森林・草地景観におけるニホンジカによる鳥類への影響

森林・草地景観におけるニホンジカによる鳥類への影響

―エゾシカの個体数密度調整地域（洞爺湖中島，知床岬）に おける鳥類相の変化―

Effects of Sika deer over-abundance on songbird species composition at forest and grassland landscapes: Changes of songbird community in management areas, Toya and Shiretoko

上原 裕世

2015 年度 博士論文

森林・草地景観におけるニホンジカによる鳥類への影響

―エゾシカの個体数密度調整地域（洞爺湖中島，知床岬）に おける鳥類相の変化―

Effect of Sika deer over-abundance on songbird species composition at forest and grassland landscapes: Changes of songbird community in management areas, Toya and Shiretoko

21333002 上原 裕世

指導教員 動物資源生産学 教授 吉田 剛司

酪農学園大学大学院酪農学研究科

目 次

緒言

第Ⅰ章 洞爺湖中島におけるエゾシカの高密度化が鳥類相へ与える影響の 把握

Ⅰ-1．序文 ··· 10

Ⅰ-2．エゾシカの高密度化による森林性鳥類への影響

Ⅰ-2-1．調査地及び調査手法

Ⅰ-2-2．結果

Ⅰ-2-3．考察

Ⅰ-3．エゾシカの高密度化による植生改変への反応 ―偏向遷移群落と地上営巣型鳥類ヤブサメの事例―

Ⅰ-3-1．調査対象種

Ⅰ-3-2．調査地及び調査手法

Ⅰ-3-3．結果

Ⅰ-3-4．考察

第Ⅱ章 知床岬におけるエゾシカの高密度化が鳥類相へ与える影響把握及び エゾシカ個体数密度調整による鳥類の回復傾向の検証

Ⅱ-1．序文

Ⅱ-2．エゾシカの高密度化による森林性鳥類への影響

Ⅱ-2-1．調査地及び調査手法

Ⅱ-2-2．結果 ··· 37

Ⅱ-2-3．考察 ··· 38

Ⅱ-3．エゾシカの個体数密度調整による草原性鳥類の変化 ―過去（

年代）との比較― ··· 40

Ⅱ-3-1．調査地及び調査手法 ··· 40

Ⅱ-3-2．結果 ··· 41

Ⅱ-3-3．考察 ··· 43

総括

謝辞

Abstract ··· 60

引用文献 ··· 64

図表

附表

緒 言

シ カ 類 （

） の 個 体 数 増 加 が ヨ ー ロ ッ パ や 北 ア メ リ カ で 顕

在 化 す る な か （

，

），

森 林 景 観 に お け る シ カ 類 の 採 食 に よ る 林 床 植 生 の 構 造 改 変 が 深 刻 な

問 題 と な っ て い る（

，

，

，

，

，

Wa l l e r 2 0 0 3

，R o s s e l l e t a l . 2 0 0 5 ，R u s s e l l e t a l . 2 0 0 1 ，W h i t e 2 0 1 2 ,

W h i t n e y 1 9 8 4

）． ま た そ れ に 伴 い ， ネ ズ ミ 類 （

，

S h e l t o n e t a l . 2 0 1 4

）や ，両 生 類（

），爬 虫 類（

e t a l . 2 0 0 8

），昆 虫 類 を は じ め と す る 無 脊 椎 動 物（

，

A l l o m b e r t e t a l . 2 0 0 5 b

，

，

2 0 1 3

），さ ら に 土 壌 に 至 る ま で（

，

2 0 1 2

，

）， 生 態 系 に 対 し て 様 々 な 影 響 を 及 ぼ す

こ と が 明 ら か と な っ て き た （

，

，

，

）．

森 林 性 鳥 類 の 多 様 性 （

；

） は ， 特 に 森

林 の 群 葉 高 多 様 度 （

；

） と 正 の 関 係

に あ る こ と が 知 ら れ て お り（

，

R e c h e r 1 9 6 9

）， 森 林 の 高 木 層 か ら 地 上 の サ サ ・ 草 本 層 に 至 る ま で の

各 階 層 の 植 生 構 造 が 多 様 で あ り ， 各 階 層 に 葉 群 が 分 散 す れ ば す る ほ

ど ， そ れ ぞ れ の 階 層 を 生 息 環 境 と す る 鳥 類 種 が 多 く 生 息 で き る

（

，

）． ま た 低 木 層 の 密 度

改 変 は ，鳥 類 群 集 の 種 組 成 に 大 き く 影 響 す る（

1 9 9 2

）． そ の た め ， シ カ 類 に よ る 林 床 植 生 の 採 食 に よ る 景 観 構 造 の

破 壊 は 鳥 類 相 に も 影 響 を 及 ぼ す と さ れ （

）， 実

際 に ヨ ー ロ ッ パ や 北 ア メ リ カ で は ，

年 前 後 か ら シ カ 類 の 増 加 に

よ る 鳥 類 相 へ の 影 響 に 関 す る 多 く の 知 見 が 存 在 す る ． ヨ ー ロ ッ パ で

は 高 密 度 化 し た シ カ 類 が 鳥 類 の 生 息 地 の 構 造 や 餌 資 源 を 改 変 す る こ

と で ，多 様 性 や 個 体 数 に 対 し て 影 響 を 及 ぼ し（

，

P e r r i n s a n d O v e r a l l 2 0 0 1

）， キ タ ヤ ナ ギ ム シ ク イ （

t r o c h i l u s

） の 個 体 数 が シ カ 類 の 採 食 圧 が 高 い 環 境 で は 減 少 し た

（

，

）． さ ら に

イ ギ リ ス で は ， 低 木 層 を 営 巣 や 採 食 に 利 用 す る 鳥 類 が 減 少 し て い る

（

）． 一 方 で 北 ア メ リ カ 東 部 で は ， オ ジ ロ

ジ カ （

） の 密 度 の 高 い 地 域 に お い て ， 地 上

- 7 . 5 m

の 高 さ に 営 巣 す る 鳥 類 種 の 多 様 性 や 密 度 が 低 下 し た

（

）． ま た オ ジ ロ ジ カ 排 除 区 で の 植 生 回 復 に よ っ て

鳥 類 個 体 数 の 増 加 は 確 認 で き た が ， 鳥 類 の 多 様 性 は 変 化 し な か っ た

（

）． オ グ ロ ジ カ （

） が

生 息 す る カ ナ ダ の 島 嶼 で は ， 低 木 層 を 生 息 場 所 と し て 利 用 す る 鳥 類

種 の 減 少 が み ら れ （

）， ア カ フ ト ハ チ ド

リ （

） や オ リ ー ブ チ ャ ツ グ ミ （

）

の よ う な 下 層 植 生 に 依 存 す る 鳥 類 の 繁 殖 ペ ア の 発 見 率 が ， オ グ ロ ジ

カ が 生 息 し な い 島 嶼 と 比 較 し て ，

分 の

か ら

分 の

に と ど ま っ

た （

）． こ の よ う に ヨ ー ロ ッ パ や 北 ア メ

リ カ に お い て ， シ カ 類 の 高 密 度 化 が 植 生 改 変 を 介 し て 鳥 類 相 へ 与 え

る 影 響 に つ い て は ， 森 林 景 観 で の 知 見 は 多 い が ， 草 地 景 観 に お け る

知 見 は 非 常 に 少 な い ． さ ら に 景 観 ス ケ ー ル で の 大 規 模 か つ 長 期 的 な

シ カ 類 の 個 体 数 密 度 調 整 と 鳥 類 相 と の 研 究 事 例 は ， 森 林 景 観 に お け

る イ ギ リ ス （

，

）及 び カ ナ ダ（

，

M a r t i n a n d D a u f r e s n e 1 9 9 6

） の 事 例 な ど に 限 ら れ ， 世 界 的 に も 稀

で あ る ． ま た ， 植 生 構 造 の 改 変 が 鳥 類 相 に 影 響 を 及 ぼ す こ と は 明 確

に な り つ つ も ， シ カ 類 の 個 体 数 密 度 調 整 を 実 施 し て も シ カ 類 の 嗜 好

性 植 物 の 回 復 は 遅 い か ， あ る い は 回 復 し な い 不 可 逆 的 な 反 応 も 実 証

さ れ た（

）．さ ら に シ カ 類 に よ る 植 生 改 変 が ，

鳥 類 を 含 む 他 の 生 物 相 の 相 互 作 用 や 生 態 系 の 機 能 に 対 し て ， カ ス ケ

ー ド 効 果 を 及 ぼ す 可 能 性 が 指 摘 さ れ て い る が（

，C ô t é e t a l . 2 0 0 4 ，M a t h i s e n a n d S k a r p e 2 0 11 ，Te i c h m a n e t

a l . 2 0 1 3

）， そ の 影 響 を 定 量 的 に 検 証 し た 事 例 は 乏 し い （

2 0 0 4

）．

ニ ホ ン ジ カ （

） は

年 代 後 半 か ら 全 国 的 に 個 体

数 を 増 加 さ せ （

）， 国 立 公 園 を 代 表 と す

る 多 く の 自 然 公 園 地 域 に お い て も 採 食 圧 の 増 加 の 影 響 が 深 刻 化 し て

い る （ 常 田 ほ か

）． 稚 樹 や 樹 皮 ， 林 床 植 生 の 採 食 に よ る 森 林 景

観 の 破 壊 は ， 奈 良 県 の 吉 野 熊 野 国 立 公 園 大 台 ケ 原 ， 栃 木 県 の 日 光 国

立 公 園 ， 鹿 児 島 県 の 屋 久 島 国 立 公 園 な ど ， ニ ホ ン ジ カ が 生 息 す る あ

ら ゆ る 地 域 で 報 告 さ れ て き た（

井 上

，

関

根 ・ 佐 藤

， 常 田 ほ か

， 辻 岡

， 湯 本

）． ニ ホ ン

ジ カ に よ る 植 生 へ の 影 響 と し て は ， 植 生 構 造 の 単 一 化 （ 梶

），

希 少 植 物 種 の 減 少 （ 藤 井

， 長 谷 川

， 井 上

） や 林 床 の

開 花 植 物 の 減 少 （ 藤 井

）， サ サ 類 の 退 行 （ 古 林 ・ 山 根

，

，

）， 高 山 植 物 の 採

食 （ 井 上

， 辻 岡

， 鵜 飼

）， 樹 皮 剥 ぎ （

， 佐 野

）， 樹 木 の 更 新 阻 害 （

2 0 0 3

，

） な ど 多 数 の 報 告 が あ る ． さ ら に

ニ ホ ン ジ カ に よ る 採 食 圧 が 高 い 状 態 で 維 持 さ れ る と

が 形 成 さ れ （ 梶

， 常 田

）， 景 観 構 造 が 大 き く 破 壊 さ れ る ．

ま た 林 床 植 生 へ の 強 度 の 採 食 圧 の 結 果 ， ニ ホ ン ジ カ の 嗜 好 性 植 物 が

消 失 し た 空 間 に 不 嗜 好 性 植 物 が 分 布 を 拡 大 し （ 高 槻

）， 不 嗜 好

性 植 物 だ け が 残 存 す る 偏 向 遷 移 群 落 の 形 成 も 見 ら れ る （ 荒 木 ・ 横 山

2 0 11

， 宮 木

）．

森 林 植 生 及 び 生 態 系 の 保 全 の 観 点 か ら ，

年 前 後 に な る と ニ ホ

ン ジ カ の 個 体 数 管 理 の 必 要 性 が 問 わ れ（

北 海 道

，梶

，

常 田

， 依 光

， 湯 本

）， 各 地 で 捕 獲 に よ る 個 体 数 管 理

が 実 施 さ れ て き た （ 濱 崎 ほ か

）． し か し 個 体 数 管 理 が 成 功 し て

き た 事 例 は ， 極 め て 限 ら れ て い る （ 梶

）． 北 海 道 の 支 笏 洞 爺 国

立 公 園 に 含 ま れ る 洞 爺 湖 中 島 と ， 知 床 国 立 公 園 の 一 部 で あ る 知 床 岬

は ， ニ ホ ン ジ カ 亜 種 の エ ゾ シ カ （

） の 個 体 数 管 理 に 伴

う 生 息 密 度 低 下 の 推 移 が 記 録 さ れ ， か つ 景 観 ス ケ ー ル で ニ ホ ン ジ カ

の 個 体 数 低 密 度 化 に 成 功 し た 国 内 に お け る 数 少 な い 地 域 で あ る ． さ

ら に 洞 爺 湖 中 島 は 湖 に 囲 ま れ た 閉 鎖 空 間 で あ り ， 知 床 岬 先 端 部 も 海

部 に 突 出 し ， 先 端 部 へ の 到 達 道 路 が 無 く 半 閉 鎖 空 間 で あ り ， 加 え て

2 0 11

年 度 か ら は 先 端 部 に 仕 切 り 柵 に よ り 分 断 化 さ れ て ほ ぼ 閉 鎖 空

間 と な っ た こ と か ら（ 詳 細 は 第 Ⅱ 章 を 参 照 ），エ ゾ シ カ の 個 体 群 動 態

や 高 密 度 化 が 植 生 へ 及 ぼ す 影 響 に 関 し て 数 多 く の 研 究 が 実 施 さ れ る

な ど ， 学 術 的 価 値 の 高 い 地 域 で あ る （

洞 爺 湖 中 島 ： 梶

・

2 0 0 6

，

， 宮 木

，

， 助 野 ・

宮 木

； 知 床 岬 ： 常 田 ほ か

， 石 川

，

，

梶

， 田 崎 ほ か

）． ま た エ ゾ シ カ の 高 密 度 化 に よ り ， 洞 爺 湖

中 島 の 林 床 植 生 は ハ ン ゴ ン ソ ウ （

） や フ ッ キ ソ

ウ （

） に よ り ， 知 床 岬 で は ハ ン ゴ ン ソ ウ や ト

ウ ゲ ブ キ （

）， ナ ガ ハ グ サ （

） な ど

に よ り 偏 向 遷 移 群 落 が 形 成 さ れ て お り （ 宮 木

）， エ ゾ シ カ の 個

体 数 密 度 調 整 を 実 施 し て も ， 個 体 数 増 加 前 の 生 態 系 や 植 生 が 戻 ら な

い 不 可 逆 的 な 影 響 が 懸 念 さ れ て い た（ 宇 野

，環 境 省 釧 路 自 然 環

境 事 務 所 ほ か

， 田 崎 ほ か

）．

し か し こ れ ま で ， 洞 爺 湖 中 島 に お い て 高 密 度 化 し た エ ゾ シ カ が 生

態 系 に 及 ぼ す 影 響 に 関 す る 先 行 研 究 は ， 糞 虫 の 種 構 成 や 多 様 性 に 及

ぼ す 影 響 の 報 告（ 村 井 ほ か

，赤 羽 ほ か

）に 限 ら れ て お り ，

鳥 類 相 へ 与 え る 影 響 の 報 告 は 皆 無 で あ る ． ま た 知 床 岬 に お い て は ，

鳥 類 相 調 査 の 報 告 な ら び に 影 響 の 可 能 性 に つ い て の 知 見 が わ ず か に

あ る が （

玉 田

， 知 床 財 団

）， エ ゾ シ カ の 個 体 数 密 度

調 整 後 の 鳥 類 相 の 変 化 は 把 握 さ れ て い な い ．

国 内 に お い て も 森 林 の 景 観 構 造 に 強 く 依 存 す る 鳥 類 に つ い て ， ニ

ホ ン ジ カ の 高 密 度 化 に よ る 低 木 層 や 亜 高 木 層 の 減 少 と い っ た 森 林 植

生 構 造 の 改 変 は ， 鳥 類 群 集 の 種 構 成 に 影 響 を 及 ぼ す 可 能 性 が 指 摘 さ

れ て い る （

）． し か し 地 域 に よ り ， ニ ホ ン ジ カ の 高

密 度 化 が も た ら し た 植 生 改 変 に 対 す る 鳥 類 の 反 応 は 異 な る ． 例 え ば

日 光 国 立 公 園 で は ， ア オ ジ （

） や ウ グ イ ス

（

）， ム シ ク イ 類 （

） な ど 森 林 の 下 層

営 巣 型 の 鳥 類 種 を 減 少 さ せ る 負 の 影 響 を も た ら し て お り （ 奥 田 ほ か

2 0 1 2

）， さ ら に 地 上 営 巣 型 の コ マ ド リ 類 （

） や ヤ ブ サ メ

（

） に も 影 響 を 与 え る と さ れ る （ 奥 田 ほ か

2 0 1 3

）． ま た 神 奈 川 県 の 丹 沢 山 地 に お い て も ， ニ ホ ン ジ カ の 高 い 採

食 圧 に よ っ て ス ズ タ ケ （

） が 消 失 し た 場 所 で は

ウ グ イ ス が 確 認 さ れ ず ， コ マ ド リ （

） も 確 認 さ れ て

い な い （ 山 口

）． さ ら に 兵 庫 県 の 氷 ノ 山 周 辺 地 域 に お い て も ，

ウ グ イ ス や 地 上 営 巣 型 の コ ル リ （

）， 托 卵 型 の カ ッ コ ウ

（

） な ど が 下 層 植 生 の 衰 退 度 が 高 い と こ ろ で は 減 少

す る 傾 向 が 証 明 さ れ た（

）．大 台 ケ 原 国 立 公 園 で も ，

他 地 域 と 同 様 に ウ グ イ ス な ど の 藪 を 好 む 下 層 営 巣 型 鳥 類 の 減 少 は 報

告 さ れ て い る ． 一 方 で 地 上 営 巣 型 の 鳥 類 に 対 し て は 顕 著 な 影 響 は な

く ， 理 由 と し て は 豊 富 な 倒 木 が シ ェ ル タ ー と し て 地 上 営 巣 型 の 鳥 類

に 利 用 さ れ て い る の で は な い か と 推 測 さ れ て い る （

）．

こ の よ う に 国 内 に お け る ニ ホ ン ジ カ の 高 密 度 化 が 鳥 類 に 及 ぼ す 影

響 に 関 す る 知 見 は ， 国 立 公 園 の 大 台 ケ 原 ， 日 光 ， 国 定 公 園 の 丹 沢 山

地 ， 氷 ノ 山 周 辺 地 域 の わ ず か

地 域 の 事 例 に 限 ら れ て お り ， ニ ホ ン

ジ カ が 植 生 に 与 え る 影 響 に 関 す る 知 見 と 比 較 し て 明 ら か に 少 な い ．

さ ら に 国 内 に お い て は ， 草 地 景 観 に お け る ニ ホ ン ジ カ の 高 密 度 化 が

鳥 類 相 へ 与 え る 影 響 の 知 見 は 存 在 せ ず ， 国 外 と 比 べ て シ カ 類 の 個 体

数 管 理 に お け る 鳥 類 相 把 握 の 意 義 が 認 識 さ れ て い な い ．

そ こ で 本 研 究 で は ， ニ ホ ン ジ カ の 高 密 度 化 が 鳥 類 相 へ も た ら す 影

響 を 先 行 研 究 の な い 北 海 道 に て 把 握 し ， さ ら に 国 内 で も 先 進 的 な 個

体 数 密 度 調 整 が 進 む 洞 爺 湖 中 島 及 び 知 床 岬 を 対 象 地 と し て ， ニ ホ ン

ジ カ の 個 体 数 密 度 調 整 に よ る 鳥 類 相 の 変 化 を 検 証 し た ．

第 Ⅰ 章 で は ， 洞 爺 湖 中 島 の 森 林 景 観 に お い て ， ニ ホ ン ジ カ （ エ ゾ

シ カ ） の 高 密 度 化 が 森 林 性 鳥 類 の 種 構 成 に も た ら す 影 響 に つ い て 把

握 し ， 鳥 類 の 営 巣 型 に 着 目 し て 偏 向 遷 移 群 落 と 地 上 営 巣 型 鳥 類 の 繁

殖 地 選 択 に つ い て 考 察 す る ． 第 Ⅱ 章 で は ， 知 床 岬 の 森 林 景 観 と 草 地

景 観 に お い て ， 高 密 度 化 し た ニ ホ ン ジ カ が 森 林 性 及 び 草 原 性 鳥 類 へ

の 種 構 成 な ら び に 個 体 数 に 与 え る 影 響 と ， 個 体 数 密 度 調 整 の 実 施 に

よ る 草 原 性 鳥 類 の 回 復 傾 向 を 検 証 す る ． 本 研 究 で は ニ ホ ン ジ カ の 高

密 度 化 に よ る 影 響 に 加 え ， 個 体 数 を 低 下 さ せ た 後 の 鳥 類 相 の 変 化 を

把 握 し ，個 体 数 密 度 調 整 の 実 際 の 効 果 を 植 生 と 関 連 さ せ て 考 察 す る ．

ま た 日 本 各 地 で ニ ホ ン ジ カ の 個 体 数 管 理 を 実 施 す る 地 域 が 増 え て い

る 現 状 を 受 け て ， 個 体 数 管 理 に お け る 鳥 類 相 把 握 の 意 義 に つ い て も

議 論 し ， 生 態 系 保 全 の た め の シ カ 管 理 に 向 け た 重 要 な 視 点 を 指 摘 す

る ．

注 釈

1B r o w s i n g l i n e

シ カ 採 食 ラ イ ン ， ま た は

と も 呼 ば れ る ． シ カ 類 の 生 息

密 度 が 高 い 状 態 で 推 移 し た 環 境 に お い て ， 地 上 か ら 届 く 高 さ ま で の

枝 葉 が 食 べ 尽 さ れ て 形 成 さ れ る が ， ニ ホ ン ジ カ の 中 で も 体 サ イ ズ の

大 き い エ ゾ シ カ の 場 合 は 約

ま で の 枝 葉 が 全 て 食 べ 尽 さ れ て し ま

う （ 梶

，

）． 洞 爺 湖 中 島 で は サ サ 群 落 の 消 失 に 加 え ，

年 代 前 半 か ら こ の

が 形 成 さ れ ，低 木 層 が 欠 落 し た（ 梶

）．

第 Ⅰ 章 洞 爺 湖 中 島 に お け る エ ゾ シ カ の 高 密 度 化 が 鳥 類 相 へ 与 え

る 影 響 の 把 握

Ⅰ

． 序 文

洞 爺 湖 中 島 （ 以 下 ， 中 島 ） は 虻 田 郡 洞 爺 湖 町 と 有 珠 郡 壮 瞥 町 に 跨

る 円 形 の カ ル デ ラ 湖 で あ る 洞 爺 湖 （ 北 緯

度

分 ， 東 経

度

分 ， 標 高

， 年 降 水 量

） の ほ ぼ 中 央 に 位 置 し ， 大

島 と 弁 天 ・ 観 音 島 ， 饅 頭 島 の

つ の 島 か ら な る （ 図 １ ）． 総 面 積 は

で あ り ，ミ ズ ナ ラ（

），ア サ ダ（

），

ハ リ ギ リ （

） な ど を 主 体 と し た 落 葉 広 葉 樹 を

中 心 と し た 森 林 で あ る ． 島 内 に は 観 光 客 を 対 象 と し た 売 店 が あ り ，

日 中 は 動 力 船 で の 入 島 が 可 能 で あ る が 夜 間 は 無 人 島 と な る ．

中 島 に は

年 か ら

年 に か け て 成 獣 オ ス

頭 ，成 獣 メ ス

頭 （

頭 は 妊 娠 個 体 ） の 計

頭 の エ ゾ シ カ が 島 内 に 持 ち 込 ま れ ， 個

体 数 を 急 増 さ せ た （

）． 中 島 は 周 囲 を 湖 に 囲 ま れ た 閉 鎖 環

境 で あ る こ と か ら ， 移 出 入 を 無 視 で き る た め ニ ホ ン ジ カ の 個 体 群 動

態 と 森 林 植 生 の 変 化 に つ い て 詳 細 な 研 究 が な さ れ て き た （ 例 え ば ，

宮 木

，

）．

年

月 に は

頭

だ っ た 個 体

数 密 度 は

年

月 に は

頭

ま で 爆 発 的 に 増 加 し た（ 梶 ・

高 橋

）． そ れ に 伴 い 島 内 で は 小 径 木 の 樹 皮 剥 ぎ や 高 茎 草 本 の 消

失 ，

サ

や チ シ マ ザ サ

） の 衰 退 ， シ カ の 嗜 好

性 植 物 に 代 わ り 不 嗜 好 性 植 物 の 繁 茂 に よ る 林 床 植 生 の 改 変 が 生 じ

（ 梶

，

）， 餌 不 足 に よ り

年 の 冬 に 大 量 死 が 発 生 し た

（

）． し か し そ の 後 も 増 減 を 繰 り 返 し ，

年

月

に は 再 び 増 加 し て

頭 （

頭

） に ま で 達 し た ．

年

月 に は 追 い 出 し 法 に よ り

頭（

頭

）の 生 存 が 確 認 さ れ た

（

）． な お 中 島 で は ，

年 か ら 追 い 出 し 法 に よ

り ほ ぼ 毎 年 の エ ゾ シ カ の 個 体 数 が 把 握 さ れ て お り ， エ ゾ シ カ の 個 体

数 密 度 の 経 年 変 化 が 記 録 さ れ て い る ．

ま た 島 内 で は 草 本 植 生 へ の 採 食 影 響 が 著 し く ， 確 認 さ れ た 草 本 の

種 数 は

年 か ら

年 の 間 に

種 か ら

種 に ま で 激 減 し

て い る （ 助 野 ・ 宮 木

）． こ の よ う に 中 島 で は ， エ ゾ シ カ の 個 体

数 変 動 と 植 生 改 変 に 関 す る 先 行 研 究 は 数 多 く 実 施 さ れ て き た が ， 植

生 の 空 間 構 造 と 非 常 に 密 接 な 関 係 に あ る 鳥 類 相 の 研 究 は ， こ れ ま で

実 施 さ れ て こ な か っ た ． 詳 細 な エ ゾ シ カ の 個 体 群 動 態 と 植 生 変 化 の

先 行 研 究 を 受 け て ，

年 度 か ら

年 度 に は 環 境 研 究 総 合 推 進

費 （

ニ ホ ン ジ カ 捕 獲 技 術 の 開 発 」 研 究 代 表 者 ： 吉 田 剛 司 ） に よ り 大 規 模

な 捕 獲 に よ る 個 体 数 密 度 調 整 が 実 施 さ れ ，中 島 内 の エ ゾ シ カ は

年

月 に は

頭 （

頭

） ま で 削 減 さ れ た ．

ま た シ カ 類 の 高 密 度 化 に よ る 鳥 類 相 へ の 影 響 に つ い て ， 国 外 及 び

国 内 の 先 行 研 究 は ， い ず れ も 群 集 レ ベ ル で 影 響 を 捉 え て い る ． 例 え

ば ア メ リ カ の ペ ン シ ル バ ニ ア 州 で は ， 地 上 営 巣 型 の 種 群 は ， オ ジ ロ

ジ カ の 密 度 が 異 な る 環 境 に お い て も 個 体 数 に 違 い が 無 い こ と が 示 さ

れ て お り ， そ の 要 因 と し て 地 表 の 植 生 被 度 が シ カ の 影 響 を 受 け て い

な い こ と が 示 唆 さ れ て い る （

）． 同 様 に ニ ュ ー イ ン

グ ラ ン ド 地 方 で も ， 地 上 を 採 食 に 利 用 す る 鳥 類 に は オ ジ ロ ジ カ の 影

響 は 無 か っ た と し て い る （

）． こ れ は 大 台 ケ 原

で も 同 傾 向 で あ り ， 地 上 営 巣 型 の 鳥 類 は シ カ の 高 密 度 化 の 影 響 を 受

け て い な い （

）．

一 方 で バ ー ジ ニ ア 州 で は ， 地 上 営 巣 型 の 鳥 類 で あ る カ マ ド ム シ ク

イ （

） は ， シ カ 排 除 区 内 に お い て 緩 や か に 増 加 し

た と さ れ る （

）． さ ら に 栃 木 県 の 奥 日 光

で は ， シ カ に よ る 林 床 植 生 の 劣 化 が 営 巣 環 境 を 消 失 さ せ ， 地 上 営 巣

型 の 鳥 類 は 個 体 数 を 減 少 さ せ た 可 能 性 を 示 し て い る （ 奥 田 ほ か

2 0 1 3

）． 先 行 研 究 に お い て ， 鳥 類 の 営 巣 場 所 の 高 さ は ， シ カ 類 の 採

食 圧 に 対 す る 鳥 類 の 反 応 を 説 明 す る 際 に 重 要 な 要 素 と さ れ て き た

（

，

，

，

，

）． し か し 地

上 営 巣 型 の 鳥 類 に 着 目 す る と ， シ カ 類 に よ る 影 響 の 発 現 は 地 域 に よ

り 異 な っ て お り ， そ の 要 因 を 種 レ ベ ル で 検 証 し た 事 例 は な い ．

そ こ で 第 Ⅰ 章 の Ⅰ

で は ， 洞 爺 湖 中 島 の 森 林 景 観 に お い て ， 鳥 類

の 種 群 構 成 を ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 に よ っ て 把 握 し ， エ ゾ シ カ の 高 密

度 化 に よ る 鳥 類 相 へ の 影 響 を 解 明 す る ． Ⅰ

で は ， 森 林 性 鳥 類 の 中

で も 地 上 営 巣 型 鳥 類 で あ る ヤ ブ サ メ を 研 究 対 象 種 と し ， エ ゾ シ カ の

高 密 度 化 に よ る 過 度 の 採 食 圧 で 林 床 植 生 が 衰 退 し た 森 林 景 観 に お い

て ， 地 上 営 巣 型 の ヤ ブ サ メ が 繁 殖 シ ー ズ ン に 利 用 す る 植 生 構 造 の 季

節 的 な 推 移 を 解 明 し ， 植 生 調 査 と さ え ず り の 音 声 録 音 調 査

（

） に よ り ヤ ブ サ メ の 繁 殖 適 応 と 林 床

環 境 に お け る 生 息 地 の 選 択 に つ い て 追 究 す る ．

Ⅰ

． エ ゾ シ カ の 高 密 度 化 に よ る 森 林 性 鳥 類 へ の 影 響

Ⅰ

． 調 査 地 及 び 調 査 手 法

ⅰ ． ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 に よ る 鳥 類 相 の 把 握

夏 鳥 の 飛 来 期 で あ る

年

月 下 旬 か ら

月 上 旬 に か け て ， 鳥

類 の 種 構 成 を 把 握 す る た め に ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 を 実 施 し た ． 景 観

生 態 学 的 な 調 査 研 究 に お い て も 鳥 類 の 多 様 性 や 種 構 成 を 把 握 す る に

は ， ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 が 広 く 利 用 さ れ て い る （

2 0 0 3

）． セ ン サ ス の ル ー ト は ， 森 林 内 及 び 中 央 に 位 置 す る 草 原 を 通

過 す る 約

の ル ー ト と し た （ 図

）．

ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 は ， 早 朝 の

時 か ら

時 ま で の 間 に 実 施 し ，

時 速

の 速 度 で 歩 き な が ら ル ー ト の 左 右

， 合 計

幅 内 に 出 現 し た 鳥 類 を 全 て 同 定 し ， 発 見 時 刻 ， 種 名 ， 個 体 数 ， 発 見

時 の 状 態 （ さ え ず り ・ 地 鳴 き ・ 目 視 ・ 飛 翔 の い ず れ か ）， 判 別 可 能 で

あ れ ば 雌 雄 ， 発 見 し た 方 向 （ ル ー ト の 左 右 ） を 記 録 し た ． 鳴 き 声 の

み 確 認 し た 種 に つ い て も 同 定 し て 同 様 に 記 載 し た ． ま た 左 右

幅 外 に 出 現 し た 種 も 参 考 ま で に 記 録 し た ． セ ン サ ス ル ー ト 周 辺 に は

イ タ ヤ カ エ デ （

）， シ ナ ノ キ （

）， カ ツ ラ

（

）， ミ ズ ナ ラ ， ウ ダ イ カ ン バ （

m a x i m o w i c z i a n a

）， シ ウ リ ザ ク ラ （

） な ど が 生 育 し て い

る ．

ⅱ ． 音 声 録 音 に よ る 鳥 類 相 の 把 握

洞 爺 湖 中 島 に お い て エ ゾ シ カ が 高 密 度 化 す る 以 前 の 鳥 類 相 の 記 録

が 存 在 し な い こ と か ら ， 島 外 の 湖 畔 域 を 高 密 度 化 す る 以 前 の 環 境 と

仮 定 し て ， 鳥 類 相 の 比 較 調 査 を 実 施 し た ． 島 外 の 湖 畔 域 で は ， エ ゾ

シ カ が 高 密 度 化 す る 以 前 の 中 島 の 植 生 と 類 似 し て い る 環 境 を 呈 し て

お り ， 中 島 と の 植 生 の 比 較 調 査 が 可 能 で あ る 計

地 点 （

） に

お い て 実 施 し た （ 図

）．

地 点 に お け る 林 相 は ， イ タ ヤ カ エ デ や

シ ナ ノ キ ，ミ ズ ナ ラ が 優 占 す る 落 葉 広 葉 樹 林 で あ り（ 赤 羽 ほ か

），

林 床 植 生 に は

） や コ ン ロ ン ソ

ウ （

），

： ハ イ イ ヌ ガ ヤ （

h a r r i n g t o n i a

） と ク マ イ ザ サ ，

： ク マ イ ザ サ が そ れ ぞ れ 優 占 し て

い る （ 赤 羽 ほ か

）．

ま た 中 島 で は ， 林 床 植 生 が 衰 退 し た 環 境 ， あ る い は ハ ン ゴ ン ソ ウ

や フ ッ キ ソ ウ な ど に よ る 偏 向 遷 移 群 落 で 下 層 が 覆 わ れ た ， 中 島 の 典

型 的 な 環 境 を 呈 す る 計 ６ 地 点 を 選 択 し た （

， 図

）． そ れ ぞ

れ の 地 点 に ，

年 の

月

日 か ら

月

日 ま で ， 計

日 間

に 渡 り 録 音 機 を 設 置 し た ． 録 音 機 の 高 さ は 地 上 か ら

と し た ．

機 材 の メ ン テ ナ ン ス は 各 月 に

度 行 い ， そ の 際 に は 各 地 点 に て

分 間 鳥 類 を 目 視 や さ え ず り で 識 別 し ， 直 接 観 察 を 行 っ た ． 稼 働 時 間

は 鳥 類 の さ え ず り 行 動 が 活 発 で あ る 日 の 出 後

時 間 の う ち ，

時 か

ら

時

分 ま で の

分 間 と し ，タ イ マ ー に よ り 自 動 的 に 音 声 録 音

を 行 っ た ． な お エ ゾ シ カ の 個 体 数 密 度 は ， 島 外 の 湖 畔 域 で は

年 時 点 で

頭

×

頭

で あ り （ 赤 羽 ほ か

）， 中 島 で

は

頭

で あ っ た （ 吉 田 ほ か

）．

鳥 類 調 査 に 録 音 機 を 用 い る 利 点 と し て は ， 同 日 同 時 刻 に 複 数 の 場

所 で 調 査 可 能 で あ る こ と ， 同 時 多 発 を 目 的 と し た 場 合 に 調 査 者 が 複

数 に な る こ と に よ る 調 査 能 力 の ば ら つ き の 考 慮 が 不 要 で あ る こ と ，

さ ら に は 録 音 し た デ ー タ を 半 永 久 的 に 保 存 し て 音 声 の 再 検 証 や 別 の

観 点 か ら の 解 析 が 可 能 と な る こ と （

，

松 岡

） な ど が 挙 げ ら れ る ． ま た 本 研 究 対 象 地 の よ う な ア ク セ

ス が 困 難 な 地 域 で も ， 継 続 的 な 記 録 が 可 能 と な る ． 録 音 さ れ た 音 声

は 等 倍 速 で 再 生 し て 確 認 さ れ た 音 声 か ら 鳥 類 種 を 同 定 し て 記 録 し た ．

Ⅰ

． 結 果

ⅰ ． ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 に よ る 鳥 類 相 の 把 握

生 息 が 確 認 さ れ た 種 の 営 巣 型 と

あ た り の 個 体 数 を 表

に 示

す ．本 研 究 で は ，シ カ が 高 密 度 に 生 息 す る 島 内 の 森 林 景 観 で は ，藪 ・

低 木 営 巣 型 で あ る ウ グ イ ス ，エ ゾ セ ン ニ ュ ウ（

），

ツ ツ ド リ （

）， カ ッ コ ウ は 期 間 を 通 し て 確 認 が で き な か

っ た ．ま た ア オ ジ は ，飛 来 期 と さ れ る

月 下 旬 の み に 確 認 で き た が ，

つ が い を 形 成 す る 時 期 の

月 以 降 に は ， セ ン サ ス で は 確 認 で き な く

な っ た ． 樹 冠 や 樹 洞 を 利 用 す る カ ラ 類 な ど は ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 で

は 比 較 的 に 高 密 度 に 確 認 さ れ た ． ヤ ブ サ メ は 中 島 で 最 も 高 密 度 に 確

認 さ れ た 種 で あ っ た ． な お 営 巣 型 に つ い て は ，

（

）

と 奥 田 ほ か（

，

）を 参 考 に 階 層 毎 に 区 分 し ，附 表 に 示 し た ．

ⅱ ． 音 声 録 音 調 査 に よ る 鳥 類 相 の 把 握

1 )

確 認 種 の 比 較

4

月

日 か ら

月

日 ま で の 計

日 間 の 録 音 に よ り ，合 計

時 間 の 音 声 録 音 に 成 功 し た ． 風 雨 や 録 音 時 の 記 録 障 害 な ど の 雑 音 に

よ り 聞 き 取 れ な か っ た

時 間 を 除 く ，

時 間 （ 約

） が 再 生

可 能 で あ っ た ． 島 外 の 湖 畔 及 び 中 島 で 録 音 し た 音 声 か ら 識 別 さ れ た

鳥 類 種 は

種 （ 島 外 の 湖 畔 ：

種 ， 中 島 ：

種 ） と な り （ 表

），

録 音 機 の メ ン テ ナ ン ス の 際 の 直 接 観 察 に よ り ， 目 視 や さ え ず り ， 地

鳴 き の い ず れ か で 記 録 さ れ た 鳥 類

種 に 対 し ， お よ そ

と な っ

た ．

直 接 観 察 に よ る 記 録 と 音 声 録 音 か ら の 聞 き 取 り に よ る 記 録 に つ い

て ， 直 接 観 察 の み で 確 認 さ れ た 種 は ， オ シ ド リ （

）

や カ ワ ア イ サ （

） な ど の 水 辺 の 鳥 類 で あ り 森 林 景

観 に 依 存 し な い 種 ， コ マ ド リ （

） や ジ ョ ウ ビ タ キ

（

） な ど 渡 り 途 中 で 通 過 し た だ け と 思 わ れ る 種 ，

ア オ バ ズ ク （

） や エ ゾ フ ク ロ ウ （

j a p o n i c a

） な ど 主 に 夜 行 性 で あ り 早 朝 に は 鳴 か な い 種 ， 出 現 頻 度 の

極 端 に 少 な い ク マ ゲ ラ （

） や オ オ タ カ （

g e n t i l i s

） が 含 ま れ た ． た だ し 中 層 か ら 高 木 層 で さ え ず る イ カ ル

（

） や キ ク イ タ ダ キ （

）， マ ヒ ワ

（

） な ど も 含 ま れ た ． ま た キ ツ ツ キ 類 の 中 で も ， 鳴

き 声 と ド ラ ミ ン グ が 類 似 し て い る ア カ ゲ ラ （

） と オ オ

ア カ ゲ ラ （

） に つ い て は ， 識 別 が 困 難 で あ っ た ．

一 方 で ， 森 林 性 鳥 類 で あ り な が ら

年 の ラ イ ン セ ン サ ス 調 査

で は 確 認 で き な か っ た ウ グ イ ス ， ベ ニ マ シ コ （

）， メ

ジ ロ（

），ア オ バ ト（

），コ ガ ラ（

m o n t a n u s

）， ツ ツ ド リ が 音 声 録 音 に よ り 確 認 さ れ た ．

2 )

繁 殖 期 に さ え ず り が 消 失 す る 種 に つ い て

録 音 さ れ た 音 声 よ り ， コ ル リ ， ア オ ジ ， ウ グ イ ス の

種 は ， 北 海

道 に お け る 夏 鳥 の 飛 来 期 で あ る

月 か ら

月 下 旬 に か け て は 中 島 で

も さ え ず り が 確 認 さ れ る も の の ， 造 巣 や 抱 卵 ， 育 雛 期 と い っ た 繁 殖

シ ー ズ ン に は 中 島 で さ え ず り が 確 認 で き な く な っ た ． た だ し ， 同 時

期 の 島 外 の 湖 畔 で は さ え ず り が 記 録 さ れ て い た （ 図

）．

Ⅰ

． 考 察

ⅰ ． ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 に よ る 中 島 に お け る シ カ の 鳥 類 へ の 影 響 の

把 握

北 海 道 の 森 林 景 観 に お け る 鳥 類 相 の 記 録 で は ， 多 く の 場 合 に ウ グ

イ ス ， ア オ ジ ， ヤ ブ サ メ が 優 占 種 と な っ て い る （

藤 巻

，

上 沖 ほ か

， 鈴 木 ほ か

， 由 井

）． し か し 中 島 で は ， ラ

イ ン セ ン サ ス 調 査 に お い て ウ グ イ ス 及 び ア オ ジ が 確 認 で き な か っ た ．

こ の

種 は 下 層 植 生 に 強 く 依 存 す る 下 層 ・ 地 上 営 巣 型 鳥 類 で あ る こ

と か ら ， 中 島 で は エ ゾ シ カ の 高 密 度 化 に よ り 藪 や 林 床 植 生 に 依 存 す

る 鳥 類 種 が 欠 落 し て い る 可 能 性 が 示 唆 さ れ た ． 特 に ウ グ イ ス は サ サ

藪 を 好 む こ と が 知 ら れ て お り （ 日 野

）， 営 巣 の 際 に も サ サ 類 や

ス ス キ （

） な ど の 細 い 葉 を 編 ん で 使 用 す る （ 小 海

途

）． 中 島 の サ サ 類 （ ク マ イ ザ サ ， チ シ マ ザ サ ） や ス ス キ は ，

シ カ の 採 食 に よ っ て

年 代 に 既 に 消 失 し て い る こ と か ら （ 梶

2 0 0 3

）， シ カ に よ る 林 床 植 生 の 衰 退 が ， こ れ ら 藪 ・ 低 木 営 巣 型 の 鳥

類 の 生 息 と 繁 殖 阻 害 を 及 ぼ し て い る 可 能 性 が 高 い ． ま た ア オ ジ は 飛

来 期 で あ る

月 に 目 視 で 確 認 で き た が ， 繁 殖 期 の

月 以 降 に は 目 視

も さ え ず り も 記 録 で き な か っ た ． ア オ ジ は ， 地 上 あ る い は

程

度 の 低 い 藪 に 枯 草 を 主 体 と し た 巣 を 造 る た め（ 柿 澤・小 海 途

），

中 島 に 飛 来 し て も 繁 殖 適 地 と な る 藪 や 低 木 層 が 存 在 し な い こ と か ら ，

営 巣 や 繁 殖 を せ ず に 離 島 し て い る 可 能 性 が 考 え ら れ る ．

一 方 で ヤ ブ サ メ は ， ウ グ イ ス と 同 様 に サ サ 藪 を 好 む こ と が 知 ら れ

て い る が （ 日 野

）， 中 島 内 で は 多 数 確 認 さ れ て い た こ と か ら ，

何 ら か の 要 因 に よ っ て エ ゾ シ カ の 採 食 圧 の 影 響 を 受 け て い な い と 予

想 さ れ た ．

ⅱ ． 音 声 録 音 調 査 よ り 明 ら か と な っ た 中 島 の 鳥 類 相

1 )

直 接 観 察 と 音 声 録 音 に 関 す る 比 較

直 接 観 察 の み で 確 認 さ れ ， 音 声 録 音 か ら の 聞 き 取 り で 確 認 で き な

か っ た 種 に つ い て ， 特 に 高 木 層 で さ え ず る 鳥 類 に つ い て は ， 調 査 地

に お け る 網 羅 的 な 鳥 類 種 の 記 録 を 目 指 す 場 合 に は 録 音 機 を 設 置 す る

高 さ を 変 更 す る ， あ る い は 集 音 方 向 を 上 方 に す る な ど ， 研 究 目 的 に

合 わ せ て 考 案 す る 必 要 が あ る だ ろ う ． た だ し 本 研 究 で は ， エ ゾ シ カ

の 高 密 度 化 に よ る 鳥 類 相 へ の 影 響 を 評 価 す る こ と を 目 的 と し て い た

た め ， 設 置 高 は 適 切 で あ っ た と 考 え る ．

直 接 観 察 及 び 音 声 録 音 か ら の 聞 き 取 り に よ る 島 外 ， 島 内 を 合 計 し

た 全 確 認 種

種 に 対 し て ， 確 認 種 数 が 最 も 高 か っ た 手 法 は 島 外 の

湖 畔 に お け る 直 接 観 察 の 約

で あ っ た ． 次 い で 中 島 で の 直 接 観 察

（ 約

） と な り ， 中 島 で の

音 声 録 音 が 最 も 低 く 約

と な っ た ． た だ し 調 査 地 ご と で 比 較 す る

と ， 直 接 観 察 に 対 す る 音 声 録 音 で の 確 認 種 の 割 合 は ， 島 外 の 湖 畔 で

約

， 中 島 で 約

と ， い ず れ も 音 声 録 音 が 下 回 る も の の 高 い 値

を 示 し た ． 音 声 録 音 と ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 の 比 較 に 関 す る 先 行 研 究

で は ， 目 視 の み で 観 察 さ れ や す い 種 が い る 一 方 で ， 音 声 録 音 で 高 い

確 認 率 と な る 種 が 存 在 す る こ と が 報 告 さ れ て い る （ 松 岡

）． 本

研 究 で も ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 や 直 接 観 察 で は 確 認 で き な か っ た が ，

音 声 録 音 の み で 確 認 さ れ た 森 林 性 鳥 類 種 が

種 存 在 し た こ と か ら ，

同 定 要 素 と な る 観 察 方 法 （ 目 視 か 鳴 き 声 か ） の 偏 り や 対 象 種 の 特 性

を 数 回 の 現 地 調 査 に よ る 把 握 で 補 う こ と に よ り ， 音 声 録 音 調 査 は よ

り 効 果 的 な 手 法 と な る と 考 え る ．

2 )

中 島 で さ え ず り が 消 失 す る 種 に つ い て

中 島 で は

月 下 旬 以 降 の 抱 卵 ， 育 雛 期 な ど の 繁 殖 シ ー ズ ン に お い

て ，ウ グ イ ス ，ア オ ジ ，コ ル リ の さ え ず り が 確 認 で き な く な っ た（ 図

3

）．こ の

種 は 同 時 期 の 島 外 の 湖 畔 で は さ え ず り が 確 認 さ れ て お り ，

ま た 中 島 で も

月 上 旬 ま で は さ え ず り が 録 音 さ れ て い た ． コ ル リ は

立 ち 木 密 度 が 低 く ， 前 方 が 開 け た 地 上 を 営 巣 場 所 と す る （ 田 村 ・ 上

田

， 中 村 ・ 中 村

）． 生 息 環 境 と し て は ， 森 林 内 を 通 る 林

道 の 脇 の 広 葉 樹 低 木 が 多 く 茂 る 環 境 を 利 用 す る（ 佐 藤・岡 井

）．

ア オ ジ は 雑 木 林 や 灌 木 林 な ど 明 る い 林 や ， 林 縁 環 境 な ど 低 木 層 が 豊

富 な 環 境 を 好 み ， 地 上 あ る い は

ほ ど の 低 木 に 営 巣 す る （ 小 海

途

， 由 井

）． ウ グ イ ス は 灌 木 林 や サ サ 藪 の 中 で 行 動 し ， さ

え ず り 行 動 も 低 木 層 内 で 行 い ， 林 床 植 生 が 密 生 し て い る 環 境 で 地 上

0 . 2 - 1 m

ほ ど の 高 さ に 営 巣 す る （ 羽 田 ・ 岡 部

， 小 海 途

）．

ウ グ イ ス と コ ル リ に つ い て は ， ニ ホ ン ジ カ が 高 密 度 化 し た 日 光 （ 奥

田 ほ か

） と 丹 沢 山 地 （ 山 口

） に お い て も 個 体 数 が 減 少 し

た と さ れ る ．し た が っ て ウ グ イ ス と コ ル リ に ア オ ジ を 加 え た

種 が ，

中 島 に お い て よ り エ ゾ シ カ の 高 密 度 化 に よ る 林 床 植 生 の 衰 退 の 影 響

を 受 け て い る と 結 論 付 け た ．

ⅲ ． 調 査 方 法 の 有 効 性

音 声 録 音 調 査 で は ，

月 か ら

月 に 実 施 し た ラ イ ン セ ン サ ス 調 査

で は 確 認 し な か っ た ウ グ イ ス の さ え ず り を 記 録 で き た ． し か し

月

下 旬 以 降 に さ え ず り が 確 認 で き な く な っ た こ と か ら ， 中 島 は 渡 り の

通 過 に は 利 用 さ れ る が ， 繁 殖 期 に は 繁 殖 地 と し て 選 択 し て い な い こ

と が 示 唆 さ れ た ． ま た ア オ ジ や コ ル リ は ， ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 で 確

認 さ れ て い た が ， 音 声 録 音 調 査 に よ り ウ グ イ ス と 同 様 に 繁 殖 期 に 離

島 す る こ と が 判 明 し た ． ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 は ， 鳥 類 の 種 構 成 の 把

握 の た め に は 有 効 な 手 法 で あ っ た が ， 実 施 日 の 天 候 に 大 き く 左 右 さ

れ る ． ま た 調 査 地 へ の ア プ ロ ー チ が 容 易 で な い 場 合 や ， 調 査 地 が 複

数 あ り ， 地 点 間 に 距 離 が あ る 場 合 な ど は ， 継 続 的 あ る い は 同 日 多 発

的 な 調 査 が 困 難 と な る ． 鳥 類 相 把 握 の た め の 調 査 法 と し て ラ イ ン セ

ン サ ス 調 査 が 最 も 普 及 し て い な が ら も ， 取 得 で き る 結 果 に つ い て は

多 く の 問 題 点 が あ り （ 大 迫

）， 景 観 や 地 域 に よ っ て ， 実 施 時 期

に 応 じ た 方 法 を 模 索 す る 必 要 が あ る ． さ ら に シ カ 類 に よ る 植 生 改 変

の 影 響 を 把 握 す る に は ， 偶 発 的 で は な く ， 繁 殖 シ ー ズ ン を 全 て 内 包

し た 継 続 性 の あ る 鳥 類 の 生 息 有 無 の デ ー タ が 必 要 で あ る ． し た が っ

て 飛 来 期 か ら 繁 殖 期 間 を 内 包 す る 時 期 に ， ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 と 並

行 し て 自 動 音 声 録 音 を 用 い る こ と で 網 羅 的 か つ 継 続 的 に モ ニ タ リ ン

グ す る こ と が 可 能 と な る ． 特 に 高 山 帯 や 湿 地 に 至 る ま で 様 々 な 景 観

域 に て ニ ホ ン ジ カ の 植 生 被 害 は 懸 念 さ れ る た め ， 自 動 音 声 録 音 を 用

い た モ ニ タ リ ン グ 手 法 は 有 効 性 が 高 い と 考 え る ．

Ⅰ

． エ ゾ シ カ の 高 密 度 化 に よ る 植 生 改 変 へ の 反 応

― 偏 向 遷 移 群 落 と 地 上 営 巣 型 鳥 類 ヤ ブ サ メ の 事 例 ―

Ⅰ

． 調 査 対 象 種

ヤ ブ サ メ は 全 長

の 小 型 な 地 上 営 巣 型 鳥 類 で ， 日 本 に は 屋

久 島 以 北 に 夏 鳥 と し て 飛 来 す る （ 川 路

）． 生 息 環 境 は 広 葉 樹 林

や 針 広 混 交 林 で サ サ 類 や 灌 木 の 稚 樹 な ど の 林 床 植 物 が 多 く ， 落 葉 が

堆 積 し た 森 林 環 境 を 好 み （ 川 路

，

）， 地 上 で 採 餌 活 動 を お

こ な う（

）．北 海 道 で は

月 下 旬 に オ ス が 飛 来 し ，

高 木 の 梢 で さ え ず り 縄 張 り を 主 張 す る ． メ ス は オ ス よ り 約

日 遅

れ て 飛 来 す る （ 川 路

）． 営 巣 場 所 に は 灌 木 林 や 落 葉 広 葉 樹 林 内

の 地 上 を 選 択 す る こ と が 多 く ， 草 本 ま た は 樹 木 の 根 元 ， 倒 木 の 下 崖

の 窪 み ， 石 垣 間 な ど を 利 用 す る （ 清 棲

）． 巣 は コ ケ 類 や シ ダ 類

の 綿 毛 ， 草 の 繊 維 ， 広 葉 樹 の 落 葉 な ど を 敷 き 詰 め て 造 り ， 特 に 外 装

に は 葉 脈 だ け に な っ た 落 葉 を 多 用 す る （ 小 林

，

）．

Ⅰ

． 調 査 地 及 び 調 査 手 法

ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 （ Ⅰ

） に よ り ， ヤ ブ サ メ の さ え ず り が 確 認

さ れ た 地 点 で は つ が い で の 行 動 が 目 視 に よ り 複 数 確 認 さ れ た こ と か

ら ， 島 内 で 複 数 の 個 体 が 繁 殖 し て い る と 判 断 し た ． ヤ ブ サ メ が 確 認

さ れ た 地 点 は ， セ ン サ ス ル ー ト 周 辺 で 最 大

地 点 で あ っ た ． そ こ

か ら 任 意 に

地 点 （

） を 抽 出 し て 録 音 機 を 設 置 し ， ヤ ブ

サ メ の さ え ず り を 記 録 し た （ 図

）． 稼 働 時 間 は ， 鳥 類 の さ え ず り 行

動 が 活 発 で あ る 日 の 出 後

時 間 の う ち の

分 間（

時

時

分 ）

と し ， タ イ マ ー に よ り 自 動 的 に 音 声 録 音 を 行 っ た ． 録 音 機 は 防 水 加

工 を 施 し （ 図

）， 設 置 の 高 さ は 地 上 か ら

と し た ． 設 置 期 間

は

年

月

日 か ら

月

日 ま で と し た ． ヤ ブ サ メ の さ え ず

り を 確 実 に 集 音 で き る 範 囲 を 網 羅 す る た め に ， 植 生 コ ド ラ ー ト の サ

イ ズ は

×

と し て

か ら

の

地 点 を 設 定 し た ．

録 音 さ れ た 音 声 は 等 倍 速 で 再 生 し て 確 認 さ れ た 音 声 か ら 鳥 類 種 を

同 定 し て 記 録 し た ．な お 約

日 間 隔 で 実 施 し た 植 生 調 査 計

回（

日 間 ） と ほ ぼ 同 日 の 音 声 デ ー タ を 使 用 し た ． な お 音 声 の 聞 き 漏 ら し

を 防 ぐ た め ， 音 声 を 波 形 で 表 示 す る フ リ ー ソ フ ト

も 併 用 し て ヤ ブ サ メ の さ え ず り を 確 実 に 記 録 し た ．

ヤ ブ サ メ の 繁 殖 シ ー ズ ン に つ い て は ，

（

） を 参

考 に 飛 来 ・ つ が い 形 成 期 を

月 中 旬 か ら

月 上 旬 ， 巣 造 り ・ 産 卵 ・

抱 卵 ・ 育 雛 期 を

月 中 旬 か ら

月 中 旬 ，

月 下 旬 以 降 を 巣 立 ち 期 と

定 義 し た ． ヤ ブ サ メ の 卵 数 は

個 で ， 繁 殖 を 通 常 で

年 に

回 す る が （ 小 林

回 目 の 繁 殖

シ ー ズ ン と な る

月 中 旬 か ら

月 下 旬 に 着 目 し て 生 息 地 の 植 生 調 査

と さ え ず り の 調 査 を 実 施 し た ． 全 て の コ ド ラ ー ト の 四 隅 と

辺 の 中

点 の 計

ヵ 所 に

×

の サ ブ コ ド ラ ー ト を 計

箇 所 設 置 し て 植

生 調 査 を 実 施 し た（ 図

）．2 0 11 年

月

日 か ら

月

日 ま で の

期 間 に 計

回 ， 約

日 間 隔 で 全

箇 所 の サ ブ コ ド ラ ー ト で 実 施

し ， 全 て の サ ブ コ ド ラ ー ト に て 植 物 の 出 現 種 ， 種 ご と の 高 さ の 平 均

（

）， 種 ご と の 被 度 （

） を 記 録 し ， 各 コ ド ラ ー ド の 平 均 の 植 生

被 度 （

） も 算 出 し た ．

Ⅰ

． 結 果

自 動 音 声 録 音 に よ り ，

時 間 の 音 声 を 録 音 し た ． そ の う ち 風 雨

や 録 音 時 の 雑 音 な ど に よ る 音 の 乱 れ に よ り 聞 き 取 り が 困 難 で あ っ た

1 6 3

時 間 を 除 く

時 間 （

回 の ヤ ブ サ メ の さ

え ず り を 確 認 し た ．

ま た 各 コ ド ラ ー ト に お け る さ え ず り 回 数 の 季 節 推 移 を 図

に 示 す ．

コ ド ラ ー ト

で は ，

月 上 旬 以 降 に 連 続 的 な 出 現 が 確 認 で き

な か っ た（ 図

）．一 方 で ，コ ド ラ ー ト

で は

月 に な っ て 目 立

っ た さ え ず り を 確 認 で き る よ う に な っ た （ 図

）．

地 点 （ コ ド ラ

ー ド

，

，

） で は ， 連 続 あ る い は 複 数 回 の ヤ ブ サ メ の 出

現 が

月 下 旬 の 飛 来 期 か ら さ え ず り が 確 認 さ れ ，

月 中 旬 の つ が い