屋久島の低地常緑広葉樹林におけるリターフォール 動態

屋久島の低地常緑広葉樹林におけるリターフォール 動態

著者 辻野 亮, 湯本 貴和

雑誌名 奈良教育大学自然環境教育センター紀要

巻 19

ページ 17‑25

発行年 2018‑03

URL http://hdl.handle.net/10105/00012967

屋久島の低地常緑広葉樹林におけるリターフォール動態

辻野 亮

^1*

, 湯本 貴和

²

1

奈良教育大学自然環境教育センター

2

京都大学霊長類研究所

Litterfall dynamics of the lowland broad- leaved forest in Yakushima Island, Japan

Tsujino R

^1*

, Yumoto T

²

1

Center for Natural Environment Education, Nara University of Education

2

Primate Research Institute, Kyoto University

要旨：森林のリターフォールは、構成樹種や季節の影響を強く受けていることが示されている。

屋久島の低地常緑樹林においてリターフォールの生産量と落葉の樹種構成、常緑樹の落葉の季節 変化を明らかにするために、50×50 mの森林調査区に25基のリタートラップを設置して2001年5 月1日から2004年5月1日まで平均14.2日間隔で落下物を回収した。2001年5月から2004年4月まで の3年間の平均年間リターフォール量は、落葉で520.0 ± 12.6 g/m

²

/year、リターフォール全体 で803.3 ± 19.8 g/m

²

/yearであり、全体の64.7%を落葉が占めていた。落葉量は3月下旬から6 月下旬まで大きく、7月から翌年3月中旬までは明確なピークを示さなかった。落葉広葉樹の胸高 断面積が常緑広葉樹に比べて著しく小さかった (98.7%: 1.1%) からであると考えられる。ト ラップ5基のみに関して2001年5月から2002年9月まで収集した落葉を樹種別に計量したところ、

2002年4月までの1年間ではウラジロガシ (22.1%) とイスノキ (13.5%)、マテバシイ (8.4%)、

ウバメガシ (7.6%)、スダジイ (7.2%)、クロバイ (5.3%) で、落葉全体の64.0%を占めていた。

また、常緑広葉樹の落葉量の季節変化には4種類の季節変化のパタンが見られた。

辻野 亮, 湯本 貴和 (2018) 屋久島の低地常緑広葉樹林におけるリターフォール動態. 奈良教育 大学自然環境教育センター紀要, (19): 17‑25.

キーワード：リタートラップ、季節変化、常緑広葉樹、ウラジロガシ、イスノキ

Abstract: Litterfall in the forest has been shown to be strongly influenced by tree species composition and seasonality. To clarify the litterfall production, the species composition of fallen leaves and seasonal dynamics of leaf litterfall of evergreen broad‑leaved trees in the lowland evergreen forest of Yakushima Island, we set 25 litter traps and collected litter an average of 14.2 day intervals from 01‑May‑2001 to 01‑May‑2004. The annual average litterfall during the three years is 520. 0 ± 12. 6 g/m

²

/year for fallen leaves and 803. 3 ± 19. 8 g/m

²

/year for whole

論 文

＊

〒630‑8528 奈良市高畑町

Center for Natural Environment Education, Nara University of Education, Takabatake‑cho, Nara 630‑8528, Japan.

Email: tsujino@nara‑edu.ac.jp 2017年12月2日受付、2017年12月6日受理

litterfall. The fallen leaves occupied 64.7% of the whole litterfall. The daily litterfall ratio was high from late March to late June and did not show clear peaks from July to mid March of the following year. It is probably because the basal area ratio of broad‑leaved deciduous trees was remarkably lower than evergreen broad‑leaved trees (98.7%: 1.1%). As for only selected 5 traps, we measured the dry weight of fallen leaves collected from May 2001 to September 2002 by species, and corrected into one‑year‑data, (22.1%) and

(13.5%), (8.4%), (7.6%), (7.2%),

(5.3%), accounting for 64.0% of the total fallen leaves. We found four types of seasonal litterfall patterns among evergreen broad‑leaved trees.

Tsujino R, Takakazu Y ( 2018) Litterfall dynamics of the lowland broad- leaved forest in Yakushima Island, Japan. Bulletin of Center for Natural Environment Education, Nara University of Education, ( 19) : 17- 25.

Keywords: ; evergreen broad‑leaved tree; litter trap; phenology;

はじめに

樹木は樹上で光合成をすることで肥大生長や葉の展開、開花・結実を行う。そして、一定期間 を経て古くなった葉や花、枝などはリターフォールとして地上へ落される。リターフォールによ る落葉の供給と落葉の分解は、生態系における基本的な生態系機能であり、植物の地上部から有 機物や栄養素を土壌に戻す栄養循環の主要経路の一つである (例えば、Vitousek and Sanford 1986; Klinka et al. 1994; Arunachlam et al. 1998; Liu et al. 2002)。リターフォールの収集は、森 林の生産性や季節変化、回転率を測定するための標準的な非侵襲的方法であり、様々な地域で調 査されていて、年間リターフォール乾燥重量は、亜寒帯・亜高山帯常緑針葉樹林の423 ± 97 g/m

²

/yearから熱帯林の987 ± 236 g/m

²

/yearに及ぶ (堤ほか 1989)。

森林生態系のリターフォールは、森林の樹種構成や樹幹密度、胸高断面積、林齢 (Bray and Gorham 1964; Arunachlam et al. 1998)、標高 (Reiners and Lang 1987; Aiba et al. 2007)、緯度 (Bray and Gorham 1964)、季節 (Liu et al. 2002; Pragasan and Parthasarathy 2005; Barlow et al.

2007) などの影響を強く受けていることが示されている。たとえば、鹿児島県の屋久島では、標 高傾度に沿って年間リターフォール量が計測されており、標高が上がるにつれて年間リターフォ ール量が落ちることが示されている (Aiba et al. 2007)。

リターフォールの季節変化は様々な森林で調べられており、たとえば九州北部の常緑広葉樹林 では、常緑樹の落葉期が春にあり、落葉樹の落葉期が秋にあるので、二山型のピークが見られる ことが知られている (Inagaki and Kitagawa 1989)。一方、炭素獲得器官である葉の展開方法に は 順 次 展 葉 型 と 一 斉 展 葉 型 の 2 種 類 あ っ て 樹 種 に よ っ て 葉 の 展 開 時 期 が 異 な る こ と か ら (Kikuzawa 1995)、落葉時期も一斉であるかはわからないし、樹種によって落葉のタイミングが 異なることが予想される。しかし、落葉の時期は樹種ごとに落葉のピークを調査した研究例は少 ない (たとえば、Bray and Gorham 1964; 片桐ほか1998; Pragasan and Parthasarathy 2005)。特 に、常緑広葉樹林では、常緑広葉樹と落葉広葉樹の落葉期が大きく異なると考えられていること から、秋に落葉する常緑広葉樹の存在が見過ごされている可能性がある。

そこで本研究は、1) 屋久島の低地常緑樹林においてリターフォールの生産量と落葉の種構成

を明らかにし、２) 常緑樹の落葉の季節変化と森林の樹種構成とのかかわりを明らかにすること

を目的とする。

方法

調査地

屋久島は九州最南端の佐多岬から南海上60 kmに位置する花崗岩が隆起してできた島である。

屋久島西部の国割岳 (標高1,323 m) 西裾の暖温帯照葉樹林 (標高100‑500 m) は原生的な森林で

あり、イスノキ をはじめとして、スダジイ 、ウラジロ

ガシ 、バリバリノキ 、サカキ 、ヤクシ

マツバキ 、ウバメガシ 、アデク

、イヌガシ 、シロダモ 、タイミンタチバナ

、モクタチバナ 、サクラツツジ などが生育してい

る (表1)。標高290 mの地点に50×50 mの森林調査区を設置した。調査区は尾根から谷をちょう ど含む南向きの斜面に沿って設置した。

野外調査

樹木の空間分布を調べる目的で、50×50 mの森林調査区を10×10 mのサブコドラート25個に 分割し、毎木調査を行った (2001年5月〜9月に調査; Tsujino and Yumoto 2004)。出現したすべて の高さ1.3 m以上の樹木の胸高周囲長 (GBH: trunk girth at breast height) と位置を記録し、胸高 直径 (DBH: diameter at breast height) と胸高断面積 (BA: basal area) を計算した。

リターフォールの動態を調べるためにサブコドラートの中心に1基ずつ、合計25基のリタート ラップを設置した。トラップは0.1 mmメッシュの黒色のテトロン布製 (東レ) で、種子や落葉 を受ける開口部面積が0.5 m

²

の漏斗形をしており、高さ1 mの位置に園芸用の支柱3本で支えた。

不安定な場所では周囲の樹木から紐で固定した。2001年5月1日〜2004年5月1日の期間、原則とし て月三回 (1日、11日、21日) 回収したが、冬期はリター量が少ないので1〜3箇月を開けて回収 したため、平均で14.2日の間隔をあけた。

実験室作業

回収したリターは、落葉とその他のリターに分けて計量した。樹種ごとの落葉量の季節変化を 明らかにするために、25基のトラップの内、回収された落葉の樹種数の大きかったトラップ5基 (T2, T10, T11, T19, T23) を選んで、2001年5月1日から2002年9月11日まで、採集された落葉 を樹種ごとに分別して落葉乾燥重量を計量した。さらに、トラップ5基が占める落葉量の割合を 明らかにするために、常緑樹の落葉時期と考えられる2001年5月1日〜6月1日と2002年4月21日〜5 月2日、落葉樹の落葉時期と考えられる2001年10月21日〜11月1日の落葉は25基の全てのトラップ で、採集された落葉を樹種ごとに分別して落葉乾燥重量を計量した。

解析

すべての落葉量とその他のリターフォールの動態は、25基すべてのトラップのデータを用いて 描いた。

樹種ごとの落葉の動態は、トラップ5基の2001年5月1日から2002年9月11日までのデータを用い

て描いた。ただし、選択したトラップ5基の樹種ごとのリターフォール量のデータからトラップ

25基分を推定するために、全トラップで樹種ごとに落葉量を計量した2001年5月1日〜6月1日と

2002年4月21日〜5月2日、2001年10月21日〜11月1日のデータをプールして、全トラップ25基で採

集された落葉量の内、選択したトラップ5基分が占める落葉量の比率を樹種ごとに算出した。そ

して、トラップ5基の2001年5月1日から2002年9月11日までの落葉量を上の比率で割ることで全ト

ラップでの落葉量を推定した。全トラップで樹種ごとに落葉量を計量した際に出現しなかった樹

種は、トラップ5基分のデータだけで年間リターフォール量を算出した。樹種ごとの年間リター

フォール量は、2001年5月1日から2002年5月2日まで採集したリターフォール量から算出した。

結果

2001年5月から2004年4月までの3年間での平均年間リターフォール量は、落葉で520.0 ± 12.6 g/m

²

/year (平均±1SD、N = 3)、その他のリターで283.4 ± 7.2 g/m

²

/year、リターフォール全 体で803.3 ± 19.8 g/m

²

/yearであり、季節的な変動が見られた (図1)。

2001年5月から2002年9月までの間に41種の樹種の落葉を採集した (表1)。2001年5月からの1年 間のリターフォール全体の推定年間リターフォール量は、796.1 g/m

²

/yearであった。

樹種ごとの落葉の推定年間リターフォール量と胸高断面積との間には正の相関関係が見られた

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2001 2002 2003 2004

1 4 7 10 1 4 7 10 1

7 10 4

図1.単位面積当たり1日当たりの落下リター量 (g/m

²

/day)。実線は総リターフォール速度、点線は落葉のリタ ーフォール速度、破線はその他のリターの落下速度を示す。2001年5月から2004年5月までを示している。

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図2.0.25haの森林調査区における胸高断面積 (m

²

/ha) とリターフォール速度 (g/m

²

/year) の関係。横軸は、

樹種ごとの胸高断面積を示し、縦軸は2001年5月から2002年4月までの1年間での推定リターフォール速度

(g/m

²

/year) を示している。

(図2; 落葉リターフォール速度 = 0.2982 + 6.2460×胸高断面積; Full AIC = Min AIC = 270.8)。

落葉リターフォール量の5%以上を占めたウラジロガシ (22.1%) とイスノキ (13.5%)、マテバシ イ (8.4%)、ウバメガシ (7.6%)、スダジイ (7.2%)、クロバイ (5.3%) で、全 体の64.0%を占め、胸高断面積では61.3%を占めた (表1)。

全落葉リターフォール量の1%以上を占めた16種の落葉のピーク時期を調べたところ (表1)、

フカノキ (5月〜6月) とスダジイ (3月〜4月)、マテバシイ (4月〜6月上旬)、ウラジロガシ (4月

〜5月上旬)、オオバヤドリギ (3月〜7月)、タイミンタチバナ (3月〜5月)、クロバイ (4月〜6月)、

サカキ (5月〜6月)、モッコク (3月〜5月)、ヤクシマツバキ (4月〜6

月) は、春から初夏に落葉のピークが見られ、それ以外の時期にはほとんど落葉はなかった (図 3)。イスノキとイヌガシは4月から6月と9月から10月の年2回のピークが見られた (図3)。ウバメ ガシは4月から7月、ヒサカキは3月中旬から6月にピークがあるものの、年中落葉が見られた (図 3)。ヒメイタビとモクタチバナは一年中落葉が見られた (図3)。一方、サクラツツジは11月下旬 から12月に落葉のピークが見られた (図3)。

考察

総リターフォール量と動態

本調査地での年間リターフォール量は、九州北部のツブラジイ が優占す

る常緑広葉樹林での値 (落葉426.8 g/m

²

/year、総リターフォール766.9 g/m

²

/year, 落葉が占め る割合55.7%) よりは大きかったが、大きく異なる値ではなかった (Inagaki and Kitagawa 1989)。

宮崎県綾の常緑広葉樹林では、864.4 ‑ 898.2 g/m

²

/yearであり、本調査地よりも大きかった

(佐藤ほか 1995)。中国雲南省の亜熱帯山地にある や が優占する常緑広葉

樹林でも、年間リターフォール量は712 g/m

²

/yearで、その内落葉量は65%を占めていた (Liu et al. 2002)。また、年間リターフォール量と緯度の関係 (Bray and Gorham 1964) から予想される 値よりは大きかったが、大きく外れてはいなかった。他地域と比較して大きな値が検出されたの は、平均回収間隔が14.2日であり、他の事例と比較して短かったことに起因している可能性があ る。回収間隔が長くなるほど、分解や大風によって一度入ったリターがトラップの外に出てしま う可能性、動物による被食の可能性、分解してしまう可能性が高まるなどが考えられる。

3年間のリターフォール調査によると落葉のリターフォール量には季節性が見られ、3月下旬か ら6月下旬まで落葉量が大きく、7月から10月頃までその他のリターが短期的に増えることがあっ たが、落葉量のピークは見られなかった (図1)。北九州の常緑広葉樹林での落葉の季節変化でも よく似た傾向が見られ、4月と5月に常緑広葉樹、11月に落葉広葉樹の落葉ピークがある周期的な 傾向を示す (Inagaki and Kitagawa 1989)。しかし本研究では、落葉広葉樹の胸高断面積が常緑 広葉樹に比べて著しく小さかったために (98.7%: 1.1%; 表1)、秋の落葉量が少なかったようで明 確なピークは見られなかった (図2)。また、7月から10月にかけての短期的な増加は台風による 増加と考えられる。

樹種ごとの落葉のリターフォール量

本調査地に生育する常緑広葉樹の胸高断面積は年間落葉量と正の相関関係がみられた (図1)。

一方、本研究で調査した0.25 haの森林調査区には胸高直径1 cm以上のつる植物の樹幹はほとん どなかった (0.026 m

²

/ha, 全体の0.034%)。胸高断面積に比べて落葉量は10.7 g/m

²

/year (2.

2%) という大きな値を示したことから、森林の生産量につる植物は大きく寄与している可能性

があった。また、樹上で半寄生するオオバヤドリギ では、胸高断面積を計測で

きないので実際の現存量は比較できないが、落葉量は全体の1.7% を占めており、比較的大きな

存在といえる。オオバヤドリギは、常緑広葉樹や落葉広葉樹、針葉樹などの多様な樹種に半寄生

することができ、日当たりのよい宿主の樹冠部に着生した個体は、宿主から水や無機養分を獲得 することにより自立的な物質生産を行っているものと考えられる (宇佐美 1998, 1999)。屋久島 西部照葉樹林の4 ha森林調査区で調査された結果によると、イスノキやイヌガシ、バリバリノキ、

サカキ、マテバシイ、ウラジロガシ、サザンカ 、ヤクシマツバキなどの多様

な樹種に半寄生し、胸高直径50 cm以上の樹幹のうち39%に半寄生していたことから (宇佐美 1999)、本調査区でもオオバヤドリギは多かったのかもしれない。

春から初夏という同じ時期の落葉でもすべての樹種が同じように落葉するわけではなく、樹種 によって落葉のピークが異なった。落葉のピークが鋭く短期間で落葉してしまうスダジイやマテ 表1.樹木の胸高断面積とリターフォール量。任意に選択した5つのトラップで2001年5月1日から2002年5月2日 まで収集されたリターフォール量を補正したリターフォール速度 (g/m

²

/year) を記し、0は期間中に採集 されなかったことを示す。＊印は、データ数が少なかったために補正していないことを示す。生活型で、

EBTは常緑広葉樹、DBTは落葉広葉樹、EBLは常緑藤本、EBShは常緑広葉低木、EBEpは常緑広葉着生樹 木を示す。

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䜽䝽⛉ 䝠䝯䜲䝍䝡 㻲㼕㼏㼡㼟㻌㼠㼔㼡㼚㼎㼑㼞㼓㼕㼕 㻱㻮㻸 㻣㻚㻜㻡

䝲䝬䝰䝰⛉ 䝲䝬䝰䝰 㻹㼛㼞㼑㼘㼘㼍㻌㼞㼡㼎㼞㼍 㻱㻮㼀 㻜㻚㻣㻣 㻠㻚㻠㻢

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䝃䜽䝷䝋䜴⛉ 䝍䜲䝭䞁䝍䝏䝞䝘 㻹㼥㼞㼟㼕㼚㼑㻌㼟㼑㼓㼡㼕㼚㼕㼕 㻱㻮㼀 㻟㻚㻢㻜 㻞㻜㻚㻞㻢

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䜰䜹䝛⛉ 䝅䝷䝍䝬䜹䝈䝷 㻼㼟㼥㼏㼔㼛㼠㼞㼕㼍㻌㼟㼑㼞㼜㼑㼚㼟 㻱㻮㻸 㻜㻚㻜㻝

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䝮䜽䝻䝆⛉ 䝲䜽䝅䝬䜸䝘䜺䜹䜶䝕 㻭㼏㼑㼞㻌㼙㼛㼞㼕㼒㼛㼘㼕㼡㼙 㻰㻮㼀 㻜㻚㻜㻜 㻖

䝝䜲䝜䜻⛉ 䝭䝭䝈䝞䜲 㻿㼥㼙㼜㼘㼛㼏㼛㼟㻌㼓㼘㼍㼡㼏㼍 㻱㻮㼀 㻜㻚㻜㻢 㻜㻚㻜㻜 㻖

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䝝䜲䝜䜻⛉ 䜽䝻䝞䜲 㻿㼥㼙㼜㼘㼛㼏㼛㼟㻌㼜㼞㼡㼚㼕㼒㼛㼘㼕㼍 㻱㻮㼀 㻠㻚㻢㻤 㻞㻡㻚㻤㻢

䝰䝑䝁䜽⛉ 䝃䜹䜻 㻯㼘㼑㼥㼑㼞㼍㻌㼖㼍㼜㼛㼚㼕㼏㼍 㻱㻮㼀 㻠㻚㻟㻝 㻞㻞㻚㻥㻡

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バ シ イ、ウ ラ ジ ロ ガ シ、ク ロ バ イ な ど が あ る 一 方 で、比 較 的 長 期 間 で 落 葉 す る フ カ ノ キ やオオバヤドリギ、タイミンタチバナ、サカキ、モッコク、ヤクシマツバ キなども見られたし、常緑樹の中にもピークが春ではなく秋またはその両方にある樹種も見られ

た。また、秋にピークの見られたサクラツツジが属する 属には落葉樹が多く含ま

れ、秋に落葉する。したがって、サクラツツジは常緑樹であるけれども系統的制約から秋に落葉

5 7 9 12 15 18 21 0.000.040.08

儶充儈儣儷

5 7 9 12 15 18 21

0.000.060.12

先兂兆兆

5 7 9 12 15 18 21

0.0000.015

儆儫儓

5 7 9 12 15 18 21

0.000.040.08

兆儓儣儥儴儮

5 7 9 12 15 18 21 0.000.060.12

儛兂儈儞償兗兎克儊

5 7 9 12 15 18 21

0.000.100.20

儣儈元兗儣儥儴儮

5 7 9 12 15 18 21 0.0000.0020.004

兀儥克儊儜

5 7 9 12 15 18 21 0.00000.00060.0012

儛免儣兂儏儞免

5 7 9 12 15 18 21

0.0000.010

元元儞儴儈

5 7 9 12 15 18 21

0.00000.0020

儓兑儑

5 7 9 12 15 18 21

0.00.4

儓兑儴儈

5 7 9 12 15 18 21

0.000.150.30

儙儏儑

5 7 9 12 15 18 21

0.000.10

儶儙儏儑

5 7 9 12 15 18 21

0.000.040.08

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5 7 9 12 15 18 21

0.000.10

先儓儛兂儨儴儑

5 7 9 12 15 18 21

0.00000.0010

儙儚兗儏

5 7 9 12 15 18 21

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5 7 9 12 15 18 21

0246

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5 7 9 12 15 18 21

0246

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5 7 9 12 15 18 21

0.0000.0040.008

儙儏儑儏儞免

5 7 9 12 15 18 21

0.0000.010

儨儖兆儥

5 7 9 12 15 18 21

0.000.060.12

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5 7 9 12 15 18 21

0.00000.0015

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5 7 9 12 15 18 21

0.0000.0040.008

儿兏儬儏儞免

5 7 9 12 15 18 21

0.0000.010

儶充兊儞兎儳

5 7 9 12 15 18 21

0.000.02

儬儑兓儐儑

5 7 9 12 15 18 21 0.00.20.4

儙儓免儨儨儜

5 7 9 12 15 18 21

0.0000.0150.030

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5 7 9 12 15 18 21

0.0000.0150.030

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5 7 9 12 15 18 21

0.00.40.8

儝儤儜儈

5 7 9 12 15 18 21 0.00.40.8

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5 7 9 12 15 18 21

0.000.150.30

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5 7 9 12 15 18 21

0.01.02.0

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5 7 9 12 15 18 21

0.00.20.4

儈儝儲儑

5 7 9 12 15 18 21

0.000.03

儴兎儴兎儲儑

5 7 9 12 15 18 21

0.00.20.4

儈儰儐儛

5 7 9 12 15 18 21

0.000.060.12

儎儎儴先儭兎儒

5 7 9 12 15 18 21

0.000.030.06

儛兂儙兏儝儽兎

5 7 9 12 15 18 21 0.000.020.04

儳儝儲儳儏儞免

71014710 71014710 71014710

71014710

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71014710 71014710 71014710

71014710

7 10 14710

71014710 71014710 71014710

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71014710 71014710 71014710

71014710

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710 14710 71014710

710 1 4710

71014710

7 10 14710 71014710 7 1014710

7101 4710

71014710

7 101 4710 71014710 71014710

71014710

71014710

71014710 7101 4710 71014710

71014710

710 14710

20012002

20012002 20012002

20012002 20012002

䝸䝍䞊䝣䜷䞊䝹㏿ᗘ(g/m2/day)

図3.屋久島低地常緑広葉樹林における2001年5月から202年4月にかけての、樹種ごとのリターフォール量

(g//m

²

/day)。

するのかもしれない。一方落葉広葉樹のシマサルスベリ は、落葉広葉 樹らしく10月から12月にかけてピークが一つ見られた。本調査では、春から初夏にかけて落葉の ピークのある常緑樹林において、常緑樹の落葉の季節動態はすべて同じではなく、常緑広葉樹の 落葉量の季節変化には4種類の季節変化のパタンが見られ、春または初夏以外にも落葉のピーク がある樹種があることが明らかになった。

謝辞

本研究を行うにあたり、次の方々のご協力を得た。滋賀県立大学の野間直彦准教授には種子ト ラップの作り方や調査を行ううえでのさまざまな助言をいただいた。屋久島滞在中は、京都大学 霊長類研究所屋久島野外観察ステーションとさる小屋を利用させていただいた。屋久島森林環境 保全センターと環境省屋久島自然保護官事務所では調査許可申請でお世話になった。ここに記し てお礼申し上げる。

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