序章 水産資源学とは

第４章

成長ー生残モデル

dynamic pool model

「水産資源学」

北海道大学水産学部

准教授 松石 隆

成長ー生残モデル

Dynamic Pool Model



コホート（年級群）ごとの資源動態をモデル化

 加入

 成長

 自然死亡

 自然増加量

 Baranov, F. I. (1916) On the question of the biological basis of fisheries  Beverton, R. J. H. and Holt, S. J. (1957) On the dynamics of expolited fish

4.1年級群加入と生残過程



N

₀

:t=0の時の

資源尾数



初期減耗



R:t＝t

_r

の時の

尾数、加入量



R’:t=t

_c

の時の

尾数

4.2 生残率と全減少係数



生残率

Survival Rate



全減少率

mortality rate

t t

N

N

S

=

₊₁

(

1

−

S

)

生残率と全減少係数の関係

 全減少係数 Z

total mortality coefficient

ZN dt dN − = ( ) ( ) Z Zt t Z t t t Z t Zt t e e N e N N N S e N N e N N − − + − + + − + − = = = = = 0 1 0 1 1 0 1 0

Z

S

≤

≤

≤

0

1

0

漁獲係数・自然死亡係数・漁獲率

 漁獲係数 F Fishing mortality 自然死亡係数 M Natural Mortality  漁獲率 E exploitation rate  自然死亡率 D unconditioned natural mortality rate (F M ) Z

e

e

S

M

F

Z

+ − −

₌

=

+

=

(

)

Z

F

S

E

= 1

−

自然死亡係数について

 自然死亡：漁業以外の原 因による死亡  実際にはその要因は 様々  病気  被食  餌不足  環境の影響  他種との競合  (移出・密漁) (放流死亡)  具体的な推定は困難な 場合が多い  標識放流  飼育  漁獲対象となっていない資 源の資源量推定  経験式  感度解析によって結果へ の影響を評価して使用

漁獲尾数と漁獲率

 C: 漁獲尾数  E: 漁獲率  N: 資源尾数  S: 生残率  F: 漁獲係数  M： 自然死亡係数  Z: 全死亡係数

(

)

( )

(

e

)

N

M

F

F

N

Z

F

S

EN

C

M F+ −

−

+

=

−

=

=

1

1

N C E =

4.2.2 １つの年級の生残と死亡

 ２種類の期間  自然死亡のみが働くとき  漁獲による死亡と自然死 亡の両方が働くとき c t t < t t_c ≤

(1) t<t

_c

のとき

 漁獲が開始される前  自然死亡のみのよって減 少  加入量は Mt t t t t

e

N

N

N

M

dt

dN

−

=

−

=

0 c r t t ≤ r Mt e N R = ₀ −

(2) t

_c

<tのとき

 自然死亡と漁獲死亡に よって減少  全期間でF, Mが等しいな らば  資源尾数は

(

_{t t}

)

_t t

_F

_M

_N

dt

dN

+

−

=

( )( ) ( c r ) c t t M t t M F t

e

R

R

e

R

N

− − − + −

=

=

'

'

(

)

_t t ZN N M F dt dN − = + − =

4.3 ある年級からの漁獲

4.3.1 平衡漁獲尾数



寿命をt

_λ

とする一生涯の漁獲尾数Y

_n 

加入量当たり生涯漁獲尾数は

( )( )

{

1 e

}

R' M F F Y F M t tc n − + − − + = λ ( )( )

{

F M t t_c

}

M (t_c t_r ) n

e

e

M

F

F

R

Y

_{− + − − −}

−

+

=

₁

λ

4.4 年平衡漁獲量

4.4.1 生涯漁獲尾数と年漁獲尾数



毎年同じ加入があり、

成長・生残に変化がな

いとすれば、生涯漁獲

尾数は、１年の漁獲尾

数と一致する



この年間漁獲尾数を

年平衡漁獲尾数とい

4.4.2 平衡年漁獲量

 漁獲尾数ではなく漁獲量 （重量）で同様に考える  個体数は以下のように与 えられる t t W N F dt dY ⋅ ⋅ = w ここでW_tは個体の重量 ( ) M F Z e R N Z t tc t + = = − − '

体重

 個体の重量は、von Bertalanffy の成長曲線から以下 のように求められる ( )

{

}

( )

{

}

( ) ( ) ( )

{

}

( ) 3 3 1 1 , 1 3 3 2 3 3 3 0 0 0 0 0 − + − = − = = = − =

∑

− − − − − − ∞ − − ∞ ∞ ∞ − − ∞ e e e W e W W ql W ql W e l l t t K t t K t t K t t K t t t t t K t

Ywの解



以上よりYwを解くと

( ) ( )

{

( )( )

}

      − − = = − + + = − + + − = − − − − ∞

∑

1 , 3 , 3 , 1 3 , 2 , 1 , 0 1 3 0 W 0 n t t nK M F n t t nK n t t M A n e nK M F e A e FRW Y c c r c ただし λ

4.4.3

加入量当り漁獲量(Y

_w

/R)の変化

 Y_w/Rを決定する要因 (1) 個体成長・寿命に関する 物  W_∞： 最大到達体重  K: 成長係数  t₀: 形式上の体長0の年齢  t_λ: 寿命 (2) 漁獲行為に関する物 (3) 生物個体群に関する物  M： 自然死亡係数  t_r: 加入年齢

(a)Y

_w

/RのFによる変化



以下のパラメータを

使用



現行のFは0.73

15 8 . 0 1 . 0 7 . 3 3000 1 . 0 0 = − = = = = = ∞ λ t t K t W M c

(b)

Y

_w

/RのMによる変化

 Mは信頼範囲が広いこと が多いので、Mの変化を 知っておく必要がある  Mが大きくなるとY_w/Rを最 大にするFは大きくなる  M=0.45を超えるとF=1.0 までの範囲で単調増加 になる

(c)

Y

_w

/RのM, t

_c

による変化

 t_cを3.7～15で変化させる  M=0.09では、tc=10.48 で最大  Mが大きくなるにつれて 最適なtcは下がる  Mが0.45だとtc=4で最適

(d)

Y

_w

/RとFの関係

 Y_w/RとY_w/RFを示す  後者はCPUEに比例  Y_w/RFは単調減少  CPUEは資源量に比例するの で、漁獲の圧力が強い程資源 量が減ることがわかる

4.5等漁獲量曲線

 Fとtcを同時にかえたとき のYw/Rの等高線  Ywそのものではない、加 入が変化しないと仮定  定常状態を仮定  右上の漁獲量が高い  漁業が振興すると左上か ら右下へ移行 10 . 0 , 1 . 0 18 . 0 , 7 . 3 , 3000 0 = = − = = = ∞ M K t t gr W r

7 . 3 = c t 右図をtc=3.7で切断した断面。 F=0.22でY/Rが最大になり、加入量が一定ならば、そこで漁獲量が持続する のでMSYに相当する

適正漁獲量曲線

eumetric fishing curve

 A-A’はtcを固定したとき に最大のYPRをとるFを 結んだ線  B-B’はFを固定したときに 最大のYPRをとるFを結 んだ線

漁獲量、資源量ともに増大させる方法

• 右図から、現状P(tc=3.7, F=0.73)をとおる 区域 Yw/R Yw/RF

適切な漁獲方策の定め方

 横軸にF、縦軸に金額  (a)適正漁獲曲線で実現 する漁獲高  波線：漁獲コスト  (b)漁獲高とコストの差 （収益）、最大にするFが MP(最大収益努力量)  (c)は努力量当たり収益

F

_0.1

 t_cを固定してFを動かして 解析  Yw/R曲線のF=0における 傾きの1/10の勾配をもつ FをF_0.1  F_0.1を適正な漁獲強度と して利用する国もある

4.5.3 過渡期の漁獲

 実際に漁業規制を行う際 には、資源が回復するま でには相当の時間がか かる  特に漁獲規制直後には 漁獲量が落ち込む

4.5.4 漁獲の強さと産卵親魚数



産卵親魚数は以下の

ように計算される

( ) ( )( ) ( ) ( ) ( )( )       + = > = ≤

∑

∑

∑

= + − − − − − = − − = + − − − − λ λ t t t F M t t M t t t t t M t t m c t t t F M t t M t t m c c c r c c m r m c r c e e e R A t t e Re A t t 1

マダイの例

 マダイについて、漁獲が なかったときと漁獲したと きの産卵親魚量の比率 を示した（%SPR図)  産卵親魚量が漁獲がな かったときの1/2以上に 保てるようにするには、 右図の「好ましい領域」を 選ぶ必要がある

まとめ



年級群の加入と生残過程について



生涯漁獲尾数（量）と年平衡漁獲尾数（量）



等漁獲量曲線(YPR図）の見方



適切な漁獲方策の推定

 YPR、Y/RFからの推定  SPRからの推定

実際の適用に当たっての注意

Vocabulary

 dynamic pool model

 survival rate  mortality rate  total mortality  fishing mortality  natural mortality  exploitation rate  unconditional natural mortality rate