秋山大学教育学部研究紀要 教育科学部門
45 pp99‑1 05. 1 9 93
技術 ・家庭科 「栽培」領域での環境学習 一人里植物の個体群解析 とその教材化一
寺 井 謙 次 ・佐 藤 淳
Envi r o nme nt alEduc at i o nwi t hi ǹ ̀ cul t i vat i o n"Ar e aofI ndus t r i al Ar t sandHo meEc onomi c si nt heLo we rSe c o ndar ySc hool:
Thede ve l opme ntofTe ac hi ngMat e r i al st hr o ught heSt udi e s o nt hePopul at i o nEc ol o gyoft heRude r alPl antS pe c i e s
Ke nj iTERAI・At s us hiSATOU
De mogr aphi cchange si n f i vepopul at i onsof Rume xo bt us i f o l i us whi ch gr ow i n di f f e r e ntpl antc ommuni t i e si nc l udi ngl e ve eofar abl el a nd,gr as s l and,f or e s tf l oor andr oads i de shavebe e ni nve s t i gat e di nt hi ss t udy,i nor de rt ode ve l opt het e a chi ng me t hodsavai l abl ef ort hee nvi r onme nt ale duc at i onwi t hi n " cul t i vat i on"ar eaofi n‑
dus t r i a l ar t si nt hel owe rs e c ondar ys chool .I n R.o b t us i f o l i us ,t hecha r act e r i s t i c sof popul at i ondynami c s,di s t r i but i onalpat t e r nofi ndi vi dual s,andt hec aus alandr i s k ofmor t al i t ywe r ei nf l ue nc e dgr e at l ybyt hel i f e ‑ f or m di ve r s i t yofc ommuni t y.The mor t al i t yr at e si ne achs i t ewe r ege ne r al l yhi ght owar dsbot he ndsofagr adi e n
t.Ther e c r ui t me ntr at e si neachs i t edi dnotshow ac e r t ai nt e nde nc yi nchange swi t h l i f e ‑ f or m di ve r s i t y i n c ommuni t y.Howe ve r,me an r e c r ui t me ntr at e sofhabi t at s s i gni f i cant l ychangedaccor di ngt odegr eeofl i f e‑ f or m di ver si t yofcommuni t y , s howi ngt hatt her e c r ui t me ntr at e sde c r e as e dt owar dst hehi ghe re ndofgr adi e nt.I n popul at i onof R.o b t us i f ol i us w i t hi nac ommuni t ywi t hhi ghl i f e ‑ f or m di ve r s i t yt he pr obabi l i t yofs ur vi vor s hi pofi ndi vi dual sde pe nde dons i z ef ormat ur e sandt i meof e me r ge nc ef ors e e dl i ngs.Cons i s t e ntdi f f e r e nc e si ndi s t r i but i onbe t we e n Rume x s pp.
we r ef oundal ongt hegr adi e nti ne achhabi t at.Thi sdi s t r i but i onalr e l at i ons hi pc oul d ber e pr e s e nt e dal ongagr adi e ntt hr oughoutf i vehabi t bt s.
Fr om t heaboveme nt i one df ac t s,Wet houghtt hes i mpl i f i e danal ys i soft hepopu‑
l at i ondynami c soft hewe e dsandr ude r alpl ant smays e r vease f f e c t i vemat e r i al sf or e nvi r onme nt aleduc at i oni nc ul t i vat i onl ear ni ng.
‑ 99‑
秋田大学教育学部研究糸己要 教育科学部門 第
4 5
集1.
は じめに野外で実践 され る環境教育 において重要 な こ とは,環境 が系 として機能 している事実を認識 させ るだけでな く,環境 と人間活動 との相互関 係を科学的 に理解 させてい くことにあると考え られ る。 このとき教師に求め られることは,環 境 の事象 を具体的に観察 ・体験 させ,事象 と事 象 の比較を通 して,子 どもに環境形成者 として の自覚 を持 たせてい くための教材選択 の視点で ある1・2)。 こうした視点 の形成や指導実践 の基礎 になるのが,教材開発 を視野 に入れた実験 ・実 証的な素材研究である3・4)0
本研究で は,人里植物ではあるが耕地雑草型 の特性 を もあわせ もつ植物 として知 られている エゾノギシギ シ
Rume xo b t us i f o l i us
L.に注 目 し, この植物 の個体数変動様式 と農耕地周縁部 をは じめとす る種 々の生育環境 の多様性 との関 係を調べ,植物の個体群生態学的な解析を通 し て,技術 ・家庭科 「栽培」領域や理科での環境 学習,生物教材 と しての有効性 につ いて検討 した 。
いかなる生物 の種 も, 自然の条件下で は個体 が集合 した個体群 (集団)か らな り,個体群を 構成す る各個体 は,それぞれに固有 の遺伝子型 を もって出生 ・生存 ・死亡の過程 を繰 り返 して いる。 この とき,個体数変動様式 をは じめとす る生活史話特性のパ ラメータは,生育地 の環境 の変化 に反応 し,時間の経過 にともな って個体 群 の構造変化 を もた らしてい る5)。本研究 で も
この観 点 に基 づ き,個体数変動様式 の生育地 内 ・生育地間の比較を通 して解析を進めた。
2.
調査地 と調査方法調査区 は秋 田市南東部 の岩見川沿 いの台地上 に,人間活動 による働 きかけの種類 や植生構造 の差異 に基づ き
5
ヶ所 に設置 した。 それ らは, 二次林 に接 した畑地傍( Si t e ‑1 ‑3 )
,踏みつ け 道 を含 む落葉樹見本園の林床( Si t e ‑4 )
,そ して 人工草地( Si t e ‑5 )の 5
調査区であ る。各 々の種 に固有 な生態分布の種間差 を,生育地 の環境 条件 とのかかわ りで明確 に してい くために,原 則 として,各調査区には調査開始時 にエゾノギ シギ シ以外 の
Rume x
属 を1
種以上含んでいる 生育地が選 ばれた。1m X5m ( Si t e ‑1‑ 3)
,お よ び1m X6m ( Si t e ‑4 ,5 )の帯状の調査固定枠を各調査区 と
も3反復で設置 し,調査区 ごとに1
ケ月間隔で5
月〜10
月の間,出現植物の草丈 ・被度 ・密度 についての植生調査を行 った。 また, エゾノギ シギシについては,固定枠内の全個体 について 出現 (発芽 ・出芽) と消滅 (枯死) を調べ, そ れぞれの位置を枠内の地図上 に記録す ることに より個体識別 を行 った。各調査区の群落 におけ る種 の多様性 の程度 を知 るため に,Lloyd &
Ghe l ar di
6)の多様度指数を用 いた。∩.
H
′ ニー 字 音 l og 2
有1
高 行 く 字音 l o
g10N‑ 字 音 l ogl O nl )
‑3 ・ 3 21 9
(loglON ‑ 古 宇 n llo
g10n
・)この式 で,H′は種多様度指数,N は総個体 数,niは第 i番 目の種 に属 す る個体数 で あ る が,本研究では,群落 を構成す る種間の空間利 用の複雑 さをよ り具体的に表現す るのは個体数 の大 きさではな く,植物 の形 や機能を類型化 し た生活型7)であると考 え
,N
は休眠型 と生育型 の組合せの総数,n
iは第i
番 目に属す る組合せ の積算優 占度7)として計算 した。3.結果および考察
3.1
群落の生活型多様性 と個体数変動 一定地域 に生育す る植物個体群 において,也 上 ・地下茎を通 じた栄養繁殖 による個体 の分散 や埋土種子集団をpopul at i ons i z e
と して考慮 に入れない場合,個体数 は基本的に発芽個体数 と枯死個体数 のバ ランスによって決定 され る。Fi g.1
に,各調査地 におけるエゾノギシギ シ 個体群への個体 の補充 (発芽) ・死亡 (枯死)‑ 1 00 ‑
寺井 ・佐藤 :技術 ・家庭科 「栽埼」領域での環境学習一人里植物の個体群解析 とその教材化
率 について,群落構成種 による生活型多様性 と の関係で示 した。 ここで,動態解析 と多様度指 数 の各値 は,各調査区 とも
1 m Xl m
に区分 され た固定枠 ごとの値 に基 づ いて い る。Si t e ‑1
と 2, および 5は畑地 ・踏 みつ け道 に接 して林縁 部 を も含み,Si t e ‑4
では調査区が林床 にまで及 んでいた。一方でSi t e T3
は,畑地 と踏 みつ け道 だけで成 り立 っていた。 こうした ことを反映 し て,Si t e ‑3
の群落 の生活型多様性 は著 しく狭 い 範囲を示 した。一般 に,群集 あるいは群落 における生活型 の 多様度 は,土壌や光条件 などの物理的な環境傾 度 に沿 って連続的な変異 を示す8)ことが知 られ ているが
,Fi g.1
における多様性 の幅 は, こう[
[トー 「.̲̲Lt oo o
∞o∞ooo o ∞ 50 0 (。
lo)ale
JlUむuJl!n JU む ∝
した変異 に加 えてさ らに物理的撹乱 をともな っ た人為的な働 きかけが複合 されて生 じた もの と 見なせ る。
Fi g.1
における各々の調査地で,エゾノギシ ギシの個体の補充 ・死亡率 と群落の生活型多様 度 との相互関係 は明確 には現れず, 多様性 の傾 斜軸 に対 して補充 ・死亡率 は一定の傾向を見せ なか った。 しか し, この図の下段 に示 したよ う に,全調査地を通 して両パ ラメータと多様度 と の関係を見 た場合,補充 と死亡の過程が,群落 の多様度 に対 してそれぞれに特徴的な異 な りを 示 した。ここで,多様度が低 い
5 ‑6
の部分 は,相対的 に共存種数が少 な く,裸地 を多 く含んでいる部Si t e 1
i ‑ 二 二 \ ] .
om Si t e2
「一二 二 二 二
Sl t e3 . . 1 0 . 。 盲
Si t e4
5 6 7
L i f e‑f o r m di v er si t y
Fl g. 1 Re cr ui t men t( whl t ear e a)andmor t aレ I t yr at e( f i l l e da. r e a)al ongt hegr ad' n tof l i f e ‑ f or m di v e r sr t y,The dat a hav e be en me as ur e d asnumbe rofr e cr ul t me nt SOr de at hs t o t he t ot a一 number s r e c or de d dur i ngs t udype r i od.
101‑
秋田大学教育学部研究紀要 教育科学部門 第
4 5
集分であ り,農道か ら畑地 の畦端‑ と連続 してい る生育地 の末端部分 に相当す る9)。そ して,多様 度 の
8
以上 の部分 は, エゾノギ シギ シの生育地 の もう一方 の末端部分 で あ る林縁 の群落 か ら な っている。つま り,発芽 による新 しい個体 の 出現 は,人為的な働 きかけの強いところで圧倒 的に多 くなるが, こうした場所で は著 しく死亡 の確率 も高か った といえ る。死亡率 は,生育地 において多様度 の高 い もう一方 の末端部で も高くな った。
このよ うに,個体群 の維持や繁殖 の成否を握 る発芽や死亡,個体 の入 れ替 え速度,年齢構成, 種子生 産 の可能性 とい った個体群 パ ラメー タ が,生育場所 の成 り立 ちにおいて,群落多様度 の不均質性 とかかわ って機能 していることが示 唆 された。 こうした植物個体群 の調節 と生育場 所 の不均質性 の関係 については,火山性荒原で の先駆植物 と して知 られてい るイ タ ドリPol
y‑
go numc us pi dat um Si ebetZucc.
個体群 の発達 過程 の解析で も認 め られてお り10), 種個体群 の 存在様式 を,‑ ピタッ トの環境要素 とのかかわ りで理解 してい くときの不可欠 の視点 にな って(A )
(ら)0 0 0 0 8 6 4 2 ( 。\。 )
aleJA
t!telJO H ∴ 二
くると考え られ る。
3.2
死亡要因の解析Fi g,2
に,全調査地を通 して得 られたエゾノ ギシギ シの死亡率 と各死亡個体 の発芽時期 との 関係 を示 した。 この図で は,両者 の関係を群落 の生活型多様度の違 いに基づいた4グループ間
の比較で表 した。生育場所 の生活型多様度 が高 い
Cと Dの グ
ループで は,個体 の死亡 が発芽時期 に強 く依存 し,発芽 時期 の遅 い個 体 ほど死亡 の確率 が高 か った。しか し,多様度 の低 い A と Bのグルー プで は,死亡率の発芽時期依存 は低か った。C
, Dの群落のよ うに,多 くの生活型 の植物種 による空間利用 の複雑 さや相互遮蔽が進んだ群落で は,遅 く発芽 した最下層 の植物 にとって, きわ めて不利 な光条件であ ったと考 え られ る。 さら に
Fi g.3
に示 したよ うに,群落 の生活型多様 度が低 い場所では個体 の死亡が非サイズ依存で あるが,多様度が増す ほどサイズ依存 の死亡確 率が高 くな った。つま り,生育時間の経過 にと もな う群落階層構造 の発達 において, よ り早 い㍉.∫.こ
‑ ‑
i.I,帖 y J un. A ug・ h 4 a yJ un. Au g. Ma yJ un. AL q. MayJ un. Aug・
Emer ge n c e t i me
Fl g. 2 Rel at i onshi psbet weenmor al i t yr at e s(±SE)of newl yemer ge dseedl L ngSandt hei remer gencet i me.
(A)′He‑ f orm d川er Sl t y‑ 5‑ 6 ;(B)′He ‑ f or m dL Ver Sl t y‑ 6I 7;(C),l i f e‑ f orm dl Ver Si t y= 7‑
8;(D),l i f e ‑ f orm di ver sF t y‑ 8 ‑
.ー 1 02‑
寺井 ・佐藤 :技術 .家庭科 「栽埼」領域での環境学習‑人里植物の個体群解析 とその教材化
時期 に群落中で高 い位置を占めることが,生残 に有利であ った ことを示 している。
植物個体 の生存 ・死亡や繁殖 のスケジュール が,個体 のエイジやサイズに強 く依存 している とい う事 実 は,多 くの植 物 で認 め られ て い る11,‑2)。個体 の継続 的な繁殖能力や生存 の可能 性 を犠牲 に して も
, 1
回の繁殖 によって種族維 持 をはかろうとす る繁殖 スケジュールや,多年 草か ら二年草 (可変性二年草 ・真性二年草),一 年草 などへの進化 も,基本的には,予測性 に欠 ける変動の激 しい環境 に対す る適応的分化であ ると考 え られている13)。エゾノギ シギシの‑ ピタッ トにおける個体 の 死亡 は,開放的 ・撹乱的環境 において無方向的 とな り,死亡要因 としてのサイズ ・エイジ依存 性 は小 さか った。 しか し一方で,群落が閉鎖的 になると死亡が方向的 とな り, サイズ ・エイジ 依存を高 めるなど,大型草本類 の死亡要因 とも
1 80
1 20
6 0
Ln
言
o
I 1 80
ロ
1
<
1 20
6 0
● ● ● ● (A ) ● ● ● ● ●
r=0. 1 84
● ● ● ● ● ● ● ● ■
● ● ● ● ● ● ● ●
( C)
● ● ● ● ● ●● ●
r =0. 3 03
● ● ● ● ● ● ●
共通 した特徴 を示 した。 エゾノギシギ シの生活 型特性 の分化 に,植物対立地,植物対植物 の関 係だけでな く,植物対人間の関係 も大 き く関与
して きた14)ことを うかがわせ る。
3.3 Rume x
属3
種の生態的分布固着性である植物 の種 は,同一群落 を形成す る他 の種 との相互関係
( pol l i nat or,seed di s‑
per salagent )
の もとで,各 々の生存率 を高 め るよ うに生活史の仕組みを発達 させ,それぞれ の分布域 で の定着 を はた して きた と考 え られ る15)。 したが ってエゾノギ シギ シを含むRume x
属近縁種間の生育場所 の違 い も, そ うした生活 史戦略の分化 の一部 として理解す る ことがで きる。
Fi g.4
に,群落 の生活型多様度 に対応 したエ ゾノギ シギシ,スイバRume xac e t o s a L.
,およ び ヒメスイバR.ac e t o s e l l aL.
の3
種の分布を● ● ● ● (a) ● ● ● ●
r≡0. 3 2 2
● ● ● ● ● ●
● ● ● ● (D) ● ● ● ●
r=0. 425
● ● ● ● ● ●● ●
● ● ● ●
1 0 2 0 30 40 0 1 0 2 0 3 0 40 Pl ant hei gh t (cm )
Fi g. 3 Rel at i onshi psbe t weem t hesi zeofpr evi ousl y es t abL i shed i ndi vi dual s att he s t ar tofs t udy per1 0d and t he mor t aHt y. (A ) ,l i f e‑ f orm di ver si t y‑ 5‑ 6;(B) ,l i f e‑ f orm di ver si t y‑
61 7; (C ) ,l i f e‑ f orm dL Ver Si t y= 7 1 8;
(D ) ,l i f e ‑ f orm di ver sJ t Y= 8 I.Thesl z e of ct r cl esexpr essf r e quencyofde at hs.
‑ 1 03一
秋田大学教育学部研究紀要 教育科学部門 第
45
集Si t e 1
Si t e 2
l
l ( ー ′1ヽl
(quJ
La d JaqtD nU )^1!Sua Q ー 「 L[ [ [ 「L ∞0 100000 100 10 0 10 0 J! L! 1 10 000 010 0 (叫 ∈ Ja d毒 し)A )!S UaQ
阪 ヲ ヲ 5 ク, , , 一一
^ si t e 3
̲ー
′し一一
\Si t e 4
‰ 陽打"m 7
Li f e‑f or m di v er s
ity
8 9Fi g ・ 4 DI S t rl but i onoft hr ee Rume x spp.al ong t hegr adl entOfl l f e ‑ f or m d川er Sl t y.Open ar ea , R.obt us i fol i us ; hat chedar e a ,R. a‑
c e t os a; fl l l edar e a ,R
示 した。
分布 の重複 は生活型多様度 の軸上 のどの部分 において もみ られるが,同所的な分布の組合せ は多様度 の大 きさによって異 な っていた。 ヒメ スイバは,物理的撹乱 を強 く受 けている多様度 の低 い群落 に分布 の中心があ り, スイバ は明か に多様度 の高 い安定 した群落で個体数が最 も多 か った。 そ して, これ ら両種 の中間にエゾノギ シギ シの分布の ピークが認め られた。群落の生 活型多様度 と共存種 の組合せ との相互関係 にお いて, そ こでの異体的な働 き合 いを解析す るこ とはきわめて困難である。 しか し,人里環境で み られ るこうした近縁種間の生育場所 と存在様 式 との相互関係 の違 いが,人為的な群落環境改
. ac e t os e l l a
変 の種類 や規模 を基礎 に して い るとい う事実 は,人 間 の土地利用 ・管理 の仕方 や その歴 史 が,植物の個体群過程 の多様 なパ ター ンの分化 に貢献 していることを理解す るうえで重要 な観 点であ り題材であると考え られる。
Fi g.5
に,最終調査時 におけるエゾノギ シギ シの個体数を多様度軸上 に示 した。出現,死亡 を通 じた生残個体数 は,多様度6‑7
で最大 を 示 した。多 様 度 軸 上 の この位 置 は,実 際 の フィール ドにおいて,畑地 と踏みつけ道, さら に踏みつけ道 と林緑 (一部林床) にそれぞれ挟 まれた場所 に相当 し,物理 的撹乱 と種間の被圧 が相対的に小 さ く,Fi g. 1
で も示 したよ うに, 個体 の加入 (出現)は低 くお さえ られているが,ー 1 04‑
「
. 卜 「̲̲ ト 「̲̲ト 巨 「̲ 」ト L 巨4200 5 0 00 005 0 0 0 0 0 5 0 21 1 2 1 1 (Nu} JadJむq∈ nU)A)!Su aQ
S I t e
1・IL' ' : : /」 H ' ,
i ‑
≡ 二s ‑
̲I ‑
::⊂ = ゝ 芸
5Me a no fh a b l t a t
S⊂Ⅰ二二±
5 6 7 8
L i f e‑ f o r m di v e r s l t y Fl g. 5 To t alnunb e ro fn e wl y
an dpr e v1 0u Sl ye s t abl i s h e d l ndl Vl du aL swhL C hwe r ea‑
bl et os ur vI V et hr ou ght h e s umme rmon t hs .
いったん加入 した個体 にとって生残の確率 は高 く,生活環完了の可能性が大 きい場所である。
個体群‑の種子の給源が こうしたところにある ことを示 している。
以上 に述べてきたように,農耕地,草地,柿 地, さ らにそれ らの周辺の人里環境など,人為 的な管理圧や撹乱などによる土地利用形態の違 いを通 して,人里植物群落や雑草群落の個体群 過程を理解 していこうとす る視点 は,栽培学習 において基礎的な 「環境」認識を深めてい くう えで不可欠な視点 となるだけでな く,教科間の 環境学習の関連づけを も可能に してい く重要 な 視点 になると考える。
参 考 文 献
1
)船橋市立船橋小学校編,19 8 6:
社会をみつ め, 自然を探 る 「環境教育 と体験学習一身近 な素材の教材化」,東洋館,p.214
。2
) 日本環境協会,19 8 5:
環境教育 に関す るカ リキュラム開発の実証的研究,実証授業報告 書,79 ‑1 1 3 。
3)小川潔 ・横田孝一 ・本谷勲,1 9 7 9:
タンポ ポ調査の教育的意義,環境教育研究,2,6 3 ‑ 7 5 。
4)加治明 日香 ・北野 日出男,1 9 9 2:
カブラ‑バ チ At hal i ar o s aer u f i c o r ni s
の勝子発生を 利用 した環境教育の素材研究‑農薬汚染を中 心 として‑。環境教育,2( 1 ) ,1 0 ‑2 3
。5)河野昭一,1 98 4:
植物の生活史 と進化,培風館,1
‑3 6
06) Ll oyd M .& R. ∫. Ghe l ar di .1 9 6 4: A t abl e f or c a l c ul at i ng t he " Equi t abi l i t y"
Compone ntofs pe c i e sdi ve r s i t y.
∫.Ani m.
Ec o
1.,3 3,21 7 ‑2 2 5 。
7)沼田 真,1