N門 NN釧T

し

Table 16．

Measurements， relative values and characteristics of chromosomes of

5α・・u乙・siphonaria帥・ni・α〔D。novan）

Chromosome

Pair

P

^Total

length AR ^c：

^D

^RL ^Type

2

4︻︾！り

︵り一Ω︾ハ7 1

12

13 14 t5

16

2．29 2 1．65 1，22 t．11 1．08 0，94 0，86

孟

O

の5 2

2 O

︹∈ユ︶ε93①∈80∈o﹂り

O

，

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ・12 13 14 15 16

Chromosome No．

Fig．49． Ch・叩…m・length・f lq・g・・m and・h・・t arm・i・

Sqceuosiphonaria u crponiea （Donova n）． i

ワユ

塗考察

4−1 腹足類の染色体数および核型の安定性について

海産の腹足類の細胞遺伝学的研究は、 Staiger〈i葺5（き）

による薪腹昆琶の巻貝 N，acella｝鞭111鵬の研究に始ま孕｝、そζり後、特に三年になって、多くの研究が、なされて来ており、かを棲

の情報が集積されできている（Nlslktr，kawa， 1962、

P ｝｝ t I」 gev r s o n， 196 si．｝，：1，． i．a． i Tk （一） r， 1．！ e？，？，．

N．．Ea t． ara gj a． ii． li． 96 9． Mi nkle r， 197 7．

chapiriξ…t 翫1、 1980、 Ar盆i 融t ^{εしユ、］9}

8 ：．1 ／． Nak fi． i｛r， a．i r a， Ll． 9， 8 2． 198 ；）．． EgZ oma t． s u．

1982． Co1ombere eta｝． 1一 983）〈Table． Z，

7 ．）

F堵．50．は、 τ藁麗e．17の示されたデータをもとに海鷹腹星類の科内で、どの位染色体数が変異するかを示したものである。この図では、縦軸には単数i染毯体数が、とちれでお摯、横軸には、その

科に所属する各々の種が学名のかわ9に番号として示さオZている、

原始腹足R ，itcmaeidae科の腹足類ではk ft謂9と！0との染急丁数をもつ種が知られているくF箆．50−1＞。

療宮腹足算融riti鰍＄科の腹足類では、灘衆12という染色体数をもつ種が、ほとんどが占めている（Fige 50−2）、

原始腹足目 Tro曲idae科の腹足類では、 1種を除き他のすべての

種はn＝18という染色体数を持っている（Fig．5G−3）、

FSg．50−4に示される．

申腹是欝 Pgta re id2 dae科の腹足類では、 n：・一18という染色体数がほとんどをしめている。

海産腹足類の他の多ぐの科においでも、染色体数の変異が乏しいという事実が知られてお！j、染色体数は科内で非常に安定しているとうことが結論ずけられる（丁紬1e．17参照）。

罵様に、核型も属内および科内で、非常に類似しており、核型にもとつく系統の解析が有効であることを示している。

ワ3

﹂Φコ∈﹁乏①蒼︒いoEoと．りコ〇五呈 r

0．9θ7

II一︸1層一⁝・︸．．．．・6．5 4 3 ・︐ ﹁・リ雄

．t．

O薗 3

︐

SPecies

︐O ︐ ヤ﹁

・卜

g． ︐ ﹂ΦΩ∈コZωEO㎝O∈O﹂￡り℃至曾＝ S4 12

10 8 6 a

︐・79．

・， 7 ， ■ 曹， ^．．・ ● ，卜 ■ 臣 → ．畢 o 1 1 1 ■

， 1 S ？ 9 11 13 15 17 19 21 2｝． 2S 27

Specles

1： ACMAEIDAE 2・： NERITIDAE．

﹂8εコZO∈80∈O上りコ〇五邸 ^2c．，

：，o

︻1一

1 2

・ト

﹂ q 5 ^fi ^︐■

Species．

一ト．

8 十

﹂露∈コZω∈90EO主リコ2α．酪＝

86420

1 1 専 I

δ6420

一

一F一

2 十 ^﹈ ^J一 ₄

Species

s 6

一一

3： TROCHIDAE

4： POTAiMIDIDAE

Fig ．．1｛i Ci．

Graph showing the haploid chromosome numbers of spegies in the Family Acmaeidae； Neritidae． Trochidae， and Potalmidae．

ワヰ

Species

Table． i7． chromosome number of the Gastropoda

Haploid No． Piploid No． Locality Reference order ARcHAEoGAs了RoPODA

SuperfamHy PしEURO 「OMARIACEA

Family HALIOTIDAE

Hatiotis．disctis discus

H． d． hannai

H，diversieoZor aquatiZis H． cracherodii

H． LcaneZZosa H．tubercuZata

Superfamily FISSURELLACEA Family FISSURELLIDAE Maerosehisrna sinbnsis M． diZatata

Montf∂r亡㍑ZαpuZchra Pでσ亡α SCU亡㍑3 r／1リti二soutten／ sinensi8

Superfamily PATELLACEA

Family ACMA田DAE

Pate Z Zoida saccharina Lanx P． pygmaea

P． Lanpantccta Notoaemea schrenck N， concinna

N， fu＄qoviridCs

N． seutwn N． fenestrata N． persona

Co L Zisera Zahgfordi C． he tordi

o。Pθ乙亡α σ． dC 9名亡a s σ。 s亡riga．t￠乙ta

Farnily PATELLtDAE

Ce Z乙απα 亡orε〜ema

C． eucos mia C． nigr oineata

18 18 16 18 14 14

16 16 17

1・ 3

0げ9QゾQげ0げ

0 0 0 0 0 0 0 01 1 1 1 1 1 ■巳 −

Qり0げ ρ0戸0

33

fO62つ﹂

000000000222222222

japan Japan Japan

U．S．A．

Europe Europe

Japan Japan Japan Japan

Japan Japan japan

J白pan

Japan Japan Japan japan

U・．S．A．

U．S．A．

U．S，A．

Japan Japan

U．S．A．

U．S，A．

U，S．A．

Japan Japan Japan Japan

Arai et al． 1982 Arai et al， 1982 Nakamura， 1985 Minkler， 1977 Colombere et al，

Colombere et al，

Nishikawa， 1962 Nishikawa， 1962 Nishikawa， 1962 Nakamura， 1983 this paper

Nishikawa，

Nakamura，

Nishikawa，

Nakamura，

chapin et al，

chapin et al Chapin et al，

Nakamura，

chapin et al，

Chapin et al，

chaPin et a；

．Nishikawa，・

Nakamura，

Nishikawa，

1983 1983

1962

1・962

1962 1962 1962 1982 1962 1982 1980

， 1980．

1980 1982 1982 1980 1980 1980

1962 1982 1962 1962

ワケ

superfamily TROCHACEA Family TURBINIDAE

Turbo cornutus

LuneZZa coronata eoreensis As traZitan haematragtan

Family TROCHiDAE

Cantharidus c． aaZZichroa

ThαZotiaゴαpoηゼ。α Monodonta Zabio M． neritoides 鞠脚乙tschke T． nigernima T． ustica

T． pfei￡feri eaxpenter，i StomateZZa Zy？ata

Superfamily NERI丁ACEA Family NERITIDAE

Heminerii ta g aponiba

Nenf古α

． pZicata

〃．ゴ伽わθ影ル．poZitα

ロロのコ〃〃ル〃〃〃〃

^stridta

んθ麗。伽。帽θε squcmlu乙α古α

aZbicUZa

ooθ乙Zα亡α

ineerta 伽3・ゆ魔

ZaeviZabris

CZit ?盾氏@pmetropietus

C． corona

Neor｝itina vioZacea

N． puZZigera

ハT． O㍑alan血η8奮．

N． peti fera N． aurieuZata Septa？ia tesseZZata

S． eompressa

8Ωり001 1 1

8888888111111112

11＋x

1 1 ＋x

11＋x 11＋x

t 1＋x

11＋×

11＋x 11＋x 11＋x

11＋x

12 13＋x

12 11＋x 11＋x 11＋x 11＋x

1．1 ＋．×

11＋x

σ 6

24 9

22＋x

22＋x 22＋x

27 23

22ix

22＋x

249

22＋xxg

Japan Japan Jappn Japan Japan japan Japan Japan Japan Japan Japan Japan

Japan Japan

Andaman ls．

Japan Andam ^{≠氏@・ls．}

Andaman ts．

Japan Japan Japan Japan Japan Japan Japan

J，apan

Japan Japan Japan Japan Japan Japan Andaman ls．

South lndia South lndia South lndia

South ・lndia

馳．

Nishikawa，

一this paper Nishikawa，

Nishikawa，

Nishikav a，

Nishikawa，

1962 1962 1962

1962

1962 1962 1962 1962 1962 1962 1962 1962

Nishikawa， 1962

．Komatsu， 1982 this paper

Naterajan，

Komatsu，

Natarajan，

Natarajan．

Komatsu，

Ko．matsu．

Komatsu，

Patterson，

Komatsu，

Patterson，

Komatsu，

Nat．arajan．

Natarajan，

9 99

7 ． 7 9999 6266222222226226226666 9899．88．888888．9889889999191199．999︑99919．91991111

1 1 1邑 1 1 1 1 ¶量 1

1 1

Natarajan， 1969

Order MESOGASTROPODA

Superfamily LITTORINACEA

Family POMATIASIDAE Pomatias e Zegans P． eo6turatus， hyreanus

Famlly LITTORINIDAE ，．

Nodi Lt伽rdna pio加． granuZaris 石ittorinαわZθ麗。協α Mttorinαε亡r匂α加 Superfamily NATI，CACEA Family NATICSDAE 〃θりθrで加rθ伽でαηα N． didyma

Cryptonatica 」 anthostmoides

Superfamily CERITHtACEA

Family TURITELLIDAE 釦r琵θzzαattenuata Fam y POTAMIDIDAE BatiLZaria muZtifomis

B． zonaZis

B． ctmringii

CerithideopsiZZa cinguZata

O。ゴゴαゴゴariensis

C． r． rhigqphorar um

Family CERITHIIDAE

Oehetoo乙αりαkoehi Conttmray kobeZti

つ0﹁﹂噌51

15 18 17 17

17 16 17

8798

1 1 壷■9

17

18 18

34

ρ0戸0血﹁33馬﹂ ρ0血﹁う﹂つ﹂

咽

Europe Europe Japan Japan Japan Japan

Japan japan Japan

lndia

Japan

Japan．

Japan Japan Japan Japan Japan

Rainer， 1967 Rainer． 1967

Nishikawa，

1962 1962 1962 1962

Komatsu， 1982 Nishikawa，1962 this paper

Nataraja n ｛pers，comm）

Nishikawa，1962 this paper．

Nishikawa， 1962 this paPer this paper this paper Nishikawa， 1962 this paper KomatSu， 1982

Nishikawa， 1962 Nishikawa， 1962

Order NEOGASTROPODA

Supe rfamily MURICIDAE Family MUR：CIDAE Pedevlna biri Zeffi NuceZZa ZapiZZus Reishia bronni R． eZavigera Pttrpupa Zuteostoma Chieoreus asianus

． Heココαρzθコ￠truncu Zus エb●itonaU二α．θユli二nα0θUS

Superfamily BUCCINACEA Famity PYRENIDAE

Co Zwnbe ZZa versicoLor C． rustica

Anachis misera misera Pyrene bicineta

P． testudinaria tyZerae

Family BUCCINIDAE

Pisania ferrea P． macuZosa Eu亡1Zユeia OOコ匹nθa

Bueetntmi undatum

Cantharus subrubiginosus BabyZonia g aponiaa Family NASSAR D．AE Nassarius Ziveseens Reticunassa festiva

Fami且y FASCIOLARMDAE

．FascioZaria Zignaria

Family MELONGENIDAE

Pugi 4i．na ternatana

SuPerfamily VOLUTACEA

Family Cancellaridae Cancellaridae sp．

superfamily MITRACEA Family MITRtDAE Pusia hizenensis

13，

30 30 30 34 35 35

RU血﹁︻∠血−に﹂

q乙3333 55＝♂一b5戸0

つ9つ﹂3隔﹂33 4血﹁3つ﹂

30 18

ワ8

Japan Europe Japan Japan Japan Japan Europe Europと

Japan Europe japan Japan Japan

Japan．

Europe Europe

E．urope

Japan Japan Japan Japan

Europe

Japan

Nishikawa， 1962

Staig ?秩C 1950，1954 Nishikawa， 1962 Nishikawa，． 1962 Nishikawa， 1962 Nishika va． 1962 Staiger， 1950 Staiger， 1950

Nishikawa， 1962 Staiger， 1950 Nishikawa， 1962 Nishikawa．． 1962 Nishikawa， 1962

Nishikawa， 1962 Staiger，． 1950 Staiger， 1950 Staiger． 1950 Nishikawa， 1962 Nishikawa， 1962

Nishikaw．a． 1962 Nishikawa， 1962 this paper

Staiger， 1950

this paper

Nishikawa， 1962

4一一一2 腹足類の染色体数と骸型の進化について

F19．51．は、古生物学的情報を中心に境零種の形態、発生学的知見を合わせ作製した腹三綱前回亜綱の超科レベルでの系統関孫函

である。（Thi31e、 1931、 We1 1z、 1938、

Ter iy．i．； e x ． 1｛5 Lt＞． Ts，； xN e ＋． t．．一e t a ft d

（：1 r cn． h a m． i 9＄ 2・． etc 〉

腹足綱前鰐亜綱は、療始腹足算、中腹足自、 i新腹足目、異腹足臼

の4目に分かれている。原始腹中目は、カンプリア紀に単板類かち派生し、現在に至っている、その名前が示すとおり、腹足類の中でも療始的な形質が残されているグループで食性は、主に植粉食である。この昌には、生きた牝石といわれるオキナエビスガイを含むオ涛ナエビス超科が含まれている。

現在、オキナエビスガイ超科に含まれるlia三ictidae科の6種について、染色体数が、明らかにされており、そのうちの3種について

は核型が判明している。〈Arfti ot a1。 1982、

N a． kamur a． 198 5． Mi nkle r． 197 7．

Colombere et al、 1983）撫1ie℃iδ鍵の染色

体数は、 n＝14−18の範囲にある。

Arai et a．1（！982）やNa．kam1．Era．（198

5）の硫究によると、 B本産のアワビ類は、 rl＝18が主体を占め

ている。

アワビ類の核型は、比較的単純で中部動原体型くM）及び次中部動原体型（SM）のみで、縫成されている。

染色体の構造変化（切断、融合、転座、逆位、欠：失、重複）が過嚢

に起こったとすれば、端部動原体型（T）などの染色体が、認められるので、アワビ類の核型は、基本核型にかなり近い恐のと考えら

れる。

Fis鱗reUacea超科は、 Paleozoi｛）のP3rmiarl紀に

Plegrotomariacea超科より分かれ現在に至っているe Fissurellidae科では4種の染色体数がわかっている。

（IN i g．， hik ，a wa． 1 ．CS 6 2． r a． kamur a．，1 98 3．

本研究）

膚

PRE−

CAM． rCliiffilitiifi maCaiboniSerous IPermlan

MACLVRrrAC

N C巨A

Trias．

rvc B

Jvresslc， tCretaceeus

艦㎜

ACIEA

EP崩ogeno Neogene Recent

cH K mosoevE

NUMBER

PA cm

n ＝ 12，14i18 n ＝ 18，21

×XRxwwxssstxxxxxtw×xxts××wwxxxxxxxtwxYtw＞××××xxxssxkxxxxxtw×××xxxxk xxxxxxxxxxNxxktwwxxx xxxssxxrsxKxxxxxssxxtwKxxssxxrkS n＝i3・i4

臥

CEA n雷9910

n ＝ 13，16，17 n ＝ 14，16，17，18

B毒V

野洲

U了ACEA

n ＝ 30，35，36 n ＝28，32，34，35

36 n＝34

stNXXXXst××××ssXXps n＝i6，i7

灘灘

_st×× ss n＝13，15，17，18 wssktw×××pu n＝16，t7，18

灘総

獣

総

■■■1■ARCHAE◎6AS可1R◎P◎DA §§§§§ミMESOGA漁OP◎DA 灘 N巳QGAS踵1R◎P◎◎A

ww HETEROGASTROFODA

Fig．（S 1． The phylogenetic tree and chromosorne nurnber of GASTROPODA， PROsoBRANcHIA

曾o

この科では、三型がわかつでいるのはオトメガサガイ S農撫s（

帥is猟t嚥）sinensas（Blai践誓ille）1種だけであウ、

xakaitlurE．〈1983＞によ拳予察的な報告がされているが、

本研究で、その核型が決定されたe （Flg．9．）

この種の核型では、端部勤原体型（T）が、かなり増えてお摯駿毯体の構造の変化により基本染色体数が減少していったと考えられる。

Patellacea超科は、 P＆leo露oicのOrd◎vici亀re1

紀前期にPleurctemariacea超科よ摯分かれたくFig．51．）

この耳癖に属する親思ei（慧磨科の14種は、染色体数がわかってお｝，、

その内の10種類については核型が判明している。

（Ni r． hik s． w a．．． li 96 2． Chapin e t． a ．i． 1

！，） 80，． N ta kamur a．． 1982）

翼ak．a撒t芝ra〈1982）によれぽ、本科の細祷a錨雛

￠⑪践Ci撒a，轟．ゴ鞍欝￠騨ir1農1＄， COlli＄e『a la蕊墓fcrd二， C． hel◎rdiの

黎色御数はn罵9で、その核型は、ほとんど中部動原体型く驚）の染色体であった。同じ超科のPatelllaae科に属するCella磁 toreumaについてもn＝9で、ほとんど、中部動原体型（M）から構成される核型をもっている。 AcmaeidaeおよびPat§11iaae両科は、 Hali醍1農ae科のちょうど半数の染色体数を持ってお参、骸あ

たりのDNA量もほぼ2分の1であることが知られている

（Hillegardner、 1974）。．これらの事実なちびに

化石記録が古い点からして、 Patellacea超科のM型染色体を申心とするnx9が腹足類の祖型の基本的核型である可能性が高い．

Trgehacea超群｝は、 Paleoz◎icのOrcSovician系己

中期に労かれ現抵に及んでいる。

この超科のTrochidae科では、染色体数はil＝18が大部分をしめ、

核型は、中部動原体型（翼）と次中部動原添型くsM）により講成

され．でいる。

本研究によ拳本科の1種のハナチグサガ・イ総nthar1融s caHichr§．a（Phi夏ippi）の核型（2n＝28M÷8SM）が明らかに・

なった。く罫i9． 6 ．）

〈N幽i s ｝｝ i k a，wa， 1 9 62、本観究〉

〜曾

海震tacea超科は、 Paleて）zoicのDe＞onian紀中

期に賢民hacea超科より分かれ現在に至っており、この中の1科

製erlh彪e科は、M3soz・i：のTri域sicに出現して現養三

に至っている．

Neriti総eほ、原始腹足欝中では一…番新しく脅化した科の1つと言える、この科の20種については、染色体数及び核型が、判明しで

いる。（Pa亀ters◎n、！967、翼a℃a．r急ja捻、！ 969、 K◎mat＄u、 1982、本研究）。

本科の染色体数は、 n＝12が主体をしめ、その核型ほ中部動原体型（M）と次期部解明体型（SM）で構成されてお拳、その中には性染色体と考えられる異質染色体も含まれている。

原始腹足類では、一般に雌雄同体で雄性先回の形をとり、性の分化は、ないとされている。性の舜化が認められ、かっ地質時代における出現が新しい点からして、 Neritidaeは原始腹足類としてはもっとも進化的なグループと言える。

中腹足癖は、原始腹足昌かちオルドビス紀に分かれ、形態的にも次に述べる新腹足冒と中闘的特徴を示し、食性的にも植物食と動物食者が含まれる。

中腹足冒の中心を為す：erithiacea超科は、 Devo｝ユia1？紀に絶滅したLoxonem説acea超軽かち分かれ現在に至っている。本超麟に含まれるPotamididae科の6種について染色体数および、核型が綱

明して来ている。（Nishikawa、 1962、

K◎ma．tsu、 1982、本研究）

6種のうち5種類の核型は本研究により明らかになったものである．

（Fig．2 ll． 2・ 4． 2・ 7． 30． 33．），

本研究の結果、Potaraidideeには、融tΣ11aria属で代表されるΣ：1謡！

8のグルーープと。鍵1thi蝕a属のn＝17のグループが存在し、その中間に、 ll＝17、 18の2っの染色体数を持つCerithideopsille．

属が位置することがわかった。染色体数で確認された：3属の関係は、形態学的な関係とも調和的である。

汽g．52。は、その系続を撲式的に表したものである。

曾ユ

ドキュメント内核型分析にもとづく軟体動物の系統進化学的研究 (ページ 73-88)

Measurements， relative values and characteristics of chromosomes of

P

Total

D

2

12

16

O

2

O

︹∈ユ︶ε93①∈80∈o﹂り

O

O

ワユ

海産の腹足類の細胞遺伝学的研究は、 Staiger〈i葺5（き）

の情報が集積されできている（Nlslktr，kawa， 1962、

N．．Ea t． ara gj a． ii． li． 96 9． Mi nkle r， 197 7．

chapiriξ…t 翫1、 1980、 Ar盆i 融t εしユ、 ］9

1982． Co1ombere eta｝． 1一 983） 〈Table． Z，

種はn＝18という染色体数を持っている（Fig．5G−3）、

0．9θ7

86420

δ6420

4： POTAiMIDIDAE

ワヰ

Species

SuperfamHy PしEURO 「OMARIACEA

Family ACMA田DAE

Farnily PATELLtDAE

33

000000000222222222

Nakamura，

Nakamura，

Nakamura，

Nakamura，

superfamily TROCHACEA Family TURBINIDAE

Family TROCHiDAE

stridta

aZbicUZa

ineerta 伽3・ゆ魔

ZaeviZabris

8888888111111112

σ 6

22ix

249

7 ． 7 9999 6266222222226226226666 9899．88．888888．9889889999191199．999︑99919．91991111

1 1

Superfamily LITTORINACEA

Famlly LITTORINIDAE ，．

Superfamily CERITHtACEA

CerithideopsiZZa cinguZata

8798

17

34

咽

Superfamily BUCCINACEA Famity PYRENIDAE

Family BUCCINIDAE

Fami且y FASCIOLARMDAE

Family MELONGENIDAE

SuPerfamily VOLUTACEA

q乙3333 55＝♂一b5戸0

である。 （Thi31e、 1931、 We1 1z、 1938、

は核型が判明している。 〈Arfti ot a1。 1982、

Colombere et al、 1983） 撫1ie℃iδ鍵の染色

Arai et a．1（！982）やNa．kam1．Era．（198

ている。

れる。

Fis鱗reUacea超科は、 Paleozoi｛）のP3rmiarl紀に

膚

野洲

36 n＝34

灘灘

獣

総

ww HETEROGASTROFODA

xakaitlurE．〈1983＞によ拳予察的な報告がされているが、

Patellacea超科は、 P＆leo露oicのOrd◎vici亀re1

翼ak．a撒t芝ra〈1982）によれぽ、 本科の 細祷a錨雛

たりのDNA量もほぼ2分の1であることが知られている

^Total

^D

chapiriξ…t 翫1、 1980、 Ar盆i 融t ^{εしユ、］9}

1982． Co1ombere eta｝． 1一 983）〈Table． Z，

^stridta

である。（Thi31e、 1931、 We1 1z、 1938、

は核型が判明している。〈Arfti ot a1。 1982、

Colombere et al、 1983）撫1ie℃iδ鍵の染色

翼ak．a撒t芝ra〈1982）によれぽ、本科の細祷a錨雛

（Hillegardner、 1974）。．これらの事実なちびに

なった。く罫i9． 6 ．）

〜曾

いる。（Pa亀ters◎n、！967、翼a℃a．r急ja捻、！ 969、 K◎mat＄u、 1982、本研究）。

明して来ている。（Nishikawa、 1962、

K◎ma．tsu、 1982、本研究）