The Japanese Society for Plant Systematics
NII-Electronic Library Service
The Japanese Sooiety for Plant Systematios
Dec
.1959 Acta
Phytotax .Geobot
.39
日 本 お よ び 近 隣 i 産の ヒ メ ハ ナ ワ ラ
ビ属
西 田 誠*
Makoto
NlsHIDA
:Botrychium (Eubotrychium
)inJapan
andthe adjacent regions
こ t で い っ ヒ メ ハ ナ ワ ラ ビ屬 とは,筆 者のハ ナ ヤス リ目の 分 類1の中で取 り扱っ た範圍で あ
る。 すなわち,
Botrychium
Sw
.(1801
)の中のSect
. EubotrychiumPRANTL
(1883)また はSubgen
.Eubotrychium
CLAusEN
(1938)と同じで あ る。 そ の特 徴 とす る とこ ろは,1
. 小 形 栢 物で ある (4〜 20(〜 30)cm )。2. 担葉體 は長 く, その頂 部か ら実葉と裸 葉を生 ずる。
3
. 裸葉は1
〜2
回 羽欣また は掌朕 に分 裂し. 無 柄また は短柄を有す る。4
. や や厚 い草質で, 褐色がか っ た線 色を 呈 する。
5
. 體は全 く無 毛。6
. 担葉体の維管束系は典 型 的な2
叉分岐を 示す。7
. 配 偶體は塊状で 地 中生, や や偏亭 で ある。 8. 胚發生 の初 期に胚柄を 生 ぜず,第 1
分 裂は造 卵 器の 軸に直 角に(横に)お こ り,頸部に接
する上 孚 分の 細胞が莖葉 部の起源 と なる よ うな, いわ ゆ る外 向 胚 (exoscopic embryo ) である。
な ど の諸 點で ある。 か く して, こ の屬は近縁のオ ォハ ナワ ラ ビ屬2Sceptridium
LYoN
(1905) と ナツ ノハ ナ ワ ラビaS3
Japanobotrychium
MAsAMuNE (1931) か ら琶別さ れ る。 中井 博 士 による と4, 當時の日本 産 として, ヒ メ ハ ナワラ ビ B .1unarja
, ミ ヤマ ハ ナ ワ ラ ビ B . palma . tum . タカネハ ナ ワ ラ ビB .
boreale
, チ ャボハ ナ ワ ラビB
. ramosum , お よ び,コ ハ ナ
ワ ラビ
B
.simpleX の 5種 が 知 られて い た。 こ の う ち,ヒ メハ ナワ ラビ が最も廣く分 布 し (Fig
.2
), 本州 中 部 以 北の1500m
以 上 の山 地に見ら れ, 樺太 ・千 島で は海岸に近 い 草 原にまで あり,さ して珍ら しくは ない 。 ま た臺 灣の高山にも ある。
ミヤマ ハ ナ ワ ラビ が 次い で 廣 く分 布 する が・これ は前種よ りも寒 冷の地で ない と見ら れず, 本州 中 部で は 2500m 以上 の高 山帶でない
と見つ けるこ と ができ一
ない。 樺 太 ・千 島では
, や は り海 岸 近 くまで 下 っ てくる。 東北 地 方 ・北 海道 本 島の高 山にも分布 して い るで あろ う が,ま だ採 集さ れて い ない。 タカネハ ナワ ラ ビ は ,
朝鮮の白頭山 に だけ 見つ けら れて い た ご く珍 ら しい もの で あっ たが , 京 大の標 本の中に千 島 列
x 千葉大学 文 理 学 部 植物学教 室 Botanical LabGratory , Chiba University, Konakadai , Chiba .
本 研 究は綜 合科 学 研 究 費に よ る tt シ ダの研 究”の分 担 研 究の一部で あ る。
1
Journ
. Jap. Bot.27:275 (1952).2
担 葉 体は短く,幼 時は体上に 毛 を生じ, 裸 葉は 3〜4回3 出的に 羽 状に分裂 し,実 葉へ の維管束は担 葉
体中で iso一工narginal method (NlsHIDA 1956)に よ り分 岐 する。 幼胚は胚 柄を 有し,第 1分 裂は 横
に お こ り, 下 半 分の 細胞 が 茎葉部の起 源と な る よ
5
な内 向 胚 (endoscopic e皿 bryo )である。3 大形で (C20)− 30・−70 cm ).担 葉 体は長い。 裸葉は 3〜4 回 羽 状に 分裂し
, 薄 く軟い 草 質で黄 緑 色。 実
葉へ の維 管 束は extra ・marginal method (CHRYSLER 1945)に より分 岐 する。胚は 胚柄を有せず.
外 向 的で ある。
4 Bot . Mag . Tokyo 40;377−385 (1926).
N工 工一Eleotronio Library
The Japanese Society for Plant Systematics
NII-Electronic Library Service
The Japanese Sooiety for Plant Systematios
40
Acta
Phy 亡otax .Geobot
.VoL
XVIII
,No
.2
〜3島パ ラム シ ロ島産の標本があっ た5。 カ ム チ ャ ッ カ にも分布して い る。 チ ャ ボハ ナ ワ ラ ビは前 種と同じ く白 頭 山で , 同じ採集者が同 じ 日 に採っ た 標本が 1枚 東 大にあ るだけである6。 これ は あ き らか に タカネハ ナ ワ ラ ビ であ り. チ ャボハ ナ ワ ラ ビとしたの は 中 井 博士 の思い 過 しで あ
ろ うと思 う。 問 題は コ ハ ナ ワ ラビ で あ る。 これは
FAURIE
が 1890年 に北 海 道の斜里岳で採った標本 (no .
5474
)をCHRIsT
が B . simplex と同 定し た もの であ り7,日本に は標本が な く,実物を見た人は お そら くい ない で あろ う。 日本で は最 初 武田博士 が
CHR
エST の報 告 をその ま ま 引用 して,日本の フ V ラの一員に加え8, 次い で宮部 ・工 藤兩博土 も北 海 道の フ ロ ラに加 え た9。
しか しこ の時兩博士は, ヒ メハ ナ ワ ラビ の小形の もの が本 種に非 常に似るこ とがある と言っ て
お られ る。 中 井 博士 も前記の論 交 の中で , 上述 の諸氏の 報 告を信 用 し引 用し ておら れ る。 しか し その後,北 海 道その 他で コ ハ ナワ ラ ビを採 集 した 人は誰も な く, けっ き ょ くこれの実 體は不 明のま まで あ る。 ヒ メハ ナワラビ の矮 小なもの の, あ るい は タ カネハ ナ ワ ラ ビ (北海 道にまで
當然分布が考え られ る)の誤 認か も知れ ない 。
筆 者は こ の た び東 京 都立大 學 の牧野標 本舘のハ ナ ヤス リ目の 標本を見るこ と を許された が,
そ の 中に 1點 (2株 ),1922年
8
月3
日に佐 藤 達 夫 氏が 信 州八ツ 岳夏 澤 峠の頂 上 (約 2300m )で採集し,
B
.lunaria
? と同 定 され て ある ものに 注 目 し た (Fig .1)。 さらに佐藤氏の御好意によ り, 同 氏 所 藏の重 複 標 本 (1株 )をい ただ くこ とが で きた10。
3
個 體しか ない の で あるが, 簡單に記載す る と:高さ
4
〜6cm
, 担 葉 體は長 くて, 長さ 3 .8〜5cm
, 太さ 0.5〜0.8mm で非 常に繊細であ る。 裸 葉は 倒 卵形, とぎには卵形, 長さ0
.3 〜0.5cm 、幅0
.2
〜0
.3
cm ,頂 片と 1對の側M
片との3
片 よ り成 り,0.1・− O.2cm の短 い柄が あ る。
M
片は倒 卵 形ま た は楔形。 実 葉は0
・4
〜1・O
cm ・ 2 鍬の胞 子 嚢が頂につ く。 胞 子 嚢は径0
.5mm
。これで みる と,
CLAusEN
の モ ノグ ラフ (1938
) 中に ある北 米 壼のB
. si皿 plex var , tene −brosum
の 小形の もの にそっ くりである。 しか も, こ の北 米 産の もの は沼澤 地の コ ケ の 多い 中に混 っ て 生 ずるの で あるが, 夏 澤 峠 産 の もの も,“ コ ケ の 中 に 生ず ” とメモ し てあるのを見る
と,生態 的に も 互 によ く似て い るよ うで ある。
一應は ヒ メ ハ ナ ワ ラビの矮 小 型か幼植物とも見
ら れ る が, しか し胞 子 嚢を立派にっ け て い るの で, 既 に成 熟 し た もの で あ り, 実 葉に
M
片が 出 ず,胞 子 嚢 が 直 接主軸上 に封をな し て 生 ず るの はB
.simplex に近 い 性質で あ り, また ヒ メハナ ワラ ビの小 形の標 本で今まで 知ら れて いた もの と は,担 葉體の太さの點で大い に異 る。 裸葉
の形 も. ヒ メ ハ ナ ワ ラビ では 全 く見られない倒 卵 形に し ば し ば な り,羽片 ・脈 理 も
B
.simp −Iex
に一致 す る の で, こ こIC
B
. simplex var . tenebrosumCLAusEN
と同 定す る。 母種と 異る點は裸 葉柄が短 く, 担 葉 體が比 較 的 長い こ とで あ る。和 名の コ ハ ナ ワ ラビ は武田博士 が実 物を見ない で ,CHRIST
の 同 定した実體不 明の もの に樹 して つ け た名である。CHRIST
は ヨーロ ッ パ の もの と比較 し て FAuRIE の標 本 no .
5474
をB
. simplex と同 定 したの で ある か ら.その 同 定 が正 しい もの で あっ て も, こ の夏 澤 峠産の もの とは ち ょっ と違 う。 そ れ故夏 澤 峠産 の
5TAGAWA , Acta Phytotax . Geobot .16:174 (1956).
6 白 頭山で HIRA1 (平井 )氏が採c,た no .173 が タカ ネハ ナ ワ ラビ, no ・
174
がチ ヤ ボハナ ワ ラ ビと 中 井 博士 に よっ て 同定さ れ てい る。7 BulL Herb . Boiss.4:664 (1896)、
8Bot . Mag . Tokyo 20:253 (1906).
9 Tra 皿s. Nat . Hist. Soc, Sapporo 6:122 (1916).
10 こ の標本は国 立 科 学 博 物 館に 寄 贈した。
N工 工一Eleotronio Library
The Japanese Society for Plant Systematics
NII-Electronic Library Service
The Japanese Sooiety for Plant Systematios
】)ec;
1959 Acta
Phytotax
.Geobot
.41
ものの新和 名をコケハ ナ ワ ラビ と す る。 コ ハ ナ ワ ラ ビ につ い て は
FAURIE
の標 本 no .5474
に あた っ て,その実体が何である か をた しか め る 心要が あ る。 けっ きょ く 日本お よ び その 近隣には 4 種の ヒ メハ ナ ワ ラ ビ屬 植 物が あ る。
CLAUSEN
は ヒ』メハ ナ ワ ラ ビ亜 屬の 中に
6
種を記 してお り,それ を さらに ヒ メハ ナ ワラビ
en
Sect
. LunariaeCLAusEN
(1933)と ミヤマ ハ ナ ワ ラ ビ節 Sect . L。nce 。
1
。tae C。A。 。 。N (1938)にi
2分 して い る。前 者に は
5
種, 後者に は ミ ヤマ ハ ナ ワ ラ ビ 1種 i が含ま れ る。CHRYSLER
は,担 葉 體 中の維 管 束の走 行を觀 察し .た結果, ミ ヤマ ハ ナ ワ ラビで は担葉體中で 維管束が環朕排列を
し,括孤 型 (( ))の排列をするヒ メハ ナ ワ ラビと ち が うこと を
指摘し た11。 野 津 氏はそ れを と りあ げて, ミ ヤマ ハ ナ ワ ラ ビは
オ オハ ナワ ラ ビ屬に編入 すべ きで あ ると提唱 し て い る が12, こ れ は外 部 形 態を無 靦して,維管束 行 動の一側 面だけを張 調し た うらみがあり, 筆 者は賛成い た しかね る。 、
Fig.1.
Botr),‘hium SimPlenc var . tenebros”m CLAUSEN fou皿d
in Japan proper (T. SATO
no , 1餡 in 融 K). ×2_5
日本 産 種 の 檢 索表
1. 裸葉は卵形ま たは楕 圓形, 無柄また は有柄, 実葉 ・裸 葉と もに芽ば えの ときに直立 する か , ある い は頂 部が わずか に 傾 く,担 葉 體 中の維管束は横斷面で 括孤
1
伏に排列 する ヒ メハ ナ ワ ラビ節1
2 . 裸 葉は 卵 形,卵 状 長 楕 圓 形. 1回 羽 状 複 葉, 裂 片は頂 片 を除い て ほぼ 同形. た い て い扇形,実 葉は
2
回 羽状 に分 裂 する1
.ヒ メハ ナ ワ ラビ2. 裸葉は廣卵形また は倒 卵 形, 裂 片は同 形で ない
3
. 裸葉は廣卵形, ときに最下 羽片は さ らに 羽裂す る, 無 柄, 裂片は卵形, 実葉は 2回羽 状 に分 裂 する2.タカネハ ナ ワ ラ ビ
3
. 裸葉は倒卵形,1
回 羽状複葉, 有柄, 裂片は倒卵形ま たは楔形,実葉は1
回 羽状に分裂す る
3
.コ ケハ ナ ワ ラ ビ裸葉は
2
回羽状に分裂し, 最下 羽片 が特に大 き’く, 掌状に
3
出葉的 と な る, 無柄,実葉 ・裸 葉と も に完全に芽ば えの ときに下 向きに曲る, 担 葉體中の維 管 束は 横 斷 面で環 状に排列 する
ミ ヤ マ ハ ナ ワ ラ ビ節一
4
,ミ ヤマ ハ ナ ワ ラ ビ11 Bu1L Torrey Bot . Club 72:491 (1945).
12 Jap . Joum , Bot.15;93 (1956).
N工 工一Eleotronio Library
The Japanese Society for Plant Systematics
NII-Electronic Library Service
The JapaneseSociety forPlantSystematics
42 Acta Phytotax.' Geobot. Vol. XVIII, No.
2・v3tl:gl-
' "tt
"--
ot(cp
'
yag f
e
."i't.1
-.}-
"VXte
lgr!S e60
0
Oa
ooP
,.e e'
;.'o?
o'cfff7e.e.
p
・eseeof .eo
e
?
A
ee.
e oe
o'
e A
pl
.
ee'
-pt
"-`
'o
:t
de
Fig. 2.
- ---
X H.
Distribution map of Bottychium in
Japan
and theadjacent region・-・.・・ B. innaria i・・・ ・,・・L.B. lanceotattttn .・・・・・B. boreale a・・・ ・-・・-・ B.siimPlax-var. tenebrasum
The Japanese Society for Plant Systematics
NII-Electronic Library Service
The JapaneseSociety forPlant Systematics
Dec.1959 Acta
Phytotax.Geobot. B
ENUMERATION
OF THESPECIES
Abbreviations of the Herbarium Names adopted in the specimen citation are :
KYO: Herbarium
of theUniversity
ofKyoto, Kyoto.
MAK: Makino Herbarium
of theTokyo Metropolitan University, Tokyo.
TI: Herbarium of the University of
Tokyo,,Tokyo.
TNS:
Herbarium of theNational Science Museum, Tokyo.
1. t.)e7NtVi) tf
(za*Er
1884), xx tl7ii5r (ta*t
1895)
Botrychium Iunaria (L.) Sw. Schrad. Journ. 18002:110 (1801); NAKAi, Bot.
Mag. Tokyo 4e: 377 (1926)
pro a. normaliRoEpER; CLAusEN, Mem. Torrey Bot.
Club
19-2: 62(1938).
Hab. Central
and northern mountain districts inJapan, Kuriles, Saghalien,
and
Formosa. Fig.
2.Distr. Widely dlstributed in circumpolar regions, also rarely
found in
theSouthern Hemisphere.
2.
S
de*,NtV7 tf(*IF
1926), fle rt",Ntgitf(igl? 1926)
Botrychium
boreale MiLDE, Bot. Zeit. 15:880 (1857);NNcAi,
op. ciL39:191(1925),'40:
377; CLAusEN, op. cit. 80; TAGAwA, Acta Phytotax.Geobot. 16: 174 (1956).
-B. ramosum
AscHERs.
sensuNAKAi,
op. cit.40:
378.
Hab. Kuriles:
Isl.Paramushir (T. OHAsHi, Augt
IS232,KYO).
Korea: Mt.
Paektu-san (HiRAi,
no. 173 and 174,TI).Flg.
2.Distr. Widely distributed in
circumpolar regions.Not
found inJapan
andSaghalien.
3. ub-,tstVif
(thMraas)
Botrychi-m simplex HITcH. var. tenebrosum
(A.A.EAToN) CLAvsEN
exCLAVSEN
et
EDwARDs, BulL Torrey Bot. Club 64:
275(1937);
Ci.AusEN, op. cit. 77.fig, 14.-
B. tenebrosum
A.A.EAToN, Fern
Bull. 7:8(1899).Fig. 1.
,Hab.
Japan: Natsuzawa Pass
onMt. Yatsu-ga-take,
Pref.Nagano (T. SATo,
no.163,
MAK
and TNS). Fig. 2.New to Asia as well as
Japan.
Distr. North America
andAustria.
4. E iv??litV7
tf(f7cNzz 1886)
Botrychium
lanceolatum (GMEL.) ANGsTR. Bot, Notiser. Nos.
5 & 6:68 (1854);
CLAvsEN,
op. cit.90.-B. Palmatum
PREsL, Abh. B6hm.Ges. Wiss V. 4: 304 (1845);
NAKAi,
op. cit.40: 379.
Hab・ Mountain
districts (over
2500m elevation) in centralJapan,Kerea, Kuriles,
and
Saghalien. Not iound in Hokkaido-honto. Very
rare plant.Fig・
2.