本文総合研究大学院大学学術情報リポジトリ甲1238 本文

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(1)片. 南極半島域. けるペンギン 2 種の片. 採餌戦略関する研究片. 國分亙彦博士(理学). 総合研究大学院大学複合科学研究科極域科学専攻. 成 20 (2008). 度.

(2) 南極半島域. けるペンギン 2 種の採餌戦略関する研究片目次片. 第 1 章片序論 1-1 海洋性高次捕食者の採餌戦略を調べるこの意義片. 1. 1-2 海洋性高次捕食者の採餌戦略を調べる方法. 2. 1-3 南極半島域の海洋生態系の変動ペンギン類の個体数変化片. 4. 1-4 本研究の目的ン構成. 6. 第 2 章片ナゲペンギンジェンゼヴペンギンの採餌場所潜水行動の種間比較 2-1 背景ン目的. 11. 2-2 方法. 12. 片. 調査地片. 片. タヴタロガヴよる行動調査. 片. GPSン潜水タヴタ解析胃内容物分析統計解析 2-3 結果. 19. タヴタロガヴの回収よびタヴタの取得状況片片. 採餌ダモセプの特徴. 片. 採餌場所潜水ドメメヴタの特徴胃内容物の分析 2-4 考察. 23. 片片片採餌場所の利用の仕方の違い片片片採餌場所の利用の仕方の違い関する説明可能理由 2-5 第 2 章のまめ. 27.

(3) 第 3 章片採餌効率ら見たペンギン 2 種の採餌戦略片 3-1 背景ン目的. 43. 片 3-2 方法. 45. 片片片解析の対象した海域海洋環境タヴタ片片片片. 採餌効率の定義. 片片片統計解析 3-3 結果. 46. 片片片海洋環境の分布片採餌効率の空間分布: 沿岸ン沖合片片片採餌効率の空間分布: 沿岸. ける表層ン中層潜水底潜水片. 3-4 考察. 50. 片片片海洋環境の分布採餌効率の測定結果の概要片片片ナゲペンギンの採餌戦略片片片片ジェンゼヴペンギンの採餌戦略片片 3-5 第 3 章のまめ. 56. 第 4 章片総合考察片 4-1 本研究得た成果のまめ. 67. 片 4-2 南大洋同所的生息する潜水性高次捕食者の採餌戦略の特徴. 68. 片片片水的採餌場所片片片鉛直的採餌場所片片片餌の違い片 4-3 ペンギン 2 種の個体数変化傾向対する示唆片片片片片片片片片片片片. 71. 片 4-4 今後の課題. 73.

(4) 謝辞. 77. 引用文献. 79. 要旨. 91.

(5) 第 1 章. 序論. 1-1. 海洋性高次捕食者の採餌戦略を調べるこ海洋. 生息する高次捕食者. を依存しの. のよう. 戦略. 生存. 要. を湢たすため. ゠ヅャギヴ負荷. 問題. 採餌する. べるこ. ある. 変動する餌資源. 生活. 生息環境. い. いうこ. 海洋性高次捕食者の. 中. 繁殖期. 自ら. 生活. 中暷大. る期間. 対し. 大. 測するこ. 子の゠ヅャギヴ要求あり. れ. ゜ンドェダを持. け効期間. のため繁殖期間中の海洋性高次捕食者の採餌戦略を調. 彼らの生活. の海洋環境. の適応を考える. 要. 研究ゾヴ. ある様々. 種の海洋性高次捕食者. 餌環境を利用し近. れ. よる. れ. れ同所的. 生息する近縁. あるこ. わ. ペンギン. Weimerskirch 2007) 特特暼の採餌行動たら種間. アセダコ゜. 方. 方法. 近縁. 捕食者. 採餌範. 共存し. 餌資源利用の分割. するこ. ゚ビゞチモ. 種間. 考えられる(MacArthur, 1958). 地域的. 特暼. 海洋の多様例え. の捕食者潜水行動. い. 餌生物. た(Lynnes et al. 2002, Page et al. 2005, Pinaud &. 採餌行動を比較するこ明ら. れの種. いる(Boyd et al. 2006, Pinaud & Weimerskirch 2007). の研究. 違い. の. 獲得する. 彼らの生存過程. ある(Ricklefs 1983). ブ. 昷空間ケォヴャ. いる(Boyd et al. 2006) このよう. しい餌を. 率的. 様々. の意義片. 可能. 海洋環境の変化. の生態的した. 彼らる. いる場合分. 同所的. のよう. こうい機構の 1. た種し. 生息する近縁. 生態的地. を占め. いる. 考えられる同所的. 1. 生息する高次捕食者. 対し. 採.

(6) 餌行動の種間の違い(す得る. 実. 同所的. 食性海鳥類の間. ら. 生態的地. 間. の違い)を通. 生息する飛翔性海鳥類. 魚食性海鳥類. 同れ. わ. 採餌行動. い. 異. 潜水性海鳥類. 大. 繁殖成績の変化傾向. 境の変化. 生息し. いる種の間. し. プメンェダン. 異. た海洋性高次捕食者. 違い. あるこ. た(Croxall et al. 1999, Kitaysky & Golubova 2000). 同所的. る影響を及. 明ら. このよう. 採餌戦略を比較するこ. こ. の地域の環. 対する彼らの応答の仕方の違いを理解する. 要. ある. 考え. られる. 1-2. 海洋性高次捕食者の採餌戦略を調べる方法片片海洋動追跡例え. 生息する高次捕食者の採餌戦略を直接的困. あ. 繁殖地調査船. 餌生物を採取し. し. 餌を得し. 調べる. し海いたの. ある(例え. ンギン類の採餌戦略を詳し潜水深度タヴタを. えた. (Volkman et al. 1980). 分布を計測し. 海. 可. ある. のよう. 水. 的. し. 3 次元的. する. 方法れ. の中. 2. 的. いる. 潜水性の海鳥類的. 追跡. 高次捕食者の採餌調べあるペ. 採餌場所のタヴタ. 採餌場所の利用を調べる必要. et al. 1997, Steinfurth et al. 2008) ペンギンの水. 調べられ. らい効率的. 採餌場所を利用し. 水. 海. の海洋環境. 個体の行動を連続的. Phillips et al. 2005) 例え明ら. の周. 間接的. の結果. 考える. 動物の行. のため彼らの採餌戦略. 食性を分析したり. 観測手法彼ら. た. (Kokubun et al. 2008). を結び付け. 記録する直接的. 要. あ. ける動物の行動. 戦略を調べるるこ. 可能. らケヂセプクミセダ的. の関連性を詳した. たため従来. 調べるこ. ある(Bost. 採餌場所を調べる. あた.

(7) これま. 主. VHF 発信機や衛昙発信機. et al. 1986, Lynnes et al. 2002) し粗. 微細. 同昷. しこれらの手法. 空間ケォヴャ(<1 km). 同富. 海域内. 海鳥. 動物装着型の. い. た例え. これらの多様. 環境. る. 考えられる. 片近. 開発. れ. 細. ののこのよう. らこれま詳細. 戦略を解明する. し. 技術的制約. 例え. ら. 次のよう. 2. 装着可能. あり. 種間. 詳し. 調べ. の. 3. た. 高次捕食者の. め. 2. 大. し. 暼効. ある. 1. の制約. 採餌場所. い. 潜水性の捕食者の採餌置情報. た. 同昷. 得ら. GPS－深度. 型の潜水性高次捕食. 採餌戦略の特徴を明ら. 採餌戦略を比較したりする. し. の利点. 的. ある潜水深度を. 知るこ. あ. るこのロガヴを高次. たこれらの捕食者の水. これま. 要. ある採餌場所の情報を. 取得するこ. ドメメヴタ. 者の採餌場所を 3 次元的近縁. 採餌場所の調査. ドメメヴタ. (Ryan et al. 2004). 要. 変. いるこ. ある(Mattern et al. 2007, Steinfurth et al. 2008) このよう. ロガヴの特性. ら. 要. 型の捕食者. 情報を得られるこ. れるこ. これま. 使用するこ. の. たよう. た(Watanuki et al.. の 3 次元的. いケォヴャ(10－100 m). 得るこ. い. 明ら. 調査. 基本的. ペンギンのよう. た. 潜水性海鳥の利用する採餌. た動物装着型の GPS－深度タヴタロガヴ. 捕食者の採餌生態調査め. し. 型の潜水性動物の採餌戦略を詳し. 空間ケォヴャ. 採餌戦略を調べる非常. 得られるタヴタの精度. 生息する餌生物を利用し. 型ィメメを用いた研究. 微細. た(Trivelpiece. 底層ン表層ン中層. 2008, Takahashi et al. 2008) した調べる. れ. 採餌場所を調べるこ. 潜水深度の情報を得るこ. 環境化. 利用. ある. したり. 考えられる.

(8) 1-3. 南極半島域の海洋生態系の変動. ペンギン類の個体数変化片. 片ペンギン類. ける代表的. 南極海の生態系. の 1 エャヴプ万3千t 類. ある南極周辺. し. 比較的温暖. 餌. 域の海洋環境を. しれ. た問題. 注目. ここ. 南極半島周辺. いる. 方. ジェンゼヴペンギン(P.. これらのペンギン. 利用し. いる. うい. し. た影響を. 南極半島. 海洋環境の変化え. いるの. い. 生息するこれら 3 種のペンギンの個体数変化. ら過去 30. 全般的. 個体数変化の傾向. 南極の中. いる(Croxall et al. 2002, Hinke et al. 2007). ナゲペンギン. ゼヴペンギン. 53 万 9 千 t の゜ィ. Pygoscelis 属のペンギン゚タモ. こ. 個体数変化. 24. いるヂンゥミェアゥ゚プ(Euphausia. いる. のよう. 生物. いる(Woehler 1995) 特. 海洋表層. 利用し. 彼らの採餌や繁殖成績. 調べた研究. れ. 3 種の近縁. り. れ. れ. 1390 万 t の璶殻類. ナゲペンギン(P. antarctica). 多数生息し. superba)を主. 推定. 南極半島域. ヴペンギン(P. adeliae) papua). 生息する 7 種のペンギンの合計. 間 366 万 t の魚類. の餌生物を消費する. 潜水性の海洋性高次捕食者. 異. の間部. 増るこ. ゚タモヴペンギン. 減少ン南部の. また. 安定傾向わ. 部ある. た(. 全般的. わ. 増. いうよう. い. 減少し. し. ジェン. 種. よ. 1-1; Woehler & Croxall 1997,. Forcada et al. 2006, Hinke et al. 2007) ゚タモヴペンギンやナゲペンギンの個体数多. の場所. 大幅. 減少し. いるこ. の理由. 現れ. いる温暖化(Vaughan et al. 2001)の影響. 少. 気温の. 昇. 餌生物. 示唆. この地域れ. いる. よる冬期の海氷面積の減少や氷縁の南. Jacobs & Comiso 1997, Forcada et al. 2006) ンの主要. し. また. の結果. あるヂンゥミェアゥ゚プの資源. 4. し. 特. 顕著. ペンギンの減. (de la Mare 1997, 起こる. ペンギ. の減少(Loeb et al. 1997,.

(9) の要因. Atkinson et al. 2004, Reiss et al 2007) (Smith et al. 1999, Croxall et al. 2002) 実張り出しの間. 関連性. あり. ェアゥ゚プの現存められ. 示し. 少. ら. 個体数. いるジェンゼヴペンギン. い. あ. ペンギンの種. 得る要因の 1. し. 南極半島域. い. 特. 過程. 育雛期大. よ. 注目. 長. 集団. 大. 確. メィッゲヘ. 同. 安定傾向またい. 個体数変化の傾向. 異. れるの. ら. これま. の. 11 暻. 種. よ. 特徴的. いる. 期. ん. い. ペンギンの採餌戦略の違いを育雛期のよう種. よ. 研究ゾヴブ. 生態的地異. を占め. いる. る個体数変動傾向. した調べるこ. を明ら. するこ. 関し. ある. 5. 新た. 理解を. 採. 雛の生存. 採餌戦略れる. け. 集中的. ら. し. 個体数し同所的. いケォヴャ. 同所的. 詳し. ある. ら2暻. の海域. 自身の生存の. 要因の 1. ころ. 傾向を. る理由を説明し. 生息する複数種のペンギンの育雛期の採餌戦略の違いを細べた例. 増. 育雛期の採餌戦略の違い. 繁殖を行いカロッヴ近. えるこ. るこ. まら. ける鳥の採餌戦略. 影響を. 変動の違いを生. 夏季のヂンゥミ. Pygoscelis 属の 3 種のペンギン. の夏季 2－3 ヶ暻の間餌を行う. い. しこのよう. し. このよう. いる. ける冬期の海氷の. ペンギンのダモセプ長. いる(Fraser & Hofmann 2003) た. ヂンゥミェアゥ゚プを主食. 考えられ. よび゚タモヴペンギンの採餌行動. 冬期の海氷の. し. の. 南極半島域. ヂンゥミェアゥ゚プの現存密接. よる. 調. 生息する近縁れ. れの種り. え得る. ら興味深い.

(10) 1-4. 本研究の目的ン構成以. のよう. 背景をふまえ. 体数変動傾向の異. る 2 種の近縁. ギンの育雛期の採餌戦略深度ロガヴを用い片本研究. 本研究. ペンギン. のよう. 詳し. 実施した. ジェンゼヴペンギンの中心部. 殖し. いる(Shin & Kim 1993). ギンのカロッヴ. 点. し. や. 増. 本論文. 間. この周辺あたり. 南極半島域. ここ. れた GPS－. ナゲペンギン. 減少し. いるの. いる(. 1-3) 過去. を占めるの. よび. 違いを調べる. 採餌効率. 餌戦略を明ら南大洋. 繁. 同属のペンける個体数般的. 傾向. 同. 対しジェンゼヴペンギン. 行われた土壌の化学分析調査の結果この 60. 間. 急激. 増. いる(Zhu et al. 2005). 本章. のよう. 同所的. 1-2) Barton 半島のカロッヴ Maxwell 湠周辺の. し. けるナゲペン. の2種. 傾向や. 3章. ゼヴペンギンの 3 次元的. 徴を対比. ジェンゼヴペン. 開発. 般的. 考えられ. を算出し. 個. する. このカロッヴのジェンゼヴペンギンの個体数. した. 過去. 近. 生息し. 調査地周辺の Maxwell 湠沿い. いる(. 南極半島周辺の. 様この 20. 種. ナゲペンギン. あるの. を目的. 同所的. 南極半島沖の South Shetland 諸島 King George 島の Barton 半島. ギン. よる. 違い. 調べるこ. あるペンギンのカロッヴ. 動向. 南極半島域. する. ら. る. 採餌場所. あるの. 潜水行動. を明ら. 第3章. 第2章. し. ナゲペンギン利用する餌生物. 両種. ペンギンの実. の行動. 採昷場所利用の関係を解析するこ第4章. 調べられた同所的ナゲペンギン. 総合考察生息する近縁. のよう. し. ら 2種. 本研究. い. 両. 生態的地採餌効率特徴的. 採. 得た結果. 高次捕食者の採餌生態の特. ジェンゼヴペンギンの採餌戦略の違い. 6. ジェン. のよ.

(11) う. 置. ンギンい. けられるの. 考察する. ジェンゼヴペンギン. ら. 地域的. 採餌条件の面. 議論する. 7. 海洋環境の変化のよう. 影響を. ナゲペえ得るの.

(12) Drake Pass. t trai S d i el nsf a r B Sea. L. de [ atitu. shausen Belling. 70 Species. \. Sites. 60 80. Anvers I.. Adelie penguin 5300 ('02-'03) Chinstrap penguin 270 ('02-'03) Gentoo penguin 640 ('02-'03). (ref.). Livingston I.. (ref.). － 5000 ('04-'05) 800 ('04-'05). a a a. b b. 40. King George I. (ref.) (Admiralty Bay) 2000 ('04-'05) 1400 ('04-'05) 2800 ('04-'05). b b b. Signy I.. (ref.). 1400 ('04-'05) 1400 ('04-'05) 750 ('04-'05). c c c. Increasing Stable Decreasing. 1-1. 南極半島域置. Longitude [oW]. Population trend:. References: Ducklow et al (2007) b Hinke et al (2007) c Forcada et al (2006) a. カロッヴの. Weddel Sea. Antarctic Pen.. o S]. 60. ける 3 種の Pygoscelis 属のペンギンの代表的. 繁殖ペ゚数. 近. の動向片. 8.

(13) g Kin. y Ba ell. . on I s l e N. w ax M. Latitude [oS]. 62.17. trait S d l sfie Bran. 62.33. 59.00 Species. \. Sites. Barton Pen. (This study). Adelie penguin － Chinstrap penguin 2961 ('06-'07) Gentoo penguin 1719 ('06-'07). References: Kim (2002) b Trivelpiece et al (1987) c Aguirre (1995) d Woehler & Croxall (1997) e This study a. 1-2. 調査地近. よび. Longitude [oW]. (ref.). a, e a, e. I. rge o e G. Duthoit Point. －－ 1088 ('01-'02). (ref.). ? a, d. 58.50 Ardley Island. 1056 ('86-'87) 244 ('86-'87) 3809 ('86-'87). (ref.). ? ? ?. b b b. Stranger Point (ref.). 14554 ('88-'89) c 259 ('88-'89) ? c 2325 ('88-'89) c. Population trend: Increasing Stable Decreasing. の周辺. けるペンギンカロッヴの. の動向. 9. 置. 繁殖ペ゚数.

(14) *a. *b. *c *c. *d. Breeding pairs. 8000 Chinstrap Gentoo. 6000. 4000 2000 0 1980. 1990. 2000. Year References: a Jablonski (1984) b Trivelpiece et al (1987) c Kim (2002) d This study. 1-3. King George 島 Barton 半島の調査地ジェンゼヴペンギンの個体数動向(繁殖ペ゚数). 10. けるナゲペンギン. 2010.

(15) 第 2 章. ナゲペンギン. ジェンゼヴペンギンの採餌場所. 潜水行動の種間比較片. 2-1. 背景ン目的南極半島域ギン. 同所的. 泳. 生息し. 度や体. 1991) 共. いるこれら 2 種. あたりの基礎代謝. の点. 2種. 生態. 2 種のペンギン類. 度. ヂンゥミェアゥ゚プを主食. 多う. 近縁. 生理的ン生態的. 同. 場所. の違い. あり. い異. ナゲペンギン似た体型を持. 大. し. いるこ. 共通点を持. 共存し. いる理由. る生態的地. 違い. を占め. ジェンゼヴペン (Bannasch 1995). いこ. (Culik et al.. (Miller & Trivelpiece 2007). こ. わ. いる. し. 両種. いるの. このよ. 採餌生態ン繁殖い. 想. れ. るこれま. 営巣ペ゚の観察や胃内容物の観察 VHF 発信機ン衛昙発信機. よる移動追跡ンギン. ナゲペンギン. るまこ. の手法. 比べ. (Trivelpiece et al. 1987). 明らし. 得られた研究の結果い昷期. の長い期間雛を養育するこ. (Volkman et al. 1980). し. 的ン定性的. 越冬中. 餌中. よれ. ら繁殖を開始し. ジェンゼヴペェヤ゜ク形成後. 採餌ダモセプ範. より沿岸側. 見られる底生性魚類の割合. より沿岸近. まるこ. ある. 多いこ. (Wilson et al. 1998). たこれま. の採餌生態の違い. 鳥. よ. の研究大. 示. れ. 空間ケォヴャ(>10 km)の水. 観察ン餌生物組成. 雛の両方の生存. たナゲペンギン. 基要. いた推測両種の採餌. 11. ジェンゼヴペンギン的分布またん. 力. あるい範. 間接特. 親. 集中する.

(16) 繁殖期断. い的. し. 両種. れ. れ. のよう. わ. い. い細. 採餌場所や潜水行動の違いを明ら半島域の沿岸海洋生態系の中検証するここ. 可能. 本章. る. 近. 場所. 採餌し. い空間ケォヴャ(<1 km) するこ. れ. れ. れ. のよう. い. 開発. を目的. この 2 種の. を占め. 南極. いる. あろうれた GPS-深度ロガヴを用い. 空間ケォヴャ(10-100 m). するこ. い. これら 2 種. 生態的地. ジェンゼヴペンギンの育雛期の採餌場所や潜水の仕方例の. いるの. 3 次元的. ナゲペンギン. 餌生物. をこれま. 計測し両種の違いを明ら. した. 2-2. 方法片 2-2-1. 調査地片ペンギンの行動調査. South Shetland 諸島 King George 島の Barton 半島. あるペンギンのカロッヴ(62°14.3’S, 58°46.5’W) 2006 ンギン. 12 暻昷点. 同所的. 繁殖し. ける両種の分布の中心域暻 28 日ま間中. 海氷. 2-2-2. タヴタロガヴ. 2-1) このカロッヴ. いた(第 1 章片. 1-2) この付近. あたる調査期間. 2006. 見られ. あた. 南極半島域. 12 暻 9 日いた. ら 2007. 1. この期. た. よる行動調査. ペンギンの潜水タヴタよ. た(. 2961 ペ゚のナゲペンギン 1719 ペ゚のジェンゼヴペ. 2 種のペンギンの雛のガヴチ期. 調査地周辺. る行動計測調査. 行. よび得た. 置情報タヴタ調査. 用いたの. 12. GPS-深度タヴタロガヴ. よ. earth & OCEAN Tec 社製の.

(17) 96 mm 幅 36 mm 高. GPS-TDlog (長ケスセェ製の耐. 容器. 収納). 58 mm 幅 28 mm 高 47 mm のヴ. ある. 用. 型 GPS. ら. り. これらのロガヴの精度を確. ヴタの 95%以. 半. ンギン 20 個体全. 20 mm の直方体のコンキヴ収納部. 測定した. タヴタ. 1. 10 m 以内. めるため. 対応収ま. あり. 雛のガヴチを行. 間隔. 取得するよう設定した. ノャタ゜を用いり付け. 置. ペンギンりを用い. 採餌ダモセプ 50 g. 体. た後. 再捕し. 餌ダモセプ. ら戻. 取り込ん. ロガヴ回収昷. 調査地付近. 20 mm 直. 静置し. た. ころ得られた全. いた. GPS-深度ロガヴ. 対し. いる個体. ペンギンの背の中央. 長. 92 g)の 2 種類の GPS-深度ロガ. ジェンゼヴペンギン 25 個体. 繁殖中. 強化プメ. よび Little Leonardo 社製の GPL380-DT (長. 柱形の電池収納部. よ. 86 g 流線型. 27 mm. 部. 装着したあ. た. ロガヴ. 行い. の. ナゲペ. これらの個体置. Tesa® -ゾヴプ. ォヴ. 2-2) ロガヴの取れ. Pesola®. 同昷. を計測したロガヴを取り付けた個体タヴタをドソカン. り. 計測を行. け昷. 同様の体. ま. length)ンネモセドヴ幅(Flipper width)を 0.1 mm またネモセドヴ長(Flipper length). 巻尺を用い. 採. ロガヴを取り外し. た. 嘴峰長(Bill length)ン嘴峰高(Bill depth)ン頭長(Head bill length)ン足の長. た. 置タ. 潜水深度. 取り付けた(. 出る直前. 携. テギケを用い. 胴回り(Girth)を 1 mm. ま. (Foot 計測し定規ン. 計測した. 2-2-3. GPSン潜水タヴタ解析 GPS－深度ロガヴ出した. ダモセプ長. よ. 得たタヴタ. ら. ま. 採餌ダモセプの特徴を抜. カロッヴを出た後の暷初の潜水の開始昷刻. 13. ら. カロ.

(18) ッヴ. 戻る直前の暷後の潜水の終了昷刻ま. ンキヴの精度プ距. より. カロッヴ. し. 定義した. 深度 1 m 以泶の潜水. 全. の解析. カロッヴ. た点. ら暷. 隔た. またペンギンのダモセプ距. の分布を元. の海域を”沿岸”. の海域を”沖合”. 15 km 以. モセプ”. した(. 2-1: 点線の. 関する解析変換し. (UTM) 次手. 全. 則. ま. 潜. 水. ここ. 移動のため. (2) ロガヴのため. 置. 採餌. 水面. 完結し. いるダモセプを”沖合ダ. らの距. 15 km を示す). 潜水深度タヴタ. 占める割合. より. した. 用いた. 距標系. 5 m 未湢の. 均 53.3 %) 全潜水の潜水昷間. 対し. 占. 均 7.0 %, ジェンゼヴペンギン. ある. いる昷の. 採餌潜水の開始直前. 次のよう. のの(ナゲペンギン. 過去の研究同様 5m 以泶の潜水の潜水. 出. 沿岸の海域内. 行. 関連する潜水. た(ナゲペンギン. 8.3 %) した. 15 km 未湢. 出した. 均 43.9 %, ジェンゼヴペンギンめる割合. 算出した. 標系をマットヴキャ横メャィダャ. の. 置を抜. た潜水を. 全体の潜水数. ダモセ. た. 得た海. 採餌潜水の. (1) 5 m 以潜水数. 緯度ン経度. ら行よ. GPS. カロッヴ. し. らの距. 定義し. 出. ら省いた. の距. カロッヴ. いるダモセプを”沿岸ダモセプ” 沖合ま. ロガヴの深度コ. 均. 採餌のための潜. 考えた(Takahashi et al. 2003) 置情報を計測するこ. 定. した. 置を. 水面. 出. のよう. 場合. の潜水の代表. る置. し. 扱. た (3) また. ロガヴるこ. 近隣. 定. 明らあ. た. した場所の. 置情報. いた場合れ. 昷刻情報を用い. 14. 長昷間連続しれの採餌潜水の直線的. 定置. 暷. 補間計算を行い.

(19) 推定した (4) 採餌ダモセプ中以. 実. た場合. 定. た採餌潜水の数. のダモセプのタヴタを使用し. ら複数回のダモセプのタヴタを取得した場合プのタヴタの (5) 全. プロセダした後. る固定ィヴヅャ推定法(Worton 1989)を用いた設定したこの解析. 2 km. 採餌゠モ゚の面積を定れ. い. 化するため. 1 個体. 長い方のダモセ. 潜水のィヴヅャ密度推定を行. 過去の研究例. この手法. 続. 必要. あ. 固定ィヴヅャ. ペンギンの行動圏. 中心的. ナゲペンギンンジェンゼヴペンギン. ィヴヅャ密度等高線. 2000) ここれ. ダモセプ長. また. GIS 解析ソネダ ArcView® V8.2 の Spatial Analyst 機能. たこの計算. れ. た. を使用した. の採餌潜水を地. 検索半. 全体の潜水の半分. まれた面積を計算した(Wood et al.. い 95 %ン50 %のィヴヅャ密度゠モ゚を. れペンギンの行動圏ン中心的. 採餌. 集中した゠モ゚(採餌のカ゚゠モ゚). した(Hamer et al. 2007) (6) 海. れ. れの採餌潜水の. 置の水深をタジタャ化した King George 島周辺の ArcView® V8.2. (Admiralty Chart No. 1776)の水深情報を用い. した. ら. いた場合. ペンギンの潜水深度これらの潜水. 関係した潜水. ある. 考え. の地点. 底層(Benthic layer)また ”底潜水”. また潜水の特徴を評価するためドメメヴタを算出したここ潜水ピダヘ滞徐々. 深. の水柱の. れ. ある. 次. 部 20 %以内. し. 亜底層(Epibenthic layer). 定義した. れの潜水. い. い. の潜水. 潜水深度(Dive depth) 潜水昷間(Dive duration). 昷間(Bottom duration: ペンギン行. より推定. 深度. 泶. る. 15. 間. 潜り始めた後ら. 潜水深度. 潜水を終える前の. 潜.

(20) 水深度. 徐々. 泶. り始める. 間ま. の間の昷間) 潜水中の深度のジエギエ. 回数(Depth wiggles) 潜水効率(Diving frequency: 潜水ピダヘ滞 + 潜水後の水面滞潜水潜. 昷間(Post-surface duration)]; 水面滞. 使用)を算出した( た潜水の. を. のダモセプ. い. ペンギン. 水中. る. これま. 込ん計測. 2-3). た. の結果. よれ. わ. の. 5 m 以深ままた. れ. 嘴の開閉回数や. 餌を飲. よ. 直接. た潜水中の採餌゜パンダの回数. 昷間や深度のジエギエ回数. 高い相関を持. こ. いる(Simeone & Wilson 2003, Takahashi et al. 2004, Bost et al. 2007) し. た. 本研究. 特. 潜水ピダヘ滞. 潜水中の採餌回数の指標ら. し. 昷間ン潜水中の深度のジエギエ回数. 用いた. 両種の潜水能力を比較するため. 潜水昷間. 潜水後の水面滞. 昷間を. 吸. 昷間. 考えれ. 動物の潜水能力. 定. る(Mori & Boyd 2004) この解析. よ. 取り込. 昷間. の関係を測るこ. 面滞. 昷間 200. 以. の全. し 1 潜水毎のタヴタたためま. の潜水の. ある個体毎均的. 化. よ. 潜水昷間. 潜水を 10. 水面滞. 対する. 潜水昷間. 昷間の関係. 均的. 間隔の潜水昷間. 昷間を個体毎. 16. 水面滞. 水面滞表た. )を用いたら. 大. 昷間を用いた. 階級分けした. 算出した. 昷. 消費した酸素を. の潜水タヴタ(潜水深度 5 m 以. 定の潜水昷間. 水面滞. 潜水. 潜水後の水面滞. 間の関係を調べた. ため. れ. 推定するこ. るタヴタロガヴ. こうい. の. の潜水)を計算した. 深度記録を用い. ペンギンの採餌゜パンダの回数. 潜水中の潜水ピダヘ滞. を. た. 以. 200. 用いた. 1 昷間あたりの潜水頻度(5 m 以深. の胃内温度の変化を測るこれ. 昷間. これらの潜水タヴタのう. 採餌潜水ドメメヴタの種間比較. 何回餌を獲. 昷間/[潜水昷間. し. この各階級.

(21) 2-2-4. 胃内容物の分析片ナゲペンギン 16 個体 1997). ジェンゼヴペンギン 12 個体. より胃内容物キンプャの収集を行. ロガヴを用いた行動調査り付け期間. 立. た. ま. 深度ロガヴ). 電子秤を用い. 1 g. の分類を行. た後. プャを 10-200 個体ン成熟度の. 主要. 収集期間. し. 抜た. た個体のダモセプ長. 胃内容物の. 出し. 泳. 様々. 度-. 度-深度. 韓国南極基地の実験室内. 各キンプャあ. GPS-深度. GPS-深度ロガヴの取. 記録した(GPS-深度. 餌生物. 可能. 限り. の分類群. たヂンゥミェアゥ゚プのキノキン. Makarov & Denys (1981)の方法. アゥ゚プの体長. 体長の推定式(Hill 1990)を用いや骨を用い. た. 計測した. を行. た胃内容物の収集. 胃内容物の収集を行. タ゜プのタヴタロガヴを用い度-深度また. 行. ら胃洗泵法(CCAMLR. 剥. 取. 従. 性. た璶殻の長. ら. 算出したまた胃内容物中の魚の種. 耳石. 同定した(Gon & Heemstra 1990). 2-2-5. 統計解析潜水行動の種間比較. 関する統計解析. 分布構. 正規分布. る GLMM 合. 階層的. 従わえ. 構. を持. (Faraway 2006) 本研究. 分散. GLM. 定. たりするタヴタを. れ. い. 般化線形ペタャ. 般化線形混合ペタャ(Generalized Linear. (Generalized Linear Model: GLM)また Mixed Model: GLMM)を用いた. 主. 観測タヴタ. 1 個体. タヴタを扱うこ. の. たり. 般的. 広. 扱うこ. ら複数回得られる統計解析方法. 潜水深度ン潜水昷間ン潜水ピダヘ滞. ジエギエ回数ン潜水効率ン胃内容物. ら得たアゥ゚プの体長. 17. 誤差の. いる場ある昷間ン. 1 個体. ら.

(22) 繰り返しキンプャらのペタャ. 得られるよう. い. いたためるタヴタの. タヴタの誤差分布誤差分布. ら. 無ペタャ. LRT). よ. 正規分布. 従わ. 歪ん. Gamma 分布を用いた. また. 個体差. メンジヘ効果. ある”種の効果”の暼意性い. タヴタを扱う場合 GLMM を用いたこれ. れ. し. ら. 対し. 大. 潜水昷間ン潜水ピダヘ滞. 1 個体. し. これらのタヴタ. 計数可能. アケ/メケ) 変数. 込ん. 方. また. 2. あるこ. の状態を示す(底潜水/表層ン中層潜誤差分布. 分布を用いた. 1 ダモセプ中の潜水頻度ン胃内容物の全. 目的変数. ペタャ. また. z. を用いた Wald 検定. ギンの水柱利用の仕方の違いを検定する Gamma 分布. 従. い. 中. 占める. Gamma 分布を用いたより推定. よ. れる種の効果の. 検定した 2 種のペン. タヴタの誤差構いこ. 18. 占. 占める成熟メケの割合を扱う. ら. 対する”種の効果”の暼意性. 占. タヴタを. 1 ダモセプ中の潜水数. 誤差分布. 規分布. ため. 占める底潜水の割合ン胃内容. ヂンゥミェアゥ゚プの割合を扱う. t. 組. 1 回のキンプャを得るよう. める底潜水の割合ンヂンゥミェアゥ゚プ中. 標準誤差. 影響を持. 昷間ンジエギエ回数の解. 潜水深度の効果を共変. 扱う場合 GLM を用いたこれらのペタャのう. (Crawley 2007). 潜水昷. 占めるヂンゥミェアゥ゚プの割合ンヂンゥミェアゥ゚プ中. める成熟メケの割合. 水また. 固定効果を含ま. ペンギンの潜水深度. 昷間ンジエギエ回数. GLMM. 中. 起因す. 対する固定効果. 検定ペタャ. 1 ダモセプ中の潜水頻度ン1 ダモセプ中の潜水数物の全. 目的変数. を. れの対数尤度を用いた尤度比検定(Likelihood Ratio Test :. (Tremblay & Cherel 2000) 析を行う. た. 固定効果を含. 検定した(Faraway 2006). 間ン潜水ピダヘ滞. 扱. 構. わ. たため. 明ら. 正. テンドメメダ.

(23) モセェ. Mood のメタ゛゚ン検定を用いた. また. 両種の潜水能力を比較するための. 解析. 指数関数回 GLMM. GLM. GLMM の各解析. 数. よ. の. 行い. 5%. 個体差をメンジヘ効果. 昷間の関係の. 準. る). し. 扱. この指た. R® 2.7.1 の”lme4”ドセォヴジ(R Development Minitab® V14 StatView ® V5.0 を用いた. の各解析. タヴタを表示する. の暼意水準. 水面滞. を用いた(Mori & Boyd 2004 の手法. 数関数回. Core Team 2008). 潜水昷間. 均. 標準偏差(SD)を用いた. また統計検定. した. 2-3. 結果片 2-3-1. タヴタロガヴの回収. よびタヴタの取得状況片. 片 GPS-深度ロガヴを取り付けた 20 個体のナゲペンギンペンギン. 取り付け後 1－3 日. 個体のう. ナゲペンギン 18 個体. タヴタを. の後の解析. 使用した. ジェンゼヴペンギン 8 個体の. 置情報. よ. 足したこ. 捕捉するま. 残りの個体のう. ペンギン. る昷間. 長. 候. 起因する. 海. ン 1 個体. 取り付けたロガヴ. 2 個体. り. けたロガヴ. よ. たこれらの. ジェンゼヴペンギン 14 個体. 後の解析複数個体. 水面. たこ. 出た後あり. した. 得られたタヴタ. た. 19. 使用し得る. け. 置情報の取得率ロガヴ. これ. 考えられる. 洋水のため故. ら取得した. ナゲペンギン 2 個体. ら取得したタヴタ. の行動や. り使用するこ. の. 全個体を再捕獲するこ. いた(<50 %) このよう. の原因. 25 個体のジェンゼヴ. 衛昙情報を. ペンギンの水面ら. ジェンゼヴペンギ. またジェンゼヴペンギン深度コンキヴ異常. よ.

(24) 片解析. 使用した個体の体. ジェンゼヴペンギンの方. た(ダモセプ出発前. 測. た. 均体. ナゲペンギンより. : ナゲペンギン 3.80 ± 0.27 kg (n =. 18), ジェンゼヴペンギン 5.19 ± 0.42 kg (n = 14), ANOVA, F = 129.7, p < 0.01). 2-3-2. 採餌ダモセプの特徴片片採餌ダモセプ長. 種間. 暼意. 差. た(. 均ダモセプ長: ナゲペンギ. ン 9.7 ± 4.9 h, ジェンゼヴペンギン 9.2 ± 3.7 h, ANOVA, F = 0.11, p = 0.74) 全. のダモセプ. 24 昷間以内. ヴペンギン 3 個体のギン 16 個体. 終了し. 深夜をまた. ダモセプを行. ジェンゼヴペンギン 11 個体. いた 1 ダモセプ中のカロッヴ暼意. いたナゲペンギン 2 個体ジェンゼ. 差. た(. 深夜. らの暷大距. 均ダモセプ距. りる前. カロッヴ. 沖合ダモセプ多. らの距分. 2. の場合(12 個体). モセプ距. 2 種共. いた. 相関. 8 個体. 方. 沿岸ダモセプ暼意. ). 種間. : ナゲペンギン 16.4 ± 10.1 km, ジェ. 15 km を境れ. ダモセプを終了. (ダモセプ距. ンゼヴペンギン 12.4 ± 8.7 km, ANOVA, F = 1.34, p = 0.26) モセプ. 残りのナゲペン. 沿岸ダモセプ 10 個体. ジェンゼヴペンギンのダモセプ. あ. あ. ナゲペンギンのダ. た(. た(. 2-4 A, B) ダモセプ長. ダ. 2-5 A; ナゲペンギン: R2 = 0.71,. F = 39.6, p < 0.01; ジェンゼヴペンギン: R2 = 0.52, F = 13.2, p < 0.01) また 2 種共昷期. 進. れ. ダモセプ長. 長. いた(. 2-5 B; ナゲペンギン:. R2 = 0.35, F = 8.8, p < 0.01; ジェンゼヴペンギン: R2 = 0.38, F = 7.2, p = 0.02) ら. ナゲペンギン. ジェンゼヴペンギン. 昷期. 進. れ. ダモセプ距. のよう. 明確. 関係. 見られ. 大. いたた(. ゲペンギン: R2 = 0.32, F = 7.4, p = 0.02; ジェンゼヴペンギン: R2 = 0.22. 20. 2-5 C; ナ F = 3.3.

(25) p = 0.09). い. 意. 検出. 交互作用. 2-3-3. 採餌場所. れの解析. い. れ. ダモセプ長ンダモセプ距. た(ANCOVA, p > 0.05). 潜水ドメメヴタの特徴片. 片ナゲペンギンの潜水地点. 沿岸(Maxwell 湠内). け. 分布し. の水深の深い場所. ンギンの潜水地点. 広. いたの. ら沖合(Bransfield 海峡). 対し(. 2-6 A, B) ジェンゼヴペ. 沿岸の泶い場所 (Bransfield 海峡. Maxwell 湠内の大陸棚. ). 多. 分布し. 圏(95 %ィヴヅャ密度゠モ゚) た(表 2-1). いた(. ジェンゼヴペンギンの行動圏より面積. ナゲペンギンの行動圏の 26.0 %. いた(表 2-1). 度゠モ゚) 2-1). 複度. ナゲペンギンの採餌のカ゚゠モ゚(50 %ィヴヅャ密. れ. れ. 行動圏の. た(. 島南の海域を通過しギン行. 暷. 集中し. また. ジェンゼヴペンギンの採餌いた. いた採餌のカ゚゠モ゚ 3 個体の. 2-7) これらの 3 個体を除. ジェンゼヴペンギンの採餌のカ゚゠モ゚たり. 沿岸の海域. 留ま. 多. 関係. いたりするよう. 沖合. 見える(. ジェンゼヴペンギンの潜水ドメメヴタを比べた. 頻度. 種間の差. 21. のナゲペン. 直接的. また潜水昷間の種間の差. Nelson. この Nelson. 片ナゲペンギン潜水深度. た(表. た(表 2-1). 2-6 C) ナゲペンギンのういた(. 広. 互いの種のカ゚゠モ゚. 複度より. 片ジェンゼヴペンギンの潜水島の南の海域. 広. ナゲペンギンの行動. ジェンゼヴペンギンの採餌のカ゚゠モ゚より面積. のカ゚゠モ゚の 25.0 %. や. ジェンゼヴペンギンの行動圏. ナゲペンギンの採餌のカ゚゠モ゚の 12.8 %. これらの. 面した大陸棚. 2-6 A, C) ナゲペンギンの行動. りジェンゼヴペンギンの行動圏の 68.5 % 圏. 種の暼. 出. 2-7). ころ. 潜水. 潜水深度の影.

(26) 響を考慮する. 暼意. ギン. ナゲペンギン. 昷間. 長. た(表 2-2, 比べ. ある潜水効率. 多. ナゲペンギンより. 高. 2 種の分布の. 潜水効率のよう. い. 深. 暼意差. り. いる. 潜水ピダヘ滞. 大. 昷間. い沿岸ダモセプ(ナゲペン. た(表 2-2) 2 種. 調べた. ジ. 昷間の割合. を解析した場合. 見られ. (水柱)を利用し. ら. 2-8 C). た(表 2-2) 潜水ピダヘ滞. ギン 8 個体, ジェンゼヴペンギン 12 個体)のた. 潜水ピダヘ滞. た(表 2-2,. 1 潜水キ゜ェャ中の相対的. ジエギエ回数の種間差. しジェンゼヴペン. 潜水深度の影響を考慮し. 1 潜水中のジエギエ回数. ェンゼヴペンギン. 2-8 A, B) し. ころ. 暼意. あ. 水深. 対し. 水柱の利用の仕方. 暼意差. 見られた(Mood メタ゛゚ン検定, χ2 = 1174, p < 0.01) ナゲペンギン. 海表面. ら 20 %以内の表層を利用する傾向. ンギン (. 海表面付近. 2-8 D) また底潜水(海底. ンゼヴペンギン用ドタヴン. た. を. ンギン. 比べ. 高. 採餌ダモセプの軌跡. た(表 2-2) このよう沿岸ダモセプの. 沿. 深い海域. 深い海域を通り過. あ. たジェ. 水柱の利. を解析した場合. χ2 = 554.3. た潜水深度. ナゲペンギンンジェンゼヴペンギン. 2-9) ナゲペンギン. 対しジェンゼヴペ. した潜水)の割合. た(水柱利用: Mood のメタ゛゚ン検定. 潜水の割合: 表 2-2) 合わ. ら 20 %以内の深度. ナゲペンギン. たの. ら 20 %以内の底層を利用する傾向. よび底潜水の割合の種間差. 暼意. (. え海底. あ. p < 0.01; 底. 海底地形を. れ. れ. い. 表層潜水を繰り返す. 方. ジェンゼヴペ. 泶い海域. 底潜水を繰り返す傾向. 例示する. あ. た(. 2-9) ら. ナゲペンギン. 水中の潜水昷間. 表面滞. ジェンゼヴペンギンの潜水能力を比較するため昷間の関係を指数関数回. 22. より解析した. 潜 2 種共.

(27) 潜水昷間. 増. する. ェンゼヴペンギンわ. 短. 表面滞. ナゲペンギンた(. 2-10). 水キ゜ェャを考えた場合的. 昷間. 特. 長い昷間潜るこ. 増. 比べる. し. いた(. 同. 潜水昷間. し. 2-10). し. 表面滞. このため潜水昷間. 表面滞. 長い潜水. ジェンゼヴペンギン. い. 昷間を. ジ昷間. えた 1 潜相対. る. 2-3-4. 胃内容物の分析片片胃内容物の. を 2 種間. 比較した. ギンの間. 暼意. 差. た. の. 種間. 暼意. ミェアゥ゚プ. あ. のの. ペンギン. 暼意. わ. 体長の大. 見られ. た(. ナゲペンギン. 比べ. 主. 獲. 餌生物. ヂンゥ. アゥ゚プを利用する傾向 2-11, 表 2-3). し. あ. しジェンゼヴ. 2 個体のナゲペンギン. 魚類. た餌. いたアゥ゚プの特徴を比べる. 成熟メケのアゥ゚プを利用する割合. た(表 2-3) ヂンゥミェアゥ゚プのェンゼヴペンギンの胃内容物中. ジェンゼヴペン. 昷間あたり. た(表 2-3) 2 種共. た(表 2-3) 2 種の利用し. 差. ナゲペンギン. またダモセプ中の. 差. ジェンゼヴペンギンの方た. ころ. 高. 5 個体のジ. 見られた(ナゲペンギン: 2 個体のカア. モ゜ワク Pleuragramma antarcticum, ジェンゼヴペンギン: 1 個体のカアモ゜ワク, 1 個体の Lepidonotothen larseni, 4 個体の種明の端脚類. 見. た. 胃内容物. 中. 明の魚類) また占める魚類. 少数の種. 端脚類の割合. た(ナゲペンギン: 0.2 ± 0.5 %, ジェンゼヴペンギン: 2.4 ± 6.2 %, いれ. 湡. 割合). 片. 23.

(28) 2-4. 考察片 2-4-1. 採餌場所の利用の仕方の違い片片 GPS-深度ロガヴを用いた行動計測の結果い. い. ギンた. の面. 明ら. 似た採餌範. の中. のの. 海域 2-1,. 細. 採餌し. いケォヴャ. 2-6). これま. ペンギン. 的. 大. れ. ヴチを乗. いる. 得た推測. た. 角度ン. 軌跡を得る. の. の. 行研究. いこ. 大. いこ. 深い. 的. 分. れ. よれ. ジェンゼヴ. ダモセプ長. 広いこ. いた(表. ら見. ナゲ. (Trivelpiece et al. 1987) 相. するよう. 結観測. ある Trivelpiece et al. (1987)の示した採餌範. 記録したペンギンのダモセプ長あり. あ. ま. 潜. いた. この手法知られ. Wilson(1995)の観測結果の違い採餌範. 的. 潮流. 移動可能. 誤差ら. 24. を示した. 地球の磁場. 対し. れを積算し. 行動. の影響を. け. あ. 大. い. 短昷間. した. これら. 考えられる. た. し. Trivelpiece et al. (1987). 間の行動の違いを違い. 範. 泳ケヌ. 記録し. いる(Shiomi et al. 2008). 種間. 均的. ペンギン. をロガヴ. 得たペンギンの採餌範. 本研究の結果. ナゲペンギン. 行研究の結果を解釈する. これらの測定精度の問題を無視する. い. い. (Wilson 1995). しこれらの. 泳いある. 水. り合. 行われたナゲペンギン. また Wilson (1995)の用いた方法. のよう. 誤差. いうよう. 関する研究. 違い. ジェンゼヴペン. 2-4) また行動圏. 採餌のカ゚゠モ゚. 泶い海域. 採餌場所. 繁殖中のペ゚を観察し. ある. り(. King George 島. 手法の精度を考慮する必要. の. ナゲペンギン. ジェンゼヴペンギンより採餌範. 両者の採餌範報告. 第. 見る. ジェンゼヴペンギン. ペンギンの水. 果. た. 2 種の採餌場所の利用の仕方の違. 昚した. いるのいう点. しれ Wilson.

(29) するし. (1995)の研究結果のカ゚゠モ゚接的. わ. 第た. 違. いた. たこ. ある. ナゲペンギン 2 種の潜水深度. いた(. た特徴. 対し. のの. 昷間. 潜水行動の面. 潜水ピダヘ滞れ. 昷間. 型的. 底潜水の特徴した. 2003, Tremblay & Cherel 2000) 採餌場所の違い. こ. し. し. 両種の潜水行動の違い. ナゲペンギン. 昚し. いる. 比較する. 比べ. いアゥ゚プを捕食する彼ら. の違い. 2 種の水. 考察し. いる. の魚類を含 1980). また. 多様. い. 実. 的. 考えられる. ける. 成熟メの研究. 高い割合. メケのアゥ゚. 報告. いる(Miller &. れ. 2 種のペンギンの利用するヂンゥミェアゥ゚プの質採餌場所の違いや潜水深度の違いジェンゼヴペンギン. 餌を獲る傾向. 本研究の結果得られた. 熟メケの割合の違いしれ. 的. いう結果. 水. 高い割合. ジェンゼヴペンギン. ナゲペンギン. 比較し. いる(Takahashi et al.. いた(表 2-3) 南極半島域. Trivelpiece 2007). 底潜水を. 1 潜水キ゜ェャ. ケのヂンゥミェアゥ゚プを捕食し. プン体長の大. し. 表. た(表 2-2) こうい. 知られ. の潜水の仕方の違いを. ジェンゼヴペンギン. 専門的. 多. 高. 直. 見られ. ナゲペンギン. ジエギエ回数. ある潜水効率. 初め. 違い. ナゲペンギン. ジェンゼヴペンギン. 長. 両種の採餌. よる計測. GPS-深度ロガヴ. た. いたの. ケォヴャ. 2-8, 表 2-2) またジェンゼヴペンギン. い. 片第. の微細. ジェンゼヴペンギン. 潜水中の潜水ピダヘ滞中の相対的. いう点. 違い. 層ン中層潜水を行行. し 1 km 以. あるこ. ナゲペンギン報告. 2 種のペンギンの餌中. 2 種の水. 的. よるの. れ. 底生性. いる(Volkman et al.. 出現するアゥ゚プの成. 採餌場所の違いを. ヂンゥミェアゥ゚プの体長組成や性組成. 25. 比べ. い. 昚し. いるの海域間. 差.

(30) あるこまた. 調査船. よる暫網調査. 成熟メケのアゥ゚プ. 栄養価ンギン. 高いこ. いたこ示し. 比べ. しれ. より高い割合. い. ら見. たこ. り. 餌を巡る種間競. た. 表面滞行行動うたり. た場合. い. い. るこ. 短. のよう. た(. を. 同. 潜水するこ. し. 考えられる. 多. 対し. の昷間を捕食. 底層の餌を狙. 潜水した場合. 同. よ. 1 回の潜水あ. るジェンゼヴペンギン. る. 暷. 定の昷間の潜水を. 例え. の. 見られ. 潜水昷間. 1 回の潜水あたり. した. 違い. 昷間の関係を調べ. このこ. 2-10). 費やすこ. の理由. 表面滞比べ. ジェンゼヴペンギン. の昷間を底. 潜水特性. いたこ. 理由片. の違いの 2 点. ナゲペンギン. を意味する. ナゲペンギン. より多. 採餌し. 可能性のある理由. 2 種の潜水昷間. ジェンゼヴペンギンの方. 費や. のの. よる採餌環境の好考える. わ. ペンギンより効率よ片以. 関する説明可能. ら. ジェンゼヴペンギン昷間. 深度. わ. 種. 種間競ころ. より効率的. ジェンゼヴペンギンの採餌場所の利用の仕方. の理由. 初. 成熟メケのアゥ゚プを捕食し. 片. 2-4-2. 採餌場所の利用の仕方の違い片ナゲペンギン. 比べ. いる(Clarke 1980, Ichii et al. 2007) ジェンゼヴペ. ゠ヅャギヴ獲得の面いるの. いる(Briton 1991, Ichii et al. 2007). アケのアゥ゚プや未成熟メケのアゥ゚プ. わ. ナゲペンギン. わ. ナゲ. 考えられる. ら考え. し餌を巡る種間競. 2 種の. すれ. 沖合を. 採餌場所の利用の仕方. 強い影響を持. 訪れたナゲペンギン. ジェンゼヴペンギンの採餌のカ゚゠モ゚. ある沿岸の. 泶い海域. い場所. しれ. ら競合の少. いる. 結果的. 26. 排除. れ. 採餌のため. いたの. い.

(31) このよう. 場合. ゼヴペンギンう. い. ナゲペンギン主. たこ. 利用し想定. 移動軌跡を. る. 沖合の採餌゠モ゚. 行. いる沿岸の泶い海域を訪れる. しれ. い. 本研究. 沖合ダモセプを行. まの後. いた 10 個体のう. 合. 行動. 2-7) このよう. を示唆するの. しれ. 分割を示すこ. 容易. 作実験を行わ研究の結果. い. い限り厳密ら明. 種間競. 沖合ダモセプを行. し. 種間競. し. 外. 多. の場合. 実証. い. 可能. 沖合の採餌゠モ゚. 向. よる競. 種間競. た. 2-7) このこ. る. した. 本研究. 2 種の採餌場所の違い. 対し. 餌を巡る種間競. る. 採餌環境の好. の違いの両方. 2-5. 第 2 章のまン南極半島域. いうこ. 直接ジェン. 目的地を. 得たペンギンの行動. 示唆. 種. よる. れる. 開発. ジェンゼヴペンギンの採餌場. れた GPS-深度ロガヴ. よ. 詳細. 調べた. 似た採餌範. ナゲペンギン. ら沖合の採餌゠モ゚. 生息するナゲペンギン. 利用の仕方を近. 空間ケォヴャン2 種. いる. 方. め片. 同所的. 所の 3 次元的. 元. 関わ. の. ナゲペンギン. 定めら. た操. の個体(10 個体中 8 個体). 関係. 考えるこ. い. り(嶋璴ら 2005) 本. ゼヴペンギンの採餌゠モ゚いた. 排除の影響. よる資源利用の. の効果を示すこ. いた(. ジェら沖. 方の種を取り除. 考えられ. いたナゲペンギンの多. 向. 2 個体. ある Nelson 島の南を通り過. いた(. 沖合. 得たナゲペンギンの詳細. ンゼヴペンギンの採餌のカ゚゠モ゚向. ジェン. を利用し. いた. のの. 細. 深い海域の表層ン中層を利用し. 27. い空間ケォヴャいた. 方. 見る. ジェンゼヴペン.

(32) ギン. 沿岸の泶い海域の底層を利用し. ン2 種の潜水行動. いた. 潜水中の潜水ピダヘ滞. 率等のドメメヴタ. 違い. 違い. の潜水の仕方の違いを. の場所. ンナゲペンギン競. また. 種. 見られた. 昷間. ジエギエ回数. これらの違い昚し. 水. いる. 的. 潜水効. 採餌場所の. 考えられた. ジェンゼヴペンギンの採餌場所の利用の仕方の違い. 種間. よる採餌環境の好. 考え. の違いの両方の要因. よる. の. られた. 本章. ナゲペンギン. ジェンゼヴペンギンの採餌場所の利用の仕方の違. いを明ら. した. ここ. このよう. 理由. 両種. れ. の. しまた. いう疑問効率よ. ら生. の種. る. 餌を. 好適共通の好適. このこいたの. の. を調べる必要. 跡. 潜水タヴタを用い. 略を明ら. れ. し. ある. 両種の採餌場所の利用の仕方. を確. める. し. 両種. 餌場を異. る方法. 餌場を優占的. 実. このよう. 観点. 採餌効率. を算出し. この指標. ゆ. 28. ら. るいる. いるの. のよう. こを頻繁. 次章. 利用し. 利用し. ペンギン. 異. 利用し. 場所いた. ペンギンの行動軌ら. 両種の採餌戦.

(33) 2章. 表. 表 2-1. ナゲペンギン. ジェンゼヴペンギンの行動圏(95 %ィヴヅャ密度゠モ゚). 採餌のカ゚゠モ゚(50 %ィヴヅャ密度゠モ゚)の面積 Contour lines of kernel density [%] 20 50 80 95. Chinstrap Area [km2] 3.1 16.8 114.2 326.6. % overlap with gentoo 0.0 12.8 22.9 26.4. 29. よび. の種間. Gentoo Area [km2] 1.8 8.6 57.7 126.0. の. 複度. % overlap with chinstrap 0.0 25.0 45.4 68.5.

(34) 表 2-2. ナゲペンギン全. ジェンゼヴペンギンの潜水行動の比較(means ±SD). のダモセプのタヴタ. のよう. 省略した. 般化線形ペタャ: GLM,. 定: W, 尤度比検定: LRT Gamma 分布,. 沿岸ダモセプのタヴタ. GLMM. い. (Binomial)分布を用いたこ. 々. 示し. ある. 統計用語. 般化線形混合ペタャ: GLMM, Wald 検 ”G”. ”B”. を示し. れ. れ誤差の分布構. いる. Chinstrap All trips n 18 birds 24.8±7.2 Dive frequency [dive h-1] Dive depth [m] 29.1±6.1 Dive duration [s] 70.8±8.3 Bottom duration [s] 24.2±4.5 Depth wiggles per dive 5.1±0.9 Diving efficiency 0.24±0.05 Proportion of benthic dives [%] 4.5±8.4. Gentoo. Model used. 14 birds 21.4±6.3 32.4±7.4 81.4±13.0 33.1±6.6 6.2±0.9 0.30±0.06 25.7±24.8. GLM (G) & W t = 1.4 GLMM (G) & LRT χ2 = 2.1 GLMM (G) & LRTa χ2 = 5.9 GLMM (G) & LRTa χ2 = 29.5 GLMM (G) & LRTa χ2 = 9.2 GLMM (G) & LRT χ2 = 8.8 GLM (B) & W z = 20.5. 0.17 0.15 0.053 <0.01* 0.01* <0.01* <0.01*. Nearshore trips n 8 birds 27.1±7.8 Dive frequency [dive h-1] Dive depth [m] 29.7±6.4 Dive duration [s] 69.9±8.4 Bottom duration [s] 25.4±5.9 Depth wiggles per dive 5.4±1.1 Diving efficiency 0.26±0.07 Proportion of benthic dives [%] 6.1±11.6. 12 birds 22.4±6.3 30.9±6.4 78.1±10.9 32.0±5.9 6.1±0.8 0.29±0.06 29.4±24.9. GLM (G) & W t = 1.7 GLMM (G) & LRT χ2 = 0.2 GLMM (G) & LRTa χ2 = 3.9 GLMM (G) & LRTa χ2 = 19.1 GLMM (G) & LRTa χ2 = 8.4 GLMM (G) & LRT χ2 = 1.7 GLM (B) & W z = 11.9. 0.12 0.63 0.14 <0.01* 0.01* 0.19 <0.01*. a. 潜水昷間. 込ん. 潜水ピダヘ滞. 昷間. ジエギエ回数の各解析. ある(方法を参照). 30. 次. Statistic. 深度を共変. p value. し. 組.

(35) 表 2-3. ナゲペンギン次のよう. 省略した. ジェンゼヴペンギンの胃内容物の比較(means ±SD) 般化線形ペタャ: GLM,. 検定: W, 尤度比検定: LRT Gamma 分布,. GLMM. い. (Binomial)分布を用いたこ. ”G”. 統計用語. 般化線形混合ペタャ: GLMM, Wald ”B”. を示し. れ. れ誤差の分布構. いる. Chinstrap 16 birds. Gentoo 12 birds. Model used. statistic. p value. n Stomach content mass [g]. 559±223. 477±187. GLM (G) & W. t = 1.1. 0.30. Stomach content mass per 72.3±35.1 foraging trip duration [g h-1]. 58.6±29.8. GLM (G) & W. t = 1.1. 0.27. Proportion of Antarctic krill in stomach content mass 99.8±0.5 (wet weight) [%]. 97.6±6.4. GLM (G) & W. t = 1.4. 0.17. Body length of Antarctic krill [mm]. 46.9±4.0. 49.8±1.8. GLMM (G) & LRT χ2 = 1.7. 0.19. Proportion of female adult krill in total number of Antarctic krill [%]. 62.5±17.1. 81.1±12.8. GLM (B) & W. <0.01*. 31. z = 3.9.

(36) Latitude [°S]. 62. 63. Dr. ak. sag s a eP. e. ng Ki. I.. y Ba l l e xw a it I. M tra n S lso e ield f N s a an sul Br n i en P c i rct a t An. 60. 58 Longitude [°W]. 図 2-1. 本研究調査地 15 km. e org e G. 56. 星印コロニー位置点線コロニーから. 距離を示す. 32.

(37) A. GPL380-DT. 2-2. ペンギン. B. GPS-TD log. の GPS-深度ロガヴの取り付けの状況. GPS-TD log の 2 タ゜プのロガヴをジェンゼヴペンギン. 33. (A) GPL380-DT 取り付けた. ころ. (B).

(38) A. Foraging trip Trip end. Depth [m]. Trip start. :. B. Dives. :. :. Dive duration Post-dive duration. Dive depth. “Depth wiggles” means number of wiggles in dive depth record during the bottom duration.. Bottom duration. :. :. :. Time Diving efficiency =. 2-3. ペンギンの潜水中の深度記録. 解析. 34. +. 用いた潜水ドメメヴタ.

(39) A. Chinstrap penguin n = 18 trips 8. Frequency [trips]. 4. 0. B. Gentoo penguin n = 14 trips 8. 4. 0. 0-5. 10-15. 20-25. 30<. Distance from the colony [km]. 2-4. (A) ナゲペンギン採餌ダモセプ距. (B) ジェンゼヴペンギンの. の頻度分布. 35.

(40) A. Relationship between trip duration and maximum distance from the colony. Distance from the colony [km]. 40 Chinstrap: R2 = 0.71, p < 0.01 Gentoo: R2 = 0.52, p < 0.01. 30. 20. 10. 0. 0. 10.0. 20.0. Trip duration [h] B. Relationship between date and trip duration. 25 Chinstrap: R2 = 0.35, p < 0.01 Gentoo: R2 = 0.38, p = 0.02. Trip duration [h]. 20 15. 10. 5. 0. 12/16. 12/26. 1/5. 1/15. 1/25. Date. Distance from the colony [km]. 40. 30. C. Relationship between date and maximum distance from the colony. Chinstrap: R2 = 0.32, p = 0.02 Gentoo: R2 = 0.22, p = 0.09 n.s.. 20. 10. 0 12/16. 12/26. 1/5. 1/15. 1/25. Date. 2-5. (A) ダモセプ長 (C) 昷期. ダモセプ距. ダモセプ距. の関係. の関係. 36. (B) 昷期. ダモセプ長の関係.

(41) A. Diving locations. Location of the colony Chinstrap 4232 dives (18 trips). Depth [m]. Isobaths 50 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600. Kernel density [%]. Gentoo 2580 dives (14 trips). Chinstrap 95 80 50 20. Kernel density [%]. Diving locations. 62.17. Gentoo 95 80 50 20. 62.50. B. Kernel density of diving locations : chinstrap penguins. Latitude [°S]. 62.17. 62.50. C. Kernel density of diving locations : gentoo penguins 62.17. 62.50 58.83. 58.50. Longitude [°W]. 2-6. (A)ナゲペンギンギンの潜水. ジェンゼヴペンギンの採餌潜水. 置. (B) ナゲペン. 置のィヴヅャ密度分布 (C)ジェンゼヴペンギンの潜水. ヅャ密度分布. 37. 置のィヴ.

(42) Location of the colony 62.17. Diving locations of chinstrap penguins. Kernel density [%]. Latitude [°S]. Tracks of chinstrap penguins passed near the core foraging area of gentoo penguins, south of Nelson Island. 62.50 58.83. Gentoo 95 80 50 20. 58.50. Longitude [°W]. 2-7. ジェンゼヴペンギンの採餌のカ゚゠モ゚ナゲペンギンの行動の例片. 38. 関連した.

(43) 30. A. Dive depth Chinstrap n = 18, 4232 dives Gentoo n = 14, 2580 dives. 20. 10. 0. 5-10. 16-20. 26-30. 36-40. 46-50. 56-60. 66-70. 76-80 86-90. 96-100 106-110 116-120 126<. Depth [m] 30. B. Dive duration 20. Percent of dives [%]. 10. 0. 0-10. 21-30. 41-50. 61-70. 81-90. 101-110 121-130 141-150 161-170 181-190. 201<. Duration [s] 40. C. Bottom duration. 30 20 10 0. 0-10. 21-30. 41-50. 61-70. 81-90. 101-110. 121-130. 141-150 151<. Duration [s] D. Water column use 80. 40. 0. 0-10. 11-20. 21-30. 31-40. 41-50. 51-60. 61-70. 71-80. 81-90. 91-100. Percent depth in the water column [%]. 2-8. ナゲペンギン (C) 潜水ピダヘ滞. ジェンゼヴペンギンの (A) 潜水深度. 昷間. (D) 水深. 対し. 分布. 39. れ. け深. (B) 潜水昷間. 潜水した. の頻度.

(44) Bird I (Chinstrap penguin). Bird II (Gentoo penguin). Benthic dive = 6.6 %. Benthic dive = 37.6 %. Depth [m]. 0. 500. 0. 25. 50. 0. 20. 40. Accumulative distance along the tracks [km]. 2-9. ナゲペンギン( 潜水深度. ). 海底地形の例. ジェンゼヴペンギン( 影の部分. )の行動軌跡. 海底の深度を示す. 40. 沿. た.

(45) Post-dive duration [s]. 200 Chinstrap: y = 17.7 × e0.00855x Getnoo: y = 15.6 × e0.00793x GLMM, χ2 = 6.0, p = 0.049. 150. 100. 50. 0. 50. 0. 100. 150. 200. Dive duration [s]. 2-10. ナゲペンギン表面滞. ジェンゼヴペンギンの潜水昷間. 昷間の関係プロセダ. 均表面滞暪線を示し. 昷間を示し. いる. 個体毎の潜水昷間 10 暪線. れ. いる. 41. の後の. 間隔の階級. ける. れの種のプロセダの GLMM 回.

(46) Percent of krill [%]. 30 Chinstrap n = 16, 1071 krill Gentoo n = 12, 717 krill. 20. 10. 0. <20 21-22. 25-26. 29-30. 33-34. 37-38. 41-42. 45-46. 49-50. 53-54. 57-58. Krill length [mm]. 2-11. ナゲペンギン. ジェンゼヴペンギンの胃内容物. ヂンゥミェアゥ゚プの体長組成. 42. ら得られた. 60<.

(47) 第 3 章. 採餌効率. ら見たペンギン 2 種の採餌戦略. 3-1. 背景ン目的第2章所. 同所的. 潜水行動の違いを細. ナゲペンギンし. 沿岸. い空間ケォヴャ. ら沖合. ジェンゼヴペンギン. 餌の質. 好適う. け. 生. る理由. し. (2) 2 種. 好適れ. 種間競えられる. のよう昷空間的. 獲るため考えれ. ら. れ. れ. 異. こを優占的. 餌場を異. 生態的分. を確. めるため餌を. 成立し. いたの. 詳し. 分布の餌を利用する海洋性の潜水動物. ある. 場所. 潜水動物. い. り. ら餌をら. いる. り結果的た状況. の行動. 定の範. の゠モ゚の中. 調べる必要. の動物. 集中的様々. 採餌をし. 餌を効率的捕食を行う. 動物. 集中的. いる場所. 頻繁. 逆. 採餌し例え. 潜水し. 考えられる. 大型飛翔性鳥類や゚ギメク類. た(Biuw et al. 2007, Weimarskirch 2007). 43. 彼. ある. 索し. 長昷間留ま. 考. ら. る(Austin et al. 2006, Baileull et al. 2007). これま行われ. 利用し. い. 均. 動物の潜水行動ドタヴンや移動軌跡. 研究. いる. 効率よ. 潜水性の動物. 両方. 利用し. ペンギンの実. 度や潜水行動を調節し. 採餌の. の採餌場所を利用しる戦略. 対. 潜水行動や. このよう. 場所. 移動. このよう. り. いた. よれ. 利用するの. 利用し. 次善的. いよう. いる場所を推定するこ. いるよう. し. 方の種. 好適. これらのこ. の結果. の表層ン中層を専門的. 対応し. 餌場を排除. 生. した. (1) これら 2 種のペンギン. 餌場を共暼する方の種. ジェンゼヴペンギンの採餌場. 明ら. 沿岸の底層をし. これらの採餌場所の違い. 仕方の違い. ら. 繁殖するナゲペンギン. の大型し. しこ.

(48) の方法. 動物. よい情報をの. 型化. るこ. 装着する機器の大. 型の捕食者進. より. 可能. た. 本研究の対象動物するこ所. 餌を得. 得るこ型の潜水動物. いる. 方. た場合. えたりする. あろう. このよう. 置を計測するこ. ここ. の゠モ゚を通過するの. を獲. た. するこ. いうよう本章の. 細. 精度の高い. 効率. を定. いケォヴャ. 2 種し. ら. また. 主. 高. 明ら. する. 両種. 潜水深度を変. われれ. を調べ. 種毎の採餌戦略を明ら. 採餌場所同所的. 場所. 44. 進め. 例え. 定. けの回数潜. 餌. 可能. る. 潜水行動を同昷. 計測. 生息するナゲペンギン. ら明ら. するこ. を目的. 潜水タヴタを用い. 採餌. 採餌効率. け採餌効率の高い場所. する. 従. の情報を元. 置タヴタ. 置タヴタ. のようれ. た餌の. 昷系列の潜水深度タ. 昷間の変化. 採餌効率の面. ペンギン 2 種の. 化し. ら餌を多. ら移動したり. る昷間あたり. る GPS-深度ロガヴを用い. 体的. の場. 型の潜水動物の研究たこ. ジェンゼヴペンギンの採餌戦略をする. たり. 測. 潜水. 遭遇した場合. 餌獲り回数の昷間効率を推定するこ. 非常. ら. 潜水を繰り返し. の場所. 困. の範. こ. 採餌海域の中を移動し. 潜水深度や潜水後の表面滞. た(Mori 1997). 近. 空間精度の. 動物の行動ドタヴンを調べ. 餌の利用可能性. し. られ. 動物装着型機器. た. し利用可能性の高い餌. 利用可能性. ヴタを用い. し. 餌のいる深度ま. あろう. 来動物の. け. い. あるペンギン類. 長昷間留まる. 捕食する. 特. の技術的制約を. 高潜水し. たのいた. を.

(49) 3-2. 方法 3-2-1. 解析の対象. した海域. 調査地ン調査期間. 第2章. 同. の. ここ. 省略する. 3-2-2. 海洋環境タヴタタジタャ化した海底地形. (Aqua-MODIS 4km×4km ケォヴャ, 2006 ヶ暻の. 均. ). 用)を用い潜水地点機能を使. 3-2-3.. 12 暻 20 日－2007. 衛昙画像. 3 暻 20 日の 3. よる Chl_a 濃度ン海表面水温(SST: 日中の 11μm の波長. ペンギンの行動圏暷. よる水深. (Admiralty Chart No. 1776). ける海洋環境を調べたペンギンの各採餌. 近い場所の各ドメメヴタ検索し. 採餌効率. を使. を GIS ソネダ ArcGIS®の Table 結合. これを各潜水地点. ける. し. 用いた. の定義片. 育雛期間中のナゲペンギン 18 個体ジェンゼヴペンギン 14 個体分の GPS よる移動軌跡基本的る. 潜水深度タヴタを取得した. 解析方法. 考えられるこの章. 餌効率. 第2章深度 5 m 以. 新たを次のよう. る. あた. れ. け採. 置情報. 指標. よ. いう. 定の範. ある. 解析. の潜水タヴタの. 潜水. あるた. 同. これらのタヴタの取得方法用いたの. 化した. 内. い. ペンギンの. れ. らいの昷間. 昷間あたりの捕食回数を指標. 潜水中の深度記録のジエギエ回数. こ. ら(Takahashi et al. 2004, Bost et al. 2007). 45. 採. ペンギンの採餌効率を評価す餌を. 回数. 関連す. ある. 潜水深度情報を用い定. 採餌. よび. 高い相関を持ここ. したこ. け餌の捕食. 知られ. いる. ジエギエ回数を捕食回.

(50) 数. した. また. ある. 定の範. 各潜水地点を中心. する半. ら出るま. た昷間を指標. FE =. ∑n 片 ∑t. 表. れる. い. (1)式. Σt. 出た地点ま. Tveraa 2003) FE の. 500 m の. を描. した. 必要の. した. 昷間. い. ペンギン. 入. 採餌効率 FE. 片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片片 (1). ギエ回数の積算ら暷初. を通過するの. ある(. Σn 半. 半. 500 m の範. 500 m の範. 移動するの. を採餌効率ドメメヴタ. し. 初め. 行. た潜水中のジエ. 入る 1. 手前の地点. 要した昷間(First Passage Time: Fauchald &. 後の解析. 3-1). 内. 内. い. これらのΣt. Σn. 採餌効率. 用いた. 3-2-4. 統計解析片採餌効率ドメメヴタ(First Passage Time, 半ジエギエ回数の積算餌場所間法. 採餌効率). 比較する. い. 第2章. よび. 500m の. 内. ける潜水中の. の潜水ドメメヴタを種間また. 般化線形混合ペタャ(GLMM)を用いた同. の. ここ. 採. この方. 省略する. 3-3. 結果 3-3-1. 海洋環境の分布ペンギンの行動圏 Bransfield 海峡側いる急. 増. ける水深海岸. の外洋側し. り. Chl_a 濃度. ら 4-5 km の幅. SST の分布を示す(. 水深 100 m 以泶の大陸棚. 10 km の幅の陸棚斜面の. ら. 外洋側. 46. 海盆. あり水深. 水深. 3-2) 広. 1500 m ま. 暷大 1800 m ま.

(51) や. 増. し. 暷大水深. いる. Maxwell 湠内. 400 m 程度. いる(. Maxwell 湠内や大陸棚暷. 高. 沿岸る. いる( ら沖合あ. 3-2 A). 陸棚斜面以. 3-2 B, C). け. いう特徴. 大陸棚の幅. 水深. 深. 概. 1 km 以内. Chl_a 濃度. 沿. い. SST. 昇し. 海盆域. の海洋環境の分布の傾向をまり. Chl_a 濃度. める. い. れ. 第 2 章の結果. 同. SST. れ. 高. た. 3-3-2. 採餌効率の空間分布: 沿岸ン沖合片ペンギンの採餌場所や餌の特徴の詳細ここ. れ. ペンギン. れの種の採餌効率の特徴. ジェンゼヴペンギン. ゠モ゚を通過するの. 見られ. 3-3). ヴペンギン. 種. い. 以. よ. 定. ナゲペンギン. こ. 主. ンギン. ナゲ. ころ. ナゲ. また半. やや. た. 500m の. し. 500 m の. 内. し採餌効率. 化した 2 種のペンギンの採餌効率の分布. 沿岸側. 海岸近. 海岸調べた. の海域の両方し. ま. First Passage Time (半. 短. ある. ける潜種間. 違. た(表 3-1). (1)式. 3-3). 比べ. た昷間). 水中のジエギエ回数の積算. 片次. の空間分布を示す. ジェンゼヴペンギンの採餌効率ドメメヴタを比較した. ペンギンの方. い. い. ダモセプを行同様海岸. 沖合側の両方. の泶い場所. らの距. よ. 高. 海岸. 採餌効率の. 高. のよう. ら 4 km 以内の沿岸. 47. ジェンゼ見える(. 変化する. ら 4 km 以内の沿岸の海域り. 3-4 A-1). りいるよう. 採餌効率. ナゲペンギン. いた(. 高. を示す(. 方. 10 km. の両方の海域を目的地. ジェンゼヴペンギン. 15 km 以. を 2. ナゲペ. れた沖合の両方の海.

(52) 域. 採餌効率の. 高. いた. セプ(全 14 ダモセプ中 12 ダモセプ) いた(. ら 4 km 以内の海域. 潜水し. 潜水し較的多. 海岸. 3-4 B-1) またナゲペンギン. た海岸場所. いた. いるの潜水し. 見る対し. いる. 2 種の採餌効率. 共. 潜水場所の関係を詳し. 見. い場所. 多. いう違い. あ. た(. れ. た(. れの種ん. い. 比べ. いる. 方. 比べ. 大. 潜水. 比べ. 表層ン中層潜水. 昷間潜水効率. 多. 表層ン中層潜水行. いた個体. 比べ. 深. 2 個体の. 水深. Maxwell 湠内の水深の深. の底潜水を行. いる. の底潜水の割合: ナゲペンギンここ. 両種の沿岸ダモ. 同昷. 底潜水. 半. 採餌効率の. 高. い. 表層･中層潜水の採餌効率ドメメヴタ. 長. ジエギエ回数の積算. 底潜水の違い片. ジェンゼヴペンギン. ジェンゼヴペンギン. First Passage Time. 比. 3-4 A-2, B-2). ナゲペンギン. 3- 5; 沿岸ダモセプ. 水ドメメヴタを比較した. 水深 100 m 以深の海域. た沿岸の海域の採餌場所. ナゲペンギン. 底潜水. のよう. 高. 水深 100 m 以泶の海域. 6.1 %, ジェンゼヴペンギン 29.4 %; 第 2 章表 2-2) セプ中の潜水. し. 水深の. の表層ン中層潜水を行. 湠外や湠内の泶い場所. のダモ. い. ける表層･中層潜水. る. 多. 共. あ. 高. り. ジェンゼヴペンギンの採餌効率. ジェンゼヴペンギンいう違い. 異. ら 4 km 以内の海域を目的地. ナゲペンギン. 3-3-3. 採餌効率の空間分布: 沿岸片ま. ナゲペンギン. よび潜. 表層ン中層潜水. 500m の. 内. ける潜水中の. 大. た(表 3-2 A) また底. 1 潜水あたりのジエギエ回数や潜水ピダヘ滞た(表 3-2 A) た(表 3-2 A). 潜水深度. 方ナゲペンギン. たため統計検定. 48. ら. た. 底潜水底潜水をのの. ジェ.

(53) ンゼヴペンギン同様. 潜水中のジエギエ回数の積算あ. た(表 3-2 B) また底潜水. エ回数や潜水ピダヘ滞深い傾向. あ. 昷間. 大. れ. べるため. れ. 方. れの種の採餌効率の. ら. のよう. 分布し. 沿岸. 集中し. 分布し. 例え. いた(表 3-3 A). 12 %の比べ. い. プロセダした分布. Maxwell 湠外部. を作成し. これらの゠モ゚の 2 種る. 全潜水地. ジェンゼヴペンギンの゠モ゚. 方採餌効率の高い地点(. ナゲペンギンの゠モ゚ 50 %の地点)の. を. 対するジェンゼヴペンギンの゠モ゚の. ジェンゼヴペンギンの゠モ゚ (表 3-3 B). を調. 3-6 B) またこれらの採. 80%のィヴヅャ密度゠モ゚. ナゲペンギンの゠モ゚. いる. いた(. りジェンゼヴペンギンの゠モ゚の 45 %. 4 %. 潜水深度. よび沖合の水深の深い海域. 点を用いた場合ナゲペンギンの゠モ゚の 23 %. 複. 出し. ジェンゼヴペンギンの採餌効率の高い点. 複度を調べた. 用いた場合. いう傾向. 1 潜水あたりのジエギ. 高. 50%の点を抜. 餌効率の高い潜水地点のィヴヅャ密度分布の. い. ける. 複度片. 採餌効率の高い場所. や湠内の水深の泶い海域. 間. 大. 内. た(表 3-2 B). れ. いる. 500m の. 比べ. 潜水効率. ナゲペンギンの採餌効率の高い点し. 半. 採餌効率の. 表層ン中層潜水. 3-3-4. 採餌効率の高い場所: 2 種の片 2 種. 長. First Passage Time. れの場合. た(表 3-3). 49. 対するナゲペンギンの゠モ゚の全潜水地点を用いた. の. 複度. 複.

(54) 3-4. 考察片 3-4-1. 海洋環境の分布片ペンギンの行動圏内らの距. 増える. れ. Chl_a 濃度. SST の暷. 程度. (. あ. れ. た. 西. るの差. 流れ. 向. いう傾向. あ. た(. れ. 3-2) た. 1.0 [mg/m3] SST る. 存. し 0.7oC. の違い. 行われた水理学的研究. う強い海流. 海岸. 検出. よれ. し表層を比較的高温ン高. いる(Madejski & Rakusa-Suszczewski 1990, Zhou et al. 2006, の. ある. のの. 風の影響. よ. 湠. 方. King George 島南側の湠. 表層部. し. し. 氷河の融解水. 内湠ン外洋の海水の交換. いる(Brandini & Rebello, 1994) Bransfield 海峡の沖合側. 域の生産力の違いを示すいるの. い. SST. Chl_a 濃度. 調査地域周辺ら東. まる傾向. し. Chl_a 濃度. 大暷大. 過去. Catalan et al. 2008). られ. 水深. 3-2 B, C) 海域の生産力の違いを説明. Bransfield 海峡塩分の海水. い. の. 海水流れ込ん. 起こ. い. 沿岸. り. 潮汐や. たりするこ. Maxwell 湠内や沿岸. Chl_a 濃度ンSST. 湠内. 知. Chl_a 濃度ンSST. 高い. いう結果. 沖合の水塊構. 海. の違いを. 昚. ろう. 3-4-2. ナゲペンギンの採餌戦略片ナゲペンギン見た場合いた( ギンする点. 採餌効率の高い場所. 沿岸側. 沖合側の 2 ヶ所あり. 3-4 A) した. このよう. 採餌効率の高い場所多. の場合. い. 採餌し. 沿岸－沖合. ナゲペンギン. 空間ケォヴャいた. 50. の両方を利用し. 見た場合. 考えられる. の場所の水深. いうケォヴャ. ナゲペン. これらの場所. 深い地点(> 100 m). 共通たこ.

(55) ある( い範持. 3-4 A) 本調査地い. いた次. 沿岸の潜水を細比べ. いケォヴャ. デニタセダ. 実. ん. いう細. ある. い空間ケォヴャ採餌をし. 採餌行動の 1 いうこ. Orkney 諸島. 報告. ギン. 底潜水. れ. 来効率の高い 1. いた. し. し. の可能性ある. た. あり示唆. あ. たこ. 底潜水を行. い. の潜水深度. 表層ン中層潜水. 第 2 章の考察. 言及したよう. 必. いた( 比べ. 同. れ. いる. 例え. South. ヂンゥミェアゥ゚プ. 51. ダ. この海域のナゲペン. あるい. 考えられ. ナゲペンギンの理由. 場所. いる本明. 生息するジェンゼ. ジェンゼヴペンギン. ナゲペン. 3-5 B) また両種共. 底潜水を. やや深い傾向. (26 ペヴジ). 深い潜水を行える. し. ナゲペンギン. たの. 考えられるの. 当海域. 底層. 採餌効率の高い潜水. ら. 本研究の調査地. 行う. 長. ナゲペンギン. 要. 比べる. 比べ. 頻繁. 表層ン中層デニタセダ. 底潜水を行. 採餌戦略. し. (表 3-2 B). ダモセプ中の底潜水の割合. 相関. ギン. ペンギン. ら. の底潜水. 表層ン中層潜水を行. 言え. の底潜水をあまり行わ. ヴペンギンの存. ら. の広. いう採餌戦略を. 関わら. 見た場合. り. れ. (Takahashi et al. 2003). た. い. 過去の研究. モセプ昷間あたりの餌獲得. ある. ら沖合ま. 泶い海域. あ. のアプクミン. ナゲペンギン. いるこ. る. 底潜水を行わ. 沿岸の海域. 採餌効率の高い場所底潜水. 見. 採餌効率の高い傾向. 3-5 A) した. を捕食し. 沿岸. 考えられる. ナゲペンギン. 方法. ナゲペンギン. 表層ン中層の採餌効率の高い場所を利用する. 表層ン中層潜水. いた(. い. あ. た(表 3-2). ジェンゼヴペンギン. 考えられる(第 2 章片. 2-10). ナゲした.

(56) ナゲペンギン体. の. ナゲペンギンい. 沿岸側. たの. い. たよう. 沿岸側. の研究よれの影響. り. 海峡内の海流. ら. 海洋環境. よ. 昷折餌利用可能性. また. 本研究. 頻繁. しれ. モセプ長ンダモセプ距. 2-5 C). れ. いた. のの. れの場所例え. これま潮汐や風. 考えられ. い. 近い沖合. の遭遇頻度れ. 高いの. るアゥ゚プ群. 風や潮汐. 沿岸. の影響を. 生まれ. けれ. 雛の発育段階間. いため. 共. 親鳥. 雛. 52. 沖合の採餌効率の高い. 彼らのダモセプの長短を決. の. の関係のタヴタを見. このこ. 示し. い. し. これ. 高. 3- 2. れる. 昷折移送. のの. ペンギンのダモセプ長ンダモセプ距 2-5 B. い. ら内湠. ナゲペンギン. 給餌を行わ. れ. しれ. るアゥ゚プ群. 採餌効率の分布. られる(Meyer et al. 1997) 親鳥. るの. し. ヂンゥミェアゥ゚プの群. 昇する. 得た結果. い. し. り. 方沿岸性の Maxwell 湠内. 海域の両方をダモセプの目的地める要因. 異. 異. 流れ. 変化しやすいの. た. のためアゥ゚プの群の供給源. の. い. け短期間. わ. Bransfield 海峡. しれ. い表層ン中層を利用し. した理由. る(Rakusa-Suszczewski 1980) 基本的. 底潜水を行うこ. ナゲペンギンの採餌効率. King George 島南岸の. より効率的. 沖合側の両方. るメィッゲヘ. よる流れ. 生息する本研究の海域. 考えられる. 沖合側. 利用. 場所. より餌の競合の少. いう可能性. 本研究. 餌を効率的. 同. いジェンゼヴペンギンの方. るためいるの. ジェンゼヴペンギン. い昷期の雛ある昷期. 長. る傾向. 挙. 飢餓耐性. 々の得た進あ. の給餌頻度を高. 昷期れ. ダナゲ. た(第 2 章片保. ため. 育.

(57) 雛初期の. 採餌効率しれ. い. 関係. また. 片以. 考えられのこ. ら. 率の高い場所いる. のの. の海域を利用し. 同属の゚タモヴペンギン. 雛の餌要求を湢たしある. 近. 長いダモセプ. いるこ. を示し. 例え. 短いダモセプ. 親自身の餌要求を湢たす. いる. いう機能. いる(Ainley et al. 1998, Watanuki et al. 2002) 当調査海域. ある沿岸側. い. ナゲペンギン. 沖合側の両方を利用する. 沿岸側ン外洋側. らの場所を選択する. 段階や沿岸の餌利用可能性の変化. い. た要因. 複雑. 表層ン中層の採餌効いう採餌戦略を関し関係し. 雛の成長いる. 考えら. れる. 3-4-3. ジェンゼヴペンギンの採餌戦略ジェンゼヴペンギン岸－沖合の. 採餌効率の高い場所. いう空間ケォヴャ. ジェンゼヴペンギン. 沖合側を主. ん. 見た場合のう. 利用し. 沿岸の泶い海域. 主. 沿岸側沿岸側の. 沿. 沖合側の 2 ヶ所あ. た. を利用し. 3-4 B). た理由. い. 効率. 餌を. るこ. 見. る. 十分. ナゲペンギン同様. いた(. の. ジェンゼヴペンギンたため. 考えら. れる次. 沿岸の潜水を細. 表層ン中層潜水実. 多. 比べ. 採餌効率. の底潜水を行. ェンゼヴペンギンいた. い空間ケォヴャ. いた(. 泶い場所. 高. 泶い海域. の底潜水. (表 3-2 A) またジェンゼヴペンギン 3-5 B) した. 底潜水を集中的. 本調査地. 行う. い. ジ. いう採餌戦略を持. 考えられる. ジェンゼヴペンギン. このよう. 泶い海域. 53. し. し. 底潜水を行. いる理.

本文 総合研究大学院大学学術情報リポジトリ 甲1238 本文

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