矧
目 蓄 剛
f 量 量
E 1.0 0.5 0.0
b
悦 蓄 書
量 量 }
矧
0.50.0
。 7 14 21 28 35
成熟開始期後の経過日数
図3-3 成熟過程におけるブドウ果汁中の遊離酸含量および 遊離酸率の経時的変化
一・- Alden -eー巨峰 一・- Buffa10 一企- Rosaki
一事一Steuben一十一ヒ口ハンブルク‘
遊敵酸率=遊厳酸含量/全酸含量
-49・
ブドウ果実中の有機酸組成の経時的変化は, ß比(酒石酸/リンゴ 酸比)で示すと明瞭である(図3・4). 果実生長の前期では,
Buffalo' を除いてリンゴ酸が主要酸であり, ß比の変異幅は0.51 -"0.90であった. 中期から後期にかけて酒石酸が増加し, リンゴ 酸の 減少が認められたが, 特に ‘Alden' , ‘Buffalo'
Steuben' において顕著であった. 成熟期近くのp比は変動し, 特 に ‘巨峰' , ‘Buffa.lo' で大きく, 成熟期前1週間の平均変化量 は 0.57であった. また, 成熟期では, 大部分の品種の p比が1.0以 上であるのに対し, ‘ヒロハンプルグ' ではリンゴ酸の減少量が小
さく, ß比は0.88であった.
ム」-JA
。ュ
3.0
2.5 2.0 1.5 1.0
0.5
0.0
。 7 14 21 28 35
成熟開始期後の経過日数
図3-4 成熟過程におけるブドウ果汁中のp比の経時的変化 一・- A1den -eー巨修 一・- BuffaIo -企ーRosaki 一手一Steuben一十一ヒロハンブjレグ
。比= 酒石酸/リンゴ酸
一一___.・
3 . アミノ酸の経時的変化
供試全品種における全アミノ酸含量は 糖含量の増加と遊離酸含
量の減少に伴って増加し 成熟期には成熟開始期の 2--4倍になっ た(図3・5 ) . 果実生長の前期から中期にかけて全アミノ酸含量の増 加が認められ, 特に ‘巨峰' , ‘Buffalo' において顕著であった.
後期においても全アミノ酸含量の増加は続き, 成熟期近くになって も安定しなかった. 全アミノ酸含量の成熟期前1週間の平均変化量 は品種によって差があり, 4R o s a k i' , ‘Steuben'では小さく 0.03mmolであるのに対し, 4A I d e U , ‘巨峰' , ‘Buffalo'
‘ヒロハンプルグ' では大きく0.29mmolである.
25 20
CC〉〉
... ・4
-- 1.5
o g g
4鐙日 m 制 1.0
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制0.0
。 7 14 21 28
成熟開始期後の経過日数
35
図3-5 成熟過程におけるブドウ果汁中の全アミノ酸含量の経時的変化 一・- A1den -Eラー巨峰 ___ Buffalo --.- Rosaki
一守一Steuben -.-ヒ口ハンブルグ
アミノ酸組成の経時的変化は表3・3に示した. 果実生'長における 前期の主要アミノ酸は, Thr, Glu, AlaおよびA rgで, 成熟に伴
-51-一一ー...AIII
ってThrとAr gは徐々に減少するのに対し, Gl uとAlaは増加した.
一方, Asp, Ser, Val, Met, IleおよびLeuは全生育期間を通じ て少ない成分であり, 変動も小きかった.
表3-3 成熟過程におけるブドウ果汁中のアミノ酸組成の経時的変化
アミノ酸組成(組成比%)
Asp Thr Ser Glu Ala Val Met Ile Leu Arg 品種 成熟開始期後
の経過日数
o 4.2 38.2 8.8 7.0 20.2 2.6 1.0 0.7 1.1 16.2 Alden
7 14
4.3 31.8 4.0 11.5 28.1 4.1 31.2 2.8 12.4 31.1
2.4 0.9 0.5 1.2 15.3 1.6 0.4 0.4 1.1 14.9 21 2.0 28.0 2.3 12.7 35.6 2.5 0.7 0.6 1.4 14.2 28 2.0 26.7 2.7 13.8 34.3 2.6 0.5 0.6 1.5 15.3
o 5.5 43.5 9.2 6.9 11.5 2.5 1.2 0.8 1.1 17.8 7 8.2 20.2 7.0 19.6 26.8 2.4 0.8 0.5 1.0 13.5
巨峰 14
21
8.3 19.1 7.1 18.5 29.5 3.0 1.0 0.3 0.8 12.4 4.6 15.7 5.6 18.6 40.0 2.5 0.8 0.6 1.1 10.5 11 2O・G.0939-0 37・74895-6
圃22
111-3
07
・ 42 178-04141.4t4t414141-41 59・86587
- 8
nunu-nununununu-nU
79圃48647-200一10000
一 1
88.44
249
-3 23.32222-2
1
7
・3
859
3 - 2
04・12123・744ι23333一
26一04243一364・87812
- 8 4,』
4E1
4E14EE29.71873-9 65.74 33 3由4
23一12610一162・87753・QV -1 -22222.3
05・2
1 7 75-644目73422-4 QU
にJ
.nu7a8ι寸41no-nU2qu・
-2
フニ
nu -d
--u
u
-B
一
Rosaki
7 14
7.2 36.9 3.6 13.3 4.8 35.9 3.6 14.0
7.7 1.6 0.7 0.4 0.8 27.8 9.9 1.6 0.6 0.3 0.7 28.6 ηLnζ内/』・42 05.4-10269 763-20 499803圃08395-89
4E 41
-nζηζηζ4141
804
・ 80 002-87013nU41円ζ-nU41414』41-nunU414141qu司、unu - klukd
AUTKJQU
- にd
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nonunU44・nununununu-nunununυnU
478白01765-99796210一11000一00000 939.12182Ju3515 433圃22223目22233
228
- 74
423一13096377
- 17
721
- 85961
111
・22
344一11122
711一67076一46650123・08846・59158414141.414141.4141nζnζ円/』
092-82376-28600 334-66556-87667
931一06311一83960210・54932・42643
333.33222.22111
024・55552-28843333・9.
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33-79844
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一一-・
成熟過程におけるアミノ酸組成の変動性については, y比= [Thr + S er+A la]/( [Asp+Glu]+[Val+Met+Ile+Le u+Arg])で示すと明瞭 である(図3-6 ). 果実生長前期のY比には大きな変動が認められ,
変動幅は0.12---0.62であった. 中期から後期のy比では, 概して 大きな変動は認 められなかった. 成熟期近くの Y比は安定しており,
成熟期前1週間の平均変化量は0.13で小さい.
3.0 2.5
2.0 ム4J4
〉ー 1.5 1.0 0.5
0.0
。 7 14 21 28 35
成熟開始期後の経過日数
図3-6 成熟過程におけるブドウ果汁中のy比の経時的変化 一・-Alden 令ー巨峰___ Buffaloー企- Rosaki
一守一Steuben -t一ヒ口ハンブjレグ
y比= σbr + Ser + Ala)
(件sp+ Glu] + [Val + Met + ne + Leu + Arg])
-53・
ユーーー-・K
第4節 考察
一般に, ブドウ果実の肥大周期において, 成熟開始期(véraison) から成熟期に当た る第3期は, 果実の品質決定に極めて重要な時期 である(Winkler et al. 1974a). 本節では, 成熟開始期から成熟 期まで7日ごとに 果実の採取を行い, 品質関連形質としての糖, 有
機酸およびアミノ酸の経時的変化の調査結果をもとに, 成熟期前後 におけるこれらの形質の 変動性について考察す る.
糖の変動性について
一般に, 果実生長の第3期における糖の蓄積には 葉からの光合
成産物の転流が最も寄与しており(Pey naud and Rib éreau-Gayon 1971, 松井ら 1985), 果実中の糖含量は, 成熟開始期後の急激な 蓄積に 続いて徐々に増加し続 け, 成熟期の前後から過熟期では微量 の増加か横這い状態となる(Kliewer 1965b, Kliewer 1966, 松 井ら 1979, 能塚 ・ 白石 1981). 本研究では, 過熱期の果実は調 査しなかったが, 成熟期前後の糖含量については, 従来の知見と同
様に急激な変動はなく 微量の増加が認められた.
供試品種の糖組成について は 成熟の全過程を通じてフルクトー
スとグルコースが主要糖であり, 成熟開始期にはグルコースが多く 糖の蓄積とともに フルクトースが増加し, 成熟期におけるグルコー スとフ ルクトースの比率は約1 : 1となり, 従来の 知見と一致する (Kli ewer 1965b, Kli ewer 1966, Kli ewer 1967 松井ら 1979,
能塚 ・ 白石 1981, Shiraishi et al. 1986). 一般に, ブドウ果実 中には, スクロースは極く微量しか存在しない(Winkler et al.
1974a, Amerine et al. 1979a). しか し, 第2章で明らかにした ように , Viti s lab ruscα X V. vinifera雑種およびV. r 0 t u n d i f 0 / i a
の一部には果実中に 組成比 にして10%以上のスクロー スを含む高 スクロース系統が認 められている(Lot t and Barrett 1967,
Car roll et a/. 1971)・ 本研究で供試した ‘Buffalo' の成熟期にお けるス クロース含有率は22.7%で, Lot t and Barrett(1967)の報告 と一致する . また, 'Steuben' は高スクロース系統であり , 成熟 期のスクロ ース含有率は32.0% で ‘Buffalo' よりも高かった . 通 常, 成 熟過程のブドウ果実ではスクロースの分解が活発であるため
(Kliewer 1964, Hardy 1968, Hawker 1969, 中西 ・ 横塚
1990), スクロースの蓄積については, 糖の代謝経路, 特にスクロ ース 分解に関与する酸性イン ベルターゼの活性低下が原 因として挙 げられる. しかし, プドウ果実の糖代謝については, 成熟過程 にお けるス クロースリン酸シンターゼ, スクロースシンターゼ, 酸性イ ンベル ターゼなどのスクロー ス 代謝関連酵素の作用機作についての
詳しい究明が今後の課題である.
成熟過程 の糖組 成につ いては, α比(グルコース/[フルクトー ス+ス クロース] )の経時的変化から明らかになる. 成熟過程の前 期か ら中期 にかけ てのグルコースの減少に伴って , α 比も 減少した が, 高 スクロース 系統を除い て大きな変動では認められな かった.
後期では, 供試全品種とも成熟期前後の急激な変動はなく, ほぽ安 定化する傾向が認められた.
以上 のことから , 成熟期前後における 糖については, 量的および 質的な面において 大きな変動はなく, 糖含量の微量変動に留意すれ
-55・
ばよい と考える.
有機酸の変動性について
一般に, ブドウ果実におけ る主要な有機酸は 酒石酸とリンゴ酸
で全有機酸の90%以上を占め 他に極く微量のクエン酸やコハク 酸などが認められている(Ruffner 1982a, 1982b). 通常, ブドウ 果実中の有機酸の量は 果汁の滴定酸度の測定から遊離酸含量 とし て表現される. 遊離酸の主体は, 酒石酸やリンゴ酸などの有機酸か ら解離 した水素イオンであり 一方 解離した有機酸の陰イオンは
K+を主体とした陽イオンと結合酸塩(結合型)となる. 結合型の 情報は, 遊離酸率(遊離酸含量/全酸含量)で得られ 遊離酸率の 減少は結合型の増加を意味する.
供試した全品種について, 遊離酸含量では 果実生長前期の急激
な減少に続いて成熟期まで減 少傾向が認められたのに対し, 遊 離酸 京は, 成熟の進行に伴って緩慢に減少し 成熟 期には0.5となって
安定した. また, 成熟過程の 有機酸組成については, ß比(酒石酸 /リンゴ酸比)の経時的変化から明らかである. 成熟開始期 の主要 酸はリ ンゴ酸であ るが, 成熟に伴う遊離酸含量および遊離酸率の低 下とともに酒石 酸が増加し, 成熟期におけるp比は概して1以上と なった. これらの結果は, 従来の知見と一致す る(Kliewer 1965a,
Kliewer et 'al. 1967, Philip and Kuykendall 1973, 松井ら 1979, 白石 1980, Shiraishi et al. 1986, lland and Coombe 1988).
果実生長の第3期における遊離酸含量の減少の主な原因とし ては,
( 1 )細胞容積の増加による希釈効果(Kozuma 1970), (2)主として
K+イオンAとの 結合型化(Saito and Kasai 1968. Kliewer 1971
lland and Coombe 1988), (3)糖への転換(Drawert and Steffan 1966, Ribéreau-Gayon 1968, 松井ら 1985)などが挙げられる.
酒石酸とリンゴ酸のブドウ果実における主な生理的役割については 前者は過剰の陽イオンを吸収して果実内のカチオン平衡の維持に,
後 者は果実における主要な呼吸基質とし て寄与している(Winkler
et al. 1974a). また , 成熟過程の酒石 酸の大部分は結合型と な る ため呼 吸による分解が少ない(Kliewer1971, 白石1980)のに対し,
リンゴ酸の分解を担うリンゴ酸デヒドロゲナーゼの活性は増加する (Hawker 1969). さらに, 呼吸量の増加によるリンゴ酸の減少は,
高温状態によって促進される(Kliewer 1971). 以上のことから,
成熟過程におけるp比の変動は, 主にリン ゴ酸の呼吸代謝量と密接 な関連があり, 成熟期におけるp比の品種間差異の一因として, リ ンゴ酸の生合成能力の違いが考えられる.
遊離酸含量では, 成熟過程 の前期から中期に大きな変動があるも のの, 成熟 期前後では大きな変動は認め られないのに対し, ß比で は成熟過程 の中期から後期にかけての変動 が大きく 品種によ って は成熟 期前後の急激な変動が 認められた. 従って, 成熟期前後 の有 機酸の安定性について, 遊離酸含量では糖含量と同様に微量変動に 留意すればよいが, ß比で は, 特に高温条件下における 果実 の呼吸 量増加による大きな変動の可能性について考慮する必要がある.
アミノ酸の変動性について
供試全品種において, 糖の蓄積と遊離酸含量の低下に伴って全ア ミノ酸含量は増加し, 成熟期には成熟開始期 の2 "- 4倍に増加した.
-57司