公開国際シンポジウム報告「フジツボ類の繁殖生物学」

シンポジウム報告

公開国際シンポジウム報告「フジツボ類の繁殖生物学」

Report on the open international symposium “Reproductive biology of barnacles”

吉田隆太

・澤田紘太

・為近昌美

・遊佐陽一

Ryuta Yoshida

_{, Kota Sawada}

_{, Masami M. Tamechika}

_{, and Yoichi Yusa}

企画趣旨 フジツボ類（鞘甲亜綱Thecostraca）は多様なグ ループであり，狭義のフジツボ類（完胸類 Thoraci- ca）（図1A），寄生性のフクロムシ類（根頭類Rhi- zocephala）（図1B）やシダムシ類（嚢胸類Ascotho-racida）（図1C），潜孔性の尖胸類Acrothoracica（図 1D），成体が見つかっていないy幼生（彫甲類Face-totecta）（図1E）が含まれる．繁殖様式も，生活史 のあらゆる局面において多様である．まず性システ ムは，多くの場合，雄性先熟的な同時的雌雄同体で あるが，雌と矮雄からなる雌雄異体や，雌雄同体と 矮雄が共存する雄性異体もみられる．性決定につい ては不明な場合が多いが，遺伝性決定や環境性決定 の種だけでなく，遺伝と環境の相互作用で性が決ま る種もあるようである．幼生はプランクトン栄養型 planktotrophicま た は 餌 を 摂 ら な い 卵 黄 栄 養 型 lecithotrophicであり，卵黄栄養型でもノープリウス として子を放出する種とキプリスまで保育してから 放出する種がある．幼生が定着して成体になる基質 も，種ごとには決まっているものの，グループ全体 でみると実に多様で，幅広い生物（矮雄の場合のよ うに同種他個体の場合もある）や無生物の基質を利 用する．そして，こういった定着基質の特徴が，繁 殖システムや，ひいては性システムに影響する．例 えば，共生性の種では繁殖集団が大きくなりにく く，矮雄が進化する傾向がある． 要するにフジツボ類は，「単純なルールに基づく 変異」としての進化を考えるうえで，理想的な動物 のモデルではないだろうか．チャールズ・ダーウィ ンがこのことに気づいてから，150年以上にわた り，多くの研究者がフジツボ類の繁殖について調べ てきたのもこのためである． 2015年に行ったフジツボ類の生物学に関する国 際シンポジウム（山口ら，2016）よりも，今回の国 際シンポジウムではテーマを絞り，フジツボ類の繁 殖生物学に関する最近の研究トピックを扱った．し かしそのカバーする学問分野は，遺伝子・形態・生 理・生態・行動と多岐にわたる．国際的な協力関係 の下で開かれた本シンポジウムが，この多様性の高 いグループを，様々なアプローチを用いて統一的に 理解するための一助になればいいのだが，いかがだ ろうか？ 1 _{お茶の水女子大学湾岸生物教育研究センター} 〒294–0301　千葉県館山市香11番地

Tateyama Marine Laboratory, Marine and Coastal Re-search Center, Ochanomizu University, 11 Kou-yatsu, Tateyama, Chiba, 294–0301, Japan

E-mail: [email protected]

2 _{水産研究・教育機構国際水産資源研究所外洋生態系}

グループ

〒236–8648　神奈川県横浜市金沢区福浦2–12–4 Oceanic Ecosystem Group, National Research Institute of

Far Seas Fisheries, Japan Fisheries Research and Educa-tion Agency, Japan

3 北海道大学大学院水産科学研究院

〒041–8611　北海道函館市港町3–1–1

Graduate School of Fisheries Sciences, Hokkaido Univer-sity, 3–1–1 Minato-cho, Hakodate, Hokkaido 041–8611, Japan

4 奈良女子大学理学部

〒630–8506　奈良県奈良市北魚屋西町

Faculty of Science, Nara Women’s University, Kitauoya-nishi, Nara 630–8506, Japan

図_{1.　鞘甲類Thecostraca．A，イワフジツボChthamalus challengeri，完胸類Thoracica；B，フサフクロムシ} Peltogasterella gracilis，根頭類Rhizocephala； C，ルソンヒトデシダムシDendrogaster ludwigi，嚢胸類 Ascothoracica；D，ルリツボムシBerndtia purpurea，尖胸類Acrothoracica；E，y幼生（cypridoid），彫甲類 Facetotecta．スケールバー：（B, C）10 mm; （E）100 µm．

プログラム 日本甲殻類学会第57回大会 公開国際シンポジウム「フジツボ類の繁殖生物学」 日時：2019年10月20日（日）　14:00–18:00 会場：東京海洋大学品川キャンパス講義棟　 口頭発表，32番教室：ポスター発表，31番教室 開会挨拶：吉田隆太（お茶大） 基調講演　_{Keynote Session}

SK1 What makes the cirripede cypris unique among invertebrate larvae?

Jens T. Høeg (University of Copenhagen) SK2 Larval morphology of sponge inhabiting

barna-cles and its diversity of attachment organs Meng-Chen Yu & ○Benny K.K. Chan (Academia Sinica)

ポスター発表　_{Poster session}

SP1 Predator nonconsumptive limitation of prey cruitment contributes to predator-driven biotic re-sistance against introduced prey

○Takefumi Yorisue (Tohoku University), Julius A. Ellrich (Saint Francis Xavier University) & Kyosuke Momota (Port and Airport Research In-stitute)

SP2 Life cycle of the rhizocephalan Boschmaella japonica and its effects on the host barnacle Chthamalus challengeri

○Miku Yabuta (Nara Women’s University), Jens T. Høeg (University of Copenhagen), Shigeyuki Yamato (Kyoto University) & Yoichi Yusa (Nara Women’s University)

SP3 Larval development of a whale barnacle, Coronula diadema

○Yasuyuki Nogata (Central Research Institute of Electric Power Industry), Mikiko Okada, Chie Fujimoto (Nihon University), Kiyotaka Matsu-mura (Central Research Institute of Electric Pow-er Industry; Kitasato UnivPow-ersity), Noriyuki Endo (Central Research Institute of Electric Power In-dustry; Himeji Eco-tech) & Miwa Suzuki (Nihon University)

SP4 Localization of vitellogenin homologs during oogenesis, embryogenesis and larval develop-ment in the parasitic barnacle, Sacculina yatsui ○Natsuki Takizawa, Momoko Kobayashi (Akita Prefectural University), Ryuta Yoshida (Ochano-mizu University), Mieko Oguro-Okano (Akita Prefectural University; Yamazaki University of Animal Health Technology), Yue Him Wong & Keiju Okano (Akita Prefectural University) SP5 Parasitic castration of the rhizocephalan barnacles

infecting the Asain shore crab Hemigrapsus sanguineus

○Tatsuya Ishii, Yuto Takahashi (Akita Prefectur-al University), Mieko Oguro-Okano (Akita Pre-fectural University; Yamazaki University of Ani-mal Health Technology), Yue Him Wong & Keiju Okano (Akita Prefectural University)

SP6 Re-examination of shell structure and the trial to identify the cells responsible for shell formation in Megabalanus rosa

○Yuuki Ban, Yue Him Wong (Akita Prefectural University), Yasuyuki Nogata (Central Research Institute of Electric Power Industry), Erina Yoshi-mura (CERES), Mieko Oguro-Okano (Akita Pre-fectural University; Yamazaki University of Ani-mal Health Technology) & Keiju Okano (Akita Prefectural University)

SP7 Life cycle and seasonal sex ratio variation in the rhizocephalan Peltogasterella gracilis

○Asami Kajimoto (Nara Women’s University), Kenji Kato, Jens T. Høeg (University of Copen-hagen) & Yoichi Yusa (Nara Women’s University) SP8 Reproductive success of dwarf males and

her-maphrodites in Octolasmis unguisiformis Masako Kawane, ○Yurika Dantsuji (Nara Wom-en’s University), Shun Kawaida (Shimane Uni-versity), Masashi Sekino (National Research In-stitute of Fisheries Science) & Yoichi Yusa (Nara Women’s University)

SP9 Reproductive ecology of deep sea scalpellid bar-nacles

Yasunori Kano (The University of Tokyo) & Yoichi Yusa (Nara Women’s University)

SP10 Pre-settlement behaviors of cypris larvae of the barnacle, Amphibalanus amphitrite, on the micro-structured surfaces

○Takayuki Murosaki (Asahikawa Medical University), Yasuyuki Nogata (Central Research Institute of Electric Power Industry) & Yuji Hirai (Chitose Institute of Science and Technology) SP11 Taxonomic reviews of the Japanese Dendrogaster

species, with notes of two undescribed species ○Akari Yoshimoto (Hiroshima University), Nobuhiro Saito (Suido-sha Co. Ltd.), Takeya Moritaki (Toba Aquarium) & Kaori Wakabayashi (Hiroshima University)

SP12 Biology and life cycle of enigmatic crustacean y larvae (Facetotecta).

○Niklas Dreyer (Academia Sinica; University of Copenhagen)

口頭発表　_{Oral Session}

SO1 Evolution of diverse sexual systems in thoracican barnacles: a theoretical approach

○Sachi Yamaguchi (Nara Women’s University) & Yoh Iwasa (Kwansei Gakuin University) SO2 What factors affect sex allocation in simultaneous

hermaphrodites?: The case of Balanus rostratus ○Masami M. Tamechika, Kohei Matsuno, Satoshi Wada (Hokkaido University) & Yoichi Yusa (Nara Women’s University)

SO3 Life-history traits of deep-sea hydrothermal vent barnacles

Hiromi Kayama Watanabe (Japan Agency for Marine-Earth Science and Technology)

SO4 The biology of enigmatic crustacean y-larvae (Thecostraca: Facetotecta)

○Niklas Dreyer (Academia Sinica; University of Copenhagen), Jens T. Høeg (University of Co-penhagen), Mark J. Grygier (National Taiwan Ocean University), Jørgen Olesen (Academia Si-nica), Ferran Palero (Centro de Estudios Avanza-dos de Blanes; University of Lodz), Ryuji

Machi-da (Academia Sinica) & Benny K.K. Chan (Academia Sinica)

SO5 Gregarious settlement as a reproductive strategy in barnacles —Current studies and future perspec-tives—

Kiyotaka Matsumura (Kitasato University) 総合討論・閉会挨拶：澤田紘太（中央水研） 発表内容の紹介 以下に，各講演者の発表について簡単に紹介する （所属は発表時）．発表者に提出していただいた要旨 をもとに，企画者で適宜修正を加えている． 基調講演　_{Keynote Session}

SK1　Jens T. Høeg (University of Copenhagen): What makes the cirripede cypris unique among in-vertebrate larvae? 多くの海洋無脊椎動物は，浮遊幼生から始まり， 最終的には着底して底生生物へと変態するという二 相性のライフサイクルを持っている．このような幼 生の着底と変態は，着底を行う幼生，着底の様々な 要因，底生生活への変態という点で，歴史的に多く の関心を集めている．それらの点でフジツボ類 Cir-ripediaは象徴的なグループといえる．それには，い くつかの理由がある．着底段階であるキプリス幼生 は，水柱の中を非常に効率的に泳ぎ，第一触角 an-tennuleを使って二足歩行し，基底を長距離移動し， 最終的には形態的にも機能的にも多様な底生生活に 変態する点で，無脊椎動物の中でも特異な存在であ る（Lagersson & Høeg, 2002; Høeg et al., 2004）．私は キプリス幼生を一つの「着地のための乗り物」とし てアポロ月面着陸船（LM）と比較している．アポ ロ月面着陸船は，人為的な設計というキプリス幼生 とは根本的な違いがあるにもかかわらず，両者は， それぞれの任務に最適化されているという点で似て いる．フジツボの成体とキプリス幼生は構造も生物 学的にも非常に異なっている．同様に，フジツボが 付着する基質も，岩やその他の物理的な物体から， さまざまな動物の表面，さらには動物の生体組織に

侵入する寄生虫まで，多様である．しかし，これら の違いにかかわらず，成体の体制，生息地，生物学 に関係なく，すべてのフジツボの幼生は驚くほど似 ている．幼生間で見られる些細な構造的な違いは， 主に基質や付着時に用いる器官と関係しており，そ のフジツボの着底場所に反映している（Al-Yahya et al., 2016）．一方で進化的な制約を受けながらも， 多様な生息地に着底することができるキプリス幼生 は，フジツボ類の進化的な放散と成功を説明する鍵 となる．この講演では，着底と変態を記録した一連 のビデオと電子顕微鏡による記録をもとに議論をす すめていく．

SK2　Benny K.K. Chan (Academia Sinica): Larval morphology of sponge inhabiting barnacles and its di-versity of attachment organs

カイメン類はサンゴ礁の生態系において重要であ り，その組織内部には数多くの生物が共生している． カイメン類に生息するフジツボ類は，Acastinae亜科， Bryozobiinae亜 科，Archaeobalaninae亜 科Membrano-balanus属のいずれかに分類される．また，彼らは カイメン類，ウミトサカ類，ツノサンゴ類の絶対共 生者（Obligatory symbionts）である．本研究では， カイメン共生性フジツボ類における付着器官の多様 性を調査し，付着器官の形態とカイメン類の特徴と の関連を調べた．他のフジツボ類と同じように，カ イメン共生性フジツボ類も幼生期にノープリウスと キプリスのステージを持つ．キプリス期は，成体へ 変態を行う過程であることから着底することに特化 している．また，着底場所を探すときに，第一触角 を 使 っ て 基 質 上 を 歩 く よ う に 探 索 す る．SEMを 使って第一触角の付着盤形態の多様性を調査したと ころ，のこぎり状の剛毛（Post axial seta3; PS3）を

伴ったくつ型，フック型と槍型の3種類が見つかっ た．カイメン類の特徴について多変量解析を行った ところ，それぞれの付着盤形態はカイメン類の特徴 に関連していた．このようなカイメン共生性フジツ ボ類の付着器官形態の多様性は，カイメン類が無脊 椎動物との共生生活をどのように開始したのかとい う疑問への洞察を深めるだろう． ポスター発表　_{Poster session} SP1　頼末武史 （東北大）：Predator nonconsumptive limitation of prey recruitment contributes to preda-tor-driven biotic resistance against introduced prey

外来種は世界中の沿岸生態系において主要な脅威 である．そのため，生物的抵抗（Biotic resistance; 外来種の侵入を制限する在来種の能力）の理解を進 めることは侵入生物学において重要である．在来捕 食者が外来種の被食者を好む場合，捕食は外来種の 侵入を制限することができる．さらに，捕食者によ る非消費効果（Nonconsumptive effects; NCEs; 被食 者に対する捕食者を介したキュー）は，被食者の個 体群推移に影響する新規加入率を制限するかもしれ ない．しかしながら，捕食者によるNCEsについ て，外来種における新規加入の側面から検討した知 見は乏しいのが現状である．そこで本研究では，こ の側面から北海道太平洋の沿岸域において在来捕食 者チヂミボラNucella limaと在来被食者キタイワフ ジツボChthamalus dalli, そして外来種キタアメリカ フ ジ ツ ボ_{Balanus glandulaを 用 い， チ ヂ ミ ボ ラ の} NCEsがフジツボ2種の新規加入個体に与える影響 について野外調査を行った．その結果，チヂミボラ のNCEsは2種のフジツボの新規加入を制限するこ とがわかった．これは，フジツボの幼生が将来の捕 食リスクを減らすためにチヂミボラの捕食者キュー から逃れたことに起因する可能性がある．本研究 は，捕食者による被食者の新規加入への非消費効果 が外来種の被食者に対し生物的抵抗として寄与する ことを明らかにした． SP2　藪田美玖（奈良女子大）：ヤマトフジツボフ クロムシの生活と宿主の繁殖投資への影響 寄生者は宿主の生態に大きな影響を与えうる．例 えば，根頭上目フクロムシ類は甲殻類の宿主を寄生 去勢し，形態・生理・行動などのレベルで影響を与 えることで知られる．また，雌雄同体動物にとって オス・メス両機能への投資は適応度を決める重要な 要因であり，寄生者の存在下において，宿主の雌雄 への投資は変わる可能性がある．しかし，雌雄異体 動物の繁殖への寄生の影響が報告されている一方 で，宿主が雌雄同体である場合についてはほとんど

研究されてこなかった．雌雄同体のイワフジツボ Chthamalus challengeriに寄生するヤマトフジツボフ クロムシBoschmaella japonicaは，宿主を完全に寄 生去勢せず，寄生されたフジツボは抱卵することが 確認されているが，宿主に対する詳細な影響は分 かっていない．そこで本研究では，この2種の個体 群動態を追い，その生活史と寄生による宿主の繁殖 投資への影響について調査を行った． 2017年4月から2018年9月まで毎月計14回（冬 期を除く），和歌山県白浜町においてイワフジツボ を採集し，寄生と抱卵の有無，体サイズ，抱卵数そ して卵体積を記録した．また，イワフジツボの生活 史を把握するためにサンプリングサイト付近に定点 コドラートを設置し，写真撮影により生存や新規定 着，成長を追跡した．その結果，2種ともに年に1 回繁殖と定着を行うことが分かった．フクロムシの 寄生率は4–6月頃の20％がピークであった．9月以 降はフクロムシの繁殖器官であるエキステルナがほ とんど観察されなかった．また寄生によって，フジ ツボの抱卵の頻度と卵数の両方に負の影響が表れて いることが明らかになった． SP3　野方靖之 （電中研）：Larval development of a whale barnacle, Coronula diadema

オ ニ フ ジ ツ ボCoronula diademaはザトウクジラ Megaptera novaengliaeの体表に付着する寄生種であ る事は知られているが，生きている本種を入手する 事が困難であるため，その生活史はほとんど報告さ れ て い な い． 本 種 の 発 生 に つ い て は，Nogata & Matsumura (2006) により，ストランディングしたザ トウクジラから採集したオニフジツボの卵を用いた 実験により初めて報告され，卵から孵化した幼生 は，20℃および25℃では着生期のキプリス幼生ま で生育するものの，15℃ではキプリス幼生に達する ことなく死亡したとされている．そのことから，オ ニフジツボの再生産サイクルは，ザトウクジラの回 遊パターンと同調していると考えられた．本研究で は，オニフジツボの繁殖時期を推定するために，ス トランディングしたザトウクジラから採集したオニ フジツボの卵の状態を調べるとともに，小笠原海域 でのプランクトンサンプルからのオニフジツボ幼生 の出現状況を調査した． ホルマリン固定されたオニフジツボ（54個体） を用い，解剖により卵の状況と幼生の出現状況を調 べた．その結果，胚および幼生が多くの個体から観 察され，特に幼生については，11月～3月の間に静 岡周辺から沖縄で座礁したクジラから採集された個 体から多く観察された．このことからオニフジツボ の卵は秋季ごろから発達を始め，冬季に幼生を放出 すると考えられた．一方，ザトウクジラの繁殖海域 である小笠原海域で，2006年から2008年にかけて 実施したプランクトン採集（目合100 µm, 水深50 m 以浅鉛直引き）の結果，合計268個体のノープリウ スとキプリス幼生が得られたものの，現在の所，オ ニフジツボ幼生と同定された個体は見出せていな い．このことから幼生は日中50 m以深に存在する か，非常にパッチ状に分布している事も考えられ た． SP4　滝沢那月（秋田県立大）：Sacculina yatsuiの Vitellogenin homologsの局在に関する研究

寄生性蔓脚類ヤツフクロムシ_{Sacculina yatsui} (Ko-bayashi et al., 2018) の宿主の体内にあるフクロムシ の体組織（インテルナ）には，ビテロゲニン様タン パク質vitellogenin homologs（VtgA, VtgB, VtgCと称 する)が3種類，異常なほど大量かつ特異的に発現 している．したがって，インテルナはビテロゲニン 様タンパク質をせっせとつくるのに特化した組織と いうことができる．ビテロゲニンは脂質輸送タンパ ク質の一種で，一般的に脂質と糖鎖（リン酸基）を 結合し，生殖細胞に取り込まれることで，卵黄タン パク質（Vitellinタンパク質）となり，胚発生のエ ネルギーを担う．しかし，Shimizu et al. (1996)の先 駆的な研究によると，フジツボの場合，卵黄タンパ ク質として働くタンパク質に加え，そのパラログが ノープリウス後期に発現し，餌をとらないキプリス 幼生の活動，付着と初期の幼稚体の発達を支える貯 蔵タンパク質として機能することが示唆されてい る．したがって，S. yatsuiのインテルナに発現する 3種のビテロゲニン様タンパク質が卵黄タンパク質 として働くのか，幼生の貯蔵タンパク質として働く のか，それとも別の機能を持つのかについて，詳細 に検討する必要がある．以上を踏まえ，本研究で は，最も発現量の多いVtgBと，N末端にユニーク

な配列を有するVtgAについて，抗ペプチド抗体を 作製し，特にOogenesis, Embryogenesis, および幼生 期のタンパク質の分布を精査した． SP5　石井智也（秋田県立大）：フクロムシの寄生 によるイソガニ雌卵巣と雄造雄腺への影響 男鹿半島の弁天崎周辺には，ヤツフクロムシ Sac-culina yatsui, イソガニフクロムシPolyascus polygen-ea, および所属不明の未同定種Rhizocephala sp. Oga の3種がイソガニHemigrapsus sanguineusに寄生し， 雄個体の疑似雌化を誘導する．Rhizocephala sp. Oga はイワガニにも寄生する一方，ヤツフクロムシは館 山では主にイワガニに寄生する．本研究では，イソ ガニを対象として，主にヤツフクロムシとイソガニ フクロムシの寄生がイソガニの雌卵巣と雄造雄腺に どのような影響をもたらすのかを切片の組織染色， 免疫染色と，qPCRを用いて調べた．その結果，寄 生により雌の卵巣では顕著な発達の抑制がみられる ものの，雌の卵巣機能に関わる遺伝子発現は抑制さ れず，肝膵臓でのビテロゲニンの発現の抑制がみら れた．したがって，寄生は間接的に卵巣の発達を抑 制する可能性が示唆された．一方，興味深いこと に，雄造雄腺は寄生後も存在し，宿主イソガニのイ ン ス リ ン 様 造 雄 腺 ホ ル モ ンinsulin-like androgenic gland hormone （IAGH）の発現も減少していなかっ たため，少なくともイソガニの系では，雄の寄生去 勢や疑似雌化にIAGHは関わっていない可能性があ ることがわかった． SP6　伴勇希（秋田県立大）：アカフジツボの殻の 構造の再検討と殻つくりに関わる細胞の同定 アカフジツボの殻を実際に見ると，その複雑さと 美しさは想像をはるかに超える．本研究の目的は， アカフジツボの殻がどのように形成されるのかを， 分子細胞生物学的に明らかにすることである．その 基 礎 と し て，NaClOで処理した殻のSEM画像と， 脱灰後の組織（細胞構築）の光学顕微鏡像を取得し 検討した．特に，周殻と底板の形成に焦点を定め た．周殻は赤い色をした薄い表層板と比較的厚くて 軽くうねった内部板の間に敷居を持った空間（ ca-nal）が広がった構造（多孔質）を持っていた．一 方，底板は中央が薄く，端に行くほど厚くなり，端 の厚い部分はハチの巣状の多孔質でそれぞれの穴に はところどころに薄い隔壁を持つ構造を有してい た．周殻と底板の継ぎ目は両側から突起がでてい て，相互に連結した構造であった．周殻の内部の空 間（canal）にはチューブ状の突起があり，その突 起は周殻と底板の連結部を通って，外套膜とつな が っ て い る よ う に 見 え た． 周 殻 は 底 板 に 面 し た basal部で成長し，底板は周殻に面する部分で成長 すると仮定し，現在，チューブ状の突起と外套膜が つながる部位（接合部）をターゲットに，免疫染色 や他の細胞可視化技術を用いてこの部位の細胞構築 を明らかにしたい． SP7　梶本麻未（奈良女子大）：フサフクロムシの 生活史と性比変動 フクロムシ類（根頭上目）ケントロゴン目の種で は，卵から幼生の段階でオスの方がメスよりも大き いという性的二型を示す．さらに，一部の種では子 の性比が季節的に変動することが示唆されている． フサフクロムシ_{Peltogasterella gracilisでは，基本的} にメスはオスあるいはメスのみを産む（ Yanagima-chi, 1961）．これには染色体数が関わっており，「オ スを産むメス」（2n＝30）と「メスを産むメス」（2n ＝31）の2種類が存在するとされる．しかし，秋に はオスとメスの両方を産むメスも見られる．した がって，フサフクロムシの性比変動には遺伝要因だ けでなく環境要因も関与していることが示唆される が，季節的な性比変動の詳しい実態は調べられてい ない．また，性比変動の意義を考えるうえで生活史 の知見が不可欠であるが，その詳細はわかっていな い．そこで本研究では，フサフクロムシの生活史と 性比変動を調べた． 北海道小樽市の朝里海岸（43.176°N, 141.068°E） で，2017年3月から2019年9月にかけて冬季を除き 月ごとにケアシホンヤドカリPagurus lanuginosusを 約100個体採集した．その結果，寄生された宿主は 5月から10月に見られ，メス幼生が着生する非寄生 の宿主は6月から11月に見られた．オス幼生が着生 すると考えられる，ヤドカリ1個体あたりの非抱卵 エキステルナ数は6月から増加し，9月にピークに なった．さらに，メスになる小胚はどの月でも多く 観察されたが，オスになる大胚は10月に多く見ら

れた．これより，フサフクロムシは季節的な性比変 動を示すことが判明した．しかし，このような性比 変動をする意義の解明については今後の課題であ る． SP8　壇辻ゆりか（奈良女子大）：メナガオサガニ ハサミエボシにおける矮雄と雌雄同体の繁殖成功度 雄性異体（個体群における雄と雌雄同体の共存） は， 動物界で珍しいものの， 雌雄同体と雌雄異体の 進化的遷移の中間段階として重要な性システムであ る．理論的に， 雄性異体集団で雄が存在し続けるに は， 雌雄同体の雄機能の繁殖成功に比べ2倍の繁殖 成功を雄がおさめなければならない．この予測を， 雌雄同体と矮雄からなるメナガオサガニハサミエボ シOctolasmis unguisiformis （以 下， ハ サ ミ エ ボ シ） において遺伝的父性判定を用いて検証した．実験に は， 沖縄県で採集した宿主のカニに着生していたハ サミエボシのエタノール標本を用いた．まず雌雄同 体を解剖し， 胚を持っていた場合， その中から16個 をランダムに取り出し， 9マイクロサテライトマー カーを用いて父性判定を行った．その結果， 矮雄は 雌雄同体の2倍程度の卵を授精していた．したがっ て， 本種においては予測通り， 雄が雌雄同体よりも 高い繁殖成功をおさめているために， 両者の共存が 可能であることが示唆された． SP9　橋添なな実（奈良女子大）：深海性ミョウガ ガイ類の繁殖生態 ミョウガガイ類は100種近くを含む大きなグルー プであり，その生息地は浅海から深海まで幅広い． 性システムは雌雄異体（大型の雌と矮雄），雄性異 体（大型の雌雄同体と矮雄），と雌雄同体（雌雄同 体のみ）の3パターンが知られている．また全ての ミョウガガイ類の幼生は卵黄栄養型（つまり，採餌 を行わない）として知られているため，卵サイズが 幼生サイズ，定着時のサイズ，矮雄（生涯採餌を行 わない）のサイズに直接的な影響を与えるとみなせ る．ゆえに，ミョウガガイ類の卵サイズは，大型個 体である親個体の戦略であると考えられる．今回， 日本近海で行われた様々な航海から得られた，幅広 い深度（211.5–5204.5 m）に生息する27種のミョウ ガガイ類計140個体を解剖した．その結果，大型個 体の体サイズ（頭状部長），雄性生殖器長，卵数， 卵サイズ，幼生サイズ，矮雄数，矮雄サイズ，基 質，生息深度などのデータを集めることができた． さらに，過去の出版論文から引用したデータも追加 し，矮雄数，卵数，頭状部長，深度を用いて一般化 線型モデルによる予備的な解析を行った．これによ り，深度と体サイズの影響が矮雄数と卵数で異なる ことなどが示唆された． SP10　室崎喬之（旭川医科大）：表面微細構造上に おけるタテジマフジツボキプリス幼生の着生前行動 近年，付着生物に対する表面微細構造を用いた防 汚材料開発・研究が進められている（Chung et al., 2007; Brzozowska et al., 2014）．しかし様々な表面微 細構造の幾何的性質がどのようなメカニズムで付着 生物に対し防汚性を示すのか明らかになっていな い．フジツボのキプリス幼生は着生前に一対の第一 触角（先端は感覚器官となっている）を用いて一次 接着を繰り返す探索行動を取ることが知られてい る．この探索行動は着生にふさわしい場所を探す為 に行われているものと考えられている． 本研究では表面微細構造の防汚メカニズム解明の 為，表面微細構造上におけるフジツボの着生前行動 とその後の着生との関係について調べた．ハニカム 状多孔質表面微細構造（Yabu et al., 2005）を付着基 質として用い，その表面上にてタテジマフジツボ Amphibalanus amphitriteのキプリス幼生の着生前探 索 行 動 を イ メ ー ジ 解析 ソフト（Image Pro Premier Ver.9.0）を用いて解析し，着生率との比較検討を 行った． 画像解析の結果から，平滑な表面や微細なピラー 構造を持つ表面と比べハニカム状多孔質表面ではキ プリス幼生の探索行動はほとんど見られない事がわ かった．他の表面との比較から，ハニカム状多孔質 表面において探索行動を行ったにもかかわらず着生 をしなかったキプリス幼生のほとんどは，探索行動 の初期段階でその探索をやめている事が明らかと なった．これらの結果からハニカム状多孔質表面で はキプリス幼生が探索行動（特に直線的な行動パ ターン）を取る事が難しく，結果として着生数が少 なくなった事が示唆された（室崎・野方，2017）． 本研究より得られた知見から，付着生物の着生前行

動を制御する事による環境負荷の少ない防汚材料の 開発などが進む事を期待する． SP11　吉本明香里（広島大）：2未記載種を含む日 本産シダムシ属嚢胸類の分類学的再検討 嚢胸下綱Ascothoracidaに属する甲殻類は，花虫 類や棘皮動物に寄生する『裸のフジツボ』である （Jangoux, 1987）．それらの分類学的位置や生活史は 鞘甲類全体の進化史を理解する手掛かりとなりう る．しかし，嚢胸下綱に属する甲殻類については基 本的な生物学的知見がほとんどない．嚢胸下綱はキ ンチャクムシ目Lauridaとシダムシ目Dendrogastrida の

2目から構成され，このうちシダムシ目にはAs-cothoracidae, Ctenosculidae, シダムシ科Dendrogastri-daeの3科が含まれる．シダムシ科からは3属39種 が知られているが，シダムシ科の85％以上，シダ ムシ目の60％以上がシダムシ属Dendrogaster Knipo-vich, 1890に属する． シダムシ属嚢胸類はヒトデ類の体腔内に寄生する 内部寄生虫である．他の嚢胸類と同様に顕著な性的 二形を示し，雄は矮雄で，主に雌の外套内に存在す る．シダムシ類の成体雌は高度に発達した，消化盲 嚢と生殖腺を含む樹状の外套を持つ．外套の分岐様 式と末端枝の形，そして第一触角の刺毛の数や位置 がこの属の主な分類形質である．これまでにシダム シ類の形態的特徴に関する包括的な総論はほとんど なく， 約40種を原記載のみに頼って同定するのは容 易ではない．シダムシ類の分類学的知見を整理する ため，我々は2未記載種を含む10種の日本産シダム シ類の標本を観察し，形態を比較・検討した． モミジガイシダムシ_{D. astropectinis （宿主：モミジガ} イAstropecten scoparius），D. rimskykorsakowi（宿主： スナイトマキCtenodiscus crispatus）とオカダシダム シ_{D. okadai（宿主：ヤツデヒトデCoscinasterias} ac-tispina）の分類形質は原記載の記述に一致した．一 方， 富 山 湾 産 フ サ ト ゲ ニ チ リ ン ヒ ト デCrossaster papposusから見つかったシダムシ類の一種は，オ ホーツク海の同宿主から発見されたD. murmanensis とは第一触角の刺毛の位置や数が，全く異なってい た．これら4種，ルソンヒトデに寄生していたルソ ンヒトデシダムシDendrogaster cf. ludwigi, ゴカクヒ トデ類から最近発見された3種，およびアカヒトデ Certonardoa semiregularisとミナミジュズベリヒトデ Fromia indicaから発見された2未記載種を含む日本 産シダムシ類の一覧式検索表を作成した．

SP12　Niklas Dryer (Academia Sinica): Biology and life cycle of enigmatic crustacean y larvae (Facetotec-ta). 大まかな内容は口頭発表SO4と同様である． 口頭発表　_{Oral Session} SO1　山口幸（奈良女子大）：フジツボ類における 多様な性システムの進化―理論によるアプローチ― 海洋生物は，同時的雌雄同体や性転換，雌雄異 体，極端な性的二型など，多様な性表現を示す．そ のなかでも，フジツボ類には，同時的雌雄同体のみ の種，同時的雌雄同体と小さな雄の共存，雌と小さ な雄の共存という3種類の性システムが知られる． この小さな雄は，「矮雄（わいゆう）」と呼ばれ，雌 雄同体や雌の体表に付着して生活する．フジツボの 矮雄を発見したのは，進化論や種の起源で有名な ダーウィンだが，「なぜ矮雄が進化してきたのか」 については明確な答えを出さなかった．講演では， フジツボ類において，その多様な性表現をもたらす 生活史戦略の違いを説明するためのゲームモデルを 紹介した． 幼生が基質に定着して小型個体になるときに，す ぐに矮雄として繁殖することと，未成熟で成長を目 指すことの間で選択できる．後者はのちに，大型個 体に成長するが，大型個体は，雄としての繁殖機能 （精子をつくって他個体を授精）と雌としての繁殖 機能（自ら卵をつくる）とに資源を配分する．新規 加入幼生が矮雄になる割合と大型個体の性配分を， 適応的に選択できる．定着基質は，周期的に脱皮す るカニの甲羅のように継続時間が限られているとし て，進化的に安定な解を動的計画法で計算した．未 成熟個体の成長率，個体の死亡率，生息地の消失確 率，および大型個体に対する矮雄の精子生産比の4 パラメータによって，矮雄進化の有無が変わる．そ して，フジツボ個体が残せる子どもの数を計算し， 生涯の繁殖成功が最大になるような生き方（資源配 分）が，集団中に広がって他のタイプに置き換わる

とした．進化的に安定な個体群では，雌雄同体と矮 雄の共存が見られるのは過渡的と予想される．しか し，実際のフジツボでは矮雄は雌雄同体と安定的に 共存しており，モデルとは合わない． このモデルでは，新規加入幼生は矮雄になりたけ れば，全員が矮雄になれると仮定した．しかし，幼 生が加入したときに，幼生が定着できる大型個体が 近くにいなければ，矮雄になることはできない．そ うした不運な個体は，矮雄になるのは諦めて，自ら が大きな個体になる．このように，矮雄になれる チャンスに制約がある場合を改めて考えてみること にした． その結果，未成熟個体の成長が速ければ，全ての 幼生は矮雄にならずに成長して自ら大型の雌雄同体 になることを選ぶ（Yamaguchi et al., 2012）．未成熟 個体の成長が遅く，かつ矮雄になりうる幼生のほと んどが実際に矮雄になるときは，大型個体の性は雌 になる（Yamaguchi et al., 2013a）．それは，多くの 矮雄がいて，大型個体には精子をつくることが引き 合わないためである．これに対して，未成熟個体の 成長が遅く，さらには矮雄になれる機会が強く限ら れる場合には，本来なら矮雄になる方が適応度は高 いが，制約のために多くの幼生が大型個体になる （Yamaguchi et al., 2013b）．矮雄の数が少ないので， 大型個体は精子生産も行うことが有利になり雌雄同 体になる．つまり，雌雄同体と矮雄の共存が安定的 に見られることになる． 以上の結果をまとめると，フジツボの多様な性シ ステムは，未成熟個体の成長率，すなわち環境での 餌となるプランクトンの豊富さ，と矮雄になれる チャンスの制約の強さ，の2つで説明できる．浅い 海のように生産的環境では，全ての幼生は大型の雌 雄同体になり，矮雄は出現しない．環境の生産性が 低ければ，矮雄になるのが有利である．矮雄になれ る確率が高ければ，大型個体は精子生産を放棄する ので，雌と矮雄の共存である．しかし，矮雄になれ るチャンスに限りがある場合には，雌雄同体と矮雄 の安定的な共存が見られる． SO2　為近昌美（北大）：同時的雌雄同体動物の性 配分は何によって影響を受けるのか？―ミネフジツ ボを例に― 固着性の同時的雌雄同体動物において，性配分は 潜在的な配偶相手の数に伴い変化することが理論の 予測によって示されている．その配偶相手の数は， 雌雄機能において一定であると仮定されているが， 片側交尾 （Unilateral copulation）を行うなど雌雄で 交尾機会が異なる動物では，雄として精子を渡す相 手の数と，雌として精子を受け取る相手の数が異な る状況が考えられる．無柄類のミネフジツボ Bala-nus rostratusにおいて性配分が雌雄それぞれの配偶 相手の数から受ける影響を調べたところ，雄として の配偶相手の数が増えると雄投資の割合が増え，反 対に雌としての配偶相手の数が増えると雄投資の割 合が減ることが分かった （Tamechika et al., 2020）． この結果から，雄としての配偶相手の数の増加は受 精可能な卵数の増加に繋がり，雌としての配偶相手 の数の増加は周りの精子間競争の強さを把握する良 い指標になっている可能性が考えられた．同時的雌 雄同体動物において雌雄それぞれの性機能における 配偶相手を区別し評価することは，性配分研究を進 める鍵となるかもしれない． SO3　渡部裕美（X-star, JAMSTEC）：深海熱水噴 出域に生息するフジツボ類の生活史 フジツボ類は，汽水域から超深海域まで幅広い海 洋環境に生息している．キプリス幼生の着底後，フ ジツボ類は一般的には他の環境に移動することがで きず，したがって海洋人工物の汚損生物として注目 されてきた．着底機構に関する知見が蓄積されてい るという点で，フジツボ類はプランクトン幼生分 散，付着場所の選定，着底，成長および繁殖につい て，甲殻類の中でも理解しやすい分類群であると言 える．深海熱水噴出域は，高温（生物が生息する環 境は概ね10°Cが多い）・高圧で特徴づけられる環境 で，海底拡大軸や海底火山列に沿って断続的に分布 する不安定な環境である．この環境では微生物によ る一次生産が存在することから，周辺の深海底と比 較して高密度の生物群集が分布しているものの，こ れらの生物がどのようにこの特徴的な環境にやって くるのか，あるいはこれらの生物の生活史の特徴な

どはほとんど明らかになっていない．また近年，熱 水噴出域は「鉱床」としての価値が注目されてお り，この環境に特徴的な生物群集の保全も求められ ている．熱水噴出域に生息するフジツボ類のプラン クトン幼生期間の長さと環境水温の間にはトレード オフの関係があることが明らかにされており（ Wata-nabe et al., 2006; Yorisue et al., 2013），これらの特徴 と海洋物理モデルを組み合わせることでプランクト ン幼生の潜在的な分布範囲（Mitarai et al., 2016）や， 人為（熱水鉱床開発など）あるいは自然（海底火山 噴火など）環境撹乱からの回復時間の推定（Suzuki et al., 2018）がなされている．フジツボ類の生活史 研究は，熱水鉱床開発に関わる生態系保全の基礎情 報を提供してきた．しかしながら，繁殖生態に関し てはまとまった情報は蓄積できておらず，総合的な モデルの構築のためにも，今後の進展が期待され る．

SO4　Niklas Dryer（Academia Sinica）: The biology of enigmatic crustacean y-larvae (Thecostraca: Face-totecta) 今日では，多くの動物群で成体，幼体，幼生の分 類学的な所属は明らかになっているが，未だに多く の謎を残している分類群もある．それが甲殻類の 「y幼生」（彫甲類Facetotecta）である．彫甲類の成 体はわかっておらず，この分類群に関する情報はす べて幼生に基づいている．彫甲類に関する論文は非 常に少なく，NCBI GenBankには26の塩基配列しか 掲載されていないことから（e.g., Pérez-Losada et al., 2009），この分類群が生物学において未踏の領域で あることがわかる． 私たちは，西太平洋の熱帯地域におけるy幼生の 生物学的多様性を記録している．沖縄県瀬底島のプ ランクトンを3週間にわたって2時間ごとに採集し たところ，y幼生が非常に豊富に生息していること が確認された．それらの終齢幼生の分子配列と形態 学的研究から，この一箇所に少なくとも50の未知 種が存在することが明らかになった．予備的な系統 学的研究から，ノープリウス幼生の形態と摂食戦略 は収斂進化していることが示された．y幼生の終齢 にあたる7齢目はステレオタイプのcypridoid幼生で ある．このcypridoid幼生に甲殻類の脱皮ホルモン にさらすと，ナメクジのようなypsigonに脱皮し， 変態することがわかっている（Glenner et al., 2008）． 状況証拠からypsigonが未知の宿主の体内寄生で あることを示唆している．cypridoid幼生には，鉤状 の第一触角と鉤状の棘を持つ上唇labrumを備えて おり，これらは宿主組織に付着したり引き裂いたり するために使用される可能性が高い．y幼生は宿主 に付着し引き裂く間に脱皮していると考えられてい る．ypsigonには体節，目，口と頭，腸，消化細胞 などは見られない．また，精原細胞や卵原細胞も観 察されていない．ypsigonは，寄生性蔓脚類の宿主 体内に侵入した段階であるバーミゴンvermigonに 似ているが，クチクラが非常に薄く，宿主から直接 栄養分を吸収可能と思われる点が異なる．ypsigon には2種類の筋肉が腹側を横断しており，その中に は退化したキプリスの筋肉も含まれているが， ypsi-gonは泳ぐことはできず，這うことしかできない． これらのことから，ypsigonは新たな甲殻類の幼 生型か幼体であることが示している．しかし，y幼 生の成体はまだ発見されていない．一方で，私たち の新たな知見は，鞘甲類全体の幼生進化の新しい見 方につながり，鞘甲類が甲殻類のなかで最も多様で 高度に変異したグループの一つであることを示して いる． SO5　松村清隆（北里大）：フジツボの繁殖戦略と しての群居性成立機構 多くの固着性海洋無脊椎動物は，繁殖戦略として 有利な群居性を有している．特に交尾という生殖様 式をとるフジツボ類においては，固着性の成体は通 常移動できないため，付着期（着生期）のキプリス 幼生は着生場所を選択することで同種個体の群居を 成立させている．すなわち，フジツボの生殖活動 は，幼生の群居的着生に依存していると言える． フジツボキプリス幼生の群居的着生機構について は，1950年代から英国を中心に，付着基板上で幼 生着生を誘起する同種成体由来のケミカルシグナル が群居性成立にとって重要であることが示されてき た（Crisp & Meadows, 1962）．

私たちは，1990年代後半，タテジマフジツボ成

体由来の同種キプリス幼生の着生を誘起する糖タン パク質性フェロモンSIPCを単離し（Matsumura et

al., 1998），その遺伝子クローニングに成功した （Dreanno et al., 2006）．SIPCは基板に吸着した状態 で活性を持つ着生フェロモンであり，その遺伝子解 析からα2-マクログロブリンとホモロジーを有して いることが判明し，その分子進化にも興味がもたれ ている．一方，海水中に拡散して同種幼生を誘引す る分子量32 kDaのタンパク質性拡散性着生フェロ モンWSPも単離され（Endo et al., 2009），遺伝子ク ローニングも完了している．これら2種類の着生 フェロモンが群居性成立に重要な役割を担っている と考えられるが，その後，キプリス幼生は，さらに 遠方から視覚を使って同種成体のシグナルを認識し ていることがわかってきた．フジツボの付着期幼生 は，特有の一対の複眼をもち，付着変態時にこの複 眼は捨てられる．さらに，タテジマフジツボ成体の 殻には赤い自家蛍光物質が存在することが判明し， 幼生はこの蛍光シグナルを識別していることが示唆 された（Matsumura & Qian, 2014）．

以上のように，フジツボ幼生は，同種成体のケミ カルシグナルとしてのユニークなタンパク質性フェ ロモン , 視覚シグナルとしての蛍光物質を認識し， 受容することで，群居的着生を成立させ，この同種 間のコミュニケーションがフジツボの生殖，繁殖の 基盤になっていると考えられる．しかしながら，幼 生側のフェロモン受容体，赤色蛍光物質の構造など に関してはまだ解明されていない．幼生の着生能獲 得機構，寄生性フジツボ幼生の着生場所選択機構な ど，未解明の問題とともに，今後の研究の進展が期 待される． シンポジウム総括 今回のシンポジウムでは当初，「繁殖」にテーマ を絞ったが，あまり狭くとらえることはせずに，幼 生分散や着底を含む，生活史の各段階に関する発表 も含むこととした．結果として，フジツボの生活史 の全段階にわたる，多様なアプローチでの研究を集 めることができた．演題を眺めてみると，まずは幼 生の形態や行動（定着過程を含む）に関する講演が 多いことがわかる．成体になるとほぼ移動しないフ ジツボ類にとって，分散と生息場所選択のほぼすべ てを担うのは幼生段階である．分散・定着過程とそ れを支える形態的・行動的な機構が，基調講演をは じめとする複数の講演の中心となっていた．定着後 は，移動しないという制約の中で成熟まで生き延 び，配偶相手を得て繁殖成功を確保しなければなら ない．そのための適応戦略である性決定，矮雄，性 配分といったテーマが取り上げられた．動けない成 体と動く幼生の対比によって，フジツボの繁殖とい う一見狭そうなテーマの中に，多様な話題が生み出 されたのかもしれない． もう一つの目立ったキーワードは寄生・共生であ る．フクロムシ類やシダムシ類，宿主は不明だが寄 生性であろうy幼生といった寄生に特化した分類群 だけでなく，完胸類のなかでサンゴやカイメン，カ ニ，クジラといった宿主を利用するものも取り上げ 図_{2.　集合写真（浜崎活幸氏撮影）．}

られた．適切な宿主に定着し，宿主上の個体で繁殖 を成功させなければならないという点で，これらの 分類群はフジツボ類の面白さがとくに強調された存 在なのではないだろうか．また，寄生者特有の話題 として寄生去勢をはじめとする宿主操作があり，こ れもいくつかの講演で取り上げられた． 企画趣旨でも言及したが，本シンポジウムの際 立った特徴はアプローチの多様さである．学問分野 で言うならば形態学，生態学，分類学，動物行動 学，分子生物学，数理生物学を含み，手法でみても 形態，行動観察，野外採集，数理・統計解析や遺伝 子の発現・配列の解析と多岐にわたる．2015年の シンポジウムからわずか4年で，充分な講演を集め られるだろうかという当初の心配はまったく杞憂で あった．自画自賛ながら，フジツボ類の繁殖という テーマの下で幅広いアプローチの講演を集めるとい う我々のもくろみは成功したと言ってもよいのでは ないだろうか（図2）． それを踏まえて，あえて課題を指摘するなら，多 様なアプローチの間のつながりを強調することは充 分にできていなかったかもしれない．その解決は演 者・企画者を含むフジツボ研究者のこれからにか かっている．このシンポジウムでの出会いから異分 野の共同研究に発展し，フジツボ研究に貢献するの みならず，生物学における分野間の協力関係を推し 進めるモデルケースとなれば，企画者としては望外 の喜びである．そして数年後には，また楽しいシン ポジウムが開催できることを期待したい． 謝 辞 今回の公開国際シンポジウム開催の機会を与えて くださった朝倉彰会長，浜崎活幸大会実行委員長， および事務局の皆様に深く感謝を申し上げる．本報 告書を執筆するにあたり，講演者の皆様には発表内 容の要約を報告書用に作成していただいたことをこ の場を借りて厚く御礼申し上げる．講演者ならびに 参加者の皆様，および準備段階や当日お手伝いいた だいた皆様にも厚く御礼申し上げる． 文 献

Al-Yahya, H., Chen, H.-S., Chan, B. K. K., Kado, R., & Høeg, J. T., 2016. Morphology of cyprid attachement organs compared across disparate barnacle taxa; Does it relate to habitat? Biological Bulletin, 231: 120–129. Brzozowska, A. M., Parra-Velandia, F. J., Quintana, R.,

Xiaoying, Z., Lee, S. S. C., Chin-Sing, L., Janćzewski, D., Teo, S. L. M., & Vancso, J. G., 2014. Biomimicking micropatterned surfaces and their effect on marine bio-fouling. Langmuir, 30: 9165–9175.

Chung, K. K., Schumacher, J. F., Sampson, E. M., Burne, R. A., Antonelli, P. J., & Brennan, A. B., 2007. Impact of engineered surface microtopography on biofilm forma-tion of Staphylococcus aureus. Biointerphases, 2: 89– 94.

Crisp, D. J., & Meadows, P. S., 1962. The Chemical basis of gregariousness in cirripedes. Proceedings of the Royal Society of London Ser. B, 156: 500–520.

Dreanno, C., Matsumura, K., Dohmae, N., Takio, K., Hirota, H., Kirby, R. R., & Clare, A. S., 2006. An α2-macro-globulin-like protein is the cue to gregarious settlement of the barnacle Balanus amphitrite. Proceeding of the National Academy of Sciences USA, 103: 14396– 14401.

Endo, N., Nogata, Y., Yoshimura, E., & Matsumura, K., 2009. Purification and partial amino acid sequence analysis of the larval settlement-inducing pheromone from adult extracts of the barnacle, Balanus amphitrite (＝Amphibalanus amphitrite). Biofouling, 25: 429–434. Glenner, H., Høeg, J. T., Grygier, M. J., & Fujita, Y., 2008.

Induced metamorphosis in crustacean y-larvae: To-wards a solution to a 100-year-old riddle. BMC Biolo-gy, 6: 1–6.

Høeg, J. T., Lagersson, N. C., & Glenner, H., 2004. The complete cypris larva and its significance in thecostra-can phylogeny. In: G. Scholtz (ed.), Evolutionary and Developmental Biology of Crustacean, Crustacean Is-sues, vol. 15. A. A. Balkema, Lisse, pp. 197–215. Jangoux, M., 1987. Diseases of Echinodermata. III. Agents

metazoans (Annelida to Pisces). Diseases of Aquatic Organisms, 3: 59–83.

Kobayashi, M., Wong, Y. H., Oguro-Okano, M., Dreyer, N., Høeg, J. T., Yoshida, R., & Okano, K., 2018. Identifica-tion, characterizaIdentifica-tion, and larval biology of rhizocepha-lan barnacle, Sacculina yatsui Boschma, 1936, from northwestern Japan (cirripedia: Sacculinidae). Journal of Crustacean Biology, 38: 329–340.

Lagersson, N., & Høeg, J. T., 2002. Settlement behavior and antennulary biomechanics and in cypris larvae of Bala-nus amphitrite (Crustacea: Thecostraca: Cirripedia). Marine Biology, 141: 513–526.

Matsumura, K., Nagano, M., & Fusetani, N., 1998. Purifica-tion of a larval settlement-inducing protein complex (SIPC) of the barnacle, Balanus amphitrite. Journal of

Experimental Zoology, 281: 12–20.

Matsumura, K., & Qian, P.-Y., 2014. Larval vision contrib-utes to gregarious settlement in barnacles: adult red flu-orescence as a possible visual signal. Journal of Experi-mental Biology, 217: 742–750.

Mitarai, S., Watanabe, H., Nakajima, Y., Shchepetkin, A., & McWilliams, J. C., 2016. Quantifying Dispersal from Hydrothermal Vent Fields in the Western Pacific Ocean. Proceedings of National Academy of Sciences USA, 113: 2976–2981.

室崎喬之・野方靖行，2017．微細構造表面におけるフ ジツボ幼生の付着前行動．日本マリンエンジニア リング学会誌，52: 14–18.

Nogata, Y., & Matsumura, K., 2006. Larval development and settlement of a whale barnacle. Biology Letters, 2: 92– 93.

Pérez-Losada, M., Høeg, J. T., & Crandall, K. A., 2009. Re-markable convergent evolution in specialized parasitic Thecostraca (Crustacea). BMC Biology, 7: 1–12. Shimizu, K., Satuito, C. G., Saikawa, W., & Fusetani, N.,

1996. Larval storage protein of the barnacle, Balanus amphitrite: biochemical immunological similarities to vitellin. The Journal of experimental zoology, 276: 87– 94.

Suzuki, K., Yoshida, K., Watanabe, H., & Yamamoto, H., 2018. Mapping the resilience of chemosynthetic com-munities in hydrothermal vent fields. Scientific Reports, 8: 9364.

Tamechika, M. M., Matsuno, K., Wada, S., & Yusa, Y., 2020. Different effects of mating group size as male and as fe-male on sex allocation in a simultaneous hermaphro-dite. Ecology and Evolution, 10: 2492–2498.

Watanabe, H., Kado, R., Kaida, M., Tsuchida, S., & Kojima,

S., 2006. Dispersal of vent-barnacle (genus Neoverru-ca) in the Western Pacific. Chaiers de Biologie Marine, 47: 353–357.

Yabu, H., Takebayashi, M., Tanaka, M., & Shimomura, M., 2005. Superhydrophobic and lipophobic pproperties of self-organized honeycomb and pincushion structures. Langmuir, 21: 3235–3237.

Yamaguchi, S., Charnov, E. L., Sawada, K., & Yusa, Y., 2012. Sexual systems and life history of barnacles: a theoretical perspective. Integrative and Comparative Biology, 52: 356–365.

Yamaguchi, S., Sawada, K., Yusa, Y., & Iwasa, Y., 2013a. Dwarf males, large hermaphrodites, and females in ma-rine species: a dynamic optimization model of sex allo-cation and growth. Theoretical Population Biology, 85: 49–57.

Yamaguchi, S., Sawada, K., Yusa, Y., & Iwasa, Y., 2013b. Dwarf males and hermaphrodites can coexist in marine sedentary species if the opportunity to become a dwarf male is limited. Journal of Theoretical Biology, 334: 101–108.

山口　幸・吉田隆太・遊佐陽一，2016．サテライトシ ンポジウム報告「フジツボ類（蔓脚亜綱）の生物 学」．Cancer, 25: 153–158.

Yanagimachi, R., 1961. Studies on the sexual organization of the Rhizocephala. III.The mode of sex-determination in Peltogasterella. Biological Bulletin, 120: 272–283. Yorisue, T., Kado, R., Watanabe, H., Høeg, J. T., Inoue, K.,

Kojima, K., & Chan, B. K. K., 2013. Influence of water temperature on the larval development of Neoverruca sp. and Ashinkailepas seepiophila—implications for larval dispersal and settlement in the vent and seep en-vironments. Deep Sea Research I, 71: 33–37.