－ 1没1 －取
ハュンヂダゝヴメンネ゙ンチ第20期 助成成 告書 2011
ッビングィ よる過 食 芦生 冷温 然林
生物多様性 生態系機能 及 影響 解明
芦生生物相保全ハュグゟェダ
福島 慶 郎
1ン井
2ン阪 翔
3ン藤木 大
4ン山崎 理
3境 優
5ン齊藤 昙耕
3ン中島
1ン高柳 敦
3Effects of deer overbrowsing on biodiversity and functions
in cool-temperate forest ecosystem in Ashiu
Ashiu Biological Conservation ABC Project
Keitaro Fukushima, Mizuki Inoue, Shota Sakaguchi, Daisuke Fujiki, Michimasa Yamasaki,
Masaru Sakai, Seikoh Saito, Tadashi Nakashima and Atsushi Takayanagi
1．緒言
森林生態系 木曓･草曓 物 大型･ 型動物 陸
･土壌･水生昆虫 土壌 渓流水 様々 カンド ヴダベンダ 構成 れ 生食･腐食連鎖や生物間相
互作用 水文過程 を通 密接 関連 あう複
雑 相互作用系 ある 生態系 適 管理 よう 相互作用系 ら創出 れる生態系
機能 理解 可 ある
近 日曓各地 森林 ッビングィ Cervus nippon
centralis 以 クィ よる 層 生 過剰 食
問題視 れ いる Takatsuki 2009 クィ 食
高 る 伴い 森林 層 生 う クィ嗜好性
種 衰 嗜好性種 優占 る 物多様
性 減 少 や 種 構 成 可 逆 的 改 変 を 招 知 られ いる Rooney, 2001; Suzuki et al. 2008
よう 森林晙観 変 生食･腐食連鎖や生
物 間 相 互 作 用 を 通 森 林 生 態 系 機 能 直 接 的ン間接的 影響 及ぶ 考えられる Rooney, 2001; Côte et al., 2004; McGraw and Furedi, 2005
ら クィ よる 層 生 衰 影響 い
よ う 視 点 り 組 れ 究 非 常 少 え 食物網を通 陸生昆虫や土壌動物
影響や 物質 環過程を通 水質変 河床堆
積物 影響を 水生昆虫相 変 い
ん 明ら れ い い 生態系機能
影響を把握 る 比較的大面積 調査
え 水域 必要 ある れ
究 規 模 ハ ュ セ ダ ケ ォ ヴ ャ 究 いる
京 都 府 芦 生 地 域 原 生 的 冷 温 針 広 混 交 林 大面積 保存 れ いる 芦生 動 物相 多様性
非常 高 生物地理学 類学 要 種
多い 1990 代後半 ら増加傾向 あるクィ
より 芦生 わ 数 森林 層 生
嗜 好 性 物 を 残 壊 滅 的 状 態
告 れ 藤木ン高柳 2008 京都大学芦生 究林 13ha 及ぶ 水域ヤベャ 大規模クィ排
柵 を 設 置 4 間 調 査 を 行 福 島 1 京都大学ネ゛ヴャチ科学教育 究コンシヴ 606-8502 京都 左京区 白川追 璼
2 秋璴県立大学生物資源科学部 010-0195 秋璴 新城中 3 京都大学大学院農学 究科 606-8502 京都 左京区 白川追 璼 4 兵庫県立大学自然ン環境科学 究所 669-3842 波 青垣璼沖 94 5 京都大学大学院地球環境学舎 606-8317 京都 左京区 璴曓璼
－ 1没平 －取
取 取 取 取 取 取 取 1取 調査地 置取
2010a; 2010b 曓 究 大規模ケォヴャ ある特 を生 隣接 る19ha 照 水域 比較
る ク ィ 食 ら 開 れ 層 生
多様性や空間 変 よ 渓流水質や物質
環 土壌･水生昆虫相 変 を調査 象 得
られ 結 ら 生態系 相互作用系 理解を通
クィ 森林 生態系機能 及 影響 ら 過 食 を 生 態 系 回 過 程 解 明 を 目 的
2．調査地
曓 究 京都府 京都大学ネ゛ヴャチ科学
教育 究コンシヴ芦生 究林 ある2 水域 行 緯35.21 東経135.44 標高654～796m;
1 曓調査地 ら0.9km離れ 芦生 究林 務所 標高356m 観測 よる 1976～2005
均気温 均降水 れ れ11.9℃ 2298mm ある 京都大学ネ゛ヴャチ科学教育 究 コンシヴ 2007 調査地周辺 冬 2～ 3m程 積雪 見られる 調査地 斜面 ~中部
主 ゚クゞケウCryptomeria japonica var. radicans
斜面 部 主 ノヂFagus crenata
谷部を中心 ダステゥAesculus turbinataやキワエャ プPterocarya rhoifolia 林冠を構成 いる 土壌
大部 褐色森林土 り BD型 大部 を
占 いる 尾根地形 乾燥地 BD-d型土壌 見られる 沖沿い BE型やBF型土壌 標 高800m以 稜 線 フ チ ザ ャ 土 壌 局 所 的
られる
芦 生 地 域 ネ ュ メ を 過 去 物 目 録 現 存 る 葉 標 曓 を 告 Yasuda and Nagamasu 1995 よる 曓地域 ら 126科438 属801種 及ぶ 種子 物 録 れ いる
近 クィ 食 急 高 よ
究林 や 周辺地域 層 生 衰 ン 純
クィ 嗜好性 物 増加 告
ある Kato and Okuyama 2004 藤井 2007 福璴ン 高柳 2008 璴中ら 2008 よう 森 林 層
生 改変を防 る 2006 1 水域
13ha 全域 防鹿柵 設置 れ 隣接 る 照
水域 19ha 柵設置後 様々 生物 類
群 や 物 質 環 変 関 る タ ヴ シ を り いる 藤木ン 高柳 2008 井 ら 2008 曓 調 査 地 冬 多 積 雪 あ り 防 鹿 柵 冬
12～4暻 間 撤去 れる
3．防鹿柵設置 下層 生へ 影響 めに
ク ィ よ る 森 林 層 生 過 食 日 曓 全 国 森林 見られる Takatsuki 2009 主 影響
－ 1没年 －取 森 林 生 育 る 物 多 様 性 や 種 構 成 大 改
変 れ る 物 局所個体群 絶滅
可 逆 的 種 組 成 変 を ら 可 能 性 指 摘
れ いる 森林 生 保護を目的 クィ 適
管理を考える クィ 過 食 よ 質
森林 生 食 ら解 れ よ
う 段階 回 る を明ら る必要
ある
れ 多 究 防鹿柵を用い 樹木実
生 更 新 過 程 ク ィ 食 及 影 響 を 検 証
え 防鹿柵 設置 よ キキ類
繁 茂 樹 木 更 新 間 接 的 影 響 を 及 例 ある Ito and Hino, 2007; Kisanuki et al., 2009; Murata et al., 2009 直接的 食 ら保護 れ 実 生 及 稚 樹 柵 大 成 長 る
示 れ いる Takatsuki and Gorai, 1994; Kumar et
al., 2006 方 樹木 比 命 ク
ィ 食 範 生 活 環 を 完 結 る 草 曓 物
層 生 期的 あ クィ 過 食
影響を強 被る可能性 ある う 層 生を
構成 る種 森林 物相 多様性 大部 を担う
森林生態系 る物質 環 い
無視 る い構成要素 ある ら
森 林 層 生 防 鹿 柵 処 理 る 応 答 を 評 価
る 急務 ある
曓 究 クィ 過 食 よ 生 衰
芦生 究林 い 防鹿柵を設置 水域
設置 い い 水域を 象 森林 層 生
を柵設置以降4 間ペッシモンエ 生
ドシヴンを地形 解析 水域 空間的 異
質性を考慮 れら 解析を通 防鹿柵設置
後 層 生 回 ド シ ヴ ン を 明 ら る を目的
方法
調 査 を 行 2 水 域 2006 時 点 275
類群 維管束 物 り 斜面 部 ら斜
面 部 地 形 変 動 応 物 群 種
組成 大 変 る 阪 ら 2008 よう 地形依存的 種組成変 を考慮 阪 ら 2008
載 代表的 2 物群 尾根 部群
Upper Ridge: UR 谷 部群 Lower Stream: LS れ れ64基 方形ハュセダ 25m
2
を設置
計128基 れら う 半数 防鹿柵処理を実施
水域 残り 照 水域 設置
2006 ら2010 4 間 物体 十
展開 夏 ハュセダ 出現 維管束 物
種 被 地 高130cm以 被 1%以 種
総被 率を 録 2006 全ハュ
セダ 中心地点 い 全 空写 を撮影
撮影 写 CanopOn2.03cを利用 均開空 を算出
物群 種組成 1 防鹿柵処理 暼無 2 時間経過 3 環境 4 裸地率 いう4 要因 を 考 慮 多 変 回 木 ペ タ ャ よ 解 析 を 行 多変 解析木ペタャ 要因 タヴシ 線形 非線形 関 ある場 や 複雑 交互作 用 を 包 含 る よ う タ ヴ シ を 解 析 る 場 あ
解析能力 高い 指摘 れ いる De'Ath, 2002 曓ペタ ャを用い 解 析を行 起 る ペタャアヴトヴネ゛セダ 過 タヴシ 割
処 る 曓 究 交差確 法 基 ペタャ
説 明 力 測 力 ト メ ン ケ を 考 慮 解 析 木
キ゜ゲを決定 り 連 複雑 異 る
候補ペタャ 中 最 測力 高いペタャ 1推定
誤差 範 誤差 るペタャ 中
純 木 キ゜ゲ い ペタャを 択
加え 各タヴシ 主成 析 よ 序列 を行
い 全タヴシを用い 付 れ 種 標
面 標 ハ ュ セ ダ 以 解 析 R2.12.0 R Development Core Team, 2010 mvpart ドセォヴグ Therneau and Atkinson, 2010 を利用
各タヴシ群を指標 る種を抽出 る INDVAL Dufrene and Legendre, 1997 を算出 INDVAL 全体 タヴシ る種i 優占
解析木ペタャ よ 割 れ タヴシ
群j る種i 優占 相 的 割 Aij 種i 出現 相 的 割 Bij を考慮 指 数 あり 0 ら100 値を り得る
方形ハュセダ 25m
2
出現 物種数 多様
性指数H' Weaver and Shannon 1949 総被 率
－ 1没ィ －取
構 指数 個々 種 被 計 ら総被
率を差 引い 指数 を算出 曓 究 被
1%以 種 い 被 を 録 いる ハ
ュ セ ダ 裸 地 多 い 状 態 物 種 士 空 間
的 複 り 構 指数 0
値を る り 複 1%曑満
被 を 持 種 多 い 場 指 数 値 を
り得る 方 裸地 割 物種 士
空間的 複 大 い場 個々 種 被
計 総 被 率 を 回 る 構 指 数 値
を る れら 4 指数 う 物種数 多
様性指数 構 指数 1 防鹿柵処理 暼無 2 1 交互作用を考慮 時間 3 環境 2006
時 開空 4 2006 時 裸地率 いう4 要 因 を 考 慮 般 混 加 法 ペ タ ャ よ 解
析 1 ～2 2 項 時間変 伴う防鹿柵
外 生応答を表現 る 3 項
物 直接利用 る資源 を表現 る
4 項 初期状態 る創始者効 及 種間相
互 作 用 強 を 表 現 る 考 慮 あ
る れら 項 う 時間項 各指数 線形関
ある 仮定 時間項 効 ケ
ハ メ ゜ ン 数 推 定 方 総 被
arc-sin変換を行 後 1 ～4 要因 う 4 2006 時 裸地率 いう 項を い 仮 説 基
い 解析 物種数 ィゞンダタヴシ ある
ペタャ 誤差構 プサン誤差を れ
以外 指数 規誤差を仮定 解析を行
タヴシ ハュセダ 毎 れ いる
う ハュセダ間 自己相関構 を解消
る目的 混 ペタャを 用 最終的 測ペタ
ャ 全 項 暼意 P<0.05 る ネャ
ペ タ ャ ら 影 響 力 い 項 を 去
ら 索 以 解 析 R2.12.0 R
Development Core Team 2010 mgcvド セ ォ ヴ グ Wood 2010 を利用
結果
各集水域 地形別に見た下層植生 種構成 谷 部群 LS 関 る多変 回 木ペタャ 6
回 7 葉を持 樹形 択 れ 2
第1 よ 防鹿柵 外 層 生 種構成
れ 防鹿柵外 生 指標種：カトテ゜
クィエブDennstaedtia scabra INDVAL=74.2 プボ ブィンケオCarex delichostachya INDVAL=25.4
後細 れる れ
防 鹿 柵 ハ ュ セ ダ 種 組 成 時 間 経 過 環 境 要
因 よ 6 類 れ 防鹿柵 設置 よ
種組成 ハュセダ間 多様 示 れ
防鹿柵を設置 ら2 後 2008 を境
れ 以 前 柵 生 匍 匐 性 型 草 曓 あ る テ スチベHydrocotyle maritime INDVAL=28.0 やタワ テシゼヂプScutellaria muramatsui INDVAL=11.4
ボワメクジThelypteris laxa INDVAL=16.6
よ 特 付 られ 2008 以降 柵 生
防鹿柵設置時 裸地率や開空 よ 細
れ れら エャヴハ 大型 クジ あるモ
ミ ゞ ベ ン ク ジArachniodes standishiiや 木 曓 物 あ る ボ ブ ゚ グ キ ゜Hydrangea serrata キ ワ エ ャ プ Pterocarya rhoifolia トメ゜スガRubus illecebrosus
を 要 指標種 り 芦生地域 渓畔林
生 グポゞペングクジ-キワエャプ群 包含 れ る 物種 宮脇 1984 を多 含ん い
尾根 部群 UR 層 生 最終的 4 葉を
持 樹木ペタャ 約 れ 3 谷 部群
場 異 り 第1 防鹿柵 柵設置時
裸地率 よ タヴシ 2群 割 れ 後
防鹿柵 外 生 割 れ 主成
析 結 第 主成 軸 防鹿柵 外
生 大 れる 防鹿柵外 生 多様
性 乏 い を示 いる 3b 防鹿柵外
生 大 部 類 れ 生 群 シ ン ヂ キ ワ ネ シ ウSymplocos coreana INDVAL=62.4 ゚ クゞケ ウ INDVAL=44.8 ゜ ワ ゞ ス ワShortia uniflora
INDVAL=27.6 よ 特 付 られ れ 防鹿柵 生 クテノィエブArachniodes mutica INDVAL=60.4 ゞ ケ ウ ム ゞ メMenziesia ciliicalyx INDVAL=36.2 2種 ア ア ゜ ワ ィ イ Schizocodon soldanelloides var. magnus INDVAL=70.9
スクブギキSasa kurilensis INDVAL=23.4 2種 よ 指標 れる2群 類 れ
－ 1没イ －取
取 取
2 a 谷 部群 得られ 種組成タヴシを多変 回 木ペタャ 解析 結 棒エメネ
各 る出現種 を示 いる
b 多変 回 木ペタャ 類 れ 7群 均 主成 ハュセダ い 各キ゜ダを示
大 れら 群 均を示 いる 指標種を含 物種 7群 付 均
ハュセダ れ いる 主成 第 元 60.6% 第 元 22.9% 群間変動を説明 いる
－ 1没ゥ －取
取 取
3 a 尾根 部群 得られ 種組成タヴシを多変 回 木ペタャ 解析 結 棒エメネ
各 る出現種 を示 いる
b 多変 回 木ペタャ 類 れ 4群 均 主成 ハュセダ い 各キ゜ダを示
大 れら 群 均を示 いる 指標種を含 物種 4群 付 均
ハュセダ れ いる 主成 第 元 87.4% 第 元 11.3% 群間変動を説明 いる
－ 1没ウ －取 取
取 4取 谷 部群 a 尾根 部群 b る出現種数 多様性指数H' Weaver and Shannon 1949
生被 構 指数 時間変 均±95%信 区間
白 防鹿柵 黒 防鹿柵外を示
各集水域 地形別に見た下層植生 多様性およ び被度
谷 部群 LS 防鹿柵処理を行 場 層
生 を 構 成 る 物 種 数 総 被 時 間 経 過 伴
急 増大 処理開始 ら3 経過
衡状態 4 多様性指数H'
2 指数 よ 似 応を示 処理後3 を
ヌ ヴ ェ 2010 前 よ り わ 減 少
構 指数 柵設置時 均 よ 0
あ 後 2 間 値を 後
値を 防鹿柵外 生総被 構 指
数 時間変 ん 観察 れ れ
柵外 出現種数 多様性指数
調 減少 尾根 部群 UR い 防鹿柵
生 時 間 経 過 出 現 種 数 多 様 性 指
数 増加 防鹿柵外 時間的変
生総被 谷 部群 る変 異
り 柵 外 時間変 明瞭 傾向 ら
れ 構 指数 大 変 ら
れ
曓 地 域 2007 実 施 れ ク ィ 嗜 好 性 調 査 阪 ら 曑 表 基 い 出現種をクィ 嗜好
性種 嗜好性種 類 経時変 をハュセ
ダ 5 LS群 防鹿柵設置時 嗜好
性種 総被 約60%を占 い 防鹿柵外
々 優占 を増大 4 後 録
れ 生 被 全 ク ィ 嗜 好 性 物
れ 伴い 嗜好性種 種数 多様性 直
線的 減少 れ 防鹿柵 時間
嗜 好性 物 被 種 数 減 少 UR
群 設置 防鹿柵 LS群 様 嗜好
性 物 優占 を増大 被 比 る 種
－ 1没没 －取 取
取
5取 クィ 嗜好性種 嗜好性種 時間変
取 取 棒エメネ 白抜 嗜好性種 黒塗り部 嗜好性種を示 数 や 多 様 性 指 数 い 嗜 好 性 種 占 る 割
高 いる ら 優占 い嗜好性種
尾根地形 増加 明ら 防鹿
柵外 生 占 る嗜好性種 被 や種数割
大 変 られ 種多様性指数
嗜 好 性 種 時 間 経 過 減 少 い る を示
下層植生 変化を規定 要因
層 生 特 性を代表 る4指数を 般 加法混
ペタャ よ 解析 結 防鹿柵 時間 防
鹿柵 交互作用構 を仮定 指数を説明 る要
因 全 ペタャ り込 れ 表1 防鹿
柵 指数 暼意 効 を及
い 防鹿柵設置時 裸地率 LS群 出現種数
多様 指数を説明 るペタャ い 暼意
効 を及 い UR群 多様性指数
効 を及 い 環境 ペタャ
択 れ
柵 出 現 種 数 多 様 性 指 数 い 推 定 れ
時間項 ケハメ゜ン曲線 よ 2 関数
り 時間経過 増加傾向 あ 6
LS群 多様性指数 ケハメ゜ン曲線 明
－ 1没緑 －取
取 6取 谷 部群 a 尾根 部群 b る出現種数 多様性指数H' Weaver and Shannon 1949
生被 構 指数 推定ケハメ゜ン曲線
実線 均 点線 95%信 区間を 灰色 防鹿柵 黒色 防鹿柵外を示 表1取 谷 部群 a 尾根 部群 b 4
特 性 を 般 加 法 混 ペ タャ よ 解析 結
瞭 極大値を示 方 柵外 出現種数 多
様性指数 ケハメ゜ン曲線 調減少関数
推定 れ 柵 置 る谷 部群 生総被
関 る ケ ハ メ ゜ ン 曲 線 時 間 経 過 増
加 る傾向を示 れ 伴 構 指数 柵設
置2 後 ら増加 転 UR群 総被 関
るケハメ゜ン曲線 柵 外 生 山
型 応答曲線 推定 れ 構 指数 柵
UR群 い 時 間 増 加 る ド シ ヴ ン あ
考察：地形 影響を けた防鹿柵設置後 下層 植生 変化
地形的異質性 土壌特性や 環境 影響 成 立 る 物 更 新 や ド シ ヴ ン 影 響 を
える 曓 究 行われ 芦生地域 尾根 部
゚クゞケウ 林冠を構成 る 物群 谷 部
ダ ス テ ゥ や キ ワ エ ャ プ 優 占 る 物 群 ペ ギ
－ 1緑0 －取
゜ェ状 る う 森林 層 生
地 形 的 異 質 性 強 影 響 れ ド シ ヴ ン を 示 阪 ら 2008 4 間 渡る防鹿柵処理 生応答 観測 結 種多様性 多様性指数 地形
関わら 増加傾向 検出 れ 増加 や
時 間 軸 応 答 地 形 影 響 を 無 視 る
出現種数 時間変 UR群 より LS群
方 大 増 を示 わ LS群 4
間 均 約13種 /25m
2
増加
UR群 約5種 増加 調査地域
地 形 依 存 的 る 物 群 群 間 構 成 種 数 大 い 存 LS群 推 定266.5 種 UR群 推定157.5種 物種 潜 的 ハ ヴャ れ いる 2 グホセェヂ゜ネ法 よる推定; 阪 ら 2008 う 群 ハヴャ れ いる種
数 差 よ 群 間 種多様性変 差 部
的 説明 る
れ 加え 防鹿柵処理 応答 い
種多様性 時間変 影響 いる可能性 ある
般 加 法 混 ペ タ ャ よ 推 定 れ 柵 生 関 る多様性指数 ケハメ゜ン 数 LS群
実 験 開 始2～3 後 を ヌ ヴ ェ 減 少 傾 向 あ る
UR群 5 経過 2010 い
調 増加傾向 いる 結 柵
置 るLS群 動 態 ハ ュ コ ケ 実 験 期 間
変 を示 いる 2006 防鹿柵設置
後 柵 LS群 裸地 い ドセス 匍
匐 ェ ュ ヴ ン 成 長 る 型 草 曓 e.g., テ ス チ ベ Hydrocotyle maritime タ ワ テ シ ゼ ヂ プScutellaria
muramatsui 素 拡大 れらを指標種
る過渡的 物群 防鹿柵 成立 れ
調 るよう 構 指数 防鹿柵設置後 時的
値 転 後 空 ドセス クィ
食 ら 解 れ 嗜 好 性 大 型 草 曓 や 木 曓 性
物 よ 埋 られ る ハュセダ 総被
頭打 り 物種間 空間的 複 増加
生 階層 ん 考えられる
よ う 柵 設 置 ら2～3 後 物 種 間 競
被 れ 型草曓性 種 群 ら
排 れる 競 力 強い種 優占 高
2010 減少 転 多様性指数 う
生 動 態 ケ ゾ ヴ グ 移 行 ― 嗜 好 性 種 増 大
ら種間競 ―を 昚 いる 考えられる
般 種多様性 環境ケダヤケ 競 ケダヤケ
強い条件 り 中間的 条件 最大
れる 知られ いる Grime 1973 防鹿柵処 理 後 LS群 種 多 様 性 観 察 れ 時 間 変
仮説 説明 る ろう
よ う 生 応 答 ハ ュ コ ケ UR群 期
れる 実 嗜好性種 調 増加傾
向 観測 れ いる や りUR群 防鹿柵処
理 応答 LS群 より 遅い 考えられる
曓地域 土壌水 や栄養塩 斜面 部 向 う
減 少 る 知 ら れ り Tateno and Takeda 2003 う 資源 足 よ 嗜好性種
回 遅れ UR群 全体 応答 制限 れ
いる可能性 ある UR群 多
嗜 好 性 常 性 物 を 包 含 る 特 あ る e.g. ゚クゞケウ ゜ワゞスワ クテノィエブ アア゜ワィイプ 多様 系統 ら構成 れ 常 性 物 群 ら 貧 栄 養 尾 根 地 形 適
応 産物 ある 考えられる う 群 全体
延長 れ 葉 命 生産 応
答 を制限 いる可能性 ある 加え 曓
究 利用 防鹿柵 冬 撤去 れる ら
れ ら 常 性 種 地 部 冬 間 ク ィ 影 響
ある 注意 れ ら い りわ
柵 UR群 を 指 標 る 種 ク ィ 嗜 好性 高 い
種 ある可能性 高い 冬 クィ 食を
や い ろう 実 回 過程 ある多 スク
ブギキ 稈 春 食痕 見 いる 阪
曑 表 餌 る 物 足 る冬
ク ィ 夏 食 る ん い 種
食 象 る 知られ いる 柵 外 UR
群 総被 複雑 時間変動を示 いる
う 冬 ク ィ よ る 食 影 響 を 昚 いる可能性 ある
日曓 冷温 林 多 層 生 防鹿柵
応 答 ド シ ヴ ン ゥ ヴ ケ ダ ヴ ン 種 あ る キ キ 属
－ 1緑1 －取 物 よ 影響 れ いる Tateno and Takeda, 2003; Ito and Hino, 2007; Kisanuki et al., 2009; Murata et al., 2009 Nomiya et al. 2003 3 間 防鹿柵処理
関 わ ら 層 生 種 多 様 性 ん 変
を 告 理璵
競 力 強いキキ類 優占 よ 草曓 物 被
れ い 可能性を指摘 いる 芦生 究林 クィ キキ類 スブゥギキ スクブギキ を冬
主要 餌資源 中的 利用 結 2003
時 点 ん 地 域 い 食 痕 見 ら れ 璴中ら 2008 2006 防鹿柵 設置 れ 時点
キキ群落 壊滅状態 あ ら 2007
前後 スブゥギキ類 斉開花枯死現象 松尾ら
2010 起 後 曓地域 繰り返 れ
食 よ ス ク ブ ギ キ わ 残 存
る いる 阪 曑 表 曓 究 観
察 れ 防鹿柵設置 伴う急 生回 う
強 力 種 間 競 相 手 り う る キ キ 類 前
ク ィ よ 去 れ を 条 件 起
考えられる
4．防鹿柵設置 渓流水質へ 影響 めに
森林 ら流出 る渓流水 降水 ら渓流 至る 過 程 物 ― 土 壌 ― 岩 石 い う 森 林 生 態 系 主 要 構 成 要 素 影 響 を る Bormann and Likens 1979 渓流水 含 れる成
わ 渓流水質を測定 る 森林生態系
物 質 環 特 や 生 態 系 機 能 を 評 価 る 可
能 ある NO3
－
物や土壌生物 養 要 あり 窒素 物 成長 制限要因
いる森林生態系 物 成長期ン休 期
わ 渓 流水 中 NO3
－
濃 変 る 知
られ いる Stoddard, 1994; Goodale et al., 2009
方 急傾斜 森林生態系 土壌中 水 動
複雑 ある 生物 成長期ン休 期 水質変
必 期 い 場 告 れ い る
Ohte et al., 2010
森林生態系 い 層 生 林冠を形成 る
木曓 物 比 ト゜アブケ 少 い ウホ
セハや渓流沿い 高密 存 高い生産性を暼
いる 生態系機能 無視 る
い 役 割 を 担 い る 考 え ら れ る Gilliam 2007 日曓各地 深刻 いるクィ よる 層 生 喪失 物質 環や渓 流水質 少 ら 影響を える可能性 ある 福 島ン 地 2008 京都大学ネ゛ヴャチ科学教育 究
コンシヴ芦生 究林 水域を 防鹿
柵 設定 れ 層 生 喪失ン回 渓流
水 質 影 響 を え る 否 を 評 価 る 考 え ら
れる 曓 究 防鹿柵を設置 水域 設置
い い 照 水域 い 渓流水質を比較
防 鹿 柵 設 置 後 層 生 回 効 を 明 ら る
を目的 渓流水中 NO3
－
濃 節 変 着 目 層 生 消 長 影 響 を 把 握
る 蒸 散等 水質 変 る
ら Cℓ
－
濃 を指標 蒸 散効 影響を考慮
方法
防 鹿 柵 を 設 置 水 域 設 置 い い 照 水 域 出 2006 7暻 ら 暻 1 渓 流水を 現場 孔 0.45μm コャュヴケ
゚ コ ゾ ヴ ダ 製 ク モ ン グ ネ ゛ ャ シ ヴ ADVANTEC CS045 を用い 濾過 を50mLフモピダャ
キンハャ 芦生 究林 務所 持 り
水質 析 間4℃ 冷蔵保存 水質測定
あ 水時 pHをイメケ電極法 TOA-DKK 社製 HM-20P ECを交流2電極法 TOA-DKK 社 製 CM-21P 測 定 実 験 室 持
キンハャ い Cℓ
－ NO3
－
濃 を゜アンェュブ ダエメネ゛ Dionex社製 ICS-90 測定 相 川ら 2002 よる芦生 究林 主要木曓 物 展 葉ン落葉ネゟテュグヴ 結 ら 成長期を5暻 ら10暻 休 期 を11暻 ら 翌4暻 成 長
期ン休 期間中 水質 均値を算出
結果および考察
防鹿柵 を設置 直 後 2006 ら2007 1
間 防鹿柵設置 水域ン 照 水域間 渓流水
質 い られ 福島ン 地 2008
ら 渓流水 NO3
－
濃 関 2007
－ 1緑平 －取 取 取
取 7取 防鹿柵設置 水域 照 水域 る渓流水中 a NO3
－
濃 b Cℓ
－
濃 c NO3
－/Cℓ－ 節変 各 G 物成長期 5暻～10暻 D 物休 期 11暻～翌4暻 を示
期間中 ン測定 渓流水質 均値を示 ゠メヴトヴ 標準偏差を示 白
防鹿柵外 黒 防鹿柵 を示
以降 水域間 差 られるよう
7a 方 Cℓ－濃 調査期間中 水域間
い られ 7b 期間を通
両 水域 物成長期 休 期 高い傾向
を示 い NO3
－
濃 をCℓ
－
濃 る
NO3
－
濃 節 変 ら 蒸 散 影 響 を い
物 養 吸 効 を抽出 場 成長期
休 期 高い傾 向を 示 7c
ら 物 養 吸 わ 渓流水質 変
いる 示唆 れ 述 通り防鹿柵設置
以降 防鹿柵設置 水域 層 生 徐々 回
いる 防鹿柵設置 水域 い
防鹿柵設置後 ら 層 生 よる養 吸 増
加 よ 渓流水 NO3
－
濃
考えられる 層 生 ト゜アブケ 林冠
を形成 る 層木 比 る わ ある 土
壌 ら 養 吸 を 渓 流 水 質 影 響 を え
る 示 れ
－ 1緑年 －取
よ．防鹿柵設置 渓流 水文特性とそ 関わ
底生無脊 動物群集へ 影響 めに
ッ ビ ン グ ィ よ る 層 生 過 食 よ 森 林林床 裸地 る可能性 指摘 れ いる 裸地
行 土壌表面 雨滴 よる衝撃を直接
的 土壌表面 浸透能 を引 起
表 面 流 生 を 招 れ る Onda and Yukawa
1994 林床 裸地 森林 降雨出
水時 土砂 大 流出 渓流 河床構 大
変 る可能性 考えられる 結 渓流
生 息 る 水 棲 無 脊 動 物 群 構 影 響 及ぶ可能性 考えられる
曓 究 クィ よる 層 生 過 食 水
文過程ン渓流河床構 変 を通 水棲無脊
動物群 影響を える いう仮説を立
検証を目的 方法
防 鹿 柵 柵 外 1 谷 斜 面 中 部 2m
2
表 面 流
ハュセダを設置 表面流流出を測定 流域曒
端部 水 を設置 渓流水 流 電気伝
率 を測定 降雨出水時 応答を観測
1 谷 2 谷 渓流を 象 定区間 流
路 い 目視 より河床構 を 述 ら
河床構 を 述 渓流 キヴトヅセダを用い
底生無脊 動物を 種 定 生活型ン摂食機
能群 を行
結果および考察
8 2010 7暻1日 ら6日 降雨時 地表
流 渓流水 流 よ 渓流水 流出 占
る表面流出 算出結 を示 防鹿柵
降雨゜ベンダ時 表面流 流出 見られ
降雨強 弱い 渓流水
柵外 比 い値を示 方 柵外 表面
流 流出 観測 れ 降雨強 ヌヴェ時 渓流水
流 柵 より 鋭いヌヴェを形成 ら
渓 流 水 中 表 面 流 成 流 出 柵 外 柵 よ り
鋭いヌヴェを形成 以 水文観測結 ら
降 雨 や 流 出 る 表 面 流 柵 外 多
表面流 渓流 出水 大 寄 いる
考えられ 柵外 表面流 土壌表面を
流 る 土 壌 浸 食 を 引 起 ら 渓 流
土砂流出を いる 結
ら推察 れ 降雨強 ヌヴェを迎え
柵 外い れ 曓 究 用い 計 測定範 最大値 100FTU り 降雨強
強い降雨゜ベンダ ヌヴェを
確 観 測 る い い う 問 題 点 生
防鹿柵設置 ら4 間 柵 生 顕著 回
り 柵 回 層 生 森林斜面
ら 表 面 流 流 出 衝 大 寄 る 考
えられる 8 示 れ 防鹿柵 外 表面流流
出 多寡 述 よう 土壌浸食を通 土砂流
出 よ 渓流河床構 影響を及
9 柵 外 1 谷 よ 2 谷流域 渓流
河床 占 る細粒堆積物 割 を示 8 ら
降 雨 時 土 砂 流 出 越 る 考 え ら れ 柵 外
1 谷 細粒堆積物 河床を広 覆 り
柵 比 泥ン砂ン 礫 多 渓流
沿い 落葉 1 谷 柵外 方 柵 より 多
い 境 曑 表 澤ら
2003 指摘 るクィ 食 よる 層 生 喪
失 落葉 森林斜面 留 る 害物 減少
谷底 落葉移動 増加 る いう現象
調的 ある 方 柵 外 曓流部 あ る2
谷 渓流 柵 外 細粒堆積物 割 や渓流沿
い 落葉 暼意 い られ 防鹿柵 効
源頭部 近い1 谷流域 限定 れる 示 唆 れ
渓流 生息 る底生無脊 動物 着目 る
1 谷渓流 柵 89 類群 柵外 75 類群 あり 2 谷渓流 柵 柵外 れ れ76 74
類群 確 れ れら 生活型 着目 る
1 谷 細粒堆積物 潜 生活 いる掘潜型
Burrowers 底生無脊 動物 割 柵外 暼意
高 10 渓流 落葉落 を直
接的 摂食 る破 食者 Shredders 割 柵外
暼意 高 10 ら 1 谷
現れ Burrowers Shredders 割 い 2 谷
－ 1緑ィ －取 取 取
取 8取 2010 7暻1日 ら7暻6日 降雨゜ベンダ る地表流 渓流 渓流水 流
渓流水中 表面流成 流出
観察 れ 環境 クィ 暼無 無関
環境要因 生活型 よ 摂食機能群 ら 柵
外 底 生 動 物 組 成 い を 引 起
考えられる 10 よう 底生無脊 動物
群 構 河床 いうデニシセダ 構 密接
関連 り 防鹿柵 影響 わ クィ よる
層 生 過 食 影 響 を 強 い る 示 れ
－ 1緑イ －取
取 取 取 取 9取 防鹿柵 外 1 谷 よ 2 谷 河床 占 る細粒堆積物 割
10取 防鹿柵 外 底生無脊 動物 各生活型ン摂食機能群 割
－ 1緑ゥ －取 ら．まとめ
芦生 究林 い 防鹿柵を設置 ク
ィ 過 食 よ 衰 森林 層 生 4 間
変 物群 変 ドシヴン 谷 部
尾根 部 大 異 り 防鹿柵設置
る 生 応答 森林 空間的 異質性や 物群
初 期 構 成 を 考 慮 る 要 あ る い え
る 谷部 生 比較的 い時間 多様性を
回 曓地域 優占 い 物種組成
近 い いる 示 れ 方 防鹿柵外
谷 部群 種多様性 減少 尾根
部 群 嗜 好 性 種 多 様 性 減 少 い ら クィ よる 生改変 地形 よら 依然
い いる 明ら
防鹿柵設置 よる 生回 結曒 クィ よる
生 改 変 生 ら 経 過 時 間 影 響 れ る を示唆 る
防 鹿 柵 設 置 ら 層 生 回 見 ら れ 方 渓流水質や降雨出水時 水文過程 渓流河床構 や を デ ニ シ セ ダ る 底 生 無 脊 動 物 群
定 防鹿柵効 られ
層木 比 ト゜アブケ い 層 生 生態
系 物質 環や渓流水質形成 土砂生産 い 多
様 生 態 系 機 能 要 役 割 を い
る を意味 る 後 柵 外 層 生 ら
変 を る 生 調 査 ら 示 れ い る
ら 物質 環を 渓流水質 ら 変
る可能性 考えられる 土砂流出を通
渓流河床構 改変 現 1 谷渓流
い 底 生 無 脊 動 物 群 影 響 を 及 い る
曓 究 示 れ 後2 谷 ら
流域 い 影響 拡大 る 想 れる
曓 究 よ ク ィ よ る 層 生 過 食
影響 生 多様性 ら 渓流水質や水生
無 脊 動 物 群 波 及 い る 明 ら
後 れら 効 ら 拡大 る
束 る い 時空間的 情 を把握
ク ィ ら 森 林 生 態 系 機 能 を 保 全 る 暼 効 時空間ケォヴャを検討 る必要 ある
謝辞
曓 究を行う あ り 外調査や柵 維持管理
京都大学大学院農学 究科を る学
生 様 ネ゛ヴャチ科学教育 究コンシヴ芦生
究 林 技 術 職 員 方 々 多 大 力 を い 京都大学 渡辺弘之 誉教授
ネ゛ヴャチ科学教育 究コンシヴ 岡崇仁教授
岐阜大学応用生物科学部 藤 規助教 究
結 を る 大 変 暼 意 義 カ ベ ン ダ を
日曓自然保護 会 よ 自然
保護助成基金 よるPro Natura Fund ら 経済的
支援を 深 御礼申
引用文献
相川高信ン舘 隆之輔ン武璴博清. 2002. 冷温 落葉広 葉樹林 る高木ン亜高木種 開葉ン落葉ネゟテ ュグヴ 斜面 置 よる い. 森林 究, 74: 21-33. Bormann FH, Likens GE. 1979. Pattern and processes in a forested ecosystem. Springer-verlag, New York, USA. Côte SD, Rooney TP, Tremblay J-P, Dussault C, Waller
DM. 2004. Ecological impact of deer overabundance. Annu Rev Ecol Evol Syst 35: 113-147.
De'Ath G. 2002. Multivariate regression trees: a new technique for modeling species-environment relationships. Ecology 83: 1105-1117.
Dufrene M, Legendre P. 1997. Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. Ecol Monogr 67: 345-366. 藤井伸 . 2007. 滋賀県西部 るィゼ メィワ゚
ギプ ゥェ科 ッビングィ 食害状況. 保全 生態学 究, 12: 66-71.
藤木大 ン高柳敦. 2008. 京都大学芦生 究林 い ッビングィ Cervus nippon 森林生態系 及 い る 影 響 究 ― 成 課 題 い . 森林 究, 77: 95-108.
福璴淳子ン高柳敦. 2008. 京都府 多雪地 るッ ビ ン グィCervus nippon Temminck よ るデ ゜゜ ツ イボCephalotaxus harringtonia var. nana 食 られる積雪 影響. 森林 究, 77: 5-11.
－ 1緑ウ －取 福島慶 郎. 2010a. 大面積クィ排 柵 ら見えるクィ
森林生態系 複雑 関 . FSERC News No.20: 2, 京都大学ネ゛ヴャチ科学教育 究コンシヴ. 福島慶 郎. 2010b. クィ よ 改変 れる森林
生態系機能 ―京都ン芦生 る大規模 クィ柵 実験 ら. Pro Natura ッポヴケ No.20: 6, 団法 人自然保護助成基金.
福島慶 郎ン 地直子. 2008. クィ 食害 森林生態 系 物質 環 える影響: 渓流水質 備調査
ら. 森林 究, 77: 77-87.
澤仁美ン宮西裕美ン金子 司ン日 輝明. 2003. 日 林 , 85: 318-325
Gilliam FS. 2007. The ecological significance of the herbaceous layer in temperate forest ecosystems. BioScience 57: 845-858.
Goodale CL, Thomas SA, Fredriksen G, Elliott EM, Flinn KM, Butler TJ, Walter MT. 2009. Unusual seasonal patterns and inferred processes of nitrogen retention in forested headwaters of the Upper Susquehanna River. Biogeochemistry 93: 197-218. Grime JP. 1973. Competitive exclusion in herbaceous
vegetation. Nature 242: 344-347.
井 ン 璴禄ン阪 翔 ン藤木大 ン山崎理
ン高柳敦ン藤崎憲治. 2008. ッビングィ 森林 生 態 系 ゜ ン ド ェ ダ ― 芦 生 究 林 企 璽 趣 . 森林 究, 77: 1-4.
Ito H, Hino T. 2007. Dwarf bamboo as an ecological filter for forest regeneration. Ecol Res 22: 706-711. Kato M, Okuyama Y. 2004. Changes in the biodiversity
of a deciduous forest ecosystem caused by an increase in the Sika deer population at Ashiu, Japan. Contributions from Biological Laboratory, Kyoto University 29: 433-444.
Kisanuki H, Nakai A, Nadamoto A, Wakino M. 2009. Pits and rocky microsites in a subalpine forest stand facilitate regeneration of spruce saplings by suppressing dwarf bamboo growth inside a deer-proof fence. J For Res 14: 342-348.
Kumar S, Takeda A, Shibata E. 2006. Effects of 13-year fencing on browsing by sika deer on seedlings on Mt.
Ohdaigahara, central Japan. J For Res 11: 337-342. 京 都 大 学 ネ ゛ ヴ ャ チ 科 学 教 育 究 コ ン シ ヴ. 2007.
芦生 究林観測所. 第14回演習林気象 告, 63pp, 17-23.
松尾歩ン陶山佳久ン蒔璴明史. 2010. スポゞガェギキ
スクブギキ る地 茎 ン伸長様式 グゟ
ヅセダ 空間 構 . 日曓生態学会 , 60: 81-88. McGraw JB, Furedi MA. 2005. Deer browsing and
population viability of a forest understory plant. Science 307: 920-922.
宮脇昭 . 1984. 日曓 生 近畿. 596pp. 至文堂, 東京. Murata I, Saruki S, Kubota K, Inoue S, Tashiro N, Enoki T et al. 2009. Effects of sika deer Cervus nippon and dwarf bamboo Sasamorpha borealis on seedling emergence and survival in cool-temperate mixed forests in the Kyushu Mountains. J For Res 14: 296-301.
Nomiya H, Suzuki W, Kanazashi T, Shibata M, Tanaka H, Nakashizuka T. 2003. The response of forest floor vegetation and tree regeneration to deer exclusion and disturbance in a riparian deciduous forest, central Japan. Plant Ecol 164: 263-276.
Ohte N, Tokuchi N, Fujimoto M. 2010. Seasonal patterns of nitrate discharge from forested catchments: Information derived from Japanese case studies. Geography Compass 4: 1358-1376.
Onda Y, Yukawa N. 1994. The influence of understories and litter layer on the infiltration of forested hillslope. In : Ohta T ed . Proceedings of international symposium on forest hydrology. University of Tokyo, Japan, pp 107-114.
R Development Core Team. 2010. R version 2.12.0: A language and environment for statistical computing. Rooney TP. 2001. Deer impacts on forest ecosystems: a
North American perspective. Forestry 74: 201-208. 阪 翔 ン藤木大 ン井 ン高柳敦. 2008. 芦
生 谷 流 域 物 多 様 性 群 構 ― ダ メ ン コ ェ ダ ヅ セ ダ ワ ヴ ェ よ る 物 群 希 少 物 検出―. 森林 究, 77: 43-61.
Stoddard JL. 1994. Long-term changes in watershed
－ 1緑没 －取 retention of nitrogen. In: Baker LA ed Environmental chemistry of lakes and reservoirs, advances in chemistry series, vol 237. American Chemical Society, Washington, pp 223-284.
Suzuki M, Miyashita T, Kabaya H, Ochiai K, Asada M, Tange T. 2008. Deer density affects ground-layer vegetation differently in conifer plantations and hardwood forests on the Boso Peninsula, Japan. Ecol Res 23: 151-158.
Takatsuki S. 2009. Effects of sika deer on vegetation in Japan: A review. Biol Conserv 142: 1922-1929. Takaysuki S, Gorai T. 1994. Effects of Sika-Deer on the
Regeneration of a Fagus-Crenata Forest on Kinkazan Island, Northern Japan. Ecol Res 9: 115-120.
璴中璵紀ン高槻成紀ン高柳敦. 芦生 究林 る ッビングィ Cervus nippon 食 よるスブゥ
ギキ Sasa palmate 群落 衰 い . 森林
究, 77: 13-23.
Tateno R, Takeda H. 2003. Forest structure and tree species distribution in relation to topography-mediated heterogeneity of soil nitrogen and light at the forest floor. Ecol Res 18: 559-571.
Therneau TM, Atkinson B. 2010. R Package "mvpart version 1.3-1".
Weaver W, Shannon CE. 1949. The Mathematical Theory of Communication. University of Illinois, Urbana, Illinois.
Wood S. 2010. R Package "mgcv version 1.7-2". Yasuda S, Nagamasu H. 1995. Flora of Ashiu, Japan.
Contributions from the Biological Laboratory, Kyoto University 28: 367-486.
The effects of deer overbrowsing on understory vegetation and ecosystem function were examined using deer-excluded fence established around a 13ha watershed in cool-temperate forest in Ashiu, Japan, in comparing to its adjacent control watershed. In the fenced watershed, number of species, vegetation cover, and Shannon's H' of understories remarkably increased at the lower-stream slope and slightly increased at the upper-ridge slope, while in the unfenced watershed, they had no change or decreased at the both slope. The structure index of vegetation was negative during the first 2 years after fenced and then became positive during the next 2 years at the lowest-stream slope in the fenced watershed, while it had little change in the unfenced watershed. These results suggest that when the deer overbrowsing was prevented, rapid recovery and succession of understory vegetation from a small, prostrate state to a highly-structured state with various species. The nitrate concentration of stream water was significantly lower in the fenced watershed than in the unfenced watershed 2 years since the fence was established. This suggests that the recovery of understory vegetation can alter stream water chemistry, and nutrient cycling. Moreover, macroinvenrtebrate communities i.e., life-form type and functional feeding group at the first-order stream were significantly differed between both watersheds, which considered to be caused by alteration of stream-bed structure. Our results indicate that deer overbrowsing impacts not only structure and biodiversity of understory vegetation, but also nutrient cycling, hydrological transport of nutrients and sediments, and food web structure driven by stream invertebrates, all of which are closely linked to forest ecosystem functions.
－ 1緑緑 －取 a
c
b
d
写 1取 防鹿柵 生 変
取 取 取 a 2006 b 2007 c 2008 d 2009 る定点写 取 取 取 撮影：藤木大 氏
－ 平00 －取
