種々の条件下で飼育したアカイエカの 吸血後の濾胞の発育について*
小田力・和田義人
On the development of follicles after blood‑feeding in Culex pipiens pallens females which were reared
under various environmental conditions
Tsutomu ODA and Yoshito WADA
Abstract
Some females of Culex pipiens pallens are known under experimental cond tions to show "gonotrophic dissociation", a phenomenon that mosquitoes take blood meal but their ovaries do not develop to maturity. However, its ecological significance for the overwintering of this species in the field is not made so clear. In order to understand
this problem, the follicular development was examined in the females which had been reared as adults from wild‑caught larvae and fed on a chicken under outdoor conditions during the period from May to October. Examinations were also made with the females which had been reared from first instar larvae under various experimental
conditions of temperatures from 18 to 25℃ and photoperiods from 8 to 16 hours, and
after blood‑feeding kept under the same conditions or under outdoor conditions in November and December. In these experiments, most females developed mature eggs, that is, the rate of the females showing "gonotrophic dissociation" was not high.
From the results obtained here and the previous data that the overwintering population is composed mostly of the females which have not taken blood, it is suggested that the gonotrophic dissociation in this species does not play an important role in the overwintering ecology of this mosquito.
長崎大学医学部医動物学教室
〔Received for publication May 25, 1972〕
Department of Medical Zoology,
Nagasaki UリIiversity School of M>βd^c^那
*長崎大学医学部医動物学教室業績 第201号
66 小 田 力･和 田 義 人
は じ め に
Swellengrebel 〔1929〕は, Anopheles maculipennis Complexに属するA. labrcaichiae atroparvus の早 成虫は,冬季にもしばLば吸血するが,卵巣ほ発育せ ずに脂肪体が形成されることを観察し,この現象を栄 養生殖分離と名づけた.これが蚊の栄養生殖分離につ いての最初の記載である.その後,多くのAnopheles の種類についても栄養生殖分離の発現が次々と報告さ れ,これによって形成される脂肪体が越冬?成虫の 生存にとって重要であると考えら九た〔Guelmino, 1951; Rao, 1947 ; Washino, 1970〕.このように, 血opheies の多くの種でほ,越冬守成虫にみられる 脂肪体は血液に由来するが,イ‑カ亜科の場合には,
一般に炭水化物の摂取によるとされている〔Downes, 1958〕.しかL,イエカ亜科のCulexpip由伽Complex に属するC.p. pipiens及びC.p. pollensでも栄養生 殖分離が起きている事実は知られている〔Eldridge,
1966, 1968;細井, 1944; Hosoi, 1954〕.このイェ カに見られる栄養生殖分離が越冬生態にどのような意 義を有するかについてほ不明な点が多い.
そこで,この問題を解明する第1歩とLて,種々の 条件下で飼育されたアカイエカC. p. pollensの吸血 壊の潰胞の発育状態を調査Lたので,その結果につい
て報告する.
実 験 方 法 実験ほ,種々の温度と日長の実験条件を設定した恒
温室及び自然条件下にある屋外飼育室で行なった.供 試したアカイエカは, 25‑c, 16時間日長下で累代飼 育Lている系統を1令幼虫から,あるいほ野外で採集 Lた高令幼虫を,飼育羽化させたものである.幼虫ほ,
エビオスとマウス用固型飼料の粉末と等分に混合Lた 餌で飼育Lた.吸血は,原則とLてヒヨコを1晩与え て行なった.描胞の発育状態の調査にほ,双眼実体顕 微鏡を用い,膿胸の発育期に関する定義ほ,前報の記 載に基づいた〔Oda, 1968, 1971〕.
実 験 成 績 5 ‑10月にかけて野外から採集Lた高令幼虫を屋外
で羽化吸血させ,満腹吸血苧のみをえらんで継続飼育
し,その埴胞の発育状態を調査Lた.その結果を第1 蓑に示す.
Table 1. The follicular development after blood feeding of C. p. pallens females which were reared as adults from wild‑caught larvae and kept continuously under outdoor conditions.
UllUCI UUCUUUl しUIIUILIUIIS.
Date of Days from emer‑
gence
May 15
Year emergence
to feeding
lO in lO IO IO
Days from feeding to dissection
2､0 20 20 20 30
No. S苧 dis‑
sected
125 m
5 64 12
No. S苧with lst follicles of the indicated stages
Nla lb HIHa lib llia lllb IV V
% of S S with follicles
in stageV
IOO.0 97.9
1
1969
1 969 : Jiil. 29
1968Aug.5 ll;Sept.
oct.1≡4
0 0 0 0
0 0 1 0
0 0 0 0
0 0 ID o
0 0 0 0
o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o
521
46
100.0 63 98.4 12 100.0
1〕 About 90% of the ovarioles had second follicles with degenerated first follicles, and the remaining W% nondegenerated first follicles.
7月及び9月に羽化,吸血Lた皆の中に,それぞれ Ib期の嬉胞を持ったものが1個体ずつみられた. 7 月の守の卵巣小菅の第1嬉胞はすべてIb期であった
/J>, 9月<O 2の労相i･小骨.プ}902占には, /:本L:卵縫に叶mさ れるdilatation と形態的に極めて類似Lた退化第1 源胞とIb期の第2埴胞が,残り10%にほIb期の第
Table 2‑ Rates of oviposition in C. p. palle耶females which were reared as adults from wild‑caught larvae in early or middle October and thereafter allowed repeatedly to feed on a chicken and to oviposit under outdoor conditions in 1967.
Period of emergence
Initial No. 2望
Period of feeding trials
Oct. 6
1
Oct. 10
Oct. 13
】
Oct. 18
450
Oct.
Ⅰ
NOv
HE
Ill
No.ofTotal feeding trialsNo.SS fed(A)
■ー
137131
･ooo N註■.冒:
21 24
Periodof 5プDVl‑
sition lOct.19 1Dec.2
Oct. 30
1
Nov. 28
Total No. $ 2 oviposited (B)
90
16
L
1
%of ovi‑
position (B/AxlOO〕
68.7
66.7
Table 3. Developmental states of first follicles after blood‑feeding of C.p. pallets females which were reared as adults from first instar larvae and kept continuously under combined conditions of various temperatures and photopenods.
Temp (‑c)
25
Photo‑
period (hours〕
lL
8
10 12 16
Days from emergence to feeding
10 in 10 10
23 16 10
l 】
10
21
10 26 12 11 13
16
12
1
1
19 皇 13
十 m
18 16
16
1
1 12
らlo
; 10
11
18
12
Days fro feeding dissection
l
l
r
?
5
No.SS芸去th ica呈stfoil edsta;
吾clesofthe￨
:esI7oo=苧
¶̲r̲一̲∴̲̲‑I‑‑‑‑∃withfollicles
d N lalb MIHalib llialllbIV V in stage V
391 1 0 0 2 0 0 22) 46 2 0 0 0
1
12 81 5 1 171? o 0
0
192 0 0 2 0 0 0
0
0
20 98 0 0 0 0 0 0
14 248 8 3 151∋ 0 2
l
l 1
0 0 0 0 0
1
14 5 : 0 0 0 0 0 9
12
l l
l
l
l■
l
l
l l
7
8 7
12
22 :0 け 0 0 0
215 芯o｡
6 30 7
l
o o o 387
｢
o o o 44
11
o o o58蔓
0 0 0 190≧
0 0 0 98
12) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12) O I)
0
1
0
0
0
0 0 0 0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0 0
1101 000 00 0 0
219 5
5
22
194
5
30
6
99.0 95,7 71.6 99.0
100.0
88.3 83.3 100.0 100.0 90.2
83.3 100.0 85.7
0 0 1011 100.0
1〕 In a few females, ca.60% of the ovarioles had second follicles with degenerated first follicles, and the remaining 40% nondegenerated first follicles.
2〕 Approximately lO% of follicles are in lib and 90% in lb.
68 小 田 力･和 田 義 人 1埴胞のみがみられた.これらの2苧を除桝f, 5月
‑10月に羽化Lた?のすべてが成熟卵を形成していた.
従って, 5月‑10月のどの時期においても,吸血後の 成熟卵の形成率は極めて高いことになる.しかし, 10 月以降に羽化する≦‖も それ以前のものと比べて生理 的にかなり違い,吸血率は極めて低いのが普通であり, coda,1968) ,そのために12?と剖検個体数が少なくな った.そこで,別の目的のために, lo月上,中旬に屋 外で採集,羽化させた450及び100苧に,のベ37回及 び21回ヒヨコから吸血させ,その都度吸血した苧をと り出し 同条件下で飼育産卵させた成績を参考のため に第2真に示した.
第2蓑から明らかなように,両?群ともに約70%と いう高い産卵率を示Lた.不産卵?の卵巣ほ調べなか ったが,成熟卵が形成されても必ずしも産卵するとほ 限らず,また吸血?の蹄10%が実験期間中に死亡した 事実とを考え併せると,この場合にも成熟卵の形成率 ほ極めて高かったと推定される.
次に18乃至25‑c の温度と8乃至16時間の日長 とを組み合せた条件下で, 1令幼虫から飼育羽化させ,
更に吸血させて飼育Lた苧の源胞の発育状態を調査L た.その結果を第3真に示す.
どの条件下でも,高率に成熟卵が形成された.吸血 率が低下する低温短日条件下でも特に成熟卵形成率が 低いという傾向は認められなかった.なおここで,成 熟卵が形成されなかった?の臆胸についてみると, N
‑Ib期までの膿胸を持ったものが大部分で,トⅠ ‑
Ⅳ期までの滴胞を待った削ま多くほなかった. Lかし 吸血をしない?成虫の臆胞の静止期は一般にはN‑Ib 期で稀にⅠIa期までのものもあるが, lib期以上には ならない(Oda, 1968, 1971〕ので,吸血によって成 熟卵は形成しないが,少Lは発育するものもあること がわかる.また, lib期の膿胸を持った守では,卵巣 内の蹄10%の源胞がⅠIb期で,残りの蹄90%はIb 期であった.この他に,数は少ないが,第1蓑に示し たような退化第1措胞を待った個体も発見された.
第3蓑ほ吸血後も同じ実験条件下で飼育Lた成績で あるが,第4表にほ,吸血をした?を11, 12月の自然 条件下に移Lて飼育をし,その卵巣の発育程度を調べ
た結果を示す.
Table 4. The developmental states of the follicles in C. p. pallet司5 females
which were reared as adults from first instar larvae under conditons
=
with temperatures of 21 and 25‑c and photoperiods ranging from 8 to 16 hours, and immediately after blood‑feeding kept till dissection under outdoor conditions in winter, 1968‑1969.
Temp (‑c)
iphoto‑
peri｡d種ys .erg三rom nee
Period of outd oor
(hours〕＼ to feeding rearing
Mean outdoor
temp, (‑c)
10.3
RGl室賀 dis‑
sected
No.苧苧 with lst follicles of the indicated stages
Nlalb HI Halib llialllbIV V
%of
苧S with follicles stage V
もin
25 8
25
21
21
23
Dec. 10
1
Jan. 6
l.
16 12
;
Dec. 22
t
まJan. 6
0 0 1 0
)
1
｢
0 0 4i> 0
39 2 0 0 0 0 36 92.3
1 32> 0 1 0 68
10.9 ゝ 77
j
邑
10 9
16
Nov. 8 Nov. 22
【
l Nov.5
EH ｡
Nov. 28
12.8 15
I
12.0
88.3
0 0 2 0 0 0 0 0 0
･o｡t 2 0 9 0 3 13> o O 1 13亨
]
1
87吾 86.7
84.5
1〕 In one female out of four, ca. 70% of ovarioles had second follicles with degenerated first follicles, and the remaining 30% nondegenerated first follicles.
2〕 In two females out of three, a few follicles advanced to lib, but the others remained in lb.
3) A few follicles advanced to lib, but the others remained in lb･
こeO実験においても,大多数q〕 ♀で成熟卵が形成さ れ,吸血後冬期の低温にさらしても大きな変化ほみら
れなか%た.
論 議 Swellengrebel〔1929〕痛 ‑‑栄養生殖分離"という
語を,冬の間吸血はするが成熟卵ができず,脂肪体を 形成する An. I. atror)‑us に対して用いたが, Bates 〔1949〕ほ同様の現象を示す蚊のすべてに対し
て適用することを提案Lた. LかLながら,イ‑カ族 の越冬成虫の脂肪体は,血液からではなく,炭水化物 に由来するのが普通であるとされている〔Downes, 1958; Tate & Vincent, 1936〕ので,ニれが正Lい とすると,厳密な意味での栄養生殖分離は,イ‑カ旗 でほ存在Lないことになるが,血液カ8ら脂肪体が形成 されることが全くないか否カ叶こついては,今後の研究 が必要であろう.ここでは,脂肪体の形成の有無は考 慮に入れず,吸血Lても卵が成熟しない場合をすべて 栄養生殖分離と呼ぶことにする.
今回の葉陰では,この栄養生殖分離発現率はどの 季節においてもそわほど高くはなか%たが Hosoi
〔1954〕は同じアカイエカで, Eldridge (1966, 1968〕
ほアカイエカグループの三晶である Ctl吉ex p. pip砧ns で,かなり高率の栄養生殖分離を報告Lている.この
不一致の理由についてほ今後詳しい調査が必要である が, Hosoiの実績ま彼自身が指摘しているように,鳥 からでほなく人から吸血させたことと関係があるよう であり,またEldridgeは高温長日下で1令幼虫から 飼育した蛹を極端な低温短日下に移しs 羽化後25℃
で吸血させて再びもとの低温短日下にもどしたのが原 封のように思われる.液二吸血したアカイエカでは栄 養生殖分離発現率がかなり高いとしても,本種の越冬
♀ほ主とLて末吸血♀から成りた%ている d林ら, 1965; Oda, 1968〕ことほ先ず間違いないので,栄養 生殖分離が本種の越冬にとって重要な役割を果してい るとほ考えにくい Anophelesでは,吸血して栄養生 殖分離を起し形成された脂肪体が冬の間の個体維持 に使われるという越冬様式をとるものもあるが,アカ イエカでは,未成熟の小型滴胞を持ったまま吸血せず に越冬に入る〔Oda, 1968〕のが普通の姿で,栄一彦生 殖分離を起すものがあったとしても,それは本種の越 冬生態から考えればむしろ例外的なものではないかと 推察される.
摘 要
アカイエカでは,吸血をしても成熟卵が形成されな い,いわゆる栄養生殖分離が実験的に起る事実は知ら れているが,自然界での越冬生態に果す役割について は,あまりわかっていない.この点を明らかにする第 1歩として,屋外で飼育羽化,吸血させた♀,及び種 々の温度と日長とを組み合せた実験環境条件下で1令 幼虫から飼育羽化,吸血させた♀を同条件下で,ある いは吸血直後から11及び12月の屋外条件下で飼育して,
その濾胞の発育状態を調べた.その結果どの場合にお いても成熟卵は高率に形成されたので,栄養生殖分離 出現率は高くはなかったことになる.更に,アカイエ カでは,未成熟の小型の濾胞を持ったまま,吸血せず に越冬に入るのが普通であることを考え併せると,栄 養生殖分離は,本種の越冬にはそれほど大きな役割を 果すようには思われない.
文 献 1〕 Bates, M〓 The natural history of mosqui‑
toes. MacMillan, New York, 1949.
2〕 Downes, J. A. : The feeding habits of
biting flies and their signiffcance in classifica―
tion. Ann. Rev. Ent―, 3:249‑266, 1958.
3〕 Eldridge, B. F. : Environmental control of ovarian development in mosquitoes of the Culex
pipiens Complex. Science, 151 〔3712〕 : 826‑828, 1966.
4) Eldri寸酢,脹F〓 The effect of temperature and photoperiod on blood‑feeding and ovarian development in mosquitoes of the Citlex如piens complex. Amer. J. Trop. Med.&H柑., 17〔1〕 :
133‑140, 1968.
70 小 田 力･和 田 義 人
5〕 Gvelmino,D.J. : The physiology of Ano声hele号 TT氾culipennis during hibernation. Ann. Trop. Med.
Parasit., 45 : 161‑168, 1951.
6〕林 養生ら:蚊のAgeに関する研究Ⅳ.野外で 採集されるアカイエカ集団のAge楕成について.宿 生動物, 16 (2〕 110‑117, 1965.
ア)細井輝彦:アカイエカの発生と温度との関係
〔予報〕.上海自然科学研究所嚢報, 14 (5〕 : 339‑
350, 1944.
8〕 Hosoi, T. : Egg production in Culex pipiens 如Iiens Coquillett I. Seasonal changes. Jap. J.
Med. Sci. & Biol., 7 (1〕 :57‑73, 1954‑
9〕 0血, T. : Studies on the follicular develop‑
ment and overwintering of the house mosquito, Culex pipiens pallens in Nagasaki area. Trop.
Med.f lO (4) : 195‑216, 1968.
10〕 0血, T∴ On the effect of the photoperiod
and temperature on the feeding activity and
follicular development of C‑ilex戸ipiens pa粘耶
females. Trop. Med‥ 13 〔4〕 : 200‑204. 19Tl.
ll) Rao, V. V. et al. : On gonotrophicdiscord‑
ance among certain Indian Anopfo由 s. Ind. T.
Mai., 1 :48‑50, 1947.
12) Swellengrebel, N. H. : La dissociation des fonctions sexuelles et nutritives (dissociation gonotrophique〕 cT Anopheles maculipennis comme cause du paldisme dans les Pays‑Bas et ses repports avec =1/ infection domiciliaire. Ann.
Inst Pasteur 〔Paris), 43 : 1370‑13呂9｡929.
13〕 Tate, P. & Vincent, M. : The biology of autogenous and anautogenous race of Cu砧'x pipiens
L. (Diptera:Culicidae〕.Parasit‥28 : 115‑145, 1936.
14〕 Washino, R.K. : Physiological condition of overwintering female Anophe由s free古or花i in Call‑
fornia (Diptera : Culicidae). Ann. Ent. Soc.
Amer‥ 63〔1〕 : 210‑216, 1970.
