水 槽 内 で 観 察 さ れ た ハ リセ ン ボ ンDiodon holacanthusの
産 卵 習 性 と 初 期 生 活 史*
坂
本
隆
志 ・鈴
木
克
美
Spawning
Behavior
and
Early
Life
History
of the
Porcupine
Puffer,Diodon
holacanthus,in
Aquaria
Takashi
Sakamoto
and
Katsumi
Suzuki
(
Received November 4,1977)
The porcupine puffer,Diodon holacanthus Linnaeus,a well-known fish belonging to the family Diodontidae,inhabits the warm seas all over the world.However,both the behavior and life history of the puffer and its allies are virtually unknown.The present paper deals with the spawning behavior and the early life history of D.holacanthus based on observations at the Kanazawa Aqua-rium and the Marine Science Museum of Tokai University,from 1969 to 1975.
Spawning and reproduction of the puffer was first observed at the end of May when the water temperature reached approximately 24.4•Ž,and was observed continuously until the end of August. The parental fishes,measuring 176•`259 mm(in males) and 210•`231 mm(in females) in total length,were reared for one or two years since they were collected from the coasts of Wakasa Bay and Noto Peninsula,the Sea of Japan(Fig.2,Table 1).
Every day during the spawning season,in
the afternoon or early evening,one or two males
approach a female who remains motionless at the bottom of the rearing tank.The
males,pressing
their snouts against the belly of the female,incite her with their courtship behavior.The
female is
then slowly pushed upward towards the surface of the water by the males.Several
other males
also gather around the female and help to push her upward.If
the female is not ready to spawn,
she deserts the males and returns to the bottom alone.After
repetition of such activities,the
female spawns her eggs just below the surface of the water.And
the eggs are fertilized
simul-taneously by the males(Fig.1).Spawning
always takes place between one female and four or five
males with no exception,and
occurs between 20:52 and 23:25 or at night at an undetermined
time(Table
1).
The fertilized eggs of D.holacanthus are buoyant,colorless,and spherical,measuring 1.62, 1.86 mm in diameter.During egg development,a thick external membrane appears over the yolk of the eggs 45 hrs.after fertilization.The hatching takes place 103•`118 hrs.after fertilization when the water temperature is 24.2•`25.5•Ž.The newly hatched larvae,measuring 2.46•`2.73 mm in total length,have 12+8=20 myotomes and float belly upward just beneath the surface of the water.The larvae are covered with a thick pliable shell excluding the caudal section.Ten days after hatching,the larvae,measuring 4.86•`5.94 mm in total length,form fin rays and several tuber-cles on the body.These tubercles contain the rudiments of the spine.The shell over the body becomes indistinct or disappears(Fig.3).
Thirteen days after hatching,small distinct spines can be observed in the tubercles.The fry, measuring 6.04•`7.94 mm in total length,sometimes puff out their bellies.Twenty-five days after hatching,fused teeth and large irregular black speckles on the dorsal side are visible in fry measuring 20.3 mm in total length.Sixty-six days after hatching,the fry,measuring 46.5 mm in total length, have irregular speckles and pointed spines similar to those of the adult(Fig.4).
The thick external membrane and pliable shell,which can be observed from 45 hrs.after
ferti-lization to 10 days after hatching in D.holacanthus,closely
resembles the rudiment of the shell
which appear in the similar stages of the trunkfish,Ostracion
tuberculatus(see Mito,1962)and
of
the slender mola,Ranzania
laevis(see Leis,1977).The
characteristics of the eggs and larvae of
*東 海 大 学 海 洋 科 学 博 物館 研 究 業績No .44.
魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.24(4),1978
D.holacanthus bear no resemblance to those of the known puffers(except the slender mola,R.laevis)
belonging to the same suborder Tetraodontoidei,but
rather resemble the trunkfishes belonging
to the suborder Balistoidei.These
results are thought to suggest to the systematic relationships
between Ostraciontidae,Diodontidae,and
Molidae.
(Sakarnoto:Kanazawa
Aquarium,Higashimikage-machi,Kanazawa-shi,920,Japan;Suzuki:
Marine Science Museum,Tokai
University,Miho,Shimizu-shi,424,Japan)
ハ リセ ン ボ ン 、Diodon holacantus Linnaeus(フ グ 目ハ リセ ン ボ ン科)は 世 界 の暖 海 に分 布 し,長 大 な鋭 棘 が 全 身 を お お う特 異 な 形 態 に よっ て よ く知 られ た 魚 で あ る。 全 長40cmに 達 す る とい う.し か し,本 種 とそ の近 縁 種 の生 態 に 関 す る知 見 は まだ乏 し く,本 種 では 日本 海 に お け る回 遊 生 態 の 研 究(西 村,1958,1960;ほ か)と 採 集 標 本 に 基 く幼 期 の 断 片 的 な記 載(藤 田,1962;水 戸,1966), 近 縁 種 で はDiodon histrix Linneausの 小 水槽 内 で の産 卵(Wolfsheimer,1957)お よびChiromycterus sc
hoepfi (Walbaum)の 産 卵 と 卵 の 形 態(Nichols and Breder, 1927)が 知 られ てい るに す ぎな い(Breder and Rosen, 1966;松 岡 ら,1975).著 者 らは1969,1970,1974年 に 金 沢 水族 館 で,1974,1975年 に 東 海 大 学 海 洋 科 学博 物 館 で,い ず れ も飼 育 中 の 本種 の産 卵 行 動 を 繰 り返 し観 察 し, 1974年 に は金 沢 水 族 館 で艀 化 後69日 まで 仔稚 魚 を飼 育 して 本 種 の産 卵 習 性,卵 内発 生,お よび 仔 稚 魚 の 形態 を 明 らか に す る こ とが で き た.と くに 本 種 の受 精 卵 は 分離 浮 性 卵 で あ り,従 来 の 認識 に は重 大 な誤 りの あ る こ と, お よび 卵 内 発 生 後 期 と孵 化直 後 の仔 魚 の形 態 が ハ コ フ グ 類 の そ れ に 類 似 す る こ とが確 か め られ た の で報 告 す る. 本 報 告 の 一 部 は1975年 第8回 日本 魚 類 学 会 年 会 で 口述 発 表 され た.
材 料 と 方 法
親 魚 の 飼 育 環 境 金 沢 水族 館 に お け る本 種 親魚 の飼 育 水 槽 は2個 で 表 面 積1.5∼1.8m2,水 深1.3m,容 積1.9∼ 2.3m3,東 海 大 学 海 洋 科 学 博 物 館(以 下 東 海 大 学 とす る) のそ れ は1個 で 表 面 積2.0m2,水 深1.3m,容 積2.7m3 で あ る.飼 育 水 は いず れ も炉 過槽 を 通 して常 時 循 環 され て い る.冬 期 は 加 温,夏 期 は 冷 却 に よっ て,飼 育 水 温 は 金 沢 水 族 館 で周 年20∼26℃(Fig2),東 海 大 学 で 同22∼ 26℃ に 保 た れ て い る.両館 と も水 槽 は屋 内 に設 置 され て い るが,金 沢 水 族 館 では 外 光 に よ る照 度 の 日周変 化 と季 節 変 化 の影 響 が 認 め られ,東 海 大 学 で は 外 光 の影 響 は少 な い.親 魚 の餌 料 に は主 とし て鮮 魚 貝 肉 を 適 当 な 大 き さ に切 断 して与 え た. 産 卵 親 魚 す べ て 石 川 ・福 井 両 県 沿 岸 の定 置 網 で10∼ 12月 に採 集 され,そ の後7ケ 月 以上 水 族 館 で 飼 育 され た 個 体 で あ る。 金 沢 水 族 館 に お け る本 種 の産 卵 当時 の飼 育 個 体数 は1969年22尾(う ち産 卵 雌4),1970年18尾 (同3),1974年24尾(同3)で あ った.産 卵 雌 は 産 卵 ご とに別 の個 体 で,同 年 内 の繰 り返 し産 卵 は 観 察 され な か っ た が,産 卵 に 関 与 す る雄 は,後 述 の よ うに,常 に 複 数 で あ り,少 な くと も一 部 の雄 は繰 り返 し産 卵 に 関 与 した 、 腹 部 の膨 らん だ 雌 以 外 の 個 体識 別 が 困難 で あ った た め, 飼 育 群 の性 別 は 明 らか で は な い.産 卵 雌 合 計10尾 は 全 長210∼231mm,体 重300∼545g;産 卵 に 関与 した 雄 の うち計 測 され た20尾 は 全 長176∼259mm,体 重210∼ 600gで あ った(Table 1).東 海 大学 の親 魚 は 金 沢 水 族 館 よ り産 卵 の4∼6ケ 月 前 に 分譲 を受 け た も の で,産 卵 当 時 の飼 育 個体 数 は1974年12尾(う ち産 卵 雌1),1975 年22尾(同1)で あ った.大 きさ は上 記 とほぼ 同様 で あ っ た. 採 卵方 法 親 魚 が 水 槽 内 で 産 卵 した受 精 卵 を採 集 す る 方 法 と,産 卵 行 動 の経 過 を 観 察 しつ つ適 当 な時 期 に親 魚 を取 上 げ て搾 卵 し人 工 受 精 を 施 す 方 法 と を 併 用 し た. Table 1のVIIは 後 者 に 当 る。 東 海 大学 で は性 腺 刺 激 ホ ル モ ン(シ ナ ホ リン,1尾 当 り50家 兎単 位)を 注 射 して 催 熟 を試 み た が,金 沢 水 族 館 で は催 熟 の た め の特 別 な処 置 は施 さ なか った 。 受 精 卵 と 仔稚 魚 の飼 育 条 件 金 沢 水族 館 で は受 精 卵 を 120lガ ラス水 槽 に 収 容 し,孵 化12日 後 に150lア ク リ ル 水槽 に 移 して飼 育 を続 け た.孵 化 後2日 まで は 止水 通 気 と し,以 後 エ ア リフ トに よ る単 独 循 環 方 式 に 切換 え て い る.東 海 大 学 で は受 精 卵 を30lパ ン ライ ト水槽 に収 容 し,孵 化 仔 魚 を501,120lガ ラ ス水 槽 に 順 次 移 し,止 水 通 気 に よ って 飼 育 した.本 文 に 主 と して 記 述 され る1974 年 の金 沢 水 族 館 に お け る孵 化後69日 まで の 飼 育 例 で は, 受 精 卵 の 飼 育 水温24.2∼25.5℃,仔 稚 魚 の 飼 育 水 温 24.2∼27.9℃ で あ った.初 期 餌 料 に はBrachionus plica-tilis,Tigriopus japonicus nauplii,Artemia salina nauplii,Ti griopus japonicusを 逐 次 与 え,そ の後 の 成 長 に 従 って 稚 魚 に は 蚊 の幼 虫,イ ト ミ ミズ,淡 水 産 端 脚 類,磨 砕 魚 貝 肉 を 与 え た 。 本 報 告 に 記 載 され た 親 魚,受 精 卵 お よび 仔 稚 魚 の標 本 は 金 沢 水 族 館 お よび 東 海 大学 海 洋 科 学 博 物 館 に 保 存 され てい る.
Table1.Spawnings of Diodon holacanthus in the aquarium .
結
果
産 卵 行 動5月 以 後 飼 育 水 温 が23℃ 以 上 に な る と飼 育 中 の本 種 に相 互 に 追 い か け あ う行 動 が 散 見 され る.産 卵 の数 日前 には 雌 の下 腹 部 が膨 らみ は じめ,そ れ に よ っ て産 卵 雌 を他 の個 体 と識 別 す る こ とが で き る.し か しそ の他 の個 体 は 個 体識 別 も性 別 も判 定 困難 で あ った .腹 の 膨 らみ は じめ た雌 の行 動 は緩 慢 とな り,他 の個 体 が 中 層 を 活 発 に 泳 ぐの に対 し て水 面 直 下 に浮 か ぶ こ とが 多 くな る.産 卵 の前 日に は こ の雌 の腹 部 の膨 らみ は 明 瞭 とな り 体 色 が槌 せ る,一 方 雄 に は 産 卵 の前 後 を 通 じて形 態 及 び 体 色 の変 化 は殆 ん ど認 め られ な い 。 産 卵 当 日の雌 の行 動 は 著 し く緩 慢 に な り殆 ん ど水 槽 底 の一 隅 に 静 止 す る.こ の雌 に 対 し て,産 卵 当 日の 午 前 中 また は 産 卵 日の 前夜 か ら,下 記 の よ うな 一 連 の 雄 の 求愛 行 動 が 開 始 され る。す なわ ち,ま ず1∼2尾 の 雄 が 水槽 底 に 静 止 す る雌 に寄 り添 い(Fig.1,A),雌 の 腹 部 を吻 端 また は 頭 部 で 突 き,水 面 に 向 か って 雌 を 押 し上 げ よ う と す る.雌 が雄 に突 かれ な が ら上 昇 す る途 中,周 囲 の複 数 の 雄 が これ に加 わ り一 団 とな って雌 を 水 面 に押 し上 げ て ゆ く(Fig.1,B).雌 は 殆 ん ど雄 の な すが ま ま に な っ てい る が,上 昇 の途 中 また は 水 面 直下 に 達 した とき下 方 へ 方 向 を転 じ,同 時 に 雄 は雌 の 周 囲 か ら離 散 す る.単 独 とな っ た雌 は 再 び水 底 に 降 りて静 止 す るが,ま もな く雄 の求 愛(追 尾)行 動 が再 開 され 同様 な経 過 が 繰 り返 され る。 産 卵 時 刻 が 近 付 くにつ れ て雄 の行 動 は 活 発 とな り,休 止 間 ―263―魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.24(4),1978
A
B
C
Fig1.Reproductive
activity and spawning of D.holacanthus
in the aquarium.A:Two
males(right
and above)approach
a female(left)at
the bottom and incite her with their courtship behavior.B:
The female(above)is
slowly pushed upward towards the surface of the water by the males.C:The
female just reaches below the surface of the water,and the eggs are spawn and are fertilized
simultane-ously.
Fig.2.Monthly change of water temperature for rearing of the parental fish of D.holacanthus in the Kanazawa Aquarium from the early winter to the end of summer in three years. Commencements of spawning of the puffer are shown as arrows.
隔 は 短 く雌 を 押 上 げ て ゆ く速 度 は増 大 す る.日 没 後 は 雄 の 集 団 は雌 が 水 底 へ 向 か お う とす る の を許 さず,水 槽 内 中 層 か ら水 面 へ 向 か い,あ る い は水 面 直 下 を水 平 に 雌 を 押 し運 ぶ.雌 の周 辺 か ら の雄 の離 散 も殆 ん ど認 め られ な くな る.ま た 雄 が 左 右 か ら雌 の 腹 部 を は さみ つ け,あ る い は 水 槽 壁 に 雌 を 押 しつ け る動 作 も観 察 され た(Fig.1,C) こ の行 動 が 何 回 か 繰 り返 され た の ち,1尾 の雌 と4∼5尾 の 雄 が 一 団 とな って 水 面 で 飛 沫 を上 げ なが ら一 瞬 の うち に 放 卵 放 精 し水槽 内 は 白濁 す る.産 卵 時 刻 は20時52分 ∼23時25分 ,同 一 日の産 卵 は常 に1回 で,最 初 の産 卵 後2∼9日 間 隔 で次 の産 卵 が 観 察 され る のが 通 例 で あ っ た.金 沢水 族 館 で産 卵 が 確 認 され た の は1969年4回, 1970年2回,1974年2回 で あ った が,他 に 人 工受 精 お よ び 卵 数 計 測 の ため に 産 卵 行 動 中 の 親 魚 を 取 上 げ た 例 が 1970,1974年 に 各1回 あ っ た.こ れ ら合 計10産 卵 例 は す べ て別 の雌 に よ る もの で,同 一 の雌 の繰 り返 し産 卵 は 認 め られ な か った.雄 に つ い て は,1974年 の産 卵 に 関 与 した 雄 の うち3尾 が 同一 個 体 で あ った.少 な くと も雄 の 一 部 は繰 り返 し産 卵 に関 与 す る ので あ ろ う(Table 1).但 し産 卵行 動 に加 わ っ た雄 の うちか ら放 精 個 体 を 識 別 す る こ とは で き な か っ た.水 槽 内 で の観 察 に よ る限 り,本 種 の産 卵 は 月 令,干 満 の時 刻 とは 無 関 係 に な され る よ うで あ っ た(Fig.2).な お東 海 大 学 で の 観 察 結 果 で は 産 卵 間 近 の雌 の背 面 が 金 沢 水 族 館 で の 観 察 と逆 に 暗 色 化 し,こ の 点 に お い て の み 両 館 で の 観 察 結 果 は 相 違 す る.し か し そ の 理 由 は 明 ら か で は な い. 生 殖 腺 指 数 と 産 卵 数 生 殖 腺 指 数(生 殖 腺 重 量/体 重 × 1C2)は 体 重468.8gの 雌 で15.635,体 重506.0gの 雄 で 5.277で あ っ た.1回 の 産 卵 数 は 全 長21.1cm,体 重 341.5gの 雌 で 約32,400個 で あ っ た.
初期 生活 史
金 沢水 族 館 に おけ る1974年5月29日 に得 られ た 人 工 受 精 卵 に つ い ての 観 察 を 中 心 とし,同 館 で1969年7月 22,24日 に 水 槽 内 で 産卵 した も の,お よ び 東 海 大学 で 1974年6月15日 に水 槽 内 で産 卵 した 例 に つ い て の観 察 結 果 を 付 け 加 え 記 述 す る. 卵 の 形態:受 精 卵 は球 形 の 分離 浮 性 卵 で 卵 径1.73∼ 1.86mm(東 海 大 学 で は1.62∼1.75mm),卵 膜 は や や厚 くい くらか不 透 明 で あ る.卵 膜 表 面 に 亀裂 が あ るが卵 黄 に特 殊 な構 造 は な い.卵 膜 腔 は せ まい.油 球(径0.02∼ 0.2mm)は12∼28個(東 海 大 学 で は120個 に達 す る例 が あ った),円 形 に 集 ま って 一群 とな る. 卵 発生:受 精1時 間20分 後,2細 胞 期(Fig.3,A).4 時 間30分 後,morula期 に 達 す る(Fig.3,B).16時 間 40分 後,胚 皮 は 卵 黄 の3/5を お お い胚 体 が 形 成 され 始 め る(Fig.3,C).21時 間40分 後,原 口を 閉 じ眼 胞 お よび 1∼4個 のKupffer氏 胞 出現,筋 肉節3個 が 分 化 し,油 球 は 卵 黄 後 方(胚 体 後方)に 集 合 す る(Fig.3,D).37時 間 20分 後,心 臓,耳 嚢,眼 球 が 分 化 し,筋 肉節 は15∼16 個 とな る(Fig.3,E).40時 間20分 後,心 臓 の搏 動 が 確 認 され,胚 体 尾 部 は 卵 黄 か ら離 れ て 時 々動 く.45時 間 後, 胸 鰭 原 基 が 出現,卵 黄 の外 側 に厚 い膜 が 現 わ れ,そ の内 側 に点 状 の黄 色 素 胞 が 出 現 す る(Fig.3,F).53時 間 後, 上 述 の厚 い 膜 の 内 側 の 胚 体 上 に点 状 の黒 色 素 胞 が 出 現 す る.60時 間30分 後,同 じ く厚 い膜 の表 面 近 くに 点 状 の 赤 色 素 胞 が 出 現 す る(Fig.3,G).80時 間 後,血 流 が 確認 され 胚 体 は卵 内 で 盛 ん に動 き,卵 は 淡 桃 色 を 呈 す る.102 時 間40分 後,最 初 の孵 化 が 見 られ,そ の後15時 間 以内 に 殆 ん どの卵 が 孵 化 した 。 仔稚 魚 の形 態 と成 長 飼 育 成 績 の 最 も 良 か っ た1974 年5月29日 の金 沢 水 族 館 に お け る 人工 受 精 例 に つ い て 述べ る(Figs.3∼5). 仔 魚 期:孵 化 直 後 の仔 魚 は 全 長2.46∼2.73mm,筋 肉 節 数12+8=20,口 は 未 だ 開 か ず肛 門 は体 前 端 か ら全 長 の約2/3の 位 置 に あ る.油 球 は卵 黄 の後 下 部 に 集 ま り, 数,大 き さ と も卵 内発 生 中 か ら殆 ん ど変 化 しな い 。 卵 内 発 生 中 に観 察 され た厚 い外 膜 が 頭 胴 部 を お お い,尾 部 と の境 界 付近 は 内側 に くびれ て ハ コフ グ類 の 仔 魚 に 似 た形 ―26―魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.24(4),1978
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
Fig.3.Development
of eggs and larvae of D.holacanthus.A:2-cell
stage,1 hr.20 min.after
fertiliza-tion.B:Morula
stage,4.5
hrs.C:Formation
of embryonal
body,16
hrs.40
min.D:3-myotome stage,appearance
of Kupffer's and eye vesicles,21 hrs. 40 min.E:15-myotome
stage,
appearance of heart,ear vesicle,and lens,37 hrs.20 min.F:Thick
external membrane appears over
the yolk,45 hrs.G:Erythrophores
appear on the embryonal body,60 hrs.30 min.H:Larva,just
hatched out,2.64 mm in total length,102 hrs.40 min.I:Dorsal
view of the larva H.J:Larva,
covered with a thick pliable shell excluding the caudal section,2.70 mm in total length,24 hrs.after
hatching.K:Larva,2.74
mm in total length,2.5
days after hatching.L:Dorsal
view of the
larva K.M:Larva,3.24
mm in total length,6 days after hatching.N:Post-larva,forms
fin rays
(P.22,D.13,A.12)and
several tubercles on the body,5.40 mm in total length,10 days after hatching.
The pliable shell over the body becomes indistinct.O:Dorsal
view of the post-larva N.
態 とな る.し か し本 種 では 頭胴 部 と尾 部 の表 皮 は 互 い に 連 続 し,柔 軟 かつ 伸 縮 性 が あ っ て,頭 胴 部 と尾 部 との 間 に 組 織 的 な 相 違 が あ る よ うに は 思 え な い.黄 色 素 胞 は 頭 胴 部 の外 膜 内 側 に,赤 色 素 胞 は胸 鰭 と膜 状 尾 鰭 を 含 む 体 全 表 面 に,そ れ ぞれ ほぼ 均 等 に 分 布 す る.仔 魚 は 腹 部を 上 に し て水 面 下 に浮 か ぶ(Fig.3,H,I). 孵 化24時 間後,全 長255∼2.73mm,口 と肛 門 は 開 き 眼 は 黒 化 す る.赤 色 お よび 黄 色 素 胞 に は殆 ん ど変 化 は な い が,黒 色素 胞 は頭 部,消 化 管,お よび卵 黄 の各 背 面 で 著 し く発 達 し そ の数 を増 す.但 し黒 色 素胞 の発 達 程 度 に は 個 体 差 が あ って,そ の た めに 仔 魚 の 体 色 に は黒 か ら灰 白 色 まで の 変 異 が 認 め られ る.仔 魚 は 正常 姿 勢 で水 面 下 に 浮 か び,と ぎに胸 鰭,膜 状 尾鰭 を動 か し て泳 ぐ(Fig. 3,J). 孵 化2.5日 後,全 長2.70∼2.92mm,油 球 を残 して卵 黄 を殆 ん ど吸 収 し尽 す.膜 鰭 状 で あ った 尾鰭 が 機能 的 と な り,背 鰭 の分 化 が 始 まる.黒 色 素 胞 は 体背 面 で さ ら に 発 達 し て漆 黒 化 す る.と くに消 化 管 背 面 の 黒 化 が 著 し い. 赤 色素 胞 は 孵 化 時 と変 らず全 体 表 に 分 布 す る が,黄 色素 胞 は 頭 胴 部 の厚 い 外 膜 内 側 で互 い に 連 結 し,頭 胴部 腹 側
A
B
D
F
C
E
G
Fig.4.Development
of fry of D.holacanthus.A:Tubercles
on the body project and small distinct
spines can be seen in the tubercles,number
of fin rays is equal to the regular number of the puffer(P.
23,D.14,A.13),round
black speckles appear on ventral side,7.64 mm in total length,13 days after
hatching.B:Round
black speckles on ventral side become indistinct and irregular black speckles
appear on dorsal side,fused teeth are formed,20.3 mm in total length,25 days after hatching.C:
Dorsal view of the fry B.D:Dorsal
spines become black,ventral
spines become white,irregular
speckles become similarly to adult puffer in color and in shape,33 mm in total length,50 days after
hatching.E:Dorsal
view of the fry D.F
Fry,46.5 mm in total length,66 days after hatching.
G:Dorsal
view of the fry F.
魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.24(4),1978 か ら腹 面 に か け て よ く発 達 して黄 色膜 を形 成 す る.従 っ て仔 魚 の外 見 は 背 面 黒 色,腹 面黄 色 とな る。 鯉 蓋 腔 が 形 成 され4個 の鰭 条 が 認 め られ,鯉 蓋 運動 も 観 察 さ れ る (Fig.3,K,L). 孵 化6日 後,全 長3.01∼3.24mm,各 鰭 は 分 化 を終 わ り, 胸 鰭,背 鰭,お よび 臀 鰭 の鰭 条 原 基 が現 わ れ る.眼 は 帯 銀 青 白色 と な り,頭 部 か ら背 面 に か け て黒 色地 に淡 青 灰 色 を混 え,腹 面 は 濃 黄 色 を呈 す る(Fig.3,M). 孵 化10日 後,全 長3.69∼5.94mm,仔 魚 末 期.全 長 5.40mmの 個 体 で 鼻 腔 の 形 成が 確 認 され た.表 皮 の発 達 が 顕 著 とな っ て,頭 胴 部 を お お う厚 い外 膜 と尾 部 との境 界 が認 識 しが た くな る.全 長4.86∼5.94mmの 個 体 に は 体 の ほぼ 全 表 面 に棘 の原 基 の小 瘤 状 突 起 が現 わ れ,詳 細 に観 察す れ ば そ の 内 部 に微 小 な針 の 埋 在 を認 め る こ とが で き る.但 し 全 長3.69∼4.72mmの 個 体 で は まだ 小 瘤 状 突 起 は現 わ れ て い な い.黒 色 素 胞 は 体 背 面 で は 小瘤 状 突 起 を除 く表 皮 下 に 密布 し,体 側 か ら体 腹 面 に か け て は 小 瘤 状 突 起 を取 巻 く虫 喰 状 斑 を形 成 す る.各 鰭 に鰭 条 の 形 成 が 始 ま り,鰭 条 数 は背 鰭13,臀 鰭12,胸 鰭22を 数 え る.仔 魚 は とき どき 腹部 を膨 ら ませ る(Fig.3,N,O). 稚 魚期:孵 化13日 後,全 長4.95∼7.94mm,初 期 稚 魚 期 に入 る 、大 型 の個 体(全 長6.04∼7.94mm)で は全 身 の小 瘤 状 突 起 が 伸 長 しそ の内 部 に 形 成 され た 針 が 明瞭 に 観 察 され る 。鰭 条 数 は背 鰭14,臀 鰭13,胸 鰭23と な り,各 鰭 とも成 魚 の鰭 条 定 数 を具 え る.表 皮下 に あ っ た 黒 色素 胞 は表 皮 内 に移 動 し,背 面 は 一 様 な 黒 色 を呈 し,腹 面 か ら体 側 に かけ て は 円形 黒 斑 を 形 成 す る(Fig.4,A). 孵 化16日 後,全 長11.0mm,腹 面 の 濃 黄 色 は 槌 色 し 始 め る.刺 激 を与 え る と直 ちに 体 を 膨 ら ませ る.全 身 の 突 起 は 明 ら か に棘 に変 わ る. 孵 化25日 後,全 長20.3mm,癒 合 歯 が 形 成 され る.体 背 面 に大 型 の不 規 則黒 斑 が 現 わ れ る.体 側 の 黒 円斑 に 変 化 は な いが 腹 面 の黒 円斑 は下 顎 付 近 か ら消 失 し始 め る. 腹 面 の黄 色 は褪 せ 地 色 は 白 色 とな る.各 鰭 鰭 条 に 鰭条 節 が 認 め られ る(Fig.4,B,C). 孵 化50日 後,全 長33.0mm,体 側 か ら背 面 に か け て の棘 は黒 く腹 面 の棘 は 白 い.成 魚 の体 背 面 に 見 られ るの と同様 な斑 紋 が 背 面 に形 成 され 始 め る。 背 面 の 地 色 に は 個 体 差 が あ り黄 色 と淡 青 灰 色 の両 様 が 見 られ る(Fig.4 D,E). 孵 化66日 後,全 長46.5mm,体 色 斑 紋 は 背 鰭基 底 部 を除 い て成 魚 の それ とほぼ 同様 とな る.腹 面 の 黒 円斑 は 消 え て純 白 とな る(Fig.4,F,G). 孵 化69日 後,最 後 の1尾 が 死 ん で 飼 育 を 終 わ った.全 長 お よび そ の 他 の外 見 上 の特 徴 は孵 化66日 後 の 稚 魚 と
Fig.5.Growth of the larvae and the fry of D. holacanthus reared in the aquarium.
ほ ぼ 同 様 で あ る.
論議
従 来,本 種 の卵 は沈 性 卵 で あ ろ うと推 測 さ れ て き た (西村,1960;藤 田,1962).そ の 根 拠 は 本 種 に 近 縁 の Diodon histrixの 卵(Wolfsheimer,1957),お よびChiro-myctrus schoepfiの 卵(Nichols and Breder,1927)が 沈 性 で あ る との 認識 に よ る もの で あ った.し か し本種 の卵 は 上 述 の よ うに 明 らか に強 い浮 漂1生を有 し,し か も卵膜 表 面 に 粘 着 質 を認 め な い分 離 浮 性 卵 であ った 。 この 機 会 に 上 記 の 近 縁2種 の卵 の性 状 に 関 す る記 述 を 検 討 して み る と,Diodon histrixの 卵 は 小 水 槽(約380l)で 産 出 さ れ た もの で,産 出卵 は水 槽 底 に沈 積 した とい う.但 し卵 の受 精,卵 内 発 生 は確 認 され て いず,卵 は す べ て 孵 化 し な か った(Wolfsheimer,1957).こ れ らの 記 述 か らは,こ の場 合 は 死 卵 また は未 受 精 卵 で あ った た め 水 槽 底 に 沈 ん だ ので は な い か との疑 いが もたれ る.こ の卵 が 沈 性 卵 で あ る と の明 確 な 記 述 は 見 出せ な い.一 方C.schoepfiの 卵 に つ い ての 記 載(Nichols and Breder,1927)は 直 接 参 照 で きな か った が,報 告 者 の ひ と りBrederは そ の 後, 別 の報 告(Breder and Clark,1947)で"Whether the fact that the eggs sank is to be considered normal cannot be decided at this time,but their lack of an adhesive covering suggests that they may be normally pelagic." と,す で に そ の 卵 が沈 性 で あ る との結 果 に 自 ら疑 問 を 提 示 し,こ れ が 浮 性 卵 で あ る こ とを示 唆 してい る. ハ リセ ンボ ンの卵 が分 離 浮 性 卵 で あ る事 実 は,既 知 の 他 の フ グ亜 目魚 類 の卵 の性 状 と比 べ て特 異 的 で あ る.卵 の性 状 の 知 られ た本 邦産 フ グ科 の10種 が 例 外 な く沈 性 卵 で,多 少 の 差 は あ っ て もす べ て粘 着 性 を 有 す る の と大 い に 相 違 す る点 は 興 味深 い 。但 し,本 種 の卵 発 生 中,多 数 の小 油 球 の数 が 殆 ん ど変 化せ ず互 いに 癒 合 し ない 点 は ―268―
サ バ フ グを除 く他 の既 知 の フ グ類 と同 様 で あ る(藤 田, 1962,1966). と くに興 味 を 惹 かれ る のは,本 種 の 卵 内発 生 中(受 精 の45時 間後)に 認 め られ る卵 黄 外 側 の 厚 い外 膜 の存 在 で あ る.こ の 外 膜 は 孵 化後 も仔 魚 の頭 胴 部 を お お い,表 皮 の 発 達 に よっ て尾 柄 部 と の判 別 が 困 難 に な る 孵 化10 日後(全 長 約5.4mm)ま で 明 瞭 に 認 め られ る.こ の よ う な 厚 い 外膜 は ハ コ フ グ類 の卵 内発 生 中 お よび 孵 化後 の仔 魚(本 種 とほ ぼ 同時 期)に 知 られ,"「 ハ コ」の 原基"ま た は"卵 の 空 殻 を か ぶ った よ うな 「ハ コ」"と表 現 され た(水 戸,1962,1966).た だ,本 種 の仔 魚 では,す で に 述 べ た よ うに,こ の 外 膜 は 頭胴 部 と尾 部 との あい だ で 顕 著 に く びれ ては い るが,表 皮 は 柔軟 で あ っ て,こ れ を 引 張 れ ば 容 易 に 伸 長 させ る こ とが で き,頭 胴 部 と尾 部 の 表 皮 間 に 明 瞭 な境 界 を 認 め る こ とが で き な か っ た.ハ リセ ンボ ン仔 魚 の 「ハ コ」 が 硬 質 の もの で は な い ことは 明 らか で あ る が,ハ コフ グ類 では この点 に つ い て の資 料 が な く詳 細 は 不 明 であ る(水 戸 敏 ・談 話)た め比 較 検 討 が で きな か っ た.し か し,こ の よ うな外 膜 の存 在 は既 知 の他 の フ グ類 仔 魚 では 知 られ てい な い.本 種 の初 期 仔 魚 の形 態 が 既 知 の フ グ亜 目魚 類 よ りも別 亜 目の ハ コ フ グ類 に似 る点 は,既 知 の ハ コフ グ類 が す べ て 分 離 浮 性 卵 を 生 む こ と(Breder and Clark,1947;水 戸,1962,1966)と 考 え合 わ せ,本 類 の系 統 発 生 に 興 味 あ る示 唆 を与 え る もの と思 わ れ る. 本 種 の体 表 の棘 は まず 小 瘤 状 突 起 が全 身 に現 わ れ,そ の 中 に単 頭 針 状 の棘 が 形 成 され て ゆ く.こ の経 過 は 藤 田 (1966)の 採 集 標 本 に よ る記 載 と一 致 す る.但 し南 方 海 域 で 得 られ たそ の標 本 では 全 長2.175mmで 棘 の原 基 が 認 め られ,全 長3.15∼3.70mmで 全 身 に棘 が 形 成 され る (藤田,1966;水 戸,1966)の に 対 して,本 報 告 例 で は 孵 化10日 後 全長4.86∼5.94mmで 棘 の 原基 が 認 め ら れ,同13日 後 全 長6.04∼7.94mmで 棘 の形 成 が 外 見 か ら も明 らか に な っ た.棘 形 成 に 関す る仔 魚 の 大 き さ の相 違 は,天 然 に 得 られ た も のが 固定 標 本 で あ るた め の誤 差 を 考 慮 に 入 れ て も著 し い.本 報 告 例 では 孵 化 後6日 目に す で に天 然 標 本 で棘 形 成 の認 め られ る大 き さ(全 長3.01 ∼3.24mm)に 達 し てい る.そ の理 由は は っき りしな い 。 但 し飼 育 条 件 下 で は照 明 の点 灯 時 間 が 自然 の 日照 時 間 よ りも4∼5時 間 長 く,餌 料 量 も おそ ら く自然 の そ れ よ り も豊 富 で あ った た め成 育 量 が 過 大 と な った こ と も考 え ら れ る.な お 本 報 告 例 の 仔魚 飼 育 水 温 は本 種 仔 魚 が 天然 に 採 集 され た 海 域 の採 集 時 水 温 と大 差 ない も の と 思 わ れ る。 本 報 に 述 べ た 本 種 の産 卵 行 動 は,約2m3の 水槽 内 に お い て な され た 観 察結 果 で は あ るが,自 然 状 態 で の 生 態 を示 唆 し得 る もの で あ ろ う.水 槽 内 で の産 卵 は 例 外 な く 夕 刻 か ら 前夜 半 に か け て 行 な われ た.月 令 や 干 満 時 刻 と の 関 連 は認 め られ てい な い.水 槽 底 よ り水 面 に 向 か って 上 昇 す る産 卵 行 動 が 必 らず 観 察 され,産 卵 は 水 面 直 下 で な され る.既 知 の他 の フ グ類 の 産 卵が 潮 間 帯 や 浅 海 砂 底 で な され るの とは 著 し く相 違 す る 習 性 で あ る(Uno, 1955;藤 田,1962;片 山 ・藤 田,1967;野 崎 ら,1976). 本 種 が 水 面 直 下 で 分離 浮 性 卵 を産 む 事実 は,本 種 の産 卵 場 が 沖 合 表 中 層 に あ る こ とを予 想 させ る. 著 者 らの 観 察 した水 槽 内に おけ る10回 の 自然 産 卵 と 2回 の人 工 採 卵 は すべ て5月 下 旬 ∼7月 下 旬 に な され た. 別 に 宮 島 水 族 館(広 島 県)で も5∼6月 に 水槽 内 で 本 種 の 産 卵 が 観 察 され,本 報 に述 べ た の と同 様 な 産 卵 行動 の 結 果,受 精 卵 が 得 られ た との こ とで あ る(塩 田 昭 仁,私 信). 本 種 の水 槽 内 に お け る 産卵 は,い ず れ も飼 育 水 温 が23.5 ∼25.4℃ で な され て い る.ま た 産 卵時 期 につ い て は,海 洋 に おけ る従 来 の 推 定 産卵 期 の4∼7・8月(西 村,1960 ) とほぼ 一致 す る.西 村(1960)は 本 種 の西 部 太 平 洋 海 域 に おけ る産 卵 場 をLuzon島 か ら宮 古 群 島 に か け て の 海 域 と予 想 した が,上 記 の 産 卵時 期 と産 卵 時 水 温 が 天 然 環 境 下 で も 当 て嵌 ま るな らば,宮 古 群 島以 北 の 本 邦 沿 岸 で 本種 が産 卵 し てい る可 能 性 もあ り得 よ う.
謝
辞
本 稿 校 閲 の労 を と られ た 長 崎県 水 産 試 験 場 増 養 殖 研 究 所 藤 田矢 郎 技 師,遠 洋 水 産 研 究所 水戸 敏 技 官,日 本 ル ー テ ル神 学 大学 上 野 輝 彌 教 授,同Mrs.J.M.Kramerに 深 謝 す る.ま た 東 京 大学 海 洋研 究 所 沖 山 宗 雄 助 教 授 は 最 新 の 情 報 に基 く有 益 な助 言 を 与 え られ,東 海 大 学 海 洋 科 学 博 物館 日置 勝 三 氏 は 本 研 究 に協 力 され た。 併 せ て厚 く お 礼 申 し上 げ る.追
記
本 稿 脱 稿 後 にWatson and Leis(1974)がKaneohe Bay(Hawaii)で プ ラ ン ク ト ン 中 か ら 得 たDiodonsp.の 卵 を 記 載 し て い る こ と を 知 っ た 。 そ の 特 徴 は ほ ぼ 本 報 告 の そ れ と 一致 す る 。 ま たLeis(1977)がRanzania laevis (Molidae)の 卵 発 生 と仔 稚 魚 の 形 態 を 記 載 し,孵 化 直 後 の 仔 魚 に 本 報 に 述 べ た の と 同 様 な 外 膜"vesicular der-mal sac"の 現 わ れ る こ と を 報 告 し た の を 知 っ た .こ の 結 果 は 本 報 に 述 べ た よ う な 本 類 の 系 統 上 の 位 置 に 関 す る 示 唆 の ほ か に,DiodontidaeとMolidaeと の 類 縁 関 係 に も 有 益 な 示 唆 を 与 え る も の と も 考 え ら れ,一 層 興 味 が も た れ よ う。 ―269―
魚 類 学 雑 誌Japan.J.Ichthyol.24(4),1978
引 用
文 献
Breder, C. M., Jr. and E. Clark. 1947. A con-tribution to the visceral anatomy, development, and relationships of the Plectognathi. Bull. Amer.
Mus. nat. Hist., 88 (5): 289•`319, figs. 1•`8, pls. 11•` 4.
Breder, C. M., Jr. and D. E. Rosen. 1966. Modes of reproduction in fishes. Bull. Amer. Mus. nat. Hist. Press, New York, xv+ 941 pp.
藤 田 矢 郎. 1962. 日本 産 フ グ 類 の 生 活 史 と養 殖 に 関 す る研 究. 長 崎 県 水 産 試 験 場 論 文 集 第2集, 121pp, 40pls. 藤 田 矢 郎. 1966. サ バ フ グ の 卵 発 生, 幼 稚 仔 の 形 態 お よ び 幼 生 飼 育. 魚 類 学 雑 誌, 13 (4/6): 162∼168,fig. 1. 井 山 正 夫 ・藤 田 茂 信. 1967. ク サ フ グ の 生 態 学 的 研 究 III. 山 口県 瀬 戸 内 海 側 に お け る ク サ フ グ の 産 卵 場 と 産 卵 時 刻 に つ い て. 山 口 大 学 教 育 学 部 研 究 論 叢, 16 (2): 55∼61. figs. 1∼7.
Leis, J. M. 1977. Development of the eggs and larvae of the slender mola, Ranzania laevis (Pisces, Molidae). Bull. mar. Sci., 27 (3): 448•`466, figs. 1•`3. 松 岡 玳 良. 松 永 繁 ・長 谷 川 泉. 11975. 日本 産 魚 類 の 産 卵 期, 同 補 遺. 日本 産 魚 類 産 卵 記 録 集, 69pp, 瀬 戸 内 海 栽 培 漁 業 協 会. 水 戸 敏. 1962. 日本 近 海 に 出 現 す る 浮 游 性 魚 卵― VII. チ ョ ウ チ ョ ウ ウ オ 亜 目,モ ン ガ ラ カ ワハ ギ 亜 目 お よ び ハ コ フ グ 亜 目. 九 州 大 学 学 芸 雑 誌, 19 (4): 503∼506, pls. 24∼25. 水 戸 敏. 1966. 魚 卵 ・稚 魚. 目本 海 洋 プ ラ ン ク ト ン 図 鑑 第7巻. 蒼 洋 社, 東 京, 74pp., 26 pls.
Nichols, J. T. and C. M. Breder Jr. 1927. The marine fishes of New York and southern New
England. Zoologica, 9 (1): 27•`32 (not seen).
西 村 三 郎. 1958. 日 本 列 島 対 馬 暖 流 域 に お け る ハ リ セ ン ボ ン の"寄 り"現 象 に つ い て ―IV. "寄 り"の 機 構 に 関 す る 考 察. 日 本 海 洋 学 会 誌, 14 (3): 109∼116. 西 村 三 郎. 1960.日 本 近 海 に 来 遊 す る ハ リ セ ン ボ ン の 生 活 史 I. 産 卵 お よ び 回 游. 日本 生 態 学 会 誌, 10 (1): 6∼11, figs. 1∼3. 野 崎 真 澄 ・堤 俊 夫 ・小 林 英 司 ・竹 井 祥 郎 ・市 川 友 行 ・ 常 木 和 日 子 ・宮 川 和 子 ・上 村 智 子 ・辰 己 佳 次. 1976. 三 浦 半 島 油 壺 に お け る ク サ フ グ Fugu nihobles (Jordan et Snyder) の 産 卵 に つ い て. 動 物 学 雑 誌, 85 (2): 156•`168, figs. 1•`11.
Uno, Y. 1955. Spawning habit and early develop-ment of a puffer, Fugu (Torafugu) niphobles (Jordan et Snyder). J. Tokyo Univ. Fish., 41 (2): 169•`483, figs. 1•`9.
Watson, W. and J. M. Leis. 1974. Ichthyoplankton of Kaneohe Bay, Hawaii. A one-year study of fish eggs and larvae. Sea Grant Technical Rep. TR-75-01, 178 pp.
Wolfsheimer, G. 1957. A spawning of porcupine puffers. Aquarium, 26 (9): 288•`290, fig. 1.
(坂本: 920 金 沢 市 東 御影 町 455 金 沢 水 族 館; 鈴 木: 424 清 水 市 三 保 2389 東 海 大 学 海 洋 科 学 博 物 館)
