ラットの中脳中心灰白質刺激による回避条件づけ

The_／aPanese ／ournal 　

Of

　Psy‘honomic　Science 1982

，

VoL 工

，

　No

．

1

，

22

−

31

ラ

ッ

ト

の

中脳 中

心

灰 白質

刺

激

に

よ る

回避 条 件

づ

け

入

沢

直

樹

2）

・

岩

崎

庸

男

’） 筑 　波 　 大 　 学

Avoidance

　

Conditioning

　

Motivated

　

by

　

Midbrain

　

Central

　　　　　　　　

Gray

　

Stimulation

　

in

　

the

　

Rat

Naoki

　

IRIsAwA

　_and 　

Tsuneo

　

IwAsAKI

ひhaiveアs_勿 〔ゾ Tswkuba

　 　

The

　_purpose　of　the　_present　study 　was 　to　

determine

　whetller 　avoidance 　conditioning

could 　

be

　established 　by　the　electrical 　stimulation 　of 皿

idbrain

　central 　gray （

CGM

_）as　an

unconditioned 　stimulus

，

　 Rats　were 　subjected 　to　the　

follQwing

　avoidance 　paradig皿 s：

discri

・

1nillated 　active 　avoidance 　

in

　a　

T

　maze

_，

　step

−dowll

　and 　step

−

through 　_passive　avoidance _， compartment 　avoidance

，

　and 　one

−

way 　active 　avoidance 　in　a　shutt 量e　box

．

　 The 　animals 　were

also　tested　for　intracranial　self

・

sti皿 ulation

．

　 Whereas 　all　6　rats　for　the　

discriminated

　av  id

・

ance 　easily　acquired 　the　position　discriminatien　

learning，

　none 　of　them 　attained 　a　avoidance criterion 　even 　though　thcy　were 　trained 　as 皿 uch 　as　80　trials

．

　 Since　self

・

stimulation 　rates were 　_generally　very 　low

，

　

failure

　in　the　avoidance 　learning　was 　not　 explained 　l〕y　the　dual

effect （reward 　and 　avcrsion _）theory 　proposed 　

by

　

RQberts．

　

The

　passive　avQidance 　and 　com

・

partment 　avoidance 　Iearnings　were 　observed 　in　ll　ollt　of　13　and 　

40ut

　of　5　animals

，

　respec

−

tive正_y

．

　

All

　

17

　rats　for　the　onc

−

way 　avoidance 　succeeded 　in　attaining 　a　learning　criterion

．

Thus

，

　the　avoidance 　

learning

　was 　established 　in　some 　degrcc　with 　the　 CGM 　sti皿 ulation

，

1〕ut　it　was 　probably　

fair

　to　cGnclude 　that　rats 　could 　show 　poorer　avoidance 　acquisition 　under

the　

CGM

　_stimulation 　 than　

thc

　conventiona ！

foot

　shock

，

　even 　

if

　they　exhibited 　vigorous escape 　responses 　

by

　the　

CGM

　stimulation

，

Key　words ： avoidance 　conditioning

，

　electrical　stimulation

，

皿 idbrain　central 　gray

，

　rats

，

　self

・

　 　 　 　stimulation

，

　内 側視床下部や中 脳 中 心 灰 臼質を電 気 刺 激 する と， ネ コ で は ヒ ッ シ ング

，

耳 伏せ

，

散 瞳

，

立 毛， 背を 丸 め る と い っ た情 動 性 防御反応があらわ れる こ とは よ く知 られて い る （Hunsperger

，

1956；中 尾

，

1977）

．

こ_{れ ら}の脳 部 位に与 え られた電気刺 激は

，

動 物 が 自 ら道 具 的 反 応 （条 件 逃 避 反応）に よっ て こ の 刺 激を切る」とか ら

，

単に運 動 反 応 を 誘 発 するので は なく， む し ろ嫌 悪 性 動 因 をひ き おこすと考 え られてい る （

Nakao

，

1958

；中 尾

，

1977）

、

　脳 内 刺激 が 四肢に与え た電 気シ ョ

・

7 クと同 様な嫌 悪 性

1

） 本研 究の実 験 2

−1

の遂 行にあた り唐 沢宏氏の_協力を 　　得た

，

ま た本 論 文の作 成にあた り防 衛 医 科 大 学 丸 栄 　　

一

氏か ら有益 な助 言を得た

．

両 氏に厚 く感 謝し ます

．

2

） 現在

Department

　of　

Anato

皿y

，

　

College

　of　

Medi−

　　cine

，

　University　of　

IIIinois

．

動因 を ひきおこすとすれば， 脳内刺 激を無 条 件 刺 激とす る 回避 条 件づけ が 可 能であると考えられる

，

こ の点につ い て検討した研究はい くつか ある が， そのほとんどはネ コ _{を 被 験 体}と し_てい る

．

　 内側 視 床 下 部 刺 激 を 無 条 件 刺 激 とし た 初 期の 研 究で は， ネ コ は餌に対 する受 動 的 回 避反 応 や 脳 内 刺 激 を 受 け た部屋に_対する能動的お よ び受動的回避反応 （いわゆる compartment 　avoidance _）の学 習を示 すことが 認め られ て い る _（

Nakao ，1958

_）

．

し か し能動 的圓避 学 習 課 題 とし て通 常よく用い られてい る

一

方向能 動的回避 学 習や

T

型 迷路での回避 学 習は， 視 床 下 部 刺 激 を 無 条 件 刺 激 とした

場 合に は成 立しない （Roberts

，1958a，

　

b

_）

．

_{ま た} shuttle

box

で の 二方 向 能 動 的 回 避 学 習や ス イ ヅ チ 切り行 動に

Matsuda

，

1970

；松 田

，

1969）

．

　Roberts _（19

．

　58a

，

　b_）は こ の理由と して， 視 床 下 部 刺 激 が 報 酬 性 と嫌 悪 性の

2

つ の 効 果を併せもつ ため であるとする二重 効 果 説を提 唱して い る

．

この仮説に よれば

，

内側 視 床 下 部刺激の_開始直後 は報酬

1

生効 果が高 く

，

刺 激 が 持 続 する と次 第に嫌 悪 性 効 果が現われて くる た め

，

動 物は条 件 刺 激が提示 さ れて も 回避 反 応を起さず， 無条件 刺激 （内側 視 床 下 部 刺 激 ） を 受 け その嫌 悪 性 効 果が顕著に なっ た時に， すみ や かに逃 避 反 応を起 す もの と考え ら れる

．

し か しその_後の研 究に よ り

，

こ の仮 説は 必ずし も充分な支持を 受 けて い るわけ で は な い （丸，

1975

；

Wada

＆ Matsuda ，

1970

）

，

　

一

方

，

中脳中心灰白質 刺 激 を 無 条 件 刺 激と し た場 合に は， 餌ae対 する受 動 的 回 避 反 応や comPartment 　avoid

−

ance

，

_ある い は スイ ヅチ切 りに よ る同 避 反 応の学 習 が 認 め られる _（松田

，

1970

，

1971）

．

さ らに shuttle 　

box

_での 二 _{方 向能 動 的 回 避 反 応}の学 習 が成 立 すること もネコ _で報

告されて い る （Wada

，

　Matsuda

，

　

Jung

＆ Hamn1

，

1970）

．

　上述の よ うに脳内刺 激を無 条件刺 激と して回 避 条 性づ け を 試み た研 究の多 くは

，

被 験 体と し て ネコ _{を 用い てお} り，ラ ッ トを 被 験 体 とし た研 究はほ とんどみあた ら ない

．

ラ ッ トを 用い た研 究と し て は

，

視 床下 部 刺 激に よ るT 型 迷 路で の回 避 条 件づけを試み た研 究 （

BQwer

＆

Miller，

1958

_）と中脳刺激に よる shuttle 　

box

で の 二方向能動 的 回避 学習 を み た 研 究 （

Stein，1965

）が あるが

，

前 者で は 回避 反 応は ほ と ん ど認め られず， ま た後老でも数 百 試 行 の訓 練に もか かわ らず 回避 反 応 率は非常に低い とい う結 果が報 告さ れてい る

．

後者の 報_告は上述の ネコ _{の結 果}と の差異を 示 し て お り， ラヅ ト と ネコ の種 差 を示唆して い る

．

四肢へ の電 気シ ョ ッ ク に よ る通 常の回 避 条 件づけで は

，

ネコ よ り はむし ろ ラ ヅ トが多く用い ら れて い る現 状 を 考 えると

，

回 避 条 件づけの中 枢メカ

ニ

ズムを 知る上で も

，

ラヅ トを被 験 体と した研 究 がさらに必 要である と思 われる

、

そこ で_本研 究で は

，

ラ ッ トを用い て中 脳 中 心 灰 白質 刺 激を無 条 件 刺 激 とし た回 避 条 件づけを複 数の課 題 で検 討 する

．

全 般 的 方 法 被験体 実験経験のないナ イ

ー

ヴ な

Wistar・

Inlamichi

系の雄ラッ ト で

，

実 験 開 始 時の体 重 は 300

〜

500g で あ っ た

．

手 術 　脳 内 刺 激 用の電 極 として直 径 O

．

2mm の先 端 断 面 以外がカ シュ

ー

塗 料で絶 縁されたス テ ン レ ス_{電 極を用}い た

．

剌 激 用 電 極は中脳 中 心 灰 白質 （CGM ）に慢 性 的に植 え込ま れ た

．

ま た直 径

1．

4mm

の ス テソ レ ス 製 ネジを 鼻 骨に _固定し， 不関電極と し た

．

手術はペ ン トノミル ビ タ

ー

ル _（sodium 　pentobarbital ， 25mg ！kg

，

　ip）麻酔下 で，

Pellegrino

　and 　

Cushrnan

_（

1967

_{）の脳 地図を参 考にして} 行なっ た

．

行 動 実 験は手 術 後 少な く と も 1週 間の回復 期 間 を 経た後に開始された

，

脳 内刺激

CGM

刺 激に用い られた電 流は

，

50Hz の商 用 交 流を

235V

に昇圧 し， そ れ を 20K Ω の可変抵抗器 で分圧の後

2・

2M

Ωの直 列 抵 抗 を 通し た電 流である

，

刺 激は_すべ て_単極法で_行なっ た

．

組 織 学 的 検 索　行 動実験終了後， 生理的 食塩水 と

10

％ホ ル y リソ_液で灌 流し

，

脳を

1

週 間 以 上ホル マ リン 液で_固 定し た後

，50

_μm の氷 結 切 片を 作り， cresyl　violet で 染 色して刺 激部位を同定し た

．

実験

1

　左右弁別能 動的回避学 習

　Roberts

（

1958a

）および Bower 　and 　Miller （1958）_｝

t

そ れぞれネ コ お よ びラ ッ トを 用い て

，

視 床 下 部 刺 激に ょ るT 型 迷 路で の弁 別回避 学 習を試み たが， いずれ も逃避 学 習は成 立 するもの の_， 回避 学習は認め られず， こ の理 由 とし て脳 内 刺 激 が報酬と罰の 二 重効果 を もつ た め であ る と してい る

．CGM

刺 激に よ るT型 迷 路での_弁別回避 学 習につ _{い て検討し た報 告はない}

．

_{そこ で この実 験で は}

CGM

_刺激を無条件刺激 とし たT 型 迷 路で の 弁別回避 反 応が学 習 さ れるか否かを 検 討 する

．

さ らに 回避学習が成 立しない場 合に Roberts （1958b）の二重 効 果 説で どの程 度 説明 し う るか につ い て検 討 す る た め に， 自己刺 激行動 につ い て も観 察し た

．

なお CGM 刺 激は痛 覚を ひきおこ す 可 能 性 も考 え られる の で

，

対 照と して三 叉神 経 根に電 極 を 入 れ た ラ ッ トにつ い て も 検討し た

．

方 法 被験体 　

7

匹の ラ ヅ トを 用い ， う ち

6

匹 （T）は CGM に， 残 りの

1

匹（

V

）は 三 叉神経根にそ れぞれ 電 極が植 え 込まれた

．

装 置 　行 動 観 察の た め の 前 面が透 明ア ク リル _{製 観 察 箱} （60×

60x60cm

_＞と弁別 回避 学習 用の T 型迷 路お よび自 己刺激 行 動 を 測定するため の オペ _{ラン ト箱 （}20_×20_×28 cm _{）を 用}い た

、

　 T _{型 迷 路}は長さ 21c皿 の 出 発 箱を含 む 基 部 （長 さ 54cm ）と長 さ 44cm の 目標 箱 を 含 む 左 右の 腕 部 （長さ

68Cln

）と か ら なっ て お り， 幅

17cm

， 高さ 60cm で壁と床はすべて灰 色に塗 られて い る

．

手続　（

1

）行動 観 察お よ び閾値測 定

．

ラ ッ トを30

〜

40分 間 観 察箱内に放 置し た後

，

t ＃　lll_（resting _）状態にある時に CGM に電 気 刺 激 を 流し

，

ラ ヅ トが 2秒 以 内に 移 動 運 動 〔逃 走 反 応 ）を 示 す 電 流 値を求め た

．

電気刺 激は

5

μ

A

か ら開 始し_， 上昇系 列 と下 降系 列の平均値を求め_， こ_{れ を}

24 基 礎 心 理 学 研 究 第 1巻 第 1号 移 動 運 動の_閾値と し た

，

刺激 中の行 動は ビデオ レ コ

ー

ダ に記録し， 観察を繰 り返し た

．

  弁 別 回 避 学 習

．

ラ ッ F をT型 迷 路の 出発箱に入 れ

，

5秒 後に出 発 箱の ドアを開 くと同時に_条件刺激 （CS ）として出 発 箱 上にある ブザ

ー

音 （

70dB

）と光 刺 激を呈 示し た

．

光 刺 激は 選 択 点上

20

cm 　lc_{位 置 する}

40W

_{の電 球}の点 灯に よっ た

．

　

CS

と し て音と光の二重刺激を用いたのは， CS を よ り明 瞭に し て条 件 反 応の習得を よ り容 易に し よ う と し た ため で あ る

．CS

呈 示後

10

秒以 内にあら か じめ ラ ヅ トごとに定め て お いた左 右ど ち ら かの 目標箱に 入 ら ない 場 合は

，

（1）で 求めた閾値の_半分の_強さの脳内刺 激をラ ヅ トが 正しい 目 標 箱に入るまで与え た（矯正法）

．

閾値の半分の電 流 値を 用い た理 由は

，

刺 激 時 間が長 くなる と閾値強度の脳内刺

激で は

ju

皿 pin9 や turnin9 な どの stimulus

・

bound

な

行動が出 現 する ため である

，

ラ ッ トが 正しい 目標 箱に入 る と

CS

と 脳内刺激 （

US

）は切られ， ラヅ トは その ま ま 目標 箱内に 3 分間放 置さ れ た後

，

次の試 行を行なっ た

．

1

日40試 行で 2日間 訓練し

，

3 日目に はまず10試 行 訓 練し た後で弁別逆転学習に移っ た

．

逆 転 学 習の手 続は

，

正 しい 目標 箱の位 置 が変わる以外すべて_原学習の_手続と 同じで _ある

．

逆 転学 習 も1日40試 行で 2 日間 行なっ た

．

  自己刺激行動 弁別回避 学 習 が 終 了し た 翌 日 か ら

3

日 間

，

1日60分 間ずつ_行なっ た

，

脳 内刺激 は弁別 圃 避学習 時の US と同じ強 度の刺 激で

，

ラ ッ トが レ パ

ー

を押し て か ら離 すまで の間 与 え 続 け た

，

これは

，

ラッ ト に最 適 な 刺 激量 を選 択させ るこ と に よっ て自己刺激 率を高め る た め である

．

結 果 刺激電 極の位置

_CGM

を刺激したラ ッ ト の電 極の位置 は Fig

，

1 の T1

〜

T6 であっ た

，

行 動 観 察 お よび閾値 　閾値 以上の

CGM

_刺激を与え る と， T1

〜

T6 のすべ て の ラッ トは刺 激と同 時に眼を強 く 閉 じ

，

頭 部 を 傾 け， あごを引いた状態で後方に引かれる よ うな動作を 示 し た

．

さ らに

1 〜2

秒後には turning

，

running ある い は

lumping

が誘 発された

．

こ の時

，

鋭 い鳴 声 を発 す るラッ トも あっ た

．

刺 激 強 度 を上 げる と

，

jumping

を主体とした暴発的な行 動が出現し た

．

し か し刺 激を切る と同 時に

，

い ず れ も持 続 的な

freezing

を 示し た

．

CGM に電 極が入っ てい た

6

匹の ラ ッ トの 閾値 は平 均 19

．

1μ

A

（12

〜

27μ

A

）であっ た

．

　三 叉神 経 根に電 極が入っ て い た ラ ッ トで は， 刺 激を開 始し た 5μA の電 気 刺 激に よっ て キ

ー

キ

ー

とい っ た鳴 き 声を 上 げるの が 観 察 された

．

こ の 時 全 身 的 な 動 きはな く

，

freezing 状 態であっ た

．

刺 激 強 度 を上げる と移 動

一5．

8

Fig．

1

．

　

Schematic

　reconstruction 　of　the　

Ioca．

　tion　of　stimulating 　electrode 　tips_（solid 　cir

・

　cles＞on figuresfrom the　atlas　of　Pellegrino

　and 　

Cushman

_（1967_）

．

　

Abbreviations

：

T ＝

ani皿als　for　

discriminated

　active 　avoidallce 　in　

T

　maze _（Experiment 　

1

_）

　and 　step

−down

　_passive 　avoidance _（Experiment

　2

−

1）

．

SD

＝

those　

for

　step

−down

　passive　avoid

・

　ance _（Experiment 　2

−

1_）

．

　 ST

＝

those　

for

　step

−

　through 　passive　avoidance _（Experiment 　2

−

2_）

．

　

C

＝ those　for　compartment 　avoidance _（Experi

−

　ment 　

3

_）

．

　

S

　and 　L

＝

those 　for　one

．

way 　active 　avoidance 　with 　short （10s）and 　long （30s_）

　CS

−

US　

intervals

，

　respectively （

Experiment

　

4

）

．

運動 （逃走 反 応 ） が 現われたが

，

CGM 刺 激でみ ら れ た よ う な turning や

jumping

とい っ た 行 動 は観 察さ れ な かっ た

，

こ の三叉 神 経 刺 激ラ ッ ト の閾 値は

12

μ

A

であ っ た

．

弁別回避 学 習　CGM 刺激を US とし た本 実 験で は_， ラ ヅ トは左 右弁別 逃 避 学 習は可能であっ たが

，

その回避学 習は全 く成 立しなか っ た

，

　Table　1に示 さ れてい _るよ うに

，

　 T _{型 迷 路}における左 右弁別 逃 避学習は学 習基準を

10

試行連続正選択と し た場 合に

，

こ の基 準に達 する まで の試 行 数の中 央 値が 8

．

5試 行であっ た

．

ま た逆転学習の学 習基準に達する まで の試 行数の_中央値は

1

試 行であっ た

．

　

CS

呈 示か らラ ッ トが 正しい 目標 箱に入る まで の時間

Table　1

．

　 Performance 　data　of　rats 　with 　central 　gray （T　and 　SD ）or　trigeminal 　nerve _（V_） 　electrodes 　for　the　right 　vs

．

1eft　discriminated　avoidancetescape 　learning

，

　self

・

stimulation

　and 　step

−down

　_passive 　avoidance 　

learning．

Rat

　 　 　 　 　 　 エ 　 　 皿 皿 孵 餌 窃 罵

sD

鋤

V

　 　 　

Tria

！s　to　_{criterlon 　m} Threshold 　

dlscrlmlnatlon

　learnlng

（μA 「ms _）

」

。，、，、。。

1

漏

畢

6

兪

　 　 　 l　 　 　 I

271820201217161317

．

9

† 12

12345

ρ

0 　 　 　 11

ρ

9 312111 　 　

3

iMean

　response 　ti皿 e _（s_） 1n　_Crltenon 　trlalS

Original19

．

116

．

118

．

212

．

418

．

624

．

G ReversaI12

．

62

 

．

228

．

414

，

318

．

549

．

7

Self−

st1皿 ulatlon rates 　per　60mm

4012726

　4 　

4

　 　 　 … 7

　 　

1

−



_i

　　 　 　　



l

　　　　　　　ヨ 16

．

5_††

i

＿

　 　 　 　

1

　 　 　 …

Tr

ユals　to　criterion ln　step

−down

avoidance 8

．

5

†† 0

1．

0_†† 1

18．

1

† 4

．

6 24

．

O_† 3

．

1 1140 十

24914

40

十

214

．

0_††

一

_indicates　that　the　rat　was 　not 　tested　under 　that　_condition

，

†and _{†† indicate}皿 ean 　and 皿 edian

，

　respectively

．

T＝ ani皿als　tested　for　

discriminated

　active 　avoidance 　in　T　maze _（Experiment 　

1

_）and 　step

−down

　pas

−

sive 　avoidance （

Experiment

　

2−・

1

）except 　

for

　

T6

　which 　was 　not 　tested　

for

　the　passive 　avoidance

．

SD

二

those　tested　

for

　step

−

down 　passive　avoidance _（Experiment 　2

−

1_）

．

　 V

＝

animal 　of　which 　electrode was 　placed　in　the　trigeminal　nerve

．

を反応時間と し て

，Table

　

1

に各 被 験 体の学 習 基 準 達 成 直 前の10試 行の平 均 反応時 間を ま と め た

，

原学 習 時の 反 応 時 間は平 均18

．

1

秒， 逆転学澀時で は平均 24

．

0秒で後 者 の方が遅い傾向はある もの の_， 統 計 的に は有意では な か っ た

，

ま た 三 叉神経刺 激ラッ トの 反応 時間 は原 学 習で

4，

6

秒

，

逆 転 学 習で3

．

1

秒で あっ た

．

　反 応 時 間の結 果か らもわか る ように

，CGM

刺激ラヅ ト で は CS 呈示 中に 目標箱に入る回 避 反 応 は 全 く観察さ れなか っ た

．

CS

呈 示中に出発箱か ら出た試行数は， ラ ッ ト T1 と T3 で全

80

試行中そ れぞれ

12

，

11

試 行であ り， 他の ラ ッ ト で は 0試 行で あっ た

．一

方， 三 叉 神 経刺 激ラ ッ トは

10

試行連続回避反 応とい う基 準に 1試 行で達 し た

．

自己刺 激 行動　

3

日間 自己刺 激 行 動の 観 察 を 行 なっ た が，

2

日目と

3

日目の反 応 率の平 均 を Table　l　lc示し た

．

1 時間あた りの自己刺 激 率は

4〜

127 （Mdn ＝ 16

．

5） で あ り

，

最 高の 自己 刺 激率を 示し たラ ッ ト T5 で も

1

分 あた りにする と

2

回程 度にす ぎ なかっ た

．

考 察 っ た

．

こ の実 験で は自己 刺 激 時 間を ラッ トが 自ら調節で き る よ うに し たので， 刺激時間の違いに よっ て 自己刺激 行 動が新たに生 ずる とい _う可能_性は除かれてい る

．

した がっ て

，

ネコ の後部 視 床 下 部で は 2／3の刺 激 部位で 自 己 刺 激が認め られた とい うこと を根 拠に し て いる二 重 効 果 説 （Roberts，

1958b

）は

，

ラ ッ ト の OGM 　

I

こはあて は ま ら ない と考 え られる

．

　し か し弁別 逃 避 学 習と そ の 逆 転 学 習は 容 易に習得さ れ た とい う結 果は

，

脳 内 刺 激 に よ る逃 避 反 応 が 単な る stimulus

−bound

な反 応で はな く

，CGM

刺 激 が嫌悪 性 動 因をひ きお こして い る こ とを示し て い るとい え よう

，

実験 2　受動 的回 避学習 　 実 験

1

で

OGM

刺 激 を US とする 能 動 的 回 避 学 習は ほ とん ど成 立しなか っ た もの の

，

こ の部位の刺 激は嫌 悪 性 動 因 と な り うる こ と が示唆された

．

そこ で実 験2で は

CGM

刺 激を

US

とする 2種の受 動 的 回 避 学 習につ い て 検 討す る

，

実験

2−1

　

Step−down

受 動 的 回避 学 習

　

T 型 迷 路に お け る弁別回避 課 題で ラ ヅ ト は弁 別 逃 避学 習は容 易に習得したもの の， 鳳避 反 応は 全 く認め ら れな かっ た

，

ま た これ らの ラッ ト の 自己刺激率は極め て低か 　 　 　 方 　 　 　法 被 験 体　実 験1で用いたラ ッ ト

5

匹 （

T1 〜T5

）と新た に

26

2

匹 （SD1

〜

SD2）を 加 えた計7匹

．

を統制 用とし て用い た

．

装 置 基 礎 心 理 学 研 究 第 1 巻 第 1号 さ らに無 手 術の 3匹 　 　 　実 験 1で用い た観察箱

．

受 動 的回避 学 習時に は， この 観 察 箱 内の 中 央に直 径

12c

皿

，

高さ

15cm

の円 筒 形 の台 を 設 け た

，

手 続　こ の_{実 験}で新ら た加え た

2

匹につ い ては実 験

1

と 同 様の手 続で閾 値の測定を行なっ た

．

これらの ラ ッ 1

・

は その 翌 日か ら

，

また実 験 1で用い た ラ ッ トは実

Wt

　1の終 了

2

日後か らそ れ ぞ れ 受 動 的 回 避 学 習 の 訓 練を開 始し た

，

　 受動 的回避学習 訓 練におい て は

，

ラ ッ トを 円 筒 形の台 の上に静か に置 き

，

ラ ヅ ト の四肢 が 床 上に降 りる と同時 に_閾値強度の

CGM

_刺激を 5秒 間与えた

．

その _後ラ ッ ト は待 機 用ケ

ー

ジ に移さ れ

，

試 行 間 時 間

3

分で 次の試行を 行 なっ た

．

ラ ッ トを台に

i

い てか ら 四肢が 床に着く まで の時_{間 を反 応 潜 時}とし

，

こ_{れ が}3_{分 以 上}に なっ た場 合に 学 習 基 準に達し た と み な し た

，

訓練は

1

日20試 行で_最大

2

日間 行なっ た

．

な お統 制用ラ ッ ト で は CGM 刺 激を与 えない以外， 上と同じ手続が とられ

t ．

結 果 　新ら たに加 え た ラッ ト（SDI ，2）の刺 激 電 極は

，

　CGM の背 側 部に位 置し ていた （

Fig、1

）

．

　

Step−down

回避 学 習 は

7

匹の ラ ヅ トの う ち

，

5匹 が40試行以 内に学 習基 準に 達し た

．

その_{全 体}の_{中央 値}は

14

試 行 （2

〜

40＋）であっ た （

Table

　

1

）

．

_{ま た基 準}に達し なか っ た 2匹 の ラ ッ ト の最 終

10

試行の平均反応潜時は21

．

O秒と51

．

2秒であり

，

統 制 用ラ ッ ト の 3匹の潜 時 （2

．

4

秒

，

26

，

2

秒

，

54．

6

秒 ）と ほ と ん ど差が なか っ た

，

実 験 2

−

2 　

Step・

through 受 動 的回 避学 習 　 　 　 方 　 　 　法 被 験 体　ラ ッ ト6匹 （

ST

）を用いた

．

装置　

Step−

through 受 動的 回 避 装 置 は， 壁 面 と床が 白 色の 円形の部屋 （直 径

50cm

）とそ れに幅

15cm

の _出入 口で接続し てい る灰色の_小さい_{部屋 （}

15

×

15cm

_）からな る二_室箱 で あ る

．

装 置の高さは 40cm で あっ た

．

広い 部 屋は 明る く （1

，

8001ux）

，

小 部 屋は暗い照 明下 （135　

lux

_） にあっ た

．

手 続

　

閾 値測定 を実 験 1と同様に行 ない_， その翌 日受動 的 回 避 学 習の訓 練 を 行 なっ た

、

訓 練では まずラッ トを小 部屋か ら最 も離れ た広い 部屋内の床に 置 ぎ， ラ ッ トの四 肢 が 小部屋に入 る ま での _時間を反 応潜時 と して 記 録し た

．

ラヅ トが小部 屋に 入 る と透明 な仕 切

D

ドアを閉じて ラ ッ トを小 部屋Vl　1 分間閉_じ込め

，

こ の間に CGM 刺 激 を 与 え た

．

その後再 びラ ッ トを広い部 屋に戻し_， 小部 屋 に対 する受 動 的 回 避 反 応の程 度を観 察し た

．

反 応 潜 時 が 150秒 以上に なる こ とを学 習 基 準と して

，

この 基準に 達 する ま で訓練を繰 り返 し た

．

与え た

CGM

刺 激は， 第

1

試 行で は閾値の電 流を

1

秒間

，

第

2

試行で は

5

秒間

，

以 下閾値 電 流の

1．

0

倍で

10

秒 間

，1．

5倍で 5秒 間

，1．

5倍で

10

秒 間， 2

．

0倍で 5秒 間

……

とい う順 序で あっ た

．

学 習 基 準に達し た場 合に は

，

その時 点で訓 練を打 切っ た

．

結 果 　 6匹の ラ ッ ト の電 極 先 端 はすべ て

CGM

に位 置し てい た （Fig

．

1

，

　ST）

．

これ らの ラ ッ ト の閾値は 10

〜

40μ

A

の 範 囲に あっ た

．

　学 習 基 準に達 する ま での試 行 数は平 均

5．

3

試 行で， 範 囲は3

〜

8試行であっ た

，

学習 基 準に達し た直 前の試 行 の

CGM

刺 激 強 度は， 閾 値の

1．

0〜2．

5

倍の範囲にあっ た

．

考 察

　

SteP・

down

受動的回避は 7匹中 5匹 で

，

また step

−

througll 受動 的回避は 6匹すべ て で学 習が成 立し た

．

前者で学習基準に達し な かっ たラ ヅ ト（T2

，

　

SD1

_{＞の電 極} 部 位は， それ ぞ れ

CGM

の腹 側と背側に あり

，

また学 習 が成立した T5 と成 立しなか っ た SD1 の電 極 部 位は ほ と ん ど同じであっ た

．

し たがっ て

，

受 動 的 回 避学 習 が 成 立 する か し ない か の根 拠を刺 激 部 位に求め ること は で き ない

．

し か しな がら， 総じ て

CGM

刺激に よ る受動 的回 避 学 習は成 立 する とい え， この結果は ネコ を被 験体とし た松田 （1970）の _{報 告}を支 持 する ものである

．

　 とこ ろ で本 実 験で用い た 2種の受 動 的 回 避 課 題は

，

四 肢へ の電 気シ ョ ッ クをUS と し た場 合には

一

般に

1

試行 で学 習が成 立 するとい われて い るの に対して_，

CGM

_刺 激で は数 試 行 以 上を要し た

．

この こと は

CGM

刺激が嫌 悪 性 動 因をひ きおこすと して も

，

電 気 シ ョ ッ クとは性質 を 異に し て い ること を 示唆して いる

．

実 験 3Compartment 　avoidance _{学 習} 　

Delgado

　et　al

、

_（

1954

_）は能 動 的 回 避 反 応 と受 動 的 回 避 反 応を同時に _観察で きる課 題 とし て

“

compartment avoidance

”

_{を 考 案}し た

．

ネコ の視 床 下 部や CGM 刺 激 に よ るこ の回 避 学 習の成 立 率は ほぼ50％程 度であるとい われる （

Nakao ，

　

1958

；松田

．

ユ971）

．

実 験3で は

，

　CGM 刺 激に よ る compartment 　avoidance カミラ ッ bの場 合 に は どの程 度 成 立 するか とい う点につ い て検 討し た

，

方 法 被 験 体 　ラ ヅ ト5匹 （

C

）を 用い た

．

装置　装置は 60×20×45c皿 の直 方 体の箱で

，

箱の中 央 に仕 切り板を入 れて 2つ の部 屋に_分け ら れ るよ うに なっ て いる

，一

方の 部 屋は黒 色に

，

他 方は白色に塗ら れてい る

．

手 続　各ラ ヅ ト につ い て実験

1

と同様に閾 値を測定し， その翌日か ら回 避 学 習の訓練 とテ ス トを開 始し た

．

訓 練 第 1目目に は

，

まず 黒 色と自色の部 屋に対 する偏好テ ス ト_{を 行 な}っ た

．

仕 切り板 を取 り除い てそ れ ぞ れの部 屋に 交

’

η：に ラ ッ トを 入 れて

，

ラ ヅ トがそこ か ら他 方の部屋に 移 動 する ま で の時 間を測 定し

，

反 応 潜 時と し た

．

そ れ ぞ れの部 屋に対 する反 応潜時を試 行 間 時 間

1

分で

5

回ずつ 測定した

．

反応 潜時が

180

秒 以上の場 合に は

，

そ乙 でそ の_{試 行}を打 切っ た

．

実 「祭に は

，

すべ て の ラッ ト で黒い部 屋に対 する偏 好 が 認め られた

．

　

Compartment

　avoidance の訓 練で は

，

ラ ッ トをまず 偏 好のあっ た黒い部屋に閉じ 込め， 閾 値 強 度の

CGM

刺 激を

1

秒 間ずつ

5

_秒に

1

回の割合で

3

分間与え た

．

つ い で 他 方の 白い 部 屋 に 閉 じ込め

，CGM

刺 激な しで 3分間 放 置し た

．

こ の _手続を

5

回繰り返 し た後， 仕切 り板を取 り除い て テス トを行なっ た

．

テス トで は まず 黒い部屋に ラ ッ トを 入れ，

3

分間 放 置 し その 間に ラ ッ トが白い部屋 に移 動 する か ど うかを観察し た

．

つ い で ラ ッ トを向い _部 屋に入 れて同 様に

3

分 間 放 置し た

．

この テス トにお け る 正反 応の 基準は， 黒い 部屋 か ら白い 部 屋へ 3分以内に 移 動し（能 動 的 回 避 ）

，

白い 部 屋か ら黒い_{部 屋}へ は移 動し ない こ と （受 動 的回避 ）と し た

．

テ ス ト は 1 日に各 部 屋 につ い て交互に試 行 間 時 間1分で 2試 行 ずつ

，

_計 4_{試 行} 行ない， 連続 8試行正反 応とい う学 習基 準に達 するまで 訓練とテ ス トを繰

b

返し た

，

2日目ま で に学 習 基 準に達 しない_{場 合}は

，

3日目は刺 激 強 度 を 閾値の L5 倍

，

さら に

4

日目は閾値の

2．

0

倍に して訓 練 とテ ス トを 繰 り返し た

．

結 果 と 考 察 　 5匹とも電 極 先 端の 位 置は CGM 内に あっ た （Fig

．

1

，

C

）

．

これ らの ラ ッ ト の閾値は

10〜

40_！」

A

の範 囲にあっ た

，

　Compartment 　avoidance の成 績は Tab ！e　2 に示 し

t

よ うに， 5匹の う ち4匹 が学習基準に達した

．

ネコ で は 6匹の うち 3匹で学 習が成 立し た と報 告さ れて い る （松田

，

1971）

．

し たがっ て

，

本 実 験の結 果は ラ ッ 1

・

の方 が ネコ よ りもやや成 績が良い 傾 向にある こ とを示して い る

，

　能 動 的 回 避の潜 時は試 行と ともに減少し てい ぎ， 学 習 基 準に達した時の潜 時は 9

〜

18秒であっ た （

Table

　

2

）

．

し たがっ て

，

明らか に ラ ヅ ト は CGM 刺 激と結びっ い た 黒い部 屋を受 動 的に回避 する ば か りでな く， 能 動的に も 回 避できることを示し てい る

．

これ は

，

実 験

1

の

T

型 迷 路 課題 で は能 動 的回避 反 応が 全 く認 め ら れ な かっ た とい う結 果と矛 盾 する

，

両課 題の違い は，

T

型 迷 路で は ラ ッ トの_走行反応 （逃避反応） 中に

CGM

_{刺 激}が与 え られる が

，

compartment 　avoidance で ｝X　CGM _{刺 激時 （訓 練} 時 ）に は逃 避 反 応は許 され ず

，

ま た 回 避 反 応 時 （テス ト

Table

　

2．

　

Response

　

latencies

　

in

　sec　

in

　the　compartment 　avoidance 　

learning．

Rat　　 旨

C1

C2

C3

C4

C5

BW _† BW BW BW BW Preference　test　

1−

5

Test

　1

−2

Test　3

−4

Test

　

5−6

Test　7

−8

180

　 　← 　30 35 → 　 　 　

180

15

→ 　 　 　

180

152

→ 　 　←

−

　52 21 → 　 　 　

180

85

→ 　 　←

−

　

31

10

→ 　 　 　 180 　

9

→ 　 　 　 180

180

　 　← 　 17 180 　 　← 　 　

8

180

　 　t

−

　

63

68 −

＞ 　 　 　

180

18 −

→ 　 　 　 180

122

→ 　 　← 　

21

180 　 　 　 180 180 　 　← 　

99

64

→ 　 　 　 180

12

→ 　 　 　 180

180

180

180

180

180

← 　

92

180

←

110

← 　

63

← 172

Arrows _（→ and ← ）indicate　the　

direction

　in　which 　the　rat　moved 　

from

　 Qne　compartment 　to　the

28 _{基 礎} 心 理 学 研 究 第 1巻 第 1号 時 ）lce＊　CGM _{刺 激は与 え られ な}い _とい _う点にある

．

し た がっ て

，

走 行 反 応 時に与えられた

CGM

刺 激は走 行 反 応に対 する罰 効 果をもた らす とい う可 能 性 が 考え ら れ る

，

これ は 四肢へ _の電気シ ョ ヅ ク を

US

とする 同避課題 でも， 電 流 強 度をか な り強くすると

，

か えっ て回 避反 応 の _習得が損 なわれる こ と があるこ と と関 連がある の か も しれ ない

．

　さらに_{実験 1} のT 型迷 路課題で は

，

ラ ヅ ト は出発箱か ら 目標 箱 まで少 な く と も85cm の距 離 を 走 行しな け れ ば な らない

．

逃 避 反 応 時に は こ の間CGM 刺 激 を受 けつ づ ける ことに な り

，

与え られる刺激量 も大 ぎい とい え る

，

こ の こ とが 回 避 反 応の解 発 を 妨 げてい るとするな らぽ

，

与 え られる脳内刺 激 時 間 が 短 け れ ば 能 動 的 回 避 学 習は可 能である か も し れ ない

．

こ の点につ い て次の実 験で検 討 する

，

実 験 4　

一

方 向 能 動 的 回 避 学 習 　走行 （逃 避 ） 反応 中に与え る

CGM

刺激を できる だ け 短 くする た め に

，

比 較 的 小さな部 屋か ら隣 りの部 屋に移 れ ばCGM 刺 激が切 れる よ うな装 置 を 用いて， 能 動 的 回 避 学 習が習得されるか否かを検 討 する

．

方 法 被験 体　

17

匹の ラ ッ トを用い， うち8匹は後述の

S

群に

，

残りの 9匹は L群に それ ぞ れ割 りあて た

．

装 置 　 実 験3で用い たもの と同 じ二室 箱 と実 験

1

で用い た自己 刺 激 用の オペ ラ ン ト箱

．

手 続 　 実 験 1と同 様に閾値を測 定し

，

その翌日か ら

一

方 向能 動 的 回避 学 習の訓 練に入っ た

，

黒い部 屋 を 出発 箱

，

白い部 屋 を 目標 箱 として

，

ラ ッ トを 出発 箱に入 れて から 5 秒後に

CS

と し てブザ

ー

音 （

70dB

）を昊示し， 同時に 出発箱と 目標 箱の間にある ドアを開け た

．

こ の実験で は

CS

と

US

（

CGM

刺 激 ）の間 隔 が

10

秒の群 （

S

群）と30秒 の群 （

L

群 ）とを 設 けた

．

ラ ッ トがUS 呈示 後30秒 以 内 に 目標 箱に入 らない場 合は

，

その 時 点で試 行を打 切 りラ ッ トを目標 箱に移し た

．

目標 箱に 10秒 間 放置 し た後， ラ ッ トを 待 機ケ

ー

ジに戻し た

．

試 行 間 時 間はすべ て

1

分 と し た

，

訓 練は 1日20試 行 行 ない

，

学 習 基 準を 9試 行 連 続

Table　3

．

Performance



data

of　rats 　with 　central 　gray 　electrodes 　

for

　the　one

−

way 　active

　 　 　 avoidance 　learning　and 　self

−

stimulation

．

Rat

Threshold

（μ

Arms

）

Trlals

　to　criterion 　m avoidance 　

learning

S1_†

S2S3S4S5S6S7S8

62708310 32322113 　70639057 112234

ρ

0

Mean

　response 　tlmc （s_） ln　_CrlteriOn 　trlalS4

．

62

．

83

．

82

，

83

．

73

．

35

．

22

．

2

Self・

stlmtllatlon rates 　per　60　mln 　0 　

2

　

1244

　0 　0 　321

Mean

24，

6

28．

4

3．

6

L1

_†

L2L3L4LsL6L7L8L9

714

 

65003

132215332

Mean

27．

3

051469371

112222336

3．

46

．

64

．

44

，

27

．

28

．

77

．

93

．

012

．

8

011031000

　

1

△ U 　 −

28．

4

6．

5

Self−

stimulatien 　rates 　represent 　the　summed 　rates 　on 　

day

　6　and 　7

，

回避 反 応と し て

，

こ の甚準に達 するまで訓練を行なっ た

．

CGM 刺 激の強 さは

，

訓 練 第

1 〜2

日目は閾値の 1

．

0倍

，

第 3

〜

4 日 目は

1．

5倍とした

．

た だ し

L5

倍の 場合は刺 激 時 間が長 くな ると暴 発 的な行動 が 出 現 す るの で

，

5秒 間に 1秒の割 合で断 続 的に刺 激を与え た

．

　回 避 学 習 が 基 準に_達し た 翌 口 か ら

7

目聞，

1

日30分 間 ずつ _{実 験}

1

と同 様の方 法で自己刺 激 行 動を観 察し た

．

こ の時の刺 激 強 度は

，

回 避 学 習におい て最 終的に与えた電 流 値とした

．

結 果 と 考 察 　

Fig．1

に示 すよ うに ， 17匹の ラ ッ ト の刺 激 電 極はすぺ て

CGM

_内に 位置してい た （

S1〜

S8

，

　L1

〜

L9_）

．

_{閾 値}は Table　3 _{に 示すよ う に}

S

_{群で は} 11

〜

37_μA _{（平 均} 24

・

6

μ

A

）

，

L 群で は

16〜55

μ

A

（平 均 27

．

3μA）であり

，

　

L

群 の方が若 干 高い _{傾 向}に _あっ たもの の両群 間に統 計 的な差 は認め られな か っ た

．

　 能動 的回 避学習は S群

，

L群 と もすべ て 4 日以 内に学 習 基 準に達し た

，

学 習 基準に達 する まで の 試 行 数は S 群

，L

群 とも平 均

28．

4

試 行であり， 両群 間に差は なか っ た

．

実 験1の_結果お よび

Stein

（

1965

）の 結 果か ら

，

　

CS −

US _{間 隔}は長い方が よ り容 易に学 習が習得さ れ るであろ う と予 想 された が， 実 際に は間 隔が10秒で も30秒で も同 様に回 避 学 習が成立した

，

した がっ て二室 箱で の

一

方 向 能 動 的回避学習は

CS −US

間隔が少な くと も10秒 以上あ れば容 易｝こ_習得さ れ う る とい え よう

．

　学 習 基 準に達し た_時点で の同避 反 応 時 間と し て， 最 終

9

試 行 （基 準 試 行 ）の’

F

均 反 応時間をラ ッ ト ご と に求め

，

Table　3 _{に示し た}

．

　

S

_群と

L

群_の平 均_{は そ れ}ぞ_れ

3．

6

秒 と6

，

5秒で

，

両 群 間の 差は 有意で あっ た （t＝

2・

47Tdf

＝ 15，Pく0

，

05）

．

し たがっ て ラ ッ ト は 与え ら れた

CS −US

間 隔IUC：じた反 応 時 間で回避 反 応を 示すとい え よ う

．

　自己刺 激 行 動は 7 日間測定し た が

，

6日 目 と

7

日 目の 自己刺激 率の合 計 値を Table　3 に 示し た

．

ラ ッ ト

S4

は 1 時間あた り244回の反 応 率を示し たが

、

17匹 中

12

匹 は

1

時間 あ た り10回以 下であり

，

総じ て自 己 刺 激 行 動は ほ と ん ど認め ら れ ない とい え る

．

つ _{ま り}CGM _{刺 激は視} 床 下部刺 激とは異なっ て， 報 酬 効 果を ほ とん ど伴なわな い嫌 悪 性 動 因をひ きおこ_すと考 え ら れ る

．

全 体 的 考 察 　 以 上の結 果

，CGM

刺 激を無 条 件 刺 激 （

US

） とし た場

合， step

・

down

あ るい は step

−

through 受 動 的 回 避 学

習

，

compartment 　avoidance _{学 習}お よび shuttle 　

box

で の

一

方 向 能 動 的回避 学 習は成 立し たが

，

T型 迷 路に お け る弁別 同避 課 題で は弁 別 逃 避学習は 容 易に_習得さ れ た もの の _， 回避学習は全 く認め られなか っ た

．

T 型 迷路 課 題での

OGM

刺 激強度は， 行 動 観 察に よる移 動 運 動 誘 発 強度 （閾値 ）の半分であ り， 他の 実 験で はすべ て閾 値 強度 あ るい は そ れ 以上の電 流値を用いたの で

，

T型 迷 路で回 避 反 応が認め られ なかっ たのは

CGM

束lj激の強 さが 足 り なか っ た た め で あろ う とい う反 論 も起 り え よ う

．

しか し

T

型 迷 路で ラ ッ トが受 ける

CGM

刺 激の持続時間は相 対 的に長 く

，

激し い逃走 反応が生じ う る程 度の刺 激 効 果は あっ た の で

，

与え られた刺激 量 と し て は実験

2

以 下で の 刺激 量 と あ まり異 な らない と判 断される

，

む し ろ丁型迷 路 課 題 と実 験4の

一

方 向回避 課 題にお け る逃 避反応時に ラ ッ トが受ける CGM 刺 激の持 続時間 を 比 較 し て み る と

，

前 者で は ほ とん ど が

5

秒 以上 で _あっ たの に 対して （Table　

1

_）

，

後者で は

1

秒以下であっ た

．

つ まり能 動 的 回 避学習に おい ては

，

CGM

の 刺 激時間が短け れぽ回避学 習 が成立し

5

る とい う 可能性 が 考え られ る

．

し た がっ て

，

T

型迷路に おい ても刺激の持 続 時 間を短 くして断 続 的に 与え た な ら ば， 回 避 学 習 は 成 立 し たの か も し れ ない

．

し か し， 断 続 的な中脳刺 激を

US

と し た二方向 能 動 的 回 避 学 習 をみ た研 究 （

Stein，1965

）のな か で

，

　

CGM

内に電 極 が あっ た と判 断される ラ ッ ト の回避 率は数百試行の訓 練に もか かわ らず

，

平 均

1L5

％ （

0〜43

％ ）と低い もの で あっ た

．

し たがっ て

，

CGM 刺 激 を 用い た 回避学習で は その課 題 が 弁 別 回 避や二方 向回避 の よ うに 複 雑に な る と

，

習得 が 困難に なるとい う可 能 性 も考 え られる

．

もし そ うであればCGM 刺 激に よ る回 避 学 習は

，

四肢へ の電 気シ ョ ッ ク を用い た通常の 回 避学習 とは性質を異にして い るとい えよ う

，

もっ とも総 体 的に

CGM

刺 激に よ る回 避学習の成 立速 度が遅い こ と は

，

本 研 究の受 動 的回避学 習の結果か らもわ か る

．

し たがっ て CGM 刺 激は

，

この 刺 激に よっ て あ ら わ れ る激しい行 動 （移 動， 逃 走 行 動 ）か ら 予 想 さ れ る ほ ど は

，

嫌 悪 動 因の レベ ル _{を上 昇さ}せ て い ない の か もしれない

．

こ の こ と は， ¢GM 刺激 が報 酬 性 効果 を併せ もつ こと や 鎮 痛 作 用を 示 すこと な ど と関 連 し て い る 可能性 も あ る　 （

Keene

＆_Figueroa

_，

1977；

Mayer

，

　Wolfle

，

　

Akil，

　

Carder

_＆

Liebeskind，

1971_；

Sch

皿itt

，

　 Eclancher ＆　Karli

，1974

）

．

し か し本研究 で 自己 刺 激行 動が認め ら れ たの は

23

匹中

2

匹のみで あっ た の で

，CGM

_刺激の _報酬 効果は あっ て も 非常に 弱い

もの である と考え られる

．

な お

Graeff

　and　

Rawlins

（

1980

）は， ラ ッ トの餌を報酬と し たレバ

ー

押し行動に対

する電 気シ ョ ヅ クとCGM 刺 激の罰 効 果の性 質に つ い て

比 較し て い るが， 中 隔

一

海 馬 系の損 傷は前 者の罰 効 果の

30

基 礎 心 理 学 研 究 第 1 巻 第 1号 とでは， その誘発 行 動に関 与 する脳 部 位 が 異 なっ てい る こ とを示唆してい る

，

　

ところで CGM は

，

電 気シ ョ ッ ク に よ る嫌悪性 学 習行 勳に とっ て機能的に均

一

な 部 位ではない こ とが

，

損 傷 研 究に よっ て明 らか にさ れて い る （

Halpern，1968

；Lieb

・

man

，

　Mayer ＆ Liebeskind

，1970

_＞

．

_{す な}わ ち，　CGM

のなか で も と くに腹 外 側 部 が 電気シ ョ ッ クに よる回避

・

逃 避 反 応やコ _ンフ リ ク ト_行動に とっ て重 要な部 位で ある こ とが 示唆されてい る

．

し か し本 研 究で は

，

回避 学 習の 成 立の有 無に よっ て

CGM

内で の部位 差を認め る ことは で きなか っ た

．Stein

（

1965

）の 研 究で も_， 回避 反 応 生 起 率 とCGM 内の刺 激 位置との対応 関 係は認め られて お ら ず

，

上 述の ように電気シ ョ ッ ク に よ る情動 反 応と

CGM

刺 激に よる情動 反 応 とで は

，

それ らに関 与 する脳 部 位が 同

一

で は ない もの と思われる

，

　丸 （

1975

）は ラ ッ ト の内 側 視 床 下 部 刺 激を

US

と し た 場 合， 二方 向能 動 的回避 学 習は ほ とん ど認め ら れず， そ の理由と して Roberts （1958b＞の 二重 効 果 説よりは内側 視 床 下 部刺激に よっ て生 ずる扁 桃 核の異 常 興 奮 （機 能 異 常）が

，

より有 力であろ う として いる

．

内 側 視 床 下 部と

CGM _{は解剖学 的}に も （

Chi，

1970；

Sakuma

＆

Pfaff

，

1981

；

Saper，

　Swanson ＆ Cowan

_，

1976_）

_，

_{機 能 的に}

も　（

Sandner，

　Sch皿 itt　＆_Karli

，

₁₉₇₉；　 Sch皿 itt

，

Paunovic

＆ Karli

，

1979_{） 相 互 連 絡}のあることが 報 告 されて い る の で

，CGM

刺 激が扁 桃 核の機 能にな ん ら か の影 響 を 及ぼし て い る可能性 も考え られる

．

とくに _本研 究のT 型 迷 路で の 回避 訓 練で は，

OGM

へ の 刺 激時間が 比 較 的 長か っ た の で

，

こ の 叮能 性が充 分に考え ら れよ う

．

この 点につ い て は CGM 刺 激に よ る嫌 悪 性 動 因と回避

・

逃 避 学 習の関 係を明らか にする上 で

，

今 後さ ら に検討さ れなけれ ば な ら ない問題で あ る と 思 わ れ る

．

要 約 　本研究の 目的は

，

中 脳 中心灰 白質 刺激を無 条 件 刺 激と して回 避 条 件づ_{け が 成 立し うる か否か を検 討 する}こ と で あ る

，

ラ ッ トを 用い て次の回避 条 作づけ 課 題につ い て調 べた

．

す なわちT 型 迷 路で の弁 別回避 学習

，

step

−down

お よび step

−

through _{受動的回避学習} ，　co皿 partment

avoidance _{学 習}

_，

_{お よ}び shuttle 　

box

で の

一

_方向能動 的園避 学 習で ある

．

その結 果

，

受 動的 回 避 で は

13

匹中

11

匹で

，

compartment 　avoidance では

5

匹中

4

匹 で， ま た

一

方 向 回 避で は

17

匹 すべ てで学糟が成立し たが

，

弁別 回 避で は 6匹の ラ ッ トの い ずれ も 回 避 反応は 認 め ら れ な か っ た

．

これ らの ラ ッ ト の脳内自己刺激率は 低 かっ たの で， 弁 別 回避 が 認められ なかっ た根 拠を

Roberts

の 二 重効果 説に求め る こ と は で きなか っ た

．

さ らに中心 灰白 質 刺 激と 四肢へ の電 気シ ョ ッ ク に よる動因の差異につ い て考 察し た

，

引　用　文　献

Bower

，

　G

．

　H

．

，

_＆

Miller，

　

N 、

E 、1958

　

Rewarding

　and

　 punishing　 effects　

from

stirnulating 　the　 same 　 place　

in

　the　rat

’

s　brain

．



fournai

of comparative

　 and 　PhPtsiological　Psyc／2090gy

，

51

，

669

−

674

，

Chi，

　

C ．

C

．

1970

　An 　experimental 　 silver 　 study 　 of

　 theascending _projectionsQf　the　central 　gray 　substance 　and 　adjacent 　tegmentum 　in　the　rat

　 with 　observations 　

in

　the　cat

，

　

fournal

　of　com

−

　

Parative

　1丶「eurology ，　

139，259−

272

．

Delgado

_，

　

J

．

　M

．

R

．

，

　Roberts

，

　W

．

　W

．

，

＆ Miller

，

　N

，

　E

。

　

1954

　

Learning

　motivated 　by　electrical 　stimula

・

　 tion　of　the　brain

．

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　of　

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，

　 179

，

　587

−

593

．

Graeff

，

　

E

　G

，

，

＆

Rawlins，

　

J

．

　

N ．

P．1980



Dorsal

　_peri

−

　aqueductal 　gray　punishment

，

　septal 　

lesions

　and 　the　mode 　of　action　of　minor 　tranquilizers

．

∫’

har−

　 macology 　Biochemistry　and 　Belldvior

，

12

，

41

−

45

．

Halpern，

　M

．

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　 Effects　of　midbrain 　central 　gray

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lesions

　on　escape

−

avoidance 　

behavior

　

in

　 rats

．

PhPtsiogo_ぎ），　and β6havior

_{，3，171−178．}

Hunsperger，

　

R ．

　W

．

1956



Affektreaktionen

　auf　elek

−

　trische　

Reizung

　

im

　

Hirnstamm

　

der

　Katze

．

　 Ilel

−

　vetica　

Ph

_）

’

siologiea 　

Acta，

14

，

70

−

92

．

Kleene

，

　

J．

J．

，

　＆

FiguerQa，



L ．



1977



Motivating，

　arousing

，

　and analgesic effects ofcentral 　gray

　stimulati 〔〕n

．



Behavioral

　

Bielogy，19，

527

−

533

．

Liebman ，

　

J．

M

．

，

　 Mayer

，

　 D

，

　

J．

，

＆ Ljebeskind

，

　

J

．

C

．

　

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Mesencephalic

　central 　 _gray　

Iesions

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Mayer

，

　D

，

J

．

，

　Wolfie_，　T

．

　L

．

_，　Akil_，　H

．

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Carder，

　

B ．

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＆

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