染色体不対合エビスグサの後代に関する研究
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(2) 染 色 体 不 対 合 エ ビ ス グ サ の 後 代 に 関 す る研 究* 片 Morphological progenies. and of the Cassia Taira. 山. 平. cytogenetical. studies. on the. asynaptic wild senna, Tora Linne Katayama. 1.緒. 言. これ ま で の研 究 か ら,原 爆 被爆 エ ビ スグ サ の後 代 に 分 離 した 高 不稔 性 個 体 は,い わ ゆ る染 色 体 不 対 合 現 象 を しめ し,か 松,1949;片. つ 単 劣 性 因 子 の支 配 を うけ て い る こ とが 明 らか に な つ た(永. 山,1953a).. ま た こ の よ うな不 対 合 個 体 の 後 代 に は さ ま ざ まな 異数 体 や倍 数 体 の出 現 す る こ とが 知 ら れ て い る(Beadle,1930;Ehrenberg,1949). す でに 不 対 合 エ ビ ス グサ の 後 代 に 偶 発 した 巨 大型 三 染 色 体 植 物 につ い て は 報 告 した と こ ろ で あ るが(Katayama,1953b),こ. こに は そ の他 の異 数 個 体 に つ い て 行 なつ た 形 態 学 的. な らび に 細 胞 遺 伝 学 的 研 究 の結 果 に つ い て述 べ る. 稿 を進 め るに 当 り,日 頃 助言 と指 導 を賜 わ り,か つ校 閲 の労 を と られ た 永 松,福 島 両教 授 に厚 くお礼 を 申 し上げ る. II.材. 料. と 方. 法. 不 対 合 エ ビ ス グサ の後 代 に偶 発 した三 染 色 体 エ ビ ス グサ,複. 三染 色 体 エ ビス グ サ,四. 染. 色 体 エ ビ ス グサ お よび 単 染 色体 エ ビ ス グサ が材 料 と して 用 い られ た. 根 端 お よび 花 粉 母細 胞 は フ ァー マ ー 液 で 固定 した のち 冷蔵 し,ず い 時 ア セ トカー ミ ン"お しつ ぶ し法"に た は0.75%抱. よつ て 検 鏡 した.な お 固 定 に さ き だつ て根 端 は0.02%コ. ル ヒチ ン水 溶 液 ま. 水 クロ ラー ル液 で前 処 理 され た. III.観. 察. 結. 果. 1.三 染 色 体エビスグサ 1952年,不. 対 合 エ ビ ス グサ の後 代 に見 出 され た特 異 な花 器 の構 造 を示 す13個 体 の 不稔 植. 物 が 観 察 され た.こ れ ら13個 体 と そ の親植 物 との主 要 な諸 特 性 を ま とめ て 第1表 と した. これ ら13個 体 は減 数 分 裂 の前,中 期 にお け る相 同 染色 体 の対 合 の程 度 に よつ て2群 に 大 別 され た.す. なわ ち1個 の余 分 の染 色 体 を除 い て対 合 が 完 全 な 個 体 群 を 第1群. *九 州大学農学 部育種学 教室業績. と し,相. 同染.
(3) Table. 1.. General. characters. of. the. 色 体 の大 部 分 が対 合 の失 敗 を示 す個 体 群 を第II群. trisomic. wild. senna.. と した.. これ ら13個 体 を 生 じた親 植 物 の花 粉 母 細 胞 に おけ る染 色 体 の 接 合 型 は 観 察 しな か つ た け れ ど も,第1表. に示 され た花 粉 稔 性 か ら三 染 色 体 エ ビ ス グサ(SL.2‑2,SL.40‑3は. 胞 染 色 体 数 に よつ て確 定)で あ つ た と推 定 した.下. 体細. 種 粒 数 に 対 して 生 育 個 体 数 が 非 常に 少. な い の は,発 芽 率 の低 い た め で発 芽 後 の枯 死 は ほ とん ど見 られ なか つ た. 形態学的観察 13個 体 は そ の草 性 か ら若 干 の型 に 区分 され るが,個. 々につ い て の詳 細 な 調 査 は 行 な わ な. か つ た.大 部 分 の個 体 は 倭 小 な複 葉,細 い茎 な ど の貧 弱 な 生 育 の た め,生 育 の初 期 に正 常 個 体 や不 対 合 個 体 か ら区 別 出 来 るが,と. くに開 花 数 日前 頃 か ら蕾 は雌 ず い の 突 出 を示 して 特. 異 的 で あつ た.花 べ ん は 細 長 くて 淡 黄色 を 呈 し,ま た 花 粉 稔 性 と平 行 して 種 子 稔 性 は低 い. 三 染 色 体エビスグサ の 次 代 で の 出 現 頻 度 す で に 三染色体 植 物 は 花 粉 を 通 して 次 代 に 伝 わ る 頻 度 は 少 な く(Blakeslee1922, BlakesleeandFarnham1923,inDatura),主 る.も. と して卵 細 胞 を通 して 伝 わ る とせ られ てい. ち ろ ん そ の 頻 度 は植 物 の 種 類 に よ り,ま. た は 三 染 色 体 植 物 の 系 統 に よ りこ とな る. (Tsuchiya,1958)。 三 染 色 体 エ ビ ス グ サで は ど の よ うな 頻 度 で 次 代 に 出現 す るか を 知 るた め,正 間 に 相 反 交雑 を行 な い,そ の 結 果 を 第2表. と して示 した.取. 常 個 体 との. り扱 つ た 個 体数 が 少 な く,か つ. 三染 色体 エ ビス グ サ の各 系 統 に つ い て は 不 明 で あ るが,全 体 と して は花 粉 を通 して 約4%, 卵 細 胞 に よつ て約17%の. 三 染 色体 植 物 が 次 代 に伝 え られ る・ また三 染 色 体 エ ビス グ サ の. 自殖 お よび 自然 交雑 に よつ て も,そ れ ぞ れ 約16%お. よび17%の. 頻 度 で次 代 に 出現 した ・. 細胞学的観察 体 細 胞 に お い て,各 個 体 と も2n=27の. 染 色 体 を数 えた(第4図. 版1,第1表)・. す でに. 述 べ た よ うに減 数 分 裂 に お け る染 色 体 の行 動 か ら次 の2群 に 大別 した ・ (第1群) 原 則 と して 余 分 の1個 の染 色 体 を除 い て,相 個 体 が 包 括 され る.第3表. に 示 した よ うに,デ. 同染 色 体 は完 全 な対 合 を示 し,13個. 体 中9. ィア キ ネ シ ス期 お よび 第 一 分 裂 中期 を通 じ.
(4) Table. 2.. Results. of. reciprocal. crosses. plants, and those of selfthe segregating behaviour. て,11、 、+1211の. 出 現 頻 度 が 最 も 高 く(第3図. 3図 版2).第一. 分 裂 後 期 に 染 色 体 は13と14と. 観 察 さ れ,第. and of. between. trisomic. open-pollination their progeny.. 版1),他. and and. as. normal well. は ほ と ん ど1311+IIで. as. あ つ た(第. に わ か れ て 別 々 の 極 に 向 か う場 合 が 普 通 に. 二 分 裂 も大 体 正 常 で あ る.. (第II群) 染 色 体 不 対 合 個 体 に お い て 観 察 さ れ た と 同 様 な 染 色 体 の 異 常 行 動 が,こ 個 体 の減 数 分 裂 の 前,中. 期 像 を 特 色 づ け た.す. は0、 、'‑1211の 範 囲 に 分 布 し,そ. な わ ち 母 細 胞 当 りの 二 価 染 色 体 の 出 現 頻 度. の 平 均 は デ ィ ア キ ネ シ ス 期 に 約6個,第. 4.5と 時 期 の 進 む に つ れ て 減 少 を 示 した(第4表)・. の 群 に 属 す る4. 第3図. 版3はディ. 一 中 期 に は3.5〜 ア キ ネ シ ス 期 の,ま.
(5) Table 3.. Chromosomal configurations at diakinesis trisomic wild senna (Group I).. and MI in the. Table 4.. Frequency occurrence of bivalent chromosomes and MI in the trisomic wild senna (Group II).. た 同 図版4は 第 一 分 裂 中期 で の分 裂 像 で,そ れ ぞれ2n+231お. at diakinesis. よび31【+211の 対 合 型 を示. して い る. す で に染 色 体 不 対 合 個 体 に お い て述 べ た よ うに(片 山,1953b),減. 数 分 裂 前,中. 現 す る多数 の 一価 染 色 体 に 由来 す る種 々の異 常 分 裂 が観 察 され る.第4図 後 期 の不 等 分 離 の結 果 形 成 され た1個 た 同 図版3お. の核 と核 外 に と り残 され た2個. 期 に出. 版2は 第 一・ 分裂. の染 色 体 を示 し,ま. よび4は そ れ ぞ れ 第 二 分 裂 中期 に 相 当 し,前 者 は三 極 像 を,後. 者 は余 分 の紡. 錘 体 とそ の2個 の核 板 上 に 染 色 体 と と もに 仁 の存 在 が認 め られ る. 以 上 の観 察結 果 か ら,第II群. は三 染 色 体 植 物 で あ ると と もに 不 対 合 因子 に関 して ホモ 個. 体 で もあ る とい え る. 花 粉 の 稔性 と染 色 体 数 一般 に 三染 色 体 植 物 は余 分 の染 色 体 のた め花 粉 稔 性 の低 下を示 す.第1群 か ら最高50%と. 個 体 間 に か な りの相 違 が 認 め られ た の に 対 し,第II群. で は 最 低12%. は0〜0.4%と. 完全. か また は そ れ に近 い花 粉 不 稔 性 を示 した(第5表). さ らに第1群 察 して,配. に属 す る2個 体 で,花. 粉 四分 子 形 成後 小 胞子 発 育 過程 の 核 分 裂中期 像 を観. 偶 子 に 含 まれ る染 色 体 数 と次 代 植 物 に 期 待 され る異 数 体 との 関係 を み た.観. 例 は少 な い け れ ど も第6表 か ら大 体 の推 定 は可 能 で あ る.す. 察. なわ ち 正 常 の 半数 染 色 体 を 有. す る(n)一 配 偶 子 と余 分(ま た は 不足)の 染 色 体 を もつ(n士1)一 配 偶 子 との 形 成 割 合 は 理 論 数 とか な り相 違 して い る(第4図. 版5)..
(6) Table. 5.. Table. Frequency fertility in. 6.. occurrence the trisomic. of various wild senna.. sporads. Chromosome numbers counted with produced by the trisomic wild senna.. and. pollen. pollen. grains. 2.複 三 染 色 体エビスグサ 染 色 体 不 対 合エビスグサ に 正 常 個 体 を 交 配 して え られ たF3世 代 に,1951年 不 稔 の1個 体 が 供 試 され た.そ の 系 譜 と特性 は 第7表 Table. Note:. 7.. Pedigree. As=Asynaptic '" showing. only. of. SL.. plant, pods. 31-1. and. N=Normal including. に偶 発 した 高. と して示 した. their. characteristics.. plant, seed .. P=Parent.. 形態学的観察 生 育 は 正 常個体 に 比 べ て 著 し く劣 り,植 物 体 は繊 細 で あ る.草. 丈 は大 体 正 常 個 体 の2/3. 程 度 で ほ と ん ど分 枝 しな い 。 正 常 個 体 で は 第1小 葉 の基 部 に2個 の 蜜腺 が発 達 し て い る の に 対 し,複 三 染 色 体 エ ビ ス グサ は 多 くの 場合1個,ま さ くか つ 細 長 い.開. れ に2個 が 観 察 され る.各. 色 体 エ ビ ス グサ に お い て 述 べ た と ころ で あ るが,複. 三 染 色 体 エ ビ ス グサ に お い て も開花 数. 日前 頃 よ り,雌 ず い は 花 蕾 か ら突 出 を示 して特 徴 的 で あ る.花. べ ん数 は正 常 個 体 の5枚 に. 対 し,複 三 染 色 体 エ ビ ス グサ で は5,8枚 と多 く,か つ 変 異 の幅 も広 い. 細胞学的観察. 小葉は小. 花 は 正 常 個 体 よ りも約10日 お そ く,花 器 の構 造 は小 さ い.す で に 三染.
(7) Table. 8.. 体 細 胞 に お い て2n・=28の. Chromosomal and MI in the. configurations double trisomic. 染 色 体 が 数 え られ,2個. at diakinesis wild senna.. の余 分 の 染 色 体 を 含 む こ とが 明 らか に. され た. 減 数 分 裂 に お け る染 色 体 の対 合 型 は 第8表 に示 した.デ ィア キ ネ シ ス期 に お い て は131【十 2・の対 合 型 が 最 も多 く,観 察数 の50%に +1111(第4図. 版6)は. 相 当 し(第3図. それ ぞれ30と20%と. い て も観 察 され た(第3図. 版6,7;第4図. 版5),11、 、+12ii+11お. で あつ た.同. よび121ir. 様 の 傾 向 は 第 一 分裂 中期 に お. 版7,8).. この よ うに デ ィア キ ネシ ス期 お よび 第 一分 裂 中期 の染 色 体 対 合 型 の うち,2111+1111は. こ. の個 体 が複 三 色 体 エ ビス グサ で あ る こ とを 示 す証 左 で もあ る. 第 一分 裂 後 期 に は染 色 体 は通 常14:14ま. た は13:15の. は遅 滞 染 色 体,三 極 像,余 分 の紡 錘 体(第4図. 版9)な. 分 離 を示 した.分. 裂 異 常 と して. どが しば しば 観 察 され,ま. れ に染. 色 体 橋 もみ られ た. 染 色 判 定 に よ る花 粉 稔 性 は わ ず か に3.2%(正 2個 の不 完 全 種 子 を えた が 不 発 芽 に お わ つ た.. 常 個 体 は88.9596)と. 高 不稔 性 を 示 した.. 3.四 染 色 体エビスグサ 1952年 三 染 色 体 エ ビス グサ の 次 代 に 偶 発 した 高 不 稔矮 性 個 体 が,2個. の過剰染色体を も. ち,し か も減 数 分裂 の染 色 体 対 合 型 か ら四染 色 体 植 物 で あ る こ とが認 め られ た.そ の 系 譜 を 第9表. と して示 した.す. なわ ち染 色 体 不 対 合 因 子 に 対 して ヘ テ ロの個 体(1949年)の. に分 難 した不 対 合個体(1950年)か. 次代. ら,さ らに 翌 年 三染 色 体 エ ビス グ サ を生 じ(1951年),. お そ ら くそ の 自殖 に よつ て四 染 色 体 エ ビ スグ サ を誘 発 した もの と推 定 した. Table. 9.. Pedigree. Note:. of. a tetrasomic. wild. senna. and. its. reproductive. behaviour,. As=Asynaptic plant, N=Normal plant. * showing number of pods including seed .. 形 態 学 的 観察 正 常 個 体 に比 べ て 全体 的 に小 さ く繊 弱 で あつ た,す な わ ち草 丈 は正 常 個 体 の約70%位 相 当 し,茎. に. は 細 く,各 小 葉 は小 さい ・ した が つ て正 常 個 体 と の識 別 は す で に 生 育初 期 に お.
(8) い て 容 易 で あ つ た.三 蕾 か ら 突 出 し,か. 染 色 体 エ ビ ス グ サ お よ び 複 三 染 色 体 エ ビ ス グ サ と 同 様 に,雌. ず いは. つ 花 は 小 さ く細 長 い.. 細胞学的観察 根 端 細 胞 で は2n=・28の め ら れ た.大. 染 色 体 が 数 え られ,2個. の 余 分 の 染 色 体 を も つ て い る こ とが 確 か. 部 分 の 染 色 体 で 動 原 休 は 中 央 部 か 次 中 央 部 に み ら れ た(第5図. 2個 の 余 分 の 染 色 体 を も つ こ の 個 体 は,は. 版1).. た し て 複 三 染 色 体 エ ビ ス グ サ で あ る か,ま. た. は 四 染 色 体 エ ビ ス グ サ で あ る か を 決 定 す る た め 減 数 分 裂 に お け る染 色 体 の 対 合 型 の 精 細 な 観 察 を 行 な つ て 第10表. の結 果 を えた ・. 5図 版2),1311+2b14ilお び2%の. デ ィ ア キ ネ シ ス 期 に1111十1211十11,11v十1211(第. よ び11v+1111+2、. の 対 合 型 が そ れ ぞ れ37,27,18,16お. よ. 頻 度 で 観 察 さ れ,ま た 第 一 分 裂 中 期 に は1111+1211+11,131i+21,11v+1211(第5. 図 版3)お. よ び14、1(第5図 Table. 10. at. 版4)が,そ Chromosomal diakinesis. れ ぞ れ58,29,9お. and. 観 察 され た11v+12,,,11v+11rr+2rお. configurations MI in the. よ び5%の. and their tetrasomic. 割 合 で 出 現 し た,. frequencies wild senna.. よび1411の 如 き対 合型 は,2個. の余 分 の染 色 体 が. 相 同 で あ る こ とを意 味 し,し た が つ て この個 体 は四 染 色 体 エ ビ ス グサ で あ る と考 え た. 第 二分 裂 は大体 正常 で あ るが,な の紡 錘 体(第5図. 版5)を. お しば しば第 二 分 裂 中期 に2個. の紡 錘 体 の代 りに 余 分. もつ 場 合,三 極 像,複 旧核 な どの異 常 のほ か 遅 滞 染 色 体 が 観 察 さ. れ た. 花 粉 四分 子 は大 体 正常 四分 子 を 形成 し,約12%の 稔 性 に もか か わ らず 種 子 は完 全 不 稔 で あ つ た.お. 稔 性 花 粉 が え られ た.こ. の よ うな 花 粉. そ ら く卵 細 胞 に お け る受 精 能 力 の不 能 に. 起 因 す る と考 え られ る. 4.単 染 色 体エビスグサ 自然 交雑 に よつ て 染 色 体 不 対 合 エ ビ スグ サ の次 代(1950年)に. 生 じた 完 全 不 稔 個 体 を材. 料 と して 用 い た. この個 体 の系 譜,稔 性 お よび 体 細 胞 染 色 体 数 を 第11表 ま で の種 子 稔 性 は正 常 で,1949年 Table. 11.. Pedigree. of. と し て示 した ・ す なわ ち1948年. に不 対 合 現 象 を示 し,各 世 代 と も体細 胞 で2n=・26の. a monosomic. Note : N=Normal. wild. plant,. senna. and. As=Asynaptic. its. reproductive. plant.. feature.. 染.
(9) 色 体 が 数 え られ た.し. た が つ て初 期 世 代 に お け る正常 稔 性 は不 対 合 因子 に関 して ヘ テ ロ個. 体 で あつ た と考 え られ る. 形態学的観察 正 常 個 体 に比 べ て発 育 は や や 緩 漫 で,と し,こ の個 体 で は9月5日 に示 した.同. くに 開花 は 正常 個 体 が7月 下 旬 で あ つ た の に対. に よ うや く開 始 した.そ. の諸 特 性 を正 常個体 と対 比 して 第12表. 表 か ら草 丈 は正 常個体 に比 べ てや や 低 く,ま た 各 小 葉 長 もわ ず か に短 い程 度. で 大差 は み られ な い.孔. 辺 細 胞 は褐 変 して枯 死 した もの が 多 く,そ. の正 常 な もの の長 さは. 正 常 個 体 のそ れ よ りも約3.3μ ほ ど短 い.や や細 長 く小 型 の蕾 は 突 出 した 雌 ず い に よつ て特 異的 で あ る.花. べ ん は小 さ く細 長 い.雄. ず い は繊 弱 で 内容 は ほ と ん どな く,そ の 大 部 分 は. 退 化 して正 常 個 体 の7.03本 に対 し てわ つ か に2.09本 が 数 え られ た に す ぎな か つ た.雌 ず い の 多 くは ほ う合 線 に そつ て 一部 分 の縦 裂,あ. るい は先 端 の分 岐 な どの 異常 を示 した(第5. 図 版10,11). 正 常 個 体 との相 反 交 雑 に よつ て全 く次 代 は え られ ず,花. 粉,卵. 細 胞 と もに 機 能 の な い こ. normal. and. とが認 め られ た. Table. 12.. Several characteristics wild senna.. compared. with. monosomic. 細 胞学的観察 体 細 胞 で2n‑25の 5図 版6).. 染 色体 が数 え られ,単 染 色 体 エ ビス グ サ で あ る こ とが 確 認 され た(第. 減 数 分裂 の デ ィア キ ネシ ス期 お よび 第 一分 裂 中期 に大 部 分 の染 色 体 は 一 価 染 色 体 と して 行 動 し,い わ ゆ る染 色 体 不 対 合 現 象 を 示 した.第5図 キ ネ シ ス期 の1例 で あ り,ま た第13表. 版7は2・ ・+211の 対 合型 を示 す デ ィア. に は 形 成 され た二 価染色体 数 とそ の頻 度 とを ま とめ. た.二 価 染 色 体数 の増 加 に と もな い そ の 出現 頻 度 は減 少 し,9個 以上 の 二価 染 色 体 の 形成 は み られ な か つ た.す. で に染 色 体 不対 合 エ ビス グ サ にお い て も指 摘 した よ うに,二. 数 の 平 均 は デ ィア キ ネシ ス期 の3.46に 対 して第 一分 裂 中期 の2.35と,時. 価染色体. 期 のす す む に した. が い キ ア ズ マの 末端 化 に よ る有 意 な減 少が 認 め られ た(P<0.001). Table. 13.. Frequency and MI in. occurrence monosomic. of wild. 第 一 分 裂後 期 以後 に 遅滞 染 色 体 の ほ か,三 常 が 観 察 され た(第5図. 版9)・. bivalents senna.. 極 像,非. appeared. at. diakinesis. 減 数 に 由来 した第 二 中期 像 な どの異.
(10) 花 粉 四 分 子 期 に お い て 正 常 四 分 子 の 形 成 は 少 な く,一. 分 子 〜 十 分 子 の 範 囲 に 分 布 し,し. た が つ て 形 成 さ れ た 花 粉 は 完 全 に 不 稔 で あ つ た. IV.論. 議. 染 色 体 不 対 合 個 体 の後 代 Beadle(1930)はZeaで,正. 常 花 粉 に よつ て 交 配 せ られ た 不対 合個 体 の次 代 に三 倍 体 の. ほ か に 若 干 の20〜30個 は,不. の 染 色 体 を も つ 植 物 を え た ・Ulmus(Ehrenberg,1949)に. 対 合個体 問 の 交 雑,不. 若 干 の 四 倍 体 が え ら れ た.と 育 した72個. くに 不 対 合 個 体 の 花 粉 を 正 常 個 体 に 交 配 し て,そ. 体 が す べ て 三 倍 体 で あ つ た こ とか ら,不. 化花. れ は 三 倍 体 作 出 に対 す る一 つ の 有効. た 正 常 花 粉 で 交 配 さ れ た 不 対 合Liatris(Gaiser,1950)に. 異 な る種 子 が え られ,そ. の次 代 に生. 対 合 個 体 に 形 成 さ れ た 花 粉 中,倍. 粉 の み が 機 能 を 有 し て い た も の と 考 え ら れ て お り,こ な 方 法 と い え る.ま. おいて. 対 合 個 体 ×正 常 個 体 お よ び そ の 相 反 交 雑 か ら 多 数 の 三 倍 体 と. の うち 充 実 不 良 の 種 子 か ら は 三 倍 体 を,充. は 充実 度 の. 実 した 種 子 か ら は 二 倍. 体 を 生 じた. Li,PaoandLi(1945)はTriticumの 結 果,そ. の 大 部 分 は2n‑42の. xの個体. は え ら れ ずn‑1配. (1947)に. 不 対 合 個 体 か ら 生 じ た95個 染 色 体 を も ち,若. 干 個 体 が2n+xを. 示 し た の に 対 し,2n‑. 偶 子 の 生 存 力 の な い こ と を 意 味 し て い る と し た ・Andersson. よ れ ば 不 対 合 一Piceaの 後 代 に え ら れ た62個体. ほ か に2n‑24+2∬. 体 に つ い て 観 察 した. の1個. 体 と,2n‑24土. の4個. 中,そ. の ほ と ん ど は2n・=24で,. 体 と が え ら れ た と し て い る・. KrishnaswamyetaL(1958)はgrainsorghumのDsy‑2(Desynapticplantの 2型)(2n=・20)の と,40個. 後 代 に25,28お. よ び30個. また 第. の 染 色 体 を もつ 個 体 を そ れ ぞ れ1個体. つつ. の 染 色 体 を もつ個 体 多数 を え て い る・. ま た 不 対 合 個 体 の 後 代 に,異. 数 性 で か つ不 対 合 現 象 を示 す 個 体 が 観 察 され て い る・ す な. わ ちDatura(BergneretaL,1934)に "bd"因 子 に 関 し てtriplexを. お い て,そ の 後 代 に 生 じ た(2n+21・22)一 個 体 の うち, 示 す 個 体 は 染 色 体 の 対 合 に も失 敗 を 示 し た ・Goodspeed. andAvery(1939)は/>icotianaで,正. 常 個 体 と の 交 雑 か ら不 対 合 現 象 を 示 す 第 一 次 三 染. 色 体 植 物 を 報 告 し て い る. こ れ ら と は 異 な り3つ つ ば ら2n=14を. の 異 な る型(a,b,c)の. 生 じ,倍. 不 対 合Triticumに. お い て は,そ の 後 代 に も. 数 体 も 異 数 休 も え ら れ な か つ た(Smith,1936)・. 不 対 合 エ ビ ス グ サ で は 巨 大 型 の ほ か に 多 数 の 三 染 色 体 植 物 と複 三 染 色 体 植 物,四 植 物,単. 染 色 体 植 物 お の お の1個. 体つつをえた・. こ れ ら の うち 三 染 色 体 植 物 の4個. 染色体 体 と単. 染 色 体 植 物 と は 同 時 に 不 対 合 現 象 を も示 し た. 三 染 色 体 植 物 の 起 原 と次 代 で の 出現 頻 度 三 染 色 体 植 物 の 起 原 と し て は,(1)正 こ れ と は 異 な る型 の 三染色体. 常 二 倍 体 か ら の 偶 発,(2)あ. 植 物 の 偶 発,(3)染. 色 体 不 対 合 個 体 の 後 代 に 発 生,(4)放. 線 処 理 後 代 と くに 相 互 転 座 ヘ テ ロ 個 体 の 後 代,(5)三 で に 知 ら れ て お り(土 (3)tertiaryの. 屋,1958),ま. る三 染 色 体 植物 か ら 射. 倍 体 の後 代 に 出現 す る場 合 が これ ま. た 三 染 色 体 植 物 に は,(1)primary,(2)secondary,. 区 別 と,(1)simple,(2)double,(3)triple…. … な どの 区別 が あ る・ こ.
(11) れ らの うち こ こ で は第 一 次 単 純 三染色体 植 物 に つ い て のべ る. 三 染 色 体 植 物 は正 常 個 体 と の相 反 交 雑 に お い て,そ の次 代 に理 論 的 に は50%の 植 物 を,ま. た そ の 自殖 後 代 に(2n):(2n+1):(2n+2)を. 三染色体. そ れ ぞれ1:2:1の. 割 合で期. 待 し うる. しか し実 際 に は,三 染 色 体 植物 の過 剰染色体 は花 粉 を通 して次 代 に伝 わ る場 合 は 少 な く, 多 くは卵 細 胞 に よつ て行 な わ れ るが,そ. の割 合 は 植物 の 種類 に よ りまた 三 染 色 体 植 物 の 系. 統 に よつ て差 異 が あ る.す な わ ちDaturaに. お い て は 自殖 に よ り約25%が,主. 胞 を通 して子 孫 に伝 え られ(Blakeslee,1921),ま を通 して3%,卵. 細 胞 に よつ て25%が. た 三 染 色 体Datura"Globe"は. 栗 山,1951).さ. らに土 屋(1958)は. ネで. た そ の 逆 交 雑 お よび 三. た は そ れ以 下 の三 染 色 体 植 物 がF1に 出 現 した(盛 永 ・ オ オ ム ギ の7系 統 の三 染 色 体 植 物 と正 常 個 体 との 交雑. に よつ て最 低9.8%(Pseudonorma1),最 低21.9%(Slender),最. 花粉. 次代 に伝 え られ て い る(Blakeslee,1921).イ. は正 常 型 に三 染 色 体 型 を交 配 し て 次 代 に8型 の三 染 色 体 植 物 を,ま 染 色 体 型 間 の交 雑 に よつ て50%ま. と して卵 細. 高27.5%(Slender)の,ま. 高33.1%(Bush)の. た 自殖 に よつ て 最. 三 染 色 体 植 物 が 次 代 に 伝 え られ た の に 対 し. て,花 粉 を通 して は 全 く伝 え られ な か つ た と して い る。 1952年 三 染 色 体 エ ビス グサ の若 干 個 体 を 用 い て,正. 常 個 体 との 間 に 相 反 交 雑 お よび 自殖. を行 な い,次 代 に お け る異 数 体 の 出現 頻 度 を し らべ た.三染色体 た 場 合 約4%,正. 常 個 体 を交 配 した 場 合 約18%(不. 植 物 を 花 粉 親 と して 用 い. 対 合 個 体 を 除 く),自 殖 の場 合 約16%. の三 染 色 体 植 物 が え られ た. 以 上 の 結 果 か ら,イネ. に お け る三染 色 体 型 ×正 常 型 お よび 三 染 色 体 型 の 異 型 間 交 配 の 次. 代 に 出 現 した 三染 色 体植 物 の 頻 度 が理 論 比 に 合致 す るほ か は,い. ず れ もか な りまた は い ち. じ る し く期 待 値 か らは ず れ て い る, BuchholzandBlakeslee(1922,1930)は1)aturaで,正 を正 常 個 体 に 交 配 して,そ. 常 お よ び三 染 色 体 植 物 の花 粉. の花 柱 内で の花 粉 管 の伸長 速 度 を測 定 し,後 者 の そ れ は 二頂 曲. 線 を 示 す こ とを認 め,こ れ は三 染 色 体 植 物 に形 成 され る2種 の花 粉 の うち,(n+1)一. 配 偶子. の花 粉 管 は(η)一配 偶 子 のそ れ よ りも伸長 速 度 が お そ い た め で あ る と し,こ れ が花 粉 を通 し て次 代 に伝 わ る 三 染 色 体 植 物 の割 合 が 卵 細 胞 を通 す 場合 よ りも遙 か に 少 な い理 由 で あ る と している。 また 三 染 色 体 エ ビ ス グサ の 雄 性 配 偶子 発 育 過 程 に お い て 観 察 され た 半数 染 色 体 数 か ら, (n)一配 偶 子 と(n+1)一 配 偶 子 との形 成 頻 度 に か な りの 差 の あ る こ とが 明 らか とな つ た. こ の よ うに 過剰 染 色 体 を もつ 雄 性 配 偶子 は そ の形 成 頻 度 が理 論 数 よ り も か な り少 な い こ と,花. 柱 内に お け る花粉 管 の 伸 長 速 度 の お そ い こ とな どの ほか,お. 花 粉 の発芽 率 の低 下 な どの た め,花. そ ら くは さ らに かか る. 粉 を通 して子 孫 に 出現 す る三 染 色 体 植 物 の頻 度 が,卵. 細 胞 を通 して伝 わ る場 合 よ り もは るか に 低 い と考 え られ る. 複三染色体植物 の由来 これ まで に報 告 され た 複 三 染 色 体 植 物 は,Matthiolaの. 場 合 を除 い て は ほ とん どが 三 倍 体. お よび三 倍 体 と二 倍 体 との相 反 交 雑 の後 代 に 出 現 して い る.す な わ ちFrost(1927)は. 三染. 色 体 植 物 の異 型 間 交 雑 お よび 三 染 色 体 植 物 と正 常b個体 との 交雑 の次 代 に,Lesley(1928)は.
(12) トvト. の,McClintock(1929)はZeaの,Ramanujam(1937)はOryzaの. 二 倍 休 の 次 代 に そ れ ぞ れ 複 三 染 色 体 植 物 を え た.ま. 三倍体 ×. Sorghumの. 自 然 交 雑 に よ つ て え ら れ た25個. たPriceandRoss(1955)は. 体 中 に3個. 三倍体. 体 の 複 三 染 色 体 植 物 を 観 察 して. い る. 1951年. に エ ビ ス グ サ に お い て 見 出 され た 複 三染色体. に 相 当 し,そ. のF2は. 植 物 は,不. 対 合個体. × 正 常 個 体 のF3. 不 対 合 個 体 で あ つ た.. こ れ ら複 三 染 色 体 植 物 の 誘 発 機 構 と し て は 次 の3つ 一配偶 子,(2)(n+a)一. の 場 合,(1)(の. 配 偶 子 ×(n+b)一 一 配 偶 子,(3)(n+a+b)一. 一配 偶 子 ×(〃+a+b). 配 偶 子 ×(n)配. 偶子が考え. ら れ る. さ き に 述 べ られ た そ れ ぞ れ の 観 察 例 に つ い て 複 三 染 色 体 植 物 の 誘 発 機 構 の 可 能 性 を 考 え て み る と,三染色体. 植 物 の 異 型 間 交 雑 の 場 合 は 第2の. 休 に 二 倍 休 を 交 雑 し た 場 合 は 第3の る花 粉 は そ の 形 成 頻 度,発. 可 能 性 が,三. 染 色 体 植 物 お よび 三 倍. 可 能 性 が 強 い ・ す で に 述 べ た よ うに 過 剰 染 色 体 を 有 す. 芽 お よ び 花 粉 管 の伸長 速 度 な ど の 点 か ら 考 え て 第1の. 可能性は. 最 も 少 な い. 四 染 色 体 植 物 の 由来 2個 の 過 剰染 色 体 を も つ個体 に は,複. 三 染 色 体 植 物 と 四 染 色 体 植 物 と が 存 在 し,こ. 両 者 の 判 定 は 減 数 分 裂 に お け る染 色 体 の 対 合 型 に よ らね ば な ら な い.す 植 物 で は2n・+(n‑2)Hを,他. 方 四 染 色 体 植 物 で は11v+(n‑1)、1お. れ ら. なわ ち複 三 染 色 体 よ び(n+1)llの. 対合. 型 が 期 待 さ れ る. Matthiolaに. お い て 三 染 色 体 植 物 の 自 殖 後 代 に 少 数 の(Frost,1927),ま. に 正 常 花 粉 を 交 配 し て1個 Oryzaで. 体 の(LesleyandFrost,1928)四. は 三 倍 体 と 二 倍 体 と のF・. に3個. 16の. たKerber(1954)は. 染色体植物 が え られ た・. 体 の(JonesandLongley,1941),Sorghumで. は 三 倍体 の 自然 交 雑 に よ つ て え られ た25個体 が あ る.ま. た 三染 色 体 植 物. 中1個. 体 の(PriceandRoss,1955)観. 三 倍 体 オ オ ム ギ か ら生 育 した25個. 体 中 に1個. 察例 体 の2n=. 植 物 を え て い る.. 1952年. に え られ た1個. の 四 染 色 体 エ ビ ス グ サ は,不. 対 合 個 体 の 後 代 に 誘 発 され た 三 染 色. 体 植 物 の 次 代 に 偶 発 し た も の で あ る. こ の よ うな 四 染 色 体 植 物 誘 発 機 構 の 可 能 性 と し て は,(1)(n)一 子,(2)(n+a)一配. 偶 子 ×(n+a)一. 配 偶 子,(3)(n+a+の. し た が つ て 三 倍 体 に 二 倍 体 を 交 配 し た 場 合 は 第3の 体 の 自 殖 ま た は 自 然 交 雑 で は 第2お. よ び 第3の. 配 偶 子 ×(〃+a+a)一. 配偶. 一配 偶 子 ×(n)‑iny配 偶 子 が 考 え ら れ る. 可 能 性 が,三. 染 色 体植 物 お よび三 倍. 可 能 性 が 考 え られ る.. 単 染 色 体 植 物 の 由来 Darlington(1937)は単 て1個. 染 色 体 植 物 の 成 因 を 分 け て,(1)正. の 染 色 体 が 失 わ れ る(1)atura,Zea,Oenothera),(2)減. 数 分 裂 中 に1個. 失 つ た 非 減 数 卵 細 胞 の 単 為 生 殖 に よ つ て 発 育(Oenothera),(3)1個 胞 と 正 常 花 粉 と の 結 合(Nicotianの,(4)1個 (ZeaのX線. 照 射 花 粉)と. 常 個 体 の体 細 胞 分 裂 に お い の染 色 体 を. の染 色 体 を失 つ た卵 細. の 染 色 体 を 失 つ た 花 粉 が 正 常 卵 細 胞 と結 合. して い る。. 1個 の 過 剰 染 色 体 を も つ た 花 粉 は,そ. の 形 成 頻 度,発. 芽 お よ び 花 柱 内 で の 伸 長 速 度 な ど,.
(13) 正常 花 粉 に比 べ て か な り劣 る こ とが 知 られ て い る・1個. の 染 色 体 を 失 つ た花 粉 は よ り著 し. く正常 花 粉 に対 して劣 る と考 え られ る. 1950年 に不 対 合 エ ビス グ サ の 次 代 に 偶 発 した 単 染 色 体 植 物 は,上 Darlington(1937)に. よ る分 類 の第3に. に 述 べ た 理 由か ら,. そ の成 因 を求 め る のが 妥 当 と考 え られ る.. V.摘. 要. 三 染 色体エビスグサ 1)1952年. に観 察 され た13個 体 の 三染 色 体 エ ビス グサ は,減 数 分 裂 期 に お け る染 色 体 の. 行 動 か ら2群 に分 け られ た. 2)第1群. に 属 した9個 体 は,デ. び1311+11の 3)第II群. イ アキ ネシ ス期 お よび第 一・ 分 裂 中期 に111・+12・・お よ. 対 合 型 が大 部 分 を しめ,以 後 の分 裂 は 大 体 正 常 で あ つ た. に は4個 体 が包 括 され,減. 数 分 裂 の前,中 期 に 多数 の一 価 染 色 体 を 形 成 し,. あ き らか に これ らの個 体 は 相 同 染 色 体 の対 合 に失 敗 した三 染 色 体 エ ビス グ サ と考 え られ る. 4)正. 常 個 体 と三 染 色 体 エ ビ ス グサ と の相 反 交雑,自. を通 して約17%,花 5)小. 粉 に よつ て約3.8%が. 殖 また は 自然 交雑 の結 果,卵. 細胞. 後 代 に三 染 色 体 植 物 を伝 え る ・. 胞 子 発 育 過 程 に お け る染 色 体 数 の観 察 結 果 か ら,(n+1)一. 配 偶子 の 生 成 は(n)一 配. 偶 子 の形 成 に比 し て著 し く低 く,こ れ は次 代 に お け る三染色体 植 物 の 出現 頻度 が理 論 数 よ り少 な い こ とに 対 す る原 因 の 一つ と考 え られ る. 6)大. 部 分 の個 体 は倭 小 な複 葉,細. と識 別 出来 る.と. い 茎 な どの た め 生 育 の初 期 に 正 常 また は 不対 合個 体. くに 花 蕾 か ら突 出 した雌 ず い は特 徴 的 で あ る.. 複 三 染 色 体エビスグサ 1)1951年,不. 対 合 個 体 ×正 常 個 体 のF3世. 性 とを示 す1個 体 を えた. 2)減 数 分 裂 にお い て観 察 され た2111+11Hの. 代 に,2n・ ・28の 染 色 体 数 を もつ高 不 稔 と矮 対 合 型 か ら,こ. の個 体 は複 三染色体 エ ビ. ス グ サ で あ る こ とが 確 認 され た. 3)形. 態 的諸 特 性 は 大 体 三染 色 体 エ ビ スグ サ に類 似 した が,さ. 4)2粒. らに そ の特 性 を 強 調 した.. の 不 完 全種 子 を え た が不 発 芽 に お わ つ た.. 四染 色 体エビスグサ 1)1952年,三. 染 色 体 エ ビ ス グサ の次 代 に2n=・28の. 染 色 体 を もつ高 不 稔矮性 個 体 を偶. 発 した. 2)減 数 分裂 の前,中 期 に お い て観 察 され た11v+12,1,11v+11,,+21お. よび1411な. ど. の対 合型 か ら,こ の個 体 は 四 染 色 体 エ ビス グサ で あ る と認 めた. 3)外. 形 は繊 細 で 生 育 力 も弱 い.花 蕾 か ら突 出 した 雌 ず いが 特 異 的 で あ る.. 4)花. 粉 稔 性 は約12%を. 示 した に もか かわ らず,正 常 個 体 に よ る交 配,自 殖 お よび 自然. 交雑 に よつ て種 子 は え られ なか つ た.卵 細 胞 の異 常 に よ る もの と考 え られ る. 単染 色 体エビスグサ 1)1950年 2)草. に不 対 合 エ ビ ス グサ の次 代 に1禺発 した 完 全不 稔個体 につ い て観 察 した.. 丈 お よび 各 小 葉 長 は 正 常 個 体 と大差 を示 さ な い の に対 し,花. 器 は小 さ くて異 常 が.
(14) み られ,孔 辺 細 胞 は褐変 枯 死 した も のが 多 い.な お 開 花 は 著 し く遅延 した. 3)根. 端 細 胞 で2n=25の. 染 色 体 が 数 え られ,い. わ ゆ る単 染 色 体 エ ビ ス グサ で あ る こ と. が 判 明 した. 4)デ. ィア キ ネシ ス期 と第 一 分 裂 中期 に 多数 の 一価 染 色 体 が 形 成 され,染. 色 体 不対 合現. 象 を 示 す こ とが認 め られ た. 文. 献. Andersson, E., 1947. A case of asyndesis in Picea Abies. Hereditas, 33: 301-347. Beadle, G. W., 1930. Genetical and cytological studies on Mendelian asynapsis in Zea mays. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. Memoir, 129: 1-23. Bergner, A. D., Cartledge, J. L. and Blakeslee, A. F., 1934. Chromosome behavior due to a gene which prevents metaphase pairing in Datura. Cytologia, 6: 19-37. Blakeslee, A. F., 1921. The Globe mutant in the Jimson weed (Datura stramonium). Genetics, 6: 241-264. -------1922. Variations in Datura due to changes in chromosome number. Amer. Nat., 56 : 16-31. — - and Farnham , M. E., 1923. Trisomic inheritance in the Poinsettia mutant of Datura. Amer. Nat., 57: 481-495. Buchholz, J. T. and Blakeslee, A. F., 1922. Studies of the pollen tubes and abortive ovules of the Globe mutant of Datura. Science, 55: 597-599. — and - - -----, 1930. Pollen tube growth and control of gametophytic selection in Cocklebur, a 25-chromosome Datura. Bot. Gaz., 90: 366-383. Darlington, C. D., 1937. Recent advances in cytology. London. Ehrenberg, C. E., 1949. Studies on asynapsis in the elm, Ulmus glabra Huds. Hereditas, 35: 1-26. Frost, H. B., 1927. Chromosome-mutant types in stocks (Matthiola incana R. Br.). I. Characters due to extra chromosomes. Jour. Hered., 18: 475-486. Gaiser, L. 0., 1950. Asynapsis and triploidy in a population of Liatris ligulistylis. Lloydia (Cincinnati), 13: 229-242. Goodspeed, T. E. and Avery, P., 1939. Trisomic and other types in Nicotiana sylvestris. Jour. Genet., 38: 382-458. Jones, J. W. and Longley, A. E., 1941. Sterility and aberrent chromosome numbers in Caloro and other varieties of rice. Jour. Agr. Res., 62: 381-399. 片山. 平,1953a.原 II.染色体. 片山. 平,1953b.同. 子 爆 弾 に 依 り 誘 発 さ れ た エ ビ ス グ サ(CassiaToraL)の 不 稔 現 象 に 就 い て. 不 対 合 個 体 に 於 け る 交 配 実 験 並 び に そ の 遺 伝.九 大 農 学 芸 誌,14:195‑204. 上.III.染. 色 体 不 対 合 個 体 の 細 胞 学 的 観 察.九. 大 農 学 芸 誌,14:205‑215.. Katayama, T., 1953 c. Cytogenetical studies on the sterile wild senna (Cassia Tora L.) produced by the atomic bomb explosion. IV. On the gigas mutants segregated from the asynaptic wild senna (Cassia Tora L.). Jour. Fac. Agr. Kyushu Univ., 10: 119132. Kerber, E. R., 1954. Trisomics in barley. Science, 120: 808-809. Krishnaswamy, N., Chandrasekharan, P. and Meenakshi, K., 1958. Abnormal meiosis in the grain sorghums. II. The cytogenetics of the progeny of the desynaptic plant-2. Cytologia, 23: 251-269. Lesley, J. W., 1928. A cytological and genetical study of progenies of triploid tomatoes. Genetics, 13: 1-43. and Frost, -----H. B., 1928. Two extreme " Small" Matthiola plants : A haploid with one and a diploid with two additional chromosome fragments. Amer. Nat., 62: 22-33..
(15) Li, H. W., Pao, W. K. and Li, C. H., 1945. Bot., 32: 92-101. McClintock, B., 1929. 180-221.. A cytological. 盛 永 俊 太 郎 ・栗 山 英 雄,1951.Trisomic稲 永 松 土 巳,1949.原 24:46‑48.. and. Desynapsis genetical. in the common study. の 遺 伝 学 的 研 究(要. of triploid 旨).遺. wheat. maize.. Amer. Genetics,. Jour. 14:. 伝 雑,26:235.. 爆 地 で 採 種 し た 染 色 体 不 対 合 に よ る 不 稔 性 ハ ブ ソ ウ の 細 胞 遺 伝(要. 旨).遺. 伝 雑,. Price, M. E. and Ross, W. M., 1955. The occurrence of trisomics and other aneuploids in a cross of triploid and diploid Sorghum vulgare. Agron. Jour., 47: 591-592. Ramanujam, S , 1937. Cytogenetical studies in the Oryzeae. II. Cytological behaviour of an autotriploid in rice (0. sativa). Jour. Genet., 35: 183-221. Smith, L., 1936. Cytogenetic studies in Triticum monococcum L. and T. aegilopoides Bal. Univ. Missouri Agr. Exp. Sta. Res., Bull. 248: 1-38. 土屋. 工,1958.大 9=69‑86.. 麦 三 染 色 体 植 物 の 研 究.1.第. 一 次 三 染 色 体 植 物7型. の 起 原 と 特 性.生. 研 時 報,. Summary Morphological, genetical and as well as cytological studies were carried out on certain progenies of the asynaptic wild senna (Cassia Tora Linne) found in the progeny of the wild senna collected in the open field situated in the neighbourhood of the center of Atomic-bomb Explosion on Aug. 9, 1945, at Nagasaki City. The results obtained are briefly summarized as follows : 1. Thirteen trisomic plants discovered in the progenies of the asynaptic plants in 1952 were easily distinguished from both the normal and the asynaptic ones by the lesser expression of vigours at their seedling stage. Specific characters, such as the smallness of the petals and as the protruding pistils at late flower-bud stage, were noticed in these trisomic plants. The shape, size and colo it of the petals in these trisomic plants were slender, much smaller and fainter, respectively, than those of the original asynaptic plant. From the chromosomal configurations at the reduction division, these trisomic plants could be divided into two groups, that is, the first group, consisting of nine trisomic plants, showed the chromosomal configurations such as 111T+1211, 1311+11, 1111+1111+21 or 1211+31 at diakinesis and at MI. Each plant in the second group, consisting of four other trisomic plants contained, however, asynaptic genes in homozygotic state in addition to an extra chromosome. From the progeny analysis of reciprocal crossings between the normal and the trisomic plants, it was acertained that the trisomic nature could be transmitted in about 3.8 per cent of offspring through pollen-grains and 17 per cent through ovules. 2. In 1951, a highly sterile plant with two extra chromosomes (SL. 31-1) was discovered in the F3 generation of the crossing between the asynaptic and the normal plants. This plant started to flower about ten days later than the normal one. It could be easily distinguished by the smallness of their petals and the protruding pistils in the young-bud stage. From their chromosomal configurations, such as 2111+1111, at diakinesis and at MI, the plant was determined as a double trisomic form and the author could assume that the plant may have arisen from the mating of (n+a+b)and (n)-gametes..
(16) 3.. In. among. 1952,. the. in. vigour. at. diakinesis. that. and. 4. an. with. In. 1950,. ing. month. one. such. the. one,. but. later plant. made. pistils than was. the. of plant. plant. did. not. clear. the. in various normal. determined. chromesomes. was. smaller. plant.. or. two duly. the. trisomic. was. From. and. less. was. concluded. that. chromo-. the. plant. may. form. in its. degeneration. as a monosomic. it. homologous. discovered. degrees.. occurred size. configurations. 14ii,. extra presumed. differed. in. chromosomal. liv+11i1+2i was. selling. extra. the. having it. sterile. This. malformed the. l[v+1211,. above,. two plant. From. form,. stated. a completely. with The. one.. as. through. normal their. trisomic. MI,. plant.. plant plant.. a tetrasomic As. induced. showed observations. at. was. asynaptic the. parent. addition.. been. sterile. of a trisomic. the. plant in. have of. than. the. somes. a completely. progeny. among plant of. their. Moreover, the. results one. the. height. along. stamens. it started of. progeny compared and flower-. the. cytological. with. asynapsis..
(17) Explanation. Meiotic. 1-4.. Meiotic. divisions trisomic divisions. 3. of trisomic and wild senna.. of trisomic. wild. double. senna.. 1. MI of SL. 12-4, showing. liii+1211.. 2. MI of SL. 12-4, showing. 1311+11.. 3. Diakinesis 4. MI 5-7.. of Plate. Meiotic. divisions. 5. Diakinesis 6. MI. of SL. 26-1, showing. of SL. 26-1,. showing. of double. trisomic. of SL. 31-1,. of SL. 31-1, showing. 7. MI of SL. 31-1, showing. 21T+231.. 311+211. wild. showing. senna.. 1311+21.. 1311+21. 1111+1211+11..
(18) 第3図. 染 色 体不 対 合 エ ビス グサ の 後 代. 版.
(19) Explanation. 1-5.. of Plate. Somatic. chromosome and meiotic divisions and double trisomic wild senna.. of trisomic. Somatic senna.. chromosome. of trisomic. 1. Somatic. and meiotic. chromosome. 3. Tripolarity 4.. MII. 5.. Ist. Meiotic. divisions. of SL. 26-1,. 2. Irregularity of interkinesis only one nucleus and two. 6-9.. 4. showing. wild. 2n=27.. of SL. 26-1, chromosomes.. showing. of SL. 26-1.. of SL. 26-1, showing division. of pollen. divisions. two. nucleus,. of double. of SL. 31-1,. extra. spindles.. showing. trisomic showing. wild. 6.. Diakinesis. 7.. MI of SL. 31-1,. showing. 1311+21.. 8.. MI of SL. 31-1,. showing. 2111+1111.. 9.. Interkinesis. of SL. 31-1, showing. 13 chromosomes. senna.. 2111+1111.. extra. spindle..
(20) 第4図. 染 色体 不対 合 エ ビスグ サ の 後 代. 版.
(21) Explanation. 1- 5.. 5. Somatic chromosomes, pistils of tetrasomic. meiotic divisions and monosomic. Somatic chromosome wild senna.. and. 1. Somatic. meiotic. chromosome. 2. Diakinesis 3.. of SL. 30-4,. 5. MII. of SL. 30-4, of SL. 30-4,. 7.. Diakinesis. 8.. MI of SL. 38-1,. 9.. MII. 10.. Pistil. of SL. 38-1,. 11.. Enlargement. showing. 2n=28.. 1411. two. extra and. of SL. 38-1, showing. showing. spindles. irregular. showing. pistils 2n==25.. 211+21r.. 111+231.. showing. non-reductional. of SL. 38--1, showing of a part. tetrasomic. liv+1211.. divisions. cf SL. 38-1,. of. liv-E-l211.. showing. chromosome. irregular senna.. divisions. showing. showing. Somatic chromosome, meiotic of monosomic wild senna. 6. Somatic. and wild. of SL. 30-4,. MI of SL. 30-4, showing. 4. MI. 6-11.. of Plate. various. of irregular. spindle.. irregularity. pistil..
(22) 第. 5図版. 染 色 体不 対 合 エ ビ スグサ の 後 代.
(23)
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