔｒｕｃｔｓ ｔｈｅ ｐｌａｃｅ ー ｌａｗ ｎｇ ｒｏｏ ， ｎｅｓｔ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓ ． ，ｇ. ｌ ｄ ｓｔａｇｅｓ ｉｍｅｓ ｂａｒｅｉｎ ｏ ｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｍｅｔ ｉ ． ｓ ｐｏｏｒｉｎ ｖｅｇｅｔａｔ ｉ ｌ ・ ｌ ｅｔｒｅｓ ｄｅｅｐ ｄ ｈ ｉ ｋ ｈ ｔ ． Ｔｈｅ ｓ ｎ ｔｈｅ ｎｅｃ ｒｅａｃ ｕｎ ｅｒ ｅ ｇｒｏｕｎｄ ｔｗｅｎｔｙ ｔｏ ｆｏｒｔｙ ｃｅｎｔ ４ ｅｓｏｆ ｒｏｏｔ ． Ｂｕｎｄｌ ｉ ｌｙ ｌ ｄｔ ｉ ｂ ｈ ｌ ｆ ｈ ｔ ｉ ｎ ． ｏ ｕ ｔ ｅｓ ｏ ｇｈｔ ｉ ｉ ｗ ｗ ｅ ｒ ｅ ｄｌ ｅ ｄ ｖ ｅ ｉ ｉ ｍ ａ ｒ ａ ， ｉ ｖｎｇ ｏｎｅｓ ａｒｅ ｃｏ ｐ ｙ ｔｙ ｏｆｔｈｅｍ ｓ ｗ ｔｈｅｒｅ ｕｐ ａｎ ， ｍａｊｏｒ ｌ ｉ 丘 ｄ ｔ １ｆ ｉ ｉ ｔ ｎ ｗ ｉ １ ｒ ｅ ｏ ｒ ｃ ａ ｉ ｈ ｎ ｓａ ｅ ｎ ｏ ｄ ｈ ｕ ｎ ｃ ｏ ｂ ｔｔ ｈ ｏ ｃ ａ ｈ ｔ ｒ Ｓ ｏ ． ｄ ｔｒ ｎ ｅ ｇ Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｈｅａ ， ｍａｎｙ Ｓ ｏｒ ｏｏｓ ａｎｇ ｏｗ ， ｕ ｐｙ ’ ｌｌ ｉｃａ ） ｉｇ ｉｎａｔｅｉｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎ ｒｅｓｓｉｎ １ １ ｐｅｒｈａｐＳ ｏｒ １ ｉ １ ｉ ｉ ｓ ｇｒｏｗｔｈ ｗｉ Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄ ｅｒ ｏｎ ｏｆ ａ ｔ ｒｅｃｔ. ｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｓ ｔａｔ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｄ ａｎｄｉｎ ｔｈｅｉｎｈａｂｉ ．. １ 。. は. じ め に. ヒラギシスゲは密集団を構成して， 主として湿原の周辺部に生育するものであるが， 隆起上の ）し ） し またその発達の過程については別に報告２ 所生植物についてはすでに第３ 報において報告１ ， た． し か し， 開 発 に と も な う 泥 炭 地 利 用 に さ い して 大 き い 障 害 に な る こ の 隆 起 の 性 状 に つ い て は，. ）の報告がある ）および辻井４ 舘脇，辻井３. みで， 隆起内部の構造などまだ不明の所が少く ない， 筆 ９５６年以降隆起の断 面をもとに内部の構 造を調査し， 若干の知見をえたのでここに報告いた 者は， １ した い．. 升 本報告の一部は第２３回日本植物学会大会（ １ ９５８ ） で講演した． ． －１２６－.
(3) . 北海道東部湿原の群落学的研究 （第４報）. は じめに， つねに ご指導をうけ報丈の校閲をもたまわつた千葉大学文理学部沼田真助教授にあ. つくお礼申し上げる，. ２ ． 研究の方法. 調査は第３ 報と同じく， 主として釧路湿原の周辺部にみられるヒ ラギシスゲ純群落あるいはそ. れ に近 似 した 密 集 団 を え ら び， ラ ン ダ ム ・ サ ン プリ ン グ に よ っ て 抽 出 した 各 々 の 標 本 に つ い て 行 っ た， す な わ ち. ＼、 ぬ ＼＼. ′. ／ ＆ ′. Ｆｉ ｇ・１． 隆起 の 縦 断 面 図. 調 査 し た．. ３ 。 結果ならびに考察. 生育当初のヒラギシスゲは螺集分布にちかく， 湿原周辺の沢あるいはヤチダモの林下など比較. ′ 的 裸 地 の 多 い 局 地 に 生 育 し， 隆 起 を 形 成 す る には い た っ て い な い （Ｐｈｏｔｏ ） ，２ ． 筆者はこれらのうち. の若干を標本にとり， 春季出芽の状況を観察してきたが， この結果によれば， 前年の枯死した茎葉 は春季融雪水とともに移動する泥土によって全く埋淡され， ５月 中旬にいたって泥土中より出芽し て く る． は な は だ しい 例 で は ５ｃｍ 以 上 の 泥 土 に 埋 捜 して い る の も 観 察 さ れ る（Ｐｈｏｔ ｏ ） ．３ ． １茎より ５～１７ 本の根が教えられ （ Ｐｈｏ ｔ ） ｏ ，１ ， また年間における分けつ数は ７～３０ を数えたが， これは生育. 後の年数に関係すると思われるので一般的な数値とはいいえない． 実験室内で水耕したものにあっ て は， ７ 月 １～１５ 日 の 間 に ４ 個 の 分 け つ を み た． 隆 起 を 形 成 す る に い た ら な い 若 齢の も の で も， 分. けつを重ねた株は枯死した茎葉の間に泥土を含んで密な組織となり， 地下根群とともに泥土の流亡. を 防い で い る， こ の こ と か ら み れ ば， 隆 起 の 形 成は 年 々 泥 土 を か ぶ っ て 組織 を 強 固 に す る と と も に， 旺 盛 な 分 け つ に よ る 増 大 と 周 囲 土 壌 の 流 亡 と の 二 つ が 相 ま っ て 促 進 さ れ て い く もの で あ ろ う． つ ぎ に， す で に 隆 起 を 形 成 して い る も の に つ い て は， つ ぎ の ごと き 結 果 を え た． Ｔａｂｌ ｅ ｌ。. 縦 断 面 に み られ る Ａ， ａ ， Ｈ，ｈ の測定値 Ｎｏ ｅ Ｐ１ ｏｔ ‐ ｏｆ Ｓａｍｐｌ. ６ Ａ ａ. １１. Ｈ. ７. ｈ. の. ７１８. １４ １７ １８ ２０ ９. ９. ８. ７. １０. ９. ９. １０ １１ １２ １３ １４１１５ １６ １７ １８ １９. １６ １８ １８ １８ ２６ ２４ ２３ ３０ ３４ ３５ ２７ １４ １１ １１ １０ １１. ９. １１. ９. １３ １２ １５ １６. １０ １３ １３ １６ １７ １９ ２０ ２０ ２０ ２２ ２４ ２４ ２５ ２８ ２８ ３０ ３０ ３１. １０ １３ ） ９ （ ）（. ９. １０ １２ （ ２０ ） １２ １４ １１ １３ １１ １３ １２ １７ １４ １３ １７ Ｎｏ ｏｔ ． ｏｆ Ｓａｍｐｌｅ Ｐ１. ２１ ２２ ２３ ２４ ２５１２６１２７ ２８ ２９ ３０ ３１ ３２ ３３ Ａ ａ Ｈ ｈ. ３４ ３５１３６ ３７１３８ ３９ ４０. ２９ ２８ ３５ ４６ ３７ ３９ ４０ ３９ ４３ ４８ ３９ ３５ ４０ ４９ ４６ ４７ ４９ ４７ ５９ １８ ２０ １９ １８ １３ ２０ ２２ １９ ２３ ２５ １９ １４ ２１ １９ ２１ ２５ ２４ ２７ ２９ ３５ ３８ ３８ ４０ ４１ ４２ ４４ ４６ ４７ ４９ ５０ ５０ ５１ ５２ ５４ ５５ ６１ ６６ ７０ １９ ２２ ２５ １８ ２４ ２８ ３０ ２７ ３４ ２４ ２３ ２５ ３０ ２７ ２９ ３０ ２９ ３２ ３５. －１ ２７－.
(4) . 田 中 瑞. 穂. Ｘ ・ △ △ Ａ △× ×． ． △ ヌ . ， ，，. ｘ・△ ・・ ｘ. Ｘ・”． ・力 も ．・ ・九 ・”． ・ ａ △ …・ ．. △. ６ ０. βｏ. Ｆｉｇ． ２．. ′ ク ク. ０ ′２. ′デ ー タ. Ｈ と ｍ，ｎ な ら びに α の 関 係. １ ） 底面ならびに頭部の大きさの関係についてみれば， 時計皿をふせた形状から膨大していく ０～２０ｃｍ の 間 に お い こ の 隆 起 は １ｏｃｍ 以下では底部の方が大きい安定型となっているが， 高さ １. て 頭 部 は しだ い に 底 面 よ り も 膨 大 して い き， ３０ｃｍ にいた れば明らかに頭部の大きい逆徳利型にな. る． しかし， この頭部は根の集合したものではなく， 現に生育するか， あるいは枯死 したまま重な っている分けつ部位の集合した組織でしめられ， その間を比較的少数の根がのびている． このため Ｐｈｏ ｔ ） ｏ 中心を通る縦断面をみれば分けつの方向を容易に知ることができる （ ．５ ， 頭部の西端にお ，６. ）をとれば， ｑ が び に近いほど上方にまつ すく 生長 して い る こ と を ける分けつ方向のつくる 角度（ Ｑ ０ ０ １ ８ 意 味 し， に近 づくにつれて， 生長方向は 斜めから水平方向に向っていることを示すものである． さらにこれを 互 と対比させれば， 斜めに生長を始 めるのはおおむね ２０～３０ｃｍ の 間 に あ り， ５０～. ６０ｃｍ の高さの隆起ではほとんど水平方向に生長するものまでみられる． このような生長方向の変. 化は， 頭部の中央部は周辺部に比較して組織が密で強固であるという機械的原因と思われるが， 高 さ の 限 界 に つ い て の 一 因 を な す も の で あ ろ う． し か し， こ の こ と に つ い て は 後 述 す る 隆 起 内 の キイ. ロシリアゲアリとの関連 からも考察しなければならない， ２ ） 地 下 にの び る 根 数 に つ い て は， Ｆｉｇ ．２ の ごとく 隆起の高さ ３０～４０ｃｍ の 間 で 減 少 す る の が. り下面から垂下する根数が 急激に増加することを示している． ヒ 目立ち， その反面膨大 した頭部の憤 ｏ Ｊ ラ ギ シ ス ゲ は 前 年 の 枯 葉 が 隆 起 を 全 く お お っ て 周 囲 にた れ さ が っ て い る の で （Ｐｈｏｔ ．４ ， 垂 下根の. ある内部は常に高い湿度を保ち， 空気中でも枯死 しないで伸長 する． しかし長さは ５～１５ｃｍ が多. く 地 下 に まで 達 して い る も の は み ら れ な い， こ の 根 の 生 理 学 的 な 働 き に つ い て は ま だ 明 ら か で な い．. 高い隆起を示す若干の例では， 枯死 したものを除いて地下にまで達している根の皆無のものが みられたのは興味をひく所で， 直接の生活圏が隆起内部に限定 されていることを示している． この ような例では， 生育地が乾燥し隆起内部の土壌 水分が減少するにつれて生育が困難になっていくこ とが当然予測されるが， まれに枯死した裸の隆起が残さ れているのはこのような条件に起因してい るものと考察される，. －１２８－.
(5) . 北海道東部湿原の群落学的研究 ｒ第４報） 枯 死 して い る も の も 含 め て， 根 は －２０～ 一４０ｃｍ に 達 して い る の が 普 通 で あ る が， 頭 部 は 泥 土. が少なく， 束状の根群でしめられており， 流水による泥土の流亡と春季にみられる頭部 ・塊の剥離 によ る も の で あ る こ と は す で に 述 べ た，. ３ ） つ ぎ に， 頭 部 には 中 心 部 を え ら ん で キイ ロ シ リ ア ゲ ア リ が 造 巣 して い る こ と が 多 く， 筆 者. の 調 査 で は ３０ｃｍ 以 上 の 隆 起 につ い て ２５３ 例 中 ２０８ 例 を 教 えた， と く に ヒ ラ ギ シ ス ゲあ る い は 他 の. 第 ２次所生植物が頭部の周辺部 に集まり， 頂上部に少ない場合にはつねにアリの造巣がみられると. いってよい． このアリは低温な釧路地方 においても， 団塊状に多数集合したまま隆起内部で越冬す る． このような例では， 造巣部の根茎はこまかく 噛みきられ， 頂上部にも内部より運ばれた土粒が つ ま れ て い る． こ の た め 中 心 部 に お け る ヒ ラ ギ シ ス ゲ の 分 け つ は 阻 害 さ れて 上 方 へ の 隆 起 の 伸 長 が. おとろえ水平方向への生長にかわるため頭部の膨大が促進されることも予想される， 上述のごとき隆起の構造は生育地の条件によってかなり変化し， とくと に傾斜地に生育する場合 においては隣接 する隆起群落の位置関係によって分けつの方向もかたより， あるいは２この群落が. 連結するなど， なお今後の研究にまつ所が多い， ４ 。. ま. と. め. １ ） ヒ ラ ギシ ス ゲ 群 落 の 形 成 す る 隆 起 に つ い て， そ の 断 面 か ら高 さ， 径， 分 け つ の 方 向， 根 数，. 垂下する根数などを調査して， 各要素の関連を考察 した． ２ ） 頭部における分けつは， 隆起の高さが２０～３０ｃｍ の間に次第に上方より斜めに方向を変え. る． このため頭部は水平方向に膨大し逆徳利型の形状をつくる， この原因としては， 分けつにより 中 心 部 の 組 織 が 強 固 に な る こ と と， キイ ロ シ リ ア ゲ ア リ の 造 巣 に よ る こ と の 二 つ が 考 え ら れ る，. ３ ） 頭部の膨大した隆起では， その形状に応じて側下面より空気中 に根が垂下してくるが， こ. の働 き につ い て は 不 明 で あ る， 丈 ） １ ２ ） ３ ） ４ ）. 献. ４（ １３ １９ ５８ ） ２３－ 田中瑞穂： 北海道学芸大学紀要， ９ ． ，１ １ ９９（ ９５ ８ ） －－－－； 釧路泥炭地研究所研究報告， １ ． ，９５－ ９｛ １ ９５ ２ ） －５ 館脇 操・辻井達一： 北海道牧野の植物学的研究， ５１ ． 辻井達一： 日本植物学会大会講演要旨， ３８（ １９ ５７ ） ．. －－１２９－－.
(6) . 田 中 瑞. 穂. 写 真 説 明 １ ． 生育初期のヒラ ギシスゲ ２ ． 隆起を形成するにいたらない幼群落集団 ３ ． 泥土に埋浸した幼群落 ４ ． 隆起をおおっている前年の枯葉. ５ ． 中型隆起の縦断面 ６ ． 大型隆起の縦断面 （矢印は分けつの方向）. －１３０－.
(7) . 北海道東部湿原の群落学的研究 （第４報） ” －… ” ◆ … 「. れ， ＼. 、．. . ザ . . . 毒 . . . －１３１－.
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