近 畿 大 学 農 学 部 紀 要 第46号101〜132(2013)
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け る エ ゴノ キ とヤ マ ガ ラの 関係 に 関す る研 究
平 野 綾 香 ・桜 谷 保 之
近畿大学農学部環境 管理学科
The relationship between Styrax japonica and Parus varius on the
Nara Campus of Kinki University Ayaka HIRANO and Yasuyuki SAKURATANI
Department of Environmental Management,
Faculty of Agriculture, Kinki Universituy, Nakamachi, Nara City, Japan 631-8505
Synopsis
Japanese snowbells (Styrax japonica) and varied tits (Parus varius) inhabit the Nara Campus of Kinki University. We carried out the line-census survey on varied tits, the field survey on Japanese snowbells, a survey on the hoarding behavior of varied tits for seeds of Japanese snowbells, and Japanese snowbell seeds viability test with triphenyl tetrazorium chloride dyeing. As a result, in the season of the seeds, matured varied tits often visited the trees, transported mature fruits over long distances and hoarded seeds in the ground.
Key words: Varied tits (Parus varius), Japanese snowbells (Styrax japonica), seed hoarding behavior
1.は じ め に
生 態 系 は そ れ ぞ れ 異 な っ た 種 の 生 物 と生 物 が お 互 い に複 雑 に 関 わ り合 っ て 成 り立 っ て い る.植 物 と動 物 との 関 わ り も そ の 一 つ で あ る.種 子 植 物 は 種 子 を散 布 し な け れ ば 分 布 を拡 大 し繁 栄 す る こ と は で き な い.そ の種 子 散 布 の 方 法 の 一 つ に動 物 散 布 が あ る,動 物 散 布 に よ っ て 種 子 を 運 ば れ る 植 物 は,動 物 と共 進 化 して き た と考 え られ て い る(湯 本,1999).な か で も,鳥 類 は種 子 を 散 布 し て 森 林 の 更 新 に 影 響 を 与 え て い る(大 久 保 ・加 藤, 1994).
本 研 究 で と りあ げ る エ ゴ ノ キS砂7α κブψ 傭cα は,エ ゴ ノ キ 科 に 属 す る落 葉 小 高 木 で あ り,暖 温 帯 〜 冷 温 帯 ま で の ほ ぼ 日本 全 国 に 分 布 し て い る (倉 田(1964)).ヤ マ ガ ラPα7%∫ 刀α轍 ∫は,ス ズ メ 目 シ ジ ュ ウ カ ラ科 に 属 す る 鳥 で あ り,北 海 道 か
ら沖 縄 ま で の 標 高 約1500m以 下 の 日本 全 国 に分 布 し て い る(環 境 庁 編(1981),小 林(1956)).
ヤ マ ガ ラ は植 物 の 果 実 を貯 蔵 し,あ と で 取 り だ し て 食 べ る 行 動 を す る こ とが 知 ら れ て い る(樋 口, 1986).三 宅 島 に お け る 研 究 で は,ヤ マ ガ ラ は エ ゴ ノ キ の 種 子 散 布 者 と して 機 能 して い る 可 能 性 が 高 い と され て い る(橋 本 ほ か,2002).
本 研 究 の 調 査 地 で あ る近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス (以 下,本 調 査 地)に もエ ゴ ノ キ とヤ マ ガ ラ が 生 息 して い る.本 調 査 地 内 で の1995年 〜2006年 ま で の ヤ マ ガ ラ の 生 息 個 体 数 は,や や 変 動 が 見 られ る が 比 較 的 安 定 し て い る(桜 谷 ほ か,2008).そ
して,こ れ ま で に 本 調 査 地 で ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 種 子 を 運 ぶ 行 動 が 確 認 さ れ て い る(桜 谷, 2001).
そ こ で 本 研 究 で は,本 調 査 地 に お い て エ ゴ ノ キ と ヤ マ ガ ラ に は どの よ う な 関 係 が あ る の か,特
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に,本 調 査 地 に生 息 す るエ ゴ ノ キ とヤ マ ガ ラ に は 共 生 関 係 が あ る の か ど う か を調 査 す る こ と を 目的 と し,さ ら に本 調 査 地 に お け る エ ゴ ノ キ の 管 理 ・ 保 全 方 法 そ して ヤ マ ガ ラ の 保 全 方 法 につ い て の 考 察 も行 っ た.
2.調 査 ・実 験 方 法
(1)調 査 地 の概 要
本 研 究 の 調 査 地 で あ る近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス (奈 良 県 奈 良 市 中 町,北 緯34°40'東 経135°
43',標 高150〜280m)は 奈 良 市 郊 外 の 矢 田 丘 陵 に 位 置 し,キ ャ ンパ ス 内 に は,二 次 林 を 主 体 と
した 里 山 林,草 地,沢,溜 め 池,湿 地 水 田,畑 地 庭 園,グ ラ ウ ン ド,校 舎 等 比 較 的 多 様 な 環 境 か ら構 成 され て い る(図1)(馬 場 ・岩 坪,2001).
(2)ラ イ ン セ ンサ ス 調 査
本 調 査 は,本 調 査 地 内 に お い て,ヤ マ ガ ラ の 生 息 域 や ヤ マ ガ ラ の餌,ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 種 子 を貯 蔵 す る 時 期 を 調 査 す る こ と を 目的 と して 行 っ た.ま た,ヤ マ ガ ラ の 生 息 域 に 生 息 して い る ヤ マ ガ ラ 以 外 の 野 鳥 種 の 調 査 も行 っ た.た だ し,本 調 査 地 内 に お い て ヤ マ ガ ラが 捕 食 ま た は 採 食 して い た もの に つ い て は,本 調 査 中 以 外 に確 認 した もの も結 果 と して 記 載 した 。 また,こ れ ま で に本 調 査
地 内 で 確 認 さ れ た ヤ マ ガ ラ の 食 性(桜 谷,2001) と,筆 者 が 本 調 査 地 外 で 確 認 した ヤ マ ガ ラ の 食 性
もあ わせ て 記 載 した.
調 査 は,2011年4月 〜2011年12月 の9ヶ 月 間, 週 に1回,午 前8時30分 〜11時00分 の 問 で 行 っ た.調 査 は雨 天 の 日 は極 力 避 け,晴 天 ま た は 曇 天 の 日 に行 っ た.毎 週 一 定 の ル ー トを 歩 き,調 査 範 囲 内 の 野 鳥 の 姿 鳴 き声,噂 り を種 ご と に重 複 を避 け て 記 録 し合 計 し た も の を 個 体 数 と した.
調 査 は,目 視,そ し て 双 眼 鏡 と望 遠 鏡 を 使 用 し た.調 査 時 に ヤ マ ガ ラ が 捕 食 また は 採 食 して い た もの に つ い て も記 録 した.調 査 方 法 は,財 団 法 人 日本 鳥 類 保 護 連 盟 編(2011)を 参 考 に し た.
調 査 範 囲 は,林 内 環 境 林 縁 環 境 農 耕 地 環 境 人 工 的 環 境 の4つ の 環 境 に 区分 し,そ れ ぞ れ が 上 空 か ら見 て ほ ぼ 等 しい 面 積(約3.1ha)に な る よ う に 分 け た(起 伏 を 考 慮 し て い な い).面 積 は,国 土 地 理 院 の 地 図 を利 用 して 求 め た.林 内 環 境 は,図2の 林 内1〜 林 内6の 範 囲 で あ り,林 縁 環 境 はA池 ・岩 谷 ・榎 谷 ・棚 田 一 湿 地 間,農 耕 地 環 境 は も の づ く り村 ・棚 田 ビ オ トー プ,人 工 的 環 境 は 校 舎 の 範 囲 で あ る.調 査 は 図2の ル ー ト (赤 線 部 分)を 歩 い て 行 っ た.
調 査 環 境
① 林 内 環 境
林 内1〜6に 区 分 し調 査 を行 っ た.調 査 は,尾
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図1.近 畿 大学 奈 良キ ャ ンパ ス(写 真 の大 部分 が キ ャンパ ス部分)
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け るエ ゴ ノキ とヤ マ ガ ラの 関 係 に関 す る 研 究103
根 に 沿 っ て あ る林 道 で 行 っ た.
林 内1:コ ナ ラ(2鰐76鷹 ∫67編αや ク ヌ ギ Q鰐7c鰐 αc癬∬珈 α な どで 構 成 さ れ た 雑 木 林 と ヒ ノ キC加 〃zα6のφα廊 加 舵 辮 で構 成 さ れ た 針 葉 樹 林 か ら な る.林 道 の 北 側 に は沢 が 流 れ て お り,湿
地 と な っ て い る.結 実 す る エ ゴ ノ キ は な い.
林 内2:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 か ら な る.林 道 沿 い に は テ ー ダ マ ツPinustaeda が 数 個 体 自 生 して い る.結 実 す る エ ゴ ノ キ は な
い.
林 内3:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 と ヒ ノ キ で 構 成 さ れ た針 葉 樹 林 か ら な る.林 道 か ら 数mの 離 れ た と こ ろ に 結 実 す る エ ゴ ノ キ が1 個 体 自生 して い る.
林 内4:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 と ヒ ノ キ で 構 成 され た針 葉 樹 林 か ら な る.結 実 す るエ ゴ ノ キ は な い.
林 内5:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 と ヒ ノ キ で 構 成 され た針 葉 樹 林 か ら な る.林 道 沿 い に は,結 実 す る エ ゴ ノ キ が4個 体 自 生 し て い る.
林 内6:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 か ら な る.結 実 す るエ ゴ ノ キ が3個 体 自生 して い
る.
② 林 縁 環 境
A池:周 囲 を コ ン ク リ ー トで 護 岸 さ れ た 調 整 池A と呼 ば れ る た め 池 が あ る.池 の 流 入 部 分 に は 砂 州 が 形 成 さ れ て お り,ヨ シP隔 ㎎ 〃z舵∫co〃槻 観 ガ∫ が 自 生 し て い る.池 の 周 囲 に は ソ メ イ ヨ シ ノ P鰯 朋s× 鐸406癬 ∫が 植 栽 さ れ,ア カ マ ッP加 鰯 舵 π∫認07α な どが 自 生 し て い る.結 実 す る エ ゴ ノ
キ は な い.
岩 谷:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た雑 木 林 と ヒ ノ キ で構 成 さ れ た 針 葉 樹 林 か ら な る.沢 沿 い に 結 実 す る エ ゴ ノ キ が 数 個 体 自生 して い る,
榎 谷:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 と ヒ ノ キ で構 成 さ れ た 針 葉 樹 林 か ら な る.沢 沿 い に 結 実 す る エ ゴ ノ キ が 数 個 体 自生 して い る,
棚 田一 湿 地 間:コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 か ら な る.南 側 は セ イ タ カ ア ワ ダ チ ソ ウ SO♂堀㎎0α 嬬 ∫励 αや ク ズP麗 辮 磁 励 α如 が 群 生
して い る.結 実 す る エ ゴ ノ キ が 数 個 体 自生 して い る.ま た,東 側 の 林 床 に は 開 花 しな い 若 い エ ゴ ノ キ が 密 集 して 自生 して い る.
③ 農 耕 地 環 境
も の づ く り村:毎 年 畑 作 が 行 わ れ て お り,西 側 の
1鎌無 議雲 購撫輩論 薩難
雛 馨1難1鍵1
襟 羅 騨1碧1鐸1蟹 難蒙蕪蕪 蕪購麟霧 萎 織 鍵
1}墾 悪 嚢 嚢
霧 獲 欝饗 警1嚢 膿ぎ 露;繕 懇1難1
図2.ヤ マ ガ ラ や そ の 餌 の ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 地 点
104平 野 綾香 ・桜 谷 保 之
斜 面 上 に は ク リCastaneacrenataや ヤ マ ザ ク ラ Prunusjamasakuraが 植 栽 さ れ た 植 樹 地 が あ る.
自 然 的 植 生 は,ネ ザ サ1)leioblastuschinof.
pubescensや セ イ タ カ ア ワ ダ チ ソ ウ,ク ズ か ら な る.エ ゴ ノ キ は 生 育 して い な い.
棚 田 ビ オ トー プ:毎 年 稲 作 が 行 わ れ る2枚 の水 田 と,一 番 上 の段 に水 田 の 水 を 引 くた め の 湧 水 の た め 池 が あ る.水 田 の 東 側 に は コナ ラ や ク ヌ ギ な ど で 構 成 され た雑 木 林 が あ り,ま だ 開 花 し な い 若 い 個 体 か ら結 実 す る 個 体 ま で の さ ま ざ ま な 大 き さ の エ ゴ ノ キ が 密 集 して 自生 して い る.
④ 人 工 的 環 境
校 舎:こ の 調 査 地 は,調 査 範 囲 の ほ と ん どが 校 舎 の 建 物 で あ る た め,目 立 っ た 植 生 は な い.校 舎 の 中 央 に は 中 庭 が あ り,ケ ヤ キZelkovaseyrataや
ク ス ノ キCinnamomumcamphora,ア メ リ カ ヤ マ ボ ウ シBenthamidiaFloridaな どの 樹 木 が 植 栽 さ れ て い る.中 庭 に結 実 す る エ ゴ ノ キ が1個 体 植 栽 さ れ て い る.
(3)エ ゴ ノ キ の 分 布 調 査
本 調 査 は,本 調 査 地 内 の エ ゴ ノ キ の 分 布 とエ ゴ ノ キ の サ イ ズ を 調 査 す る こ と を 目 的 と し て 行 っ た.校 舎 周 辺 に植 栽 され て い る4個 体 の エ ゴ ノ キ
も調 査 対 象 に 含 め,調 査 を 行 っ た.
調 査 は,本 調 査 地 内 に お い て 調 査 範 囲 を 設 け, 調 査 範 囲 内 に 生 育 す る エ ゴ ノ キ の 個 体 数 生 息 場 所 サ イ ズ(胸 高 直 径)に つ い て 調 査 した.調 査
で 確 認 した エ ゴ ノ キ は,全 て の 個 体 に個 体 識 別 用 の プ レー トを 付 け,胸 高 直 径(DBH)を 計 測 し, GPSを 用 い て1個 体 ず つ 位 置 を記 録 した.胸 高 直 径 は 地 面 か ら1.3mの 位 置 を計 測 した.胸 高 直 径 に 満 た な い も の は 地 際 直 径(DO)を 計 測 した.
ま た,1.3mよ り下 で2又 以 上 に分 か れ て い る 個 体 は,分 か れ た 全 て の 幹 の 直 径 を1.3mの 位 置 で 計 測 し,最 も大 きい 値 を そ の 個 体 の 直 径 と し て記 録 し た.
調 査 は,本 調 査 地 内 で 調 査 範 囲 約13.7ha(起 伏 を 考 慮 して い な い 上 空 か ら見 た 面 積)を 設 定 し, 調 査 を行 っ た,面 積 は 国 土 地 理 院 の 地 図 を利 用 し て 求 め た.調 査 範 囲 は,図8の 赤 色 枠 線 内 で あ る.
(4)ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 調 査 本 調 査 は,ヤ マ ガ ラ が 行 う エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 に つ い て,ヤ マ ガ ラが エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 を行 う期 間,エ ゴ ノ キ 果 実 を 貯 蔵 す る 場 所 を調 査 す る こ と を 目的 と して 行 っ た.た だ し,本 文 中 の 貯 蔵 行 動 と は,果 実 を貯 蔵 す る 行 動 だ け で な
く,果 実 を運 搬 す る行 動 も含 む もの と す る.
調 査 は,2011年8月 〜10月 の 約3ヵ 月 間,本 調 査 地 内 の 結 実 し た エ ゴ ノ キ11個 体 に つ い て, ヤ マ ガ ラ に よ っ て 実 が 運 ば れ る 期 間,ヤ マ ガ ラ が 実 を運 ぶ 方 向 ・場 所 の 調 査 を行 っ た.調 査 対 象 木 (図3)は 観 察 しや す い 場 所 に あ る こ と,結 実 数 が 多 い こ と を 条 件 と して 選 定 した.調 査 は可 能 な
図3.調 査 対象 木(エ ゴノ キ)の 生育 場所(個 体識 別名 は,ラ イ ンセ ンサ ス調 査 の調 査範 囲 に基 づ いて 決定 した)
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け るエ ゴ ノキ とヤ マ ガ ラの 関 係 に関 す る 研 究105
限 り調 査 期 間 中毎 日 も し く は1日 お き に,各 調 査 木 に つ き30分 〜60分 間 観 察 を 行 い,ヤ マ ガ ラ の 貯 蔵 行 動 を観 察 した.
そ して,調 査 対 象 木 の 果 実 が 熟 す 時 期 につ い て も調 査 を 行 っ た.果 実 が 熟 した状 態 の 定 義 は,自 然 状 態 で 木 全 体 の 約20%以 上 の 枝 に つ い て い る 果 実 の 果 皮 が 裂 開 し,果 実 中 の種 子 が 半 分 以 上 見 え て い る こ と と した(付 図2,付 図3).
ま た,校 舎(1)・ 棚 田一 湿 地 間 ・湿 地(1)・ 湿 地(2)・ 榎 谷 ・里 山 階 段 斜 面(1)・ 林 内5・ 林 内 6の8個 体 に つ い て は,後 述 の 種 子 実 験 の 試 料 を 採 集 す る た め に,果 実 が 付 い て い る 枝 の 一 部 に捕 虫 用 の ネ ッ トを被 せ て お き,果 実 が ヤ マ ガ ラ に よ っ て 運 び 去 られ る の を 防 い で お い た(付 図4) が,そ の ネ ッ ト内 の 枝 に つ い て い る 果 実 は貯 蔵 行 動 調 査 の 対 象 に含 め な い こ と と した.
調 査 対 象 木
校 舎1:標 高 約160m,DBH7.78cm,校 舎 の 中 庭 に植 栽 され て い る 個 体 で あ る.校 舎 建 物 の す ぐそ ば に あ り,周 辺 は 人 の 通 り も多 い.そ ば に ク ス ノ キ な どが 植 栽 さ れ て い る.明 る い 場 所 に あ る が, 時 間 帯 に よ っ て は校 舎 建 物 に よ っ て 日 陰 に な る.
調 査 対 象 木 の 中 で も結 実 数 の 多 い 個 体 で あ る.ま た,種 子 実 験 の た め の種 子 を採 集 した 個 体 の ひ と つ で あ る .
校 舎2:標 高 約150m,DBH5.57cm,バ ス 停 の 近 く道 路 沿 い の 芝 生 に植 栽 さ れ て い る個 体 で あ る.
道 路 沿 い に あ り,周 辺 は 人 や 自動 車 が よ く行 き 交 っ て い る.開 け た 場 所 に あ り,光 を遮 る もの は 少 な い.そ ば に植 栽 され た ク ス ノ キ や ク ロ ガ ネ モ チIyexrotundaが あ る.調 査 対 象 木 の 中 で 結 実 数 は か な り少 な い 個 体 で あ る.
棚 田:標 高 約160m,DBH14.52cm,ラ イ ン セ ン サ ス 調 査 範 囲 内 棚 田 ビ オ トー プ の 東 側 斜 面 に 自生 す る 個 体 で あ る.コ ナ ラ や ク ヌ ギ な ど で構 成 さ れ た 雑 木 林 内 に あ り,そ の 個 体 の 周 囲 に は ま だ 開 花 しな い 若 い 個 体 か ら結 実 す る個 体 ま で の さ ま ざ ま な 大 き さの エ ゴ ノ キ が 密 集 して 自生 して い る.明 る い 場 所 に あ る が,フ ジWisteriafloribundaの 蔓 が 枝 を 覆 い被 さ る よ う に 絡 み つ い て 日光 を 遮 っ て い た た め,2011年2月 に フ ジ の 蔓 を 根 元 か ら 切 っ て お い た.調 査 対 象 木 の 中 で お そ ら く結 実 数 の 最 も多 い 個 体 で あ る.
棚 田一 湿 地 間:標 高 約200m,DBH6.79cm,林 縁 部 に 自生 して い る 個 体 で あ る。 こ の 個 体 の 西 側 に
は ヒ ノ キ で 構 成 され た 針 葉 樹 林 が あ り,東 側 は コ ナ ラ や ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 と な っ て い る.周 囲 は モ ミ ジ イ チ ゴRubuscoptophyllusが 群 生 して い る.明 る い 場 所 に あ る が,ク ズ の 蔓 が 枝 を 覆 い 被 さ る よ う に 絡 み つ い て 日光 を遮 っ て い た た め,2011年2月 に ク ズ の 蔓 を 根 元 か ら切 っ て お い た.結 実 数 の 多 い 個 体 で あ る.ま た,種 子 実 験 の た め の 種 子 を採 集 し た 個 体 の ひ と つ で あ
る.
湿 地(1):標 高 約180m,DBHIO.55cm,林 縁 部 に 自生 して い る 個 体 で あ る.こ の 個 体 の 西 側 に は ヒ ノ キ で 構戒 され た 針 葉 樹 林 が あ り,東 側 は 開 け て 湿 地 に な っ て お り,展 望 台 が あ る.明 る い 場 所 に あ る.調 査 対 象 木 の 中 で も結 実 数 の 多 い 個 体 で あ る.ま た,種 子 実 験 の た め の 種 子 を 採 集 した 個 体 の ひ と つ で あ る.
湿 地(2):標 高 約190m,DBH7.08cm,ヒ ノ キ で 構 成 さ れ た 針 葉 樹 林 内 に 自生 して い る 個 体 で あ る.
こ の 個 体 か ら約5m離 れ た と こ ろ に 湿 地(1)が あ る.伸 び た 枝 の 半 分 は 日光 の 直 接 当 た ら な い 林 内 に あ る が,も う半 分 は 日光 が 直 接 当 た る林 縁 部 の 開 け た 場 所 へ 伸 び て い る.調 査 対 象 木 の 中 で 結 実 数 は少 な い ほ うで あ る.ま た,種 子 実 験 の た め の 種 子 を採 集 した 個 体 の ひ と つ で あ る.
榎 谷:標 高 約200m,DBH5.70cm,ラ イ ン セ ン サ ス調 査 範 囲 内 で あ る岩 谷 と榎 谷 の 間 の 尾 根 の 林 縁 部 に 自生 す る 個 体 で あ る.周 囲 は コナ ラや ク ヌ ギ な どで 構 成 され た 雑 木 林 に な っ て い る.比 較 的 明 る い 場 所 に あ る が,ミ ツバ ア ケ ビAkebiaquinata の 蔓 が 枝 を 覆 い 被 さ る よ う に絡 み つ い て 葉 に 当 た
る 日光 を遮 っ て い る,調 査 対 象 木 の 中 で 結 実 数 は 少 な い ほ う で あ る.ま た,種 子 実 験 の た め の 種 子
を採 集 した 個 体 の ひ とつ で あ る.
里 山 階 段 斜 面(1):標 高 約200m,DBH14.17cm, 林 内 へ と続 く階 段 の 近 く に 自 生 す る 個 体 で あ る.
周 囲 は ネ ザ サ が 群 生 し,そ ば に 自生 す る ア カ メ ガ シ ワMallotusjaponicusの 枝 が こ の 個 体 の 周 囲 を 覆 い,日 光 を 遮 っ て い た た め,2011年3月 に こ の 個 体 の 周 囲 の ネ ザ サ を刈 り,ア カ メ ガ シ ワ を幹 か ら伐 採 して お い た.調 査 対 象 木 の 中 で 結 実 数 は 少 な い ほ う で あ る,ま た,種 子 実 験 の た め の 種 子
を採 集 し た個 体 の ひ とつ で あ る.
里 山 階 段 斜 面(2):標 高 約200m,DBH12,36cm, 林 縁 部 に 自生 して い る 個 体 で あ る.周 囲 は ネ ザ サ が 群 生 し,そ ば に は ア カ メ ガ シ ワ が 自生 し て い
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る.里 山 階 段 斜 面(1)か ら約5m離 れ た 場 所 に あ る.明 る い 場 所 に あ るが,一 部 の 枝 に ミツ バ ァ ケ ビ の 蔓 が 絡 み つ い て お り,日 光 を 遮 っ て い る, 調 査 対 象 木 の 中 で 結 実 数 は 多 い ほ うで あ る.
林 内5:標 高 約240m,DBH11.70cm,林 道 の 道 沿 い 林 縁 部 に 自生 す る 個 体 で あ る.こ の 個 体 の 東 側 は ヒ ノ キ で 構 成 さ れ た 針 葉 樹 林 と な っ て お り, 西 側 は 林 道 で 開 け て い る.周 囲 は ネ ザ サ が 群 生 し て い る,こ の 個 体 の 根 元 は 日 陰 と な っ て い る が, 枝 は 直 接 日 光 の 当 た る 開 け た 場 所 へ 伸 ば し て い る.調 査 対 象 木 の 中 で 結 実 数 は 多 い ほ う で あ る.
ま た,種 子 実 験 の た め の 種 子 を 採 集 した 個 体 の ひ とつ で あ る.
林 内6:標 高 約240m,DBH13.12cm,林 縁 部 に 自生 す る 個 体 で あ る.周 囲 は コナ ラ や ク ヌ ギ な ど で 構 成 され た雑 木 林 と な っ て い る.こ の 個 体 か ら 半 径3m以 内 に結 実 す る エ ゴ ノ キ が2個 体 自 生 し て い る。 比 較 的 明 る い 場 所 に あ るが,一 部 の 枝 に ミ ツ バ ア ケ ビの 蔓 が 絡 み つ い て お り,日 光 を 遮 っ て い る.調 査 対 象 木 の 中 で 結 実 数 は 多 い ほ うで あ る.ま た,種 子 実 験 の た め の 種 子 を 採 集 した 個 体 の ひ とつ で あ る.
(5)ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 日周 行 動 調 査
本 調 査 は本 調 査 地 に お い て,ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 果 実 を運 ぶ 行 動(貯 蔵 行 動)が1日 の う ち ど の 時 間 帯 に行 わ れ て い る の か,ま た何 時 間 の 間 に ど の 位 の 頻 度 で 運 ば れ る の か を調 査 す る た め に 行 っ た.
調 査 は,2011年9月11日 に,日 の 出 前 の4時 48分 か ら18時22分 ま で(た だ し,ll時00分 か
ら13時00分 の 間 に約5分 間 調 査 対 象 木 か ら離 れ た)の14時 間 と24分 間(864分 間),調 査 対 象 木 で ヤ マ ガ ラ の 貯 蔵 行 動 の 観 察 を行 っ た.本 調 査 で は,ヤ マ ガ ラ の 貯 蔵 行 動 を観 察 した 時 間,運 ん だ 果 実 の 数 果 実 を運 ん だ 方 向 を 記 録 した.ま た,果 実 を運 ん だ 方 向 につ い て は,ヤ マ ガ ラ に よ
るエ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 調 査 の 結 果 に 加 え て 述 べ て い る .
2011年9月11日 の 奈 良 市 の 日 の 出 時 刻 は5時 36分,日 の 入 り時 刻 は18時10分 で あ っ た(国 立 天 文 台 天 文 情 報 セ ン タ ー の デ ー タ よ り).
本 調 査 で は,本 調 査 地 内 で 結 実 数 が 多 く,ま た 調 査 を 行 う前 日(2011年9月10日)の 事 前 調 査
で ヤ マ ガ ラが 果 実 を 頻 繁 に 運 ぶ 様 子(11時23分
〜12時23分 の 間 に,数 分 お き に果 実 を運 ん で い た)を 確 認 した 棚 田(ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 調 査 の 調 査 対 象 木,図3)の エ ゴ ノ キ を調 査 対 象 木 と し,観 察 を行 っ た.こ の 調 査 対 象 木 で は,本 調 査 を行 っ た2011年9月11日 もヤ マ ガ ラ が 頻 繁 に果 実 を 運 ん で い た.
(6)エ ゴ ノ キ 種 子 熟 度 実 験
本 調 査 地 の ヤ マ ガ ラ は,エ ゴ ノ キ の 果 実 が 熟 す 前 に 貯 蔵 行 動 を始 め る.こ こ で,果 実 が 熟 し た状 態 の 定 義 は,自 然 状 態 で 果 実 の 果 皮 が 裂 開 し,果 実 中 の 種 子 が 半 分 以 上 見 え て い る こ と す る(付 図 2,付 図3).ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 調 査 の 結 果 よ り,ヤ マ ガ ラ は エ ゴ ノ キ の 種 子 を親 木 か ら離 れ た 場 所 へ 運 び 地 面 中 に貯 蔵 し て い る と こ ろ を確 認 し,ま た 親 木 か ら離 れ た 場 所 に 若 い エ ゴ ノ キ が 多 く生 え て い た こ とか ら,ヤ マ ガ ラ は エ ゴ ノ キ の 種 子 散 布 者 と して 機 能 して い る こ と が 推 察 され た が,エ ゴ ノ キ の 果 実 が 熟 す 前 に 貯 蔵 行 動 を始 め る こ とか ら,ヤ マ ガ ラ は 本 当 に発 芽 能 力 が あ る 種 子 を貯 蔵 して い る の か とい う こ とが 疑 問 で あ る.も し く は,未 熟 の 種 子 が 貯 蔵 さ れ て か ら 追 熟 して 発 芽 能 力 の あ る 種 子 に な る の か とい う こ と が 疑 問 で あ る,以 上 の こ と を 検 証 す る た め に,テ トラ ゾ リ ウ ム試 験 法 を用 い た エ ゴ ノ キ の 種 子 実 験 を 行 っ た.
本 研 究 で は,果 実 が 熟 した 木 の 定 義 は,自 然 状 態 で 木 全 体 の お お よ そ20%以 上 の 枝 に つ い て い る果 実 の 果 皮 が 裂 開 し,果 実 中 の 種 子 が 半 分 以 上 見 え て い る こ と と した.
また,本 調 査 地 内 の エ ゴ ノ キ と本 調 査 地 外 の エ ゴ ノ キ を 比 較 す る た め に,本 調 査 地 外 で 採 集 した エ ゴ ノ キ の 種 子 を用 い て 実 験 を 行 っ た .
実 験 は テ トラ ゾ リ ウ ム 試 験 法 を 用 い て 行 っ た.
テ トラ ゾ リ ウ ム 試 験 法 と は,主 に農 業 分 野 で 作 物 の 活 性 度 の 評 価 に使 用 さ れ て い る 試 験 方 法 で あ る.植 物 体 の ミ トコ ン ドリ ア 内 で は,好 気 呼 吸 の 過 程 に お い て,ク エ ン酸 回 路 中 の コハ ク 酸 脱 水 素 酵 素 が 働 くた め,生 きた 植 物 体 か ら は水 素 が 発 生 す る.塩 化2β,5一 ト リ フ ェ ニ ル テ ト ラ ゾ リ ウ ム は,水 素 に よ っ て 還 元 さ れ る こ とで水 に 不 溶 な赤 色 を 呈 す る ト リ フ ェ ニ ル フ ォ ル マ ザ ン(TPF) を生 成 す る た め,生 き た 植 物 体 をTPFで 赤 色 に 染 色 し,植 物 の 活 性 度 を知 る こ とが で き る(赤 岩
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け るエ ゴ ノキ とヤ マ ガ ラの 関 係 に関 す る 研 究107
ほ か,2009).よ っ て,発 芽 力 の あ る 種 子 の 胚 は 赤 く染 ま る(角 田 ・山 口,1974).
実 験 方 法 は,こ れ まで の 研 究 で 行 わ れ た エ ゴ ノ キ と 同 じ エ ゴ ノ キ 科 に 属 す る オ オ バ ア サ ガ ラ Pteyostyraxhispidaを 用 い た 実 験(西 尾 ほ か, 2009)を 参 考 に した.
1)実 験 試 料
熟 して い な い 果 実 の 種 子:2011年7月22日 か ら 2011年10月7日 ま で の 毎 週1回,本 調 査 地 内 に
生 育 す る8個 体 の エ ゴ ノ キ(図3の 校 舎(1),棚 田 一 湿 地 間,湿 地(1),湿 地(2),榎 谷,里 山 階 段 斜 面(1),林 内5,林 内6の 個 体)か ら合 わ せ て40個 の 果 実 を採 集 した.果 実 は 全 て 熟 して い な い も の を採 集 した.果 実 が 熟 す の を確 認 した 後 は,そ の 木 か ら果 実 を 採 集 しな い もの と した.そ
して,採 集 し た40個 の 種 子 を20個 ず つ に 分 け た.片 方 の20個 は,採 集 し た そ の 日 に 果 皮 ・果 肉 を 取 り除 き種 子 だ け に して,ミ ズ ゴ ケ に か ら ま せ 湿 っ た状 態 に して ポ リ袋 の 中 に 入 れ,5℃ 以 下 に保 た れ た 冷 蔵 庫 の 中 に入 れ て(以 下,こ れ を低 温 湿 層 貯 蔵 と 呼 ぶ),約1カ 月 間 保 管 し 実 験 を 行 っ た.残 り の20個 は,さ ら に10個 ず つ に 分 け,10個 は 低 温 湿 層 貯 蔵 に し,残 りの10個 は 採 集 した そ の 日 に果 皮 ・果 肉 を取 り除 き種 子 だ け に して,直 接 日光 が 当 た ら な い 室 内 に お い て,常 温 で 約2週 間 自然 乾 燥 させ,そ の ま まポ リ袋 へ 入 れ て5℃ 以 下 に 保 た れ た 冷 蔵 庫 の 中 に 入 れ(以 下, こ れ を 低 温 乾 燥 貯 蔵 と 呼 ぶ),そ れ ぞ れ 約3カ 月 間 保 管 し実 験 を行 っ た.
ま た,果 皮 ・果 肉 を 取 り除 い て す ぐの 種 子 の 重 量 を採 集 木 別 に5個 ず つ 計 測 した.
熟 し た果 実 の種 子:上 記1に お い て も果 実 を 採 集 した5個 体 の エ ゴ ノ キ(図3の 校 舎(1),棚 田一 湿 地 問,湿 地(1),湿 地(2),林 内5,)の 種 子 を,2011年9月26日 か ら2011年10月21日 の 間 に,果 実 が 熟 した 木 か ら順 に,熟 した 果 実 の 種 子 を20個 ず つ 採 集 し た.採 集 した 各 個 体20個 ず つ の種 子 は 低 温 湿 層 貯 蔵 を お こ な い,約1カ 月 間 保 管 し実 験 を行 っ た 。 そ して,校 舎1・ 棚 田一 湿 地 問 ・湿 地2の3個 体 の エ ゴ ノ キ か ら は 熟 した 果 実 の 種 子 を さ ら に20個 ず つ 採 集 し,10個 ず つ に 分 け,10個 は低 温 湿 層 貯 蔵 に し,残 りの10個 は 低 温 乾 燥 貯 蔵 を お こ な い,そ れ ぞ れ 約3カ 月 間 保
管 し実 験 を行 っ た.
ヤ マ ガ ラ が 貯 蔵 した種 子:ヤ マ ガ ラ に よ るエ ゴ ノ
キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 調 査 に お い て,2011年9月6 日 と2011年9月17日 に ヤ マ ガ ラ が 貯 蔵 して い る と こ ろ を観 察 し,発 見 し貯 蔵 され た 種 子2個(付 図7と 付 図8の 種 子)を 低 温 乾 燥 貯 蔵 に し,そ れ ぞ れ 約3カ 月 間 保 管 し実 験 を行 っ た.
本 調 査 地 外 の エ ゴ ノ キ種 子:2011年9月28日 と 2011年10月17日 に 奈 良 県 と大 阪 府 の 境 界 に あ る 生 駒 山(標 高642m)周 辺 に お い て,採 集 した エ ゴ ノ キ の 種 子 の 実 験 を行 っ た .
2011年9月28日 に採 集 を 行 っ た エ ゴ ノ キ は, 信 貴 ・生 駒 ス カ イ ラ イ ン沿 い の 個 体(東 大 阪 市 東 豊 浦 町 と 生 駒 市 西 畑 町 の 境 界 辺 り,標 高 約 570m,以 下 個 体a),信 貴 ・生 駒 ス カ イ ラ イ ン沿 い の 個 体(東 大 阪 市 東 豊 浦 町 と生 駒 市 西 畑 町 の 境 界 辺 り,標 高 約530m,以 下 個 体b),暗 峠 の 個 体 (東 大 阪 市 東 豊 浦 町 標 高 約430m,以 下 個 体c), 大 阪 府 民 の 森 な る か わ 園 地 内(東 大 阪 市 上 四 条 町 標 高 約350m,以 下 個 体d)の 合 計4個 体 で あ り,4個 体 か らそ れ ぞ れ10個 ず つ 採 集 し,低 温 湿 層 貯 蔵 を お こ な い,約3カ 月 間 保 管 し実 験 を 行 っ た.2011年9月28日 に 採 集 し た 果 実 は 全 て 熟 して い な い も の で あ っ た.
2011年10月17日 に採 集 を 行 っ た エ ゴ ノ キ は, 信 貴 ・生 駒 ス カ イ ラ イ ン沿 い(東 大 阪 市 東 豊 浦 町 と 生 駒 市 西 畑 町 の 境 界 辺 り,標 高 約570m)に 自 生 す る2個 体(以 下,個 体e,f)で あ り,こ の2 個 体 か らそ れ ぞ れ 熟 した 果 実 の 種 子 を40個 ず つ 採 集 した.そ して,採 集 した40個 の種 子 を20個 ず つ に 分 け た.片 方 の20個 は,低 温 湿 層 貯 蔵 に
し,約1カ 月 間 保 管 し実 験 を 行 っ た.残 りの20 個 は,さ ら に10個 ず つ に分 け,10個 は 低 温 湿 層 貯 蔵 に し,残 り の10個 は 低 温 乾 燥 貯 蔵 を お こ な い,そ れ ぞ れ 約3カ 月 間保 管 し実 験 を行 っ た.
果 実 ・種 子 を採 集 し た場 所 の 標 高 は,国 土 地 理 院 の 地 図 よ り引 用 した もの で あ る.
2)実 験 手 順
一 定 期 間冷 蔵 庫 の 中 で 保 管 し た種 子 を
,試 薬 が 種 子 の 中 まで 浸 透 す る よ う に カ ッ タ ー ナ イ フ で1 個 ず つ 切 り込 み を 入 れ,蒸 留 水 に塩 化2β,5一 ト リ
フ ェ ニ ル テ トラ ゾ リ ウ ム を 加 え て 作 製 し た1%
2,3,5一ト リ フ ェ ニ ル テ トラ ゾ リ ウ ム 溶 液 に30℃ 下 で48時 間 浸 漬 さ せ た.浸 漬 後 に種 子 を カ ッ タ ー ナ イ フ で 切 断 し種 子 内 の 断 面 の 色 を 配 色 カ ー ドで 判 定 し記 録 した.
図4は 種 子 実 験 の 色 の 判 定 に 用 い た 配 色 カ ー ド
108平 野 綾香 ・桜 谷 保 之
の 色 見 本 で あ る.色 の 見 本 の 下 に あ る記 号 は 色 を 識 別 す る た め の 記 号 で あ る.種 子 の 断 面,特 に種 子 内 の 子 葉 全 体 の 色 が 図4のPI‑3か らdp2ま で の 色 に染 ま っ て い た 場 合 は 活 性 の あ る種 子(発 芽 能 力 の あ る種 子)と 判 定 した.そ れ 以 外 の 色 の 場 合 は 活 性 の な い 種 子(発 芽 能 力 の な い 種 子)と 判 定 した.種 子 内 の 子 葉 の 色 が 活 性 の あ る種 子 と判 定 す る色 に染 ま っ て い て も,一 部 分 しか 染 ま っ て い な い 場 合,つ ま り,子 葉 全 体 が 染 ま っ て い な い 場 合 は 活 性 の な い種 子(発 芽 能 力 の な い種 子)と 判 定 した.さ ら に種 子 断 面 を確 認 した と き に 種 子 中 に 胚 が な く空 で あ っ た 場 合 と,種 子 中 に エ ゴ ノ キ 種 子 内 の 胚 を 食 べ る ゾ ウ ム シ の 仲 間 の 幼 虫 が 入 っ て い た 場 合 は,そ の 他 と判 定 した.
ま た,各 採 集 木 で 実 験 に 使 用 す る種 子 を採 集 し た 際 に,実 験 に使 用 す る数 よ り種 子 を多 め に 採 集
し,実 験 に使 用 し な い 種 子 を カ ッ タ ー ナ イ フ で 切 断 し,実 験 前 の 種 子 断 面 の状 態 の 観 察 を 行 っ た.
3.結 果
(1)ラ イ ン セ ンサ ス 調 査
本 調 査 で ヤ マ ガ ラ を 含 め た 野 鳥 類 は,調 査 範 囲 内 に お い て29科59種4231個 体 を 確 認 した(付 表1).ヤ マ ガ ラ は193個 体 を確 認 した.本 調 査 の 結 果 か ら,調 査 範 囲 内 に お い て,ヤ マ ガ ラ は野 鳥 類 の 中 で も比 較 的 多 く見 ら れ る こ とが わ か っ た (図5).調 査 結 果 環 境 別 で は,ヤ マ ガ ラ は 調 査 期 間 を 通 して 林 内 環 境 で 最 も多 く見 られ,林 内 環 境 で 見 ら れ た 野 鳥 類 の 中 で も個 体 数 は 比 較 的 多 い こ
とが わ か っ た(表1,図5,図7).
4月 か ら6月 に か け て 林 内 環 境 と林 縁 環 境 で ヤ マ ガ ラが 多 く見 られ た の は,繁 殖 期 の た め に樹 木 の 梢 で オ ス が 噂 っ て い る と こ ろ を よ く観 察 した こ
と と,巣 立 ち した ば か りの 幼 鳥 が 親 鳥 と と も に行 動 して い る と こ ろ を よ く観 察 した た め で あ る(図 6,図7).
8月 か ら10月 に か け て,全 て の 環 境 で 確 認 し
た ヤ マ ガ ラ の 個 体 数 が 増 加 した の は,調 査 範 囲 内 ま た は調 査 範 囲 周 辺 の エ ゴ ノ キ の 実 を運 ん で い る と こ ろ を よ く観 察 し た た め で あ る(図6,図7).
農 耕 地 環 境 で は,確 認 した ほ ぼ 全 て の ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 実 を運 ぶ た め に 訪 れ た,も し くは 実 を 運 ぶ 途 中 に通 過 した 個 体 で あ っ た.
本 調 査 地 内 で 確 認 した ヤ マ ガ ラ の 食 性 に つ い て,こ れ ま で に確 認 され た もの を合 わせ る と,エ ゴ ノ キ を 含 め,動 物(昆 虫)は3科3種,植 物 (木 本)は7科8種 を確 認 し た(表2,付 図1).
こ の 結 果 か ら,本 調 査 地 に お い て ヤ マ ガ ラ は 春 か ら夏 に か け て は主 に昆 虫 を食 べ,秋 か ら冬 に か け て は 主 に樹 木 の 種 子 を 食 べ る こ とが わ か っ た.ま た,本 調 査 地 内 に お い て は,ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 種 子 以 外 に2011年10月6日 に ス ダ ジ イ を運 び 貯 蔵 す る 行 動 が 見 ら れ た.本 調 査 地 外 で は,2011 年10月19日 に滋 賀 県 大 津 市 打 見 山 で ヤ マ ガ ラ が ブ ナFaguscrenataの 種 子 を 運 ん で い る と こ ろ を 確 認 した.
(2)エ ゴ ノ キ の 分 布 調 査
本 調 査 の 調 査 範 囲 内 で 合 計350個 体 の エ ゴ ノ キ を 確 認 し た(図8).サ イ ズ は 最 大 で 胸 高 直 径 20。81cm,最 小 の も の で 地 際 直 径0.11cmで あ っ た,
調 査 範 囲 内 に お い て,開 花 また は 結 実 を確 認 し た 個 体 は 合 計47個 体 で あ っ た.結 実 を 確 認 した 最 小 の 個 体 は,胸 高 直 径1.24cmの も の で あ っ た.そ の こ と か ら,胸 高 直 径 が1.24cm以 上 あ る もの を す べ て 結 実 す る と み な す と,調 査 範 囲 内 に お い て,結 実 す る 可 能 性 の あ る 個 体 は,調 査 期 間 中 に 開 花 ま た は結 実 を 実 際 に確 認 し た個 体 もあ わ せ て 合 計70個 体(調 査 範 囲 内 で 確 認 し た 全 個 体 の20%)生 息 して い る こ とが わ か っ た,
また,周 囲 に実 を つ け る 個 体 の な い 場 所 に もか か わ らず,胸 高 直 径1.24cmに も満 た な い 若 い 個 体 が 密 集 して 生 え て い た 場 所 は 調 査 範 囲 内 で 合 計 4ヶ 所 確 認 した(図8の ピ ン ク 色 丸 印 部 分).そ
田
Ito+It2+Lt6+FL‑1p24+p4+p2+PI‑5Lt24+PI‑1PI‑2PI‑3PI‑6PI‑7PI‑8vlv2dp2
活 性 な し 活 性 あ り
図4.エ ゴノキ の種子 の色 の判 定 に用 い た配 色 カー ド
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け るエ ゴ ノキ とヤ マ ガ ラの 関 係 に関 す る 研 究109
個 体 数 0100200300400500600
エ ゾビタキ1 エ ゾム シクイ1 ヒ)}リ1 ア オ サ ギ2 オ オタカ2 オ オ ヨシ キ リ2 オオ ル リ2 カワ ウ2 サ ンシ ョウ クイ2 ル リビタキ2 ア カハ ラ3 コサ メビタキ3
ハ ン3 ぺ ニマ シ コ3 ヤ マ ドリ3 サ ンコウ チョウ4
ジ ョウ ビタキ4 キセ キ レイ5 ソウシ チョウ5 カケ ス7 セ グロ セキ レイ7 アオ ゲ ラ8 ノス リ8 カル ガモ9
コガモ13 カワセ ミ14 ア カゲ ラ15 ツグ ミ15 シ メ16 ハ クセキ レイ18
イカル19 ヤ ブサ メ20 カシ ラタ カ21 セ ンダ イム シ クイ21 ビンズ イ22 コシ アカツ1iメ34
ホ トトギ ス34 マ ヒワ36 モズ40 シロ ハ ラ42 コジ ュケ イ45 ア オジ50 ハ シ ボ ソガ ラス52 キ ビタキ53 キ ジ11卜55 ヒドリ ガモ56 カワ ラヒワ83 エ ナガ149 ホオ ジ ロ151 ツJ1メ173 シ ジ ュウ カラ185 ヤ マガ ラ193 ウグ イス194 コゲ ラ214 ム クドリ214 ハ シ プトガ ラス363
ス ズ メ475 メジ ロ491 ヒヨドリ568
図5.ラ イ ン セ ン サ ス で 記 録 で き た 野 鳥 の 個 体 数 ピ ラ ミ ッ ド(黒 色 部 分 が ヤ マ ガ ラ)
110平 野 綾香 ・桜 谷 保 之
表1.各 環 境 に お け る優 占 種 上 位10位 ま で と そ の 総 個 体 数(ヤ マ ガ ラ は 太 字 で 示 し て い る)
人 工 的 環 境 林 内環 境 林 縁 環 境 農 耕 地 環 境
順 位 種 名 個 体 数 種 名 個 体 数 種 名 個 体 数 種 名 個 体 数
1ス ズ メ179メ ジ ロ330ヒ ヨ ドリ150ス ズ メ167
2ム ク ドリ96ヒ ヨ ドリ266ハ シ ブ トガ ラス129ハ シ ブ トガ ラス105
3ヒ ヨ ドリ51コ ゲ ラ152ス ズ メ128ヒ ヨ ドリ101
4ツ バ メ36シ ジ ュ ウ カ ラ132メ ジ ロ116ホ オ ジ ロ74
5カ ワ ラ ヒ ワ28ヤ マ ガ ラ128ム ク ドリ97ツ バ メ53
6メ ジ ロ11ハ シ ブ トガ ラス123ホ オ ジ ロ73メ ジ ロ34
7ハ 織 ち イ・9エ ナ ガ111ツ バ メ7・ ウ グ イ ス33
8シ ジ ュ ウ カ ラ8ウ グ イ ス92ウ グ イ ス69カ ワ ラ ヒ ワ27
9荒 勢 霧6キ ビタキ44ヒ ドリガモ56ハ シボざ4ラ ス・23
1・ ハ シ蕩 ラス5マ ヒワ34ヤ マ ガラ48ム ク ドリ2・
11;5
10̲○ 一隔林内 環境 一
30‑← 一 林内環 境9
‑{コー ヰ木縛 環境 一
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寒零 喀 喀 皿 暖 皿 皿 皿 暇 暇 暇 皿 興 署 署 署 署 霧 署 霧 曙 暇 皿 皿 皿 皿 暇 皿 皿 喀嘱 喀 喀喀 囑 鴨 喀 署4月5月6月7月8月9月10月11月12月
調査日 調 査月
図6.ヤ マガ ラの環 境別 個体 数 の季節 的(週)変 動 図7.ヤ マガ ラの環 境別 月別 個体 数 変動
の4ヶ 所 の う ち2ヶ 所 は林 内,も う2ヶ 所 は 林 縁 部 で あ り,い ず れ も以 前 に 人 の 手 に よ っ て 樹 木 が 伐 採 さ れ た 場 所 で あ っ た.
そ の4ヶ 所 ほ ど密 集 して 生 え て は い な い が,周 囲 に 実 を つ け る 個 体 の な い 場 所 に もか か わ ら ず, 若 い 個 体 が 生 え て い た 場 所 も多 く見 ら れ た.確 認 した 個 体 の 中 に は,今 年 発 芽 した と思 わ れ る 双 葉 の つ い た 個 体 も あ っ た.胸 高 直 径 に 満 た な い 若 い 個 体 は,林 内 の エ ゴ ノ キ 以 外 の樹 木 の 根 元 か ら生 え て い る も の が 多 く見 ら れ た.確 認 した 個 体 の 中 に は,腐 っ て 倒 れ た 樹 木 の 幹 か ら生 え て い る もの も あ っ た.
エ ゴ ノ キ の サ イ ズ 調 査 の 結 果 か ら,ス ター ジュ の 公 式 を 用 い て 区 間 数 を求 め,度 数 分 布 表 とエ ゴ
ノ キ の サ イ ズ 分 布 の グ ラ フ を 作 成 した(表3,図 9).求 め た 度 数 分 布 表 か ら,調 査 範 囲 内 に生 育 し て い る エ ゴ ノ キ の79.429%(278個 体)が 一 番 目 の 区 間 に 入 り,若 い 個 体 が 全 個 体 の 大 部 分 を 占 め
る こ とが わ か っ た 。
(3)ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 調 査 図10は,本 調 査 の 結 果,調 査 木 ご と に ヤ マ ガ ラが 果 実 を運 ぶ の を初 め て確 認 した 日,木 に つ い て い る 果 実 が な く な っ た の を初 め て 確 認 した 日, 果 実 が 熟 した の を初 め て 確 認 し た 日 を記 号 で 表 し,ま とめ た もの で あ る.図 中 の グ レ ー で 網 か け さ れ て い る期 間 は,ヤ マ ガ ラ が 各 調 査 対 象 木 に お とず れ て 果 実 を運 ん で い た の を 確 認 した 期 間 で あ る.
1)貯 蔵 行 動 期 間
2011年8月18日 に 調 査 対 象 木 の 林 内5に お い て,ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 果 実 を運 ぶ と こ ろ を初 め て確 認 した.そ の 後,他 の 調 査 対 象 木 全 て に お い て ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 果 実 を運 ぶ 行 動 を確 認 した(付 図5).そ し て,全 調 査 対 象 木 の 枝 に つ い て い る 果 実 が な くな っ た の は,2011年10月21
日で あ っ た.よ っ て,調 査 対 象 木 全 体 に お い て貯 蔵 行 動 が 観 察 で き た 期 問 は,2011年8月18日 か ら10月20日 ま で の63日 間 で あ っ た.
2)果 実 が 運 ば れ た 距 離
調 査 中 に観 察 した ヤ マ ガ ラ に よ っ て 果 実 が 運 ば
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ン パ ス に お け る エ ゴ ノ キ と ヤ マ ガ ラ の 関 係 に 関 す る 研 究111
表2.ヤ マ ガ ラ の 食 性(O内 は 餌 と し て 利 用 し た 部 分)
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ン パ ス 内 動 物(昆 虫)
種 和 名 確 認 年 月 日
一 ガ 類 の 幼 虫2000‑V‑5 ,2011‑V‑24,2011‑VI‑3,2011‑〜 皿 一22
一 ガ 類 の 成 虫2011‑V工 一3,2011‑〜m‑22
Limacodidaeイ ラ ガ 科
Monemaflavescensイ ラ ガ(前 蠕)1997‑1‑26
Notodontidaeシ ャ チ ホ コ ガ 科
1)haleyaflavescensモ ン ク ロ シ ャ チ ホ コ(幼 虫)2011一 皿 一26,2011‑V皿 一27,2011‑IX‑l
Cicadidaeセ ミ科
Tannajaponensisヒ グ ラ シ(成 虫)2011一 皿 一10
植 物(木 本)
種 和 名 確 認 年 月 日
Pinaceaeマ ツ 科
Pinusdensifloyaア カ マ ッ(種 子)2011‑IV‑12,2011‑X[‑13,2011‑X工 一22
Pinusthunbeygiiク ロ マ ツ(種 子)1997‑1‑26,1997‑H‑23
Cupressaceaeヒ ノ キ 科
Chamaecypayisサ ワ ラ(種 子)2012‑1‑26
Fagaceaeブ ナ 科
Castanopsissieboldiiス ダ ジ イ(種 子)2011‑X正 一6
Lauraceaeク ス ノ キ 科
Cinnamomumcamphoraク ス ノ キ(種 子)2011‑)σ 一28
Cornaceaeミ ズ キ 科
Benthamidiafloridaア メ リ カ ヤ マ ボ ウ シ(果 実)2011‑)q‑16,2011‑)G29
Araliaceaeウ コ ギ 科
Evodiopanaxinnovansタ カ ノ ッ メ(種 子)2011‑X皿 一24
Styracaceaeエ ゴ ノ キ 科
Styraxjaponicaエ ゴ ノ キ(種 子)1996‑X‑6,2000‑IX‑28,2011‑IX‑1
キ ャ ン パ ス 外(滋 賀 県 大 津 市 打 見 山) 植 物(木 本)
種 和 名 確 認 年 月 日
Fagaceaeブ ナ 科
Faguscyenataブ ナ(種 子)2011‑X‑19
図8.調 査 範 囲 内 に お け る エ ゴ ノ キ の 分 布
(赤 色 旗 印 は 開 花 個 体 、 青 色 旗 印 は 胸 高 直 径1.24cm以 上 の 個 体 、 緑 色 の 点 は 胸 高 直 径1.24cm未 満 の 個 体 。 ピ ン ク 色 の 円 内 は エ ゴ ノ キ が 密 集 し て い た 場 所)
112平 野 綾 香 ・桜 谷 保 之
zoo
個体 150 数
100
50
64S201 0
01.0553.2505.4457.6409.53512.03014.22516.42018.61520.810
直 径(cm)
図9.エ ゴノ キの幹 の 直径 の度数 分布
れ た 距 離 は,最 大 で 校 舎(1)か ら 第 二 阪 奈 道 路 を越 え た グ ラ ウ ン ド横 に あ る 林 内(図11の ピ ン ク 色 の 丸 で 囲 ん だ 部 分)ま で で,直 線 距 離 約 338mで あ っ た.最 小 は 湿 地(1)の 個 体 の そ ば に あ る針 葉 樹 林 内 で 約2〜3mで あ っ た.果 実 が 運 ば れ た 距 離 は,国 土 地 理 院 の 地 図 を用 い て 算 出
した.
3)果 実 を 運 ん だ 方 向 ・貯 蔵 場 所
ヤ マ ガ ラ の 貯 蔵 行 動 の 観 察 を 行 っ た 結 果,全 調 査 対 象 木 中9個 体 に つ い て,ヤ マ ガ ラが エ ゴ ノ キ 果 実 を運 ん だ 方 向 ・場 所 を 知 る こ とが で き た.そ れ を調 査 対 象 木 別 に 地 図 上 に 表 し た の が 図11〜
図19で あ る.赤 色 矢 印 の 先 は 果 実 が 運 ば れ た 方 向,矢 印 の 先 の ピ ン ク 色 の 丸 印 内 が 貯 蔵 さ れ た と 思 わ れ る 範 囲 で あ る,赤 色 矢 印 の 先 の ピ ン ク 色 の 丸 印 内 は,貯 蔵 す る と こ ろ は確 認 して い な い が ヤ マ ガ ラが 果 実 を そ の 丸 印 内 に運 ぶ の を確 認 し,丸 印 内 か ら 果 実 を 持 た ず に 出 て き て 調 査 対 象 木 へ 戻 っ た の を確 認 した と い う 範 囲 で あ る.そ して, 赤 色 と緑 色 の 矢 印 は赤 色 実 線 ま で が ヤ マ ガ ラ が 果 実 を 運 ぶ 姿 を確 認 した 場 所 と方 向 で あ り,緑 色 点 線 矢 印 の 先 は 運 ば れ た と推 定 され る 方 向,緑 色 の 点 線 丸 印 内 は 筆 者 が 推 察 す る貯 蔵 範 囲 で あ る.
貯 蔵 す る と こ ろ を実 際 に 観 察 す る こ とが で き た の は,里 山 階 段 斜 面(2)の エ ゴ ノ キ か ら運 ば れ た 果 実 で あ っ た(付 図6〜 付 図8).付 図6〜 付
表3.エ ゴ ノ キ の 胸 高 直 径 の 度 数 分 布
階 級 値(cm)個 体 数 相 対 度 数(%)累 積 度 数(%) DoO〜DBH1.05427879。479.4
1.055‑v3.249205.785.1 3.250〜5.444216.091.1 5.445〜7.639133.7949 7.640〜9.83461.796.6 9.835〜1202941.197.7 12.030〜14.22451.499.1 14225〜16.41920.699.7 16.420〜18.61400.099.7 18.615〜20.81010.3100.0
図8は,ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 種 子 を 貯 蔵 し た と こ ろ を 確 認 し た 後 す ぐ に 貯 蔵 し た 種 子 を 探 し て 発 見 し 撮 影 し た も の で あ る.付 図6・ 付 図7は2011 年9月6日 に 親 木(里 山 階 段 斜 面(2)の エ ゴ ノ キ)か ら30m離 れ た 場 所 の 林 縁 部 に 生 え て い る リ ョ ウ ブClethyabayvineyvisの 根 元 地 面 中 に 貯 蔵 さ れ た 種 子 で あ る.こ の 種 子 は,落 ち 葉 下 の 土 の 中 に 埋 め ら れ て い た.付 図8は2011年9月17
日 に 親 木(里 山 階 段 斜 面(2)の エ ゴ ノ キ)か ら 約30m離 れ た 場 所 の 林 縁 部 の 樹 木 に 地 面 か ら 約 3mの 高 さ の 場 所 に ぶ ら 下 が っ て い た ク ズ の 枯 れ て 朽 ち て い た 蔓 の 中 に 埋 め 込 ま れ て 貯 蔵 さ れ た 種 子 で あ る.こ の 種 子 は,朽 ち た ク ズ の 蔓 に ヤ マ ガ ラ が つ つ い て 穴 を あ け,埋 め 込 ま れ て 貯 蔵 さ れ た.そ の 他 に も,里 山 階 段 斜 面(2)の エ ゴ ノ キ か ら 運 ば れ た 種 子 は 林 内 の 立 ち 枯 れ た 樹 木 の 幹 の 中 な ど に 貯 蔵 さ れ た.こ の こ と か ら,本 調 査 地 の ヤ マ ガ ラ は エ ゴ ノ キ の 種 子 を 地 面 や 樹 上 に 貯 蔵 す る こ と が わ か っ た.ま た,同 個 体 と 思 わ れ る ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 種 子 を1粒 ず つ 地 面 や 樹 上 な ど さ ま ざ ま な 場 所 に 貯 蔵 し て い る こ と が わ か っ た.
ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 果 実 を 運 ん だ 方 向 に つ い て,後 述 の 仮 貯 蔵 行 動 を 除 い て,貯 蔵 行 動 を 観 察 し た ほ ぼ 全 て の ヤ マ ガ ラ が 樹 木 の 茂 っ て い る 林 内
調査木＼確認 日81188'259/19189/99/159/199/269/2710/110/4101710/1110/1410'1510/1710/21
林 内50◎ ●
校 舎(1)0● ◎
里 山 階 段 斜 面(1)O◎ ●
榎 谷0● ◎
棚 田 一湿 地 問0● ◎
湿 地(2)0● ◎
湿 地(1)0● ◎
里 山 階 段 斜 面(2)O◎
棚 田O◎
校 舎(2)O◎
林 内60◎
○:ヤ マガラボ果実を運ぶのを初めて確認 した日 ◎:枝 についてい る果実がなくなったのを初 めて確認 した 日 ●:果 実が熟 したのを初めて確認 した日 図10.調 査 対 象 木 に お け る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 期 間 と 果 実 が 熟 し た 時 期(2011年)
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け るエ コノ キ とヤ マ カ ラの 関 係 に関 す る 研 究113
図11校 舎(1)の エ ゴ ノ キ か ら ヤ マ ガ ラ に よ っ て 果 実 が 運 は れ た 方 向 ・距 離 ・推 定 貯 蔵 範 囲(赤 丸 内)
図12校 舎(2)の エ ゴ ノ キ か ら ヤ マ ガ ラ に よ っ て 果 実 が 運 は れ た 方 向 ・距 離 ・推 定 貯 蔵 範 囲(赤 丸 内)
図13棚 田 の エ ゴ ノ キ か らヤ マ ガ ラ に よ っ て 果 実 が 運 ば れ た 方 向 ・距 離 ・推 定 貯 蔵 範 囲(赤 丸 内)
114平 野 綾香 桜 谷 保 之
麟難
図14湿 地(1)の エ ゴ ノ キ か らヤ マ ガ ラ に よ っ て 果 実 が 運 は れ た 方 向 ・距 離 ・推 定 貯 蔵 範 囲(赤 丸 内)
講舗
図15湿 地(2)の エ ゴ ノ キ か らヤ マ ガ ラ に よ っ て 果 実 が 運 ば れ た 方 向 ・距 離 ・推 定 貯 蔵 範 囲(赤 丸 内)
難
図16里 山 階段斜 面(1)の エ ゴノ キか らヤ マガ ラ によ って果実 が運 は れた方 向 ・距離 ・推 定貯 蔵範 囲(赤 丸内)
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け るエ コノ キ とヤ マ カ ラの 関 係 に関 す る 研 究115
難灘 鞍難
鷹 欝 羅蕪
図17里 山階 段斜 面(2)の エ ゴノ キか らヤ マカ ラに よ って果実 が運 ば れた方 向 ・距離 ・推 定貯蔵 範 囲(赤 丸 内)
驚 騨1 灘灘嚢 慧欝難 蕪講 難臓1欝
図18林 内5の エ ゴ ノ キ か らヤ マ ガ ラ に よ っ て 果 実 が 運 ば れ た 方 向 ・距 離 ・推 定 貯 蔵 範 囲(赤 丸 内)
灘羅
図19林 内6の エ ゴ ノ キ か らヤ マ カ ラ に よ っ て 果 実 が 運 は れ た 方 向 ・距 離 ・推 定 貯 蔵 範 囲(赤 丸 内)
116平 野 綾香 ・桜 谷 保 之
へ と運 ん だ 。 4)貯 蔵 行 動 の 特 徴
本 調 査 の 観 察 結 果 か ら,各 調 査 対 象 木 で 共 通 し て 見 ら れ た ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 の 特 徴 を ま と め る と,ヤ マ ガ ラ は エ ゴ ノ キ の 果 実 を 果 柄 か ら採 る(た だ し,こ れ は 熟 す 前 の 果 実 に つ い て の み),貯 蔵 行 動 を 行 う 際 は1個 体 も し くは2個 体 で 行 動 す る,果 実 を 貯 蔵 す る 際 は樹 木 の 枝 や 地 面 に と ま り く ち ば しで 果 皮 を取 り除 い て 種 子 だ け に して か ら貯 蔵 す る,果 実 を上 方 に樹 冠 の あ る場 所 へ 運 び 貯 蔵 す る,同 じ個 体 が 何 度 も同 じ木 へ 通 い 貯 蔵 行 動 を 行 う,ヤ マ ガ ラ の 個 体 識 別 をす る こ と は で き な か っ た が 貯 蔵 期 間 を 通 して ヤ マ ガ ラ は い つ も 同 じ方 向(各 調 査 対 象 木 で 確 認 で き た 方 向 の う ち い ず れ か)へ 果 実 を 運 ん で い た, 貯 蔵 行 動 は枝 に付 い て い る 果 実 が 全 て な くな る ま で 行 わ れ る,と い う現 象 が 共 通 して 見 られ た.ま た,貯 蔵 行 動 を観 察 した 期 間 内 に,ヤ マ ガ ラ が エ
ゴ ノ キ の種 子 を貯 蔵 せ ず 摂 食 して い る と こ ろ も見 ら れ た.そ して,各 調 査 対 象 木 で1個 体 か ら最 大 5個 体 の ヤ マ ガ ラ が1本 の エ ゴ ノ キ に 同 時 に お と ず れ て い る の を観 察 し た.複 数 の 個 体 が 同 時 に1 本 の エ ゴ ノ キ に お とず れ た 際 は,ヤ マ ガ ラ 同 士 が 激 し く争 う様 子(威 嚇 や 追 い か け合 う行 動)が 見 ら れ る こ と もあ っ た,果 実 が 熟 した 後 は,果 皮 が 裂 開 し種 子 が 露 出 す る た め,ヤ マ ガ ラ は エ ゴ ノ キ の 果 実 を 果 柄 か ら採 らず に種 子 の み を採 り,運 ん で い る よ う だ っ た.さ ら に,調 査 対 象 木 の 根 元 に ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 種 子 を摂 食 した と思 わ れ る 痕 跡(中 身 が く りぬ か れ た エ ゴ ノ キ種 子 の 殻)を 発 見 した,付 図9は,ヤ マ ガ ラ に よ っ て 運 ば れ た エ ゴ ノ キ の 果 実 の 行 方 を 図 で 表 した も の で あ る.
5)果 実 が 熟 し た 時 期
調 査 対 象 木 に お い て,果 実 が 熟 した の を初 め て 確 認 し た の は,2011年9月26日 で,林 内5の 個 体 で あ っ た.そ の 後,榎 谷,棚 田 一 湿 地 間,湿 地
(2),湿 地(1),校 舎(1),里 山 階 段 斜 面(1)と 続 い て 果 実 が 熟 し た の を 確 認 した(付 図3).果 実 が 熟 した の を確 認 で き た 個 体 は合 計7個 体 だ っ た.た だ し,林 内5と 里 山 階 段 斜 面(1)に お い て,枝 に付 い て い る果 実 が 熟 した の を観 察 で き た の は,種 子 実 験 の 試 料 を採 集 す る た め に 調 査 対 象 木 の 果 実 が 付 い て い る 枝 の 一 部 に捕 虫 用 の ネ ッ ト
を被 せ て お き,果 実 が ヤ マ ガ ラ に よ っ て 運 ば れ る の を 防 い で お い た た め で あ る 。 里 山 階 段 斜 面
(2)・ 棚 田 ・校 舎(2)・ 林 内6の4個 体 で 果 実 が 熟 す の を 確 認 で き な か っ た の は,果 実 が 熟 す 前 に ヤ マ ガ ラ に よ っ て 枝 に つ い て い た 果 実 を全 て 運 び 去 られ た た め で あ る.
6)仮 貯 蔵 行 動
貯 蔵 行 動 を 観 察 中,調 査 対 象 木 の う ち 個 体 に お い て 時 折 ヤ マ ガ ラ が 通 常 時 に見 られ る貯 蔵 行 動 と 異 な っ た 行 動 を と る こ とが あ っ た.こ こで 通 常 時 と は,前 述 の 貯 蔵 行 動 の 特 徴 で 述 べ た貯 蔵 行 動 の こ と で あ る(付 図9).ヤ マ ガ ラ が エ ゴ ノ キ の 果 実 を貯 蔵 す る 際 は,先 に も述 べ た よ う に,果 皮 を 取 り除 い て 種 子 だ け に し て か ら貯 蔵 す る の だ が, 本 調 査 で 見 られ た 行 動 は果 皮 を 取 らず に 貯 蔵 す る もの で あ っ た.さ ら に,貯 蔵 場 所 も通 常 時 と 異 な っ て い た 。 通 常 時 ヤ マ ガ ラ は エ ゴ ノ キ の 果 実 を 樹 木 の 茂 っ た 林 内 に運 び貯 蔵 した の だ が,今 回見
ら れ た 行 動 は 親 木 か らそ れ ほ ど離 れ て い な い 距 離 (半 径 約50m以 内)の ア カ マ ツ の 梢 や 校 舎 の 建 物 内,草 む ら の 中 な ど上 方 に樹 冠 の な い 場 所 へ 貯 蔵 した 。 そ して,貯 蔵 され た 果 実 の 観 察 を行 っ て い る と,短 期 間 で 再 び ヤ マ ガ ラ が 貯 蔵 した 場 所 へ お と ず れ,貯 蔵 した 果 実 を 別 の 場 所 へ 運 び 去 っ た.
以 下,こ の 行 動 を仮 貯 蔵 と 呼 ぶ こ と に す る(図 29).
付 図10は,2011年9月11日 に 調 査 対 象 木 の 棚 田 で 観 察 を 行 っ て い た 際 に,親 木 の す ぐ隣 に 自 生 して い る ア カ マ ッ の 枝 と葉 の 隙 間 に貯 蔵 され た エ ゴ ノ キ 果 実 を ヤ マ ガ ラが 再 び 取 り に 来 た と こ ろ を撮 影 した もの で あ る.こ の と きは 果 実 が 貯 蔵 さ れ て か ら約10分 後 に再 び 取 りに 来 て 運 び 去 っ た.
こ の 行 動 は仮 貯 蔵 行 動 と考 え られ る,
付 図ll〜 付 図13は2011年10月5日 に調 査 対 象 木 の 校 舎(1)で 観 察 を行 っ て い た 際 に,ヤ マ ガ ラ に よ っ て 校 舎(1)か ら約30m離 れ た コ ン ク リ ー ト塀 上 の 草 む ら 中 の 地 面 上 に貯 蔵 され た 果 実 で あ る.こ の 果 実 は 仮 貯 蔵 さ れ た と 考 え られ る.
ま た,そ の 数 分 後 に 同 じ個 体 が 今 度 は コ ンク リ ー ト塀 の 隣 に あ る校 舎 の 建 物 の 室 外 機 の 隙 間 に エ ゴ ノ キ 果 実 を貯 蔵 した(付 図14の 矢 印 部 分).こ の 行 動 も仮 貯 蔵 行 動 と考 え られ る.
(4)ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 日周 行 動 調 査
本 調 査 の 結 果,本 調 査 日で 最 初 に 果 実 が 運 ば れ る の を確 認 した の は 午 前5時50分 で あ り,こ の
近 畿 大 学 奈 良 キ ャ ンパ ス にお け るエ ゴ ノキ とヤ マ ガ ラの 関 係 に関 す る 研 究117
日最 後 に 果 実 が 運 ば れ る の を確 認 し た の は17時 30分 で あ っ た.よ っ て 本 調 査 で は,午 前5時50
分 か ら17時30分 の11時 間40分 間 の 間,貯 蔵 行 動 を 観 察 す る こ とが で き た.ヤ マ ガ ラが 調 査 対 象 木 の エ ゴ ノ キ に お とず れ た 回 数 は153回,運 ば れ た 果 実 の 数 は 合 計148個 で あ っ た.図20は,5 時00分 か ら18時00分 の 問 に 運 ば れ た 果 実 数 を グ ラ フ に した も の で あ る.5時00分 か ら18時00 分 の 間 に は,平 均 し て1時 間 に11.4個 の 果 実 が 運 ば れ た.運 ば れ た 果 実 数 は,15時00分 か ら15 時59分 の 問 で最 も多 か っ た.
調 査 対 象 木 で 同 時 に 見 られ た ヤ マ ガ ラ の 個 体 数 は 最 大3個 体 で あ っ た.よ っ て,こ の 調 査 対 象 木 で は こ の 日少 な く と も3個 体 が 貯 蔵 行 動 を行 っ て い た,ヤ マ ガ ラ は1個 体 も し く は2個 体 で 貯 蔵 行 動 を行 っ て い た.2個 体 で 行 動 して い る グ ル ー プ に は,1個 体 は 果 実 を運 ば ず に,果 実 を運 ぶ も う 1個 体 に つ い て 行 くだ け の もの も見 られ た 。
ま た,貯 蔵 行 動 の 観 察 中 に2個 体 の ヤ マ ガ ラ が は げ し く鳴 き なが ら追 い か け合 う姿 が 見 ら れ た.
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時間
図20.調 査対 象 木 か ら運 ばれ たエ ゴ ノキの 果 実数 の時 間 的変化(2011年9月11日)
(5)エ ゴ ノ キ種 子 熟 度 実 験 1)熟 して い な い 果 実 の 種 子
採 集 した そ の 日の う ち に,果 皮 ・果 肉 を取 り除 い て す ぐ計 測 した 採 集 木 別 の5個 ず つ の 未 熟 果 実 の 種 子 重 量 の 平 均 を 図21に 表 した.林 内5に つ い て は,果 実 の 採 集 を 行 っ た2011年9月26日 に 果 実 が 熟 し て い る の を 確 認 し た た め,2011年9 月17日 ま で の 結 果 を示 し た.ま た,林 内6は 果 実 の採 集 を行 っ た2011年10月7日 に は ヤ マ ガ ラ に よ っ て 木 の枝 に つ い て い る ほ ぼ全 て の 果 実 が 運 び 去 られ て し ま い,5個 以 上 の 果 実 を 採 集 す る こ と が で き な か っ た の で,2011年10月1日 ま で の 結 果 を示 した.
グ ラ フの 結 果 か ら,2011年7月22日 か ら2011 年10月7日 に か け て,各 採 集 木 の エ ゴ ノ キ の 未 熟 果 実 の 種 子 重 量 に は 変 化 が 見 ら れ な か っ た.し か し,こ の 結 果 か ら,採 集 木 ご と に 一 定 の 重 量 の 種 子 が つ く こ と が う か が え た.
実 験 前 の 種 子 断 面 の 観 察 結 果(付 図15〜 付 図 22)か ら は,採 集 木 ご と に 差 は あ っ た が,2011 年7月22日 か ら2011年9月4日 に 採 集 した もの
ま で に種 子 中 の 胚 乳 と子 葉 に成 長 が 見 られ た.種 子 中 の 胚 乳 は 後 に 採 集 した もの ほ ど種 子 中央 か ら 種 皮 に 向 か っ て 肥 大 が 見 られ た.種 子 中 の 子 葉 は 後 に 採 集 した も の ほ ど肥 大 が 見 ら れ た.
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0・10→ 林内6
0.os o.ao
7122712881281108/198/za9/49/991179126io/ilo17 採 集 日
図21.各 調 査地 域 にお け る未熟 果 実種 子 の平均 重 量 の 季 節 的変化
① 低 温 湿 層 貯 蔵1ヶ 月 後 の 種 子
低 温 湿 層 貯 蔵 を して 約1ヶ 月 後 に 実 験 を行 っ た 種 子 は,2011年7月22日 か ら2011年10月7日 の 間 に 毎 週20個 ず つ12回 採 集 し た240個 で あ
り,実 験 を行 っ た 結 果,活 性 が あ る 種 子 は240個 中130個 で あ っ た.活 性 の な い 種 子 は99個,そ の 他 の 種 子 は11個 で あ っ た.図22は,採 集 日 ご
と に 活 性 が あ る種 子 ・活 性 が な い 種 子 ・そ の 他 の 種 子 の 割 合 を 示 した グ ラ フで あ る.
ヤ マ ガ ラ に よ る エ ゴ ノ キ 果 実 の 貯 蔵 行 動 調 査 の 結 果 よ り,2011年8月18日 に 調 査 木 の 林 内5の 木 で 今 年 初 め て 貯 蔵 行 動 が 見 ら れ た こ と か ら,8 月10日 ま で に採 集 し た 種 子(ヤ マ ガ ラ が 運 び 始 め る前)と8月19日 以 降 に 採 集 した 種 子(ヤ マ ガ ラ が 運 び 始 め た 後)の2つ の グ ル ー プ に 分 け, x2検 定 を行 っ た(表4).こ の と き,そ の 他 と判 定 した 種 子 は 含 め な か っ た.そ の 結 果,1%以 下 の 危 険 率 で ヤ マ ガ ラが 果 実 を運 び始 め た 後 に 採 集 し た 種 子 の ほ う が 生 存 率 は 高 か っ た(10.828 (0.001)<X2=109。491).
② 低 温 湿 層 貯 蔵 ・低 温 乾 燥 貯 蔵3ヶ 月 後 の種 子 低 温 湿 層 貯 蔵 と低 温 乾 燥 貯 蔵 を して 約3ヶ 月 後
