領域固有性・一般性と脳機能(2002年度 第2回フォーラム 日常的認知における領域固有性・一般性)

The　

JaPanese

　

Jottntat

　of　Psychonomic　SCience

2003

，

VoL

　

22

，

　

No

．

1

，

132

−

136

講 演論 文

領 域

固

有 性

・

一

般 性

と

脳機 能

川　畑 　秀 　明

鹿 児 島大 学

Domain

−

_specificity



_and



_generality



_in



_the



_brain

Hideaki

　

KAwABATA

Kαgoshima 　University＊

　　

Domain −

specificity　and 　_generality　of　cognition 　are　exciting 　subjects 　relating 　that　can 　shed

light　Qn 　thc　_processes 　of　human 　cognitive 　evo _！ution

．

　Their　theorization

，

　however

，

　

is

　very 　compli

・

cated

，

　_and 　the　re］ationships 　

between

　

domain

　specificity 　arld 　

basic

　architecture 　of　

the

　

brain

　

have

not 　yet　been　fully　clarified

、

　 This　paper　reviews 　recent　studies 　on　the　relationship 　

between

domain

−

specificity／generality　and 　

brain

　functions

．

　Among 　visual 　cognition

，

　in　which 　the　author 　

is

specialized

，

　

facial

　cognition 　necds 　special　attention 　as　

it

　

is

　connected 　

to

　

the

　

basic

　social　cognition

and 　should 　have　had　an 　important　adaptive 　value

．

　

The

　studies 　with 　neuroimaging 　show 　that　face

perception

，

　cognition 　of　facial　expression

，

　and 　that　of　facial　attractiveness 　are　processed　

in

　several

particular 　brain　areas 　

including

　fusiform　face　area

，

　amygdala 　and 　some 　else

．

　 Moreover

，

　recent studies 　of　neuroimaging 　suggest 　that　there　

is

　a　neural 　

basis

　

for

　not　on_】y　

domain

　specificity 　but　also

for

　

the

　_general　intelligence　as　dornain

−gencrality

　Qf　cognition

．

Key 　words ：

domain

　specificity

，

　

domain

　gcncrality

，

　face　perception

，

　social 　cognition

，

　

brain

L

　は じめに 　ヒ ト は 生命 活動 ヒ， 生存や繁殖の有 利さ にっ な が る よ うに

，

様々 な適 応 課 題に応 じて特 化し た 認知機構を持っ て い る

．

そ れで は

，

ヒ ト はどの程 度

，

領 域 固 有の心的

・

神経シ ス テム を 進 化 させ てきたの だ ろうか _（Elman 　et al

．

　1996_）

，

_{ま た}

，

ヒ トは どの よ うに認 知 的 流動性を もっ た

一

般 化し た心を持っ よ うに進 化 して き たの だ ろ う か （

Mithen，

1996）

．

こ の ようなt 心の スイス ア

ー

ミ

ー

ナ イ フ的な特化さ れ た脳機能と_， 認 知の_様々 な領 域 固 有 性を っ なぐ

一

般 性に関す る脳 機能の_両側_面の理解は発 達心 理 学や進 化 心理学の視 点を 応用し な が ら発 展すべ く

，

今 後 の 認知神経 科 学の重 要な課 題 とな る

，

　で は

，

生存や繁 殖 上で有 利にな る よ うに構 成された認 知 機 能とは何で あ ろ う か

，

Pinker （

1994

）はヒ トの 心の 進 化 的な適 応 性 を 考 慮したか た ちで い くっかの領 域 固 有 な 心 を 示 し た

．

た と え ば

，

知 覚や言語

，

食べ _{物 （食}べて

＊

Department

_of

Psychology，



Faculty

_of

Educa−

　

tion，

　Kagoshima 　University

，1−20−6

　

Kurimoto，

　Kagoshima

−

shi　890

−

0065 い いものは何か）

，

臼 己概 念

，

正 義 感

，

配 偶 （性 的 魅 力な ど）

，

危 険へ _の認知な ど が その適 応 的 心の 例 として挙 げ られている

．

確 かに

，

これ らの_{領 域 固 有}な認 知機能は

，

ヒ トが生 存や繁 殖 上で 有 利に働 くべ _{く構 成}され た認 知機 能であ る と と もに

，

人 間 ら し さの 源 と な るよ うな認 知 機 能を含んで い る といえ る

．

　 現 在

，

特 定の 情 報が脳の ど こ で処理 されるか とい う 「エ リア X _」を脳 内に見っ けよ う とする とい う作 業が

，

神経生 理学や脳イ メ

ー

ジ ング 法の発 展と相まっ て世 界 的 に盛ん である

．

本 稿で は

，

これ まで明ら かになっ てい る 認知の領 域 固 有 性

・一

般 性と脳 機 能の関 係につ い て

，

特 に_顔認 知にお け る領 域 固 有 性の問 題 を 中心に扱 う

．

2．

視 覚 認 知の領 域 固 有 性と脳

機

能 ： 　 　　　 　 顔 と場 所の認 知 　知覚研究 特に視覚の レ ベ ル で は

，

サルを 用いた神 経 生理学に よ

っ

て

，

色や奥行き

，

運動な どの_視覚情報が脳 の ど の部 位で専 門 的に処理 されて い るのか が明ら かに なっ てきてい る

，

こ の よう な詳 細 な機 能 単位の処 理は

，

知 覚が高度に専 門 化 （特殊化 ）さ れ たメカニ ズム_によっ

The Japanese Psychonomic Society

NII-Electronic Library Service The 　Japanese 　Psyohonomio 　Sooiety

川 畑：_{領 域 固 有 性}

・一

_{般 性}と脳 機 能

133

OA0

．

20 一

．

14L4

C

響

¶

．

5 t 0

。

5 4β 　 　 　 0 　 　 　卩1● 駒 働鵬 ●_卩隔ce 　 　　 

Figure　1

．

　Result　of　

brain

　areas　activated 　by

　 face　and 　place　stimuli 　

in

　a　single　subject

．

　

Sta−

　tistical　analysis 　was 　

done

　with 　SPM99 _（Well

・

　colne 　

DepartInent

　of　Imaging 　Neuroscience

，

　

London ，

　

U ．

K ．

_〕

．

_〔a）Brain　activity 　at　fusiform

　

face

　arca _（FFA _）produced 　by　_{contrast 　of}

’

face

　vs

．

　place

’

_（Tarailach　coordinates

，

 38

，−

50

_，

　

−

22）

．

（b）Brain　activity 　at　para

−hippocampal

　place　area _（PPA _）

by ‘

p_！ace　vs

．

　

face’

_（

Tarailach

　coordinates

，

20

，−

60，−

4_）

．

　Thesc　images　were 　superimposed 　on　SPM 　standard 　template

．

_（c_）

，

　〔

d

）：

Parameter

　estimatcs 　for　face　stimuli 　_and

　 place　stimuli 　at　the　peak　point　in　FFA _（c_）and

　PPA ｛d）

．

て_構成さ れて い ることを示 して いる（

Zeki，1978，1993

＞

．

た とえ ば_， V4 が色 知覚の セ ン タ

ー

で あ ること　（た と え

ば

，Zeki，1973

；

Bartels

＆

Zeki，

2000a）

，

運 動 情 報は

，

網 膜か ら外側 膝状体 （LGN ）を経 由し て V1

，

V2

，

　V5 へ _と 到 達 する とい う

．一

連の情 報 処理の流れ が存 在し （

Zeki，

1971_｝

，

V1

が局 所 的な運 動 方 向検出を する の に比べて

，

V5

がグロ

ー

バ ル な 運 動 知 覚 や 速度 知 覚に選 択 的 応 答 す るこ と が知ら れて いる _（StQner ＆ Albrlght

，1993

； ffyche　et　a ］

．

，

1995_）

．

　さ らに最 近

，

物体や顔

，

場 所 （風 景） な どの より高 次な 視 覚 情報に も専門化さ れ た脳 機 能が存 在して い るこ と が わ かっ て き た

．

顔や場 所の知 覚は

，

ヒ ト が適 応 的に行動 する上で必 要となる領 域 固有な認 知で あ る といえ よ う

．

Figure　1は顔 知 覚

，

場 所 知 覚の 脳機能の_局在_性を表し た 機能的 磁 気 共 鳴 画 像 診 断 法 （fMRI ）に よる計 測 事 例であ る

．

た と え ば顔の知 覚で は

，

紡 錘 状 ［り

1

（fusiform　_gyrus＞ で局 所 的な活 動が見ら れ （Figure　la_｝

，

こ の_{顔 刺}激に対 し

て特 異 的に反 応す る領域は

FFA

（

fusifor

皿

face

　area _）

と呼ば れて い る （Kanwisher 　et　al

．

，

1997_）

．

また風 景の よ

う な場 所の知覚で は

，

_{傍 海 馬 回 （parahippocampal} 　gy

−

rus _）が局 所 的に活 動 し （

Figure

　

lb

_）

，

こ の _領域は

PPA

　Green

　　争

「1501umm 画nl 　 　 ウ 　 Red 1∈i／／

、

宅

　

／

／

t

　 争

●

Left

　

eye

Grey

／

／

／

／

tttua

＼

！

_／

　　争

A

　 　 　 　 ‘

戛

ノ

Right

　eye Red 　 争 etuinlnant _） 　 Ψ Green 　 　　 　　　 　　

Fused

　

image

Figure　2

．

　 A　 schernatic 　 presentation　 of　 the

　

dichoptic

　 stimulatiQn 　 method 　 used 　

in

　Moutoussis ＆

Zeki

〔2002）

．

　 Fused　image　of

　

dichoptic

　presentation 　is　invisible　because

　matched 　areas 　have　opposite 　color　cQntrast

　

between

　the　two 　eyes

．

　Single　image　_present

−

　ed　to　the　eye

，

　includes　object　

image

　which

　has　isoluminant　color　

between

object 　 and

　background

．

（para

−hippocampal

　_place　area _）と呼ば れて い る _（Ep

−

stein ＆ Kanwisher

，

1998_）

，

　 F｛gure　

lc

と

1d

は顔刺激

，

風 景 刺 激に対す る FFA

，

　PPA の 活 動 変化量 を示して い る

．

こ の よ うに_{， 顔}の知 覚

一FFA ，

_{場 所}の_{知 覚}

一

PPA

，

とい う刺激

一

脳 内 部 位の対 応 関 係が存 在 することが わ か る

，

　また FFA の活動は， 同じ人 種， 異な る人 種の顔の記 憶 再 認 時に も起こ るが

，

同じ人 種の_顔の方が異な る人 種 の _{顔 再 認 時}より もFFA の活 動が高 くなるとい う

，

記 憶 による FFA 活 動のモ ジュ レ

ー

シ ョ ンを 示 す 知 見も あ る （Golby　et　al

．

　2001 _）

．

こ の 認知の違い の_{根 底}には自分の 仲間を 見分け る とい う社 会 的 認 知 機 能の適 応が

，

脳 内 処 理に影響を及ぼ して い る と考え る こ と が で き る

．

　顔の部 分 的な要 素におい て も， 特に対人 関係に必 要と さ れる視 線や 口の動 きのよ う な情報の場合は

，

その知 覚 認知に特定の脳機 能が存 在する

．

視 線 知 覚や 口 の動 きの 知 覚

，

口元を読む作 業の _{場 合}で は

，

側 頭 葉にある上 側 頭

溝 （superior 　temporal　sulcus _；

STS

_）が活 動を示す （

Puce

134

基 礎 心 理 学 研 究 　 第22 巻 　 第1号 et　al

．

，

1998：Hoffman ＆

Haxby ，2000

）

．

ま た， 視線知 覚 は

STS

の活 動を引 き起こすだけ でな く

，

顔 自体の_知覚 中 枢で あ る

FFA

の _{活 動}をモ ジュ レ

ー

トするこ とも わ か っ て い る （George　et　al

．

，

2001 ）

．

視 線 知 覚やllの動 き に よ っ て活 動が起こ る STS は

，

そ の 他に も光 点で体の 動 き を 表 すバ _{イ オ ロ ジカ ル モ}

ー

_シ ョ ン 〔

Senior

　et　aL

，

2000 ）

，

手の部 分 的な動き （Rizzolatti　et　al

．

，

1996_＞に も 特 異 的に応 答する

．

　こ の よ うな刺 激に対 する局 在 的脳 活 動は情 報が入 力さ れて い ること が重要な の で あ り

，

必 ずしも意 識される必 要が ない

．

た と えば

Figure

　

2

に示される ように

，

背 景と そ の

L

に ある図 形が反対色で等 輝度に なっ て い る刺 激 を

，

背 景と図 形の色の対 応 を 逆に して 2っ _{左 右 両 眼 別}に 同時提 示す る と

，

そ れぞれの 眼で は刺 激が何であるか が 同 定で きるが

，

両眼で融合して み る と

2

っ の刺 激の 背 景 と図 形がそれ ぞ れ反 対 色であ るこ と か ら刺激は

一

様な色 に知 覚さ れ

，

背 景の上の図 形が知 覚で き なくなる

．

この よ う な刺 激呈示で 背_景の上に_顔や建物のパ タ ンを配 置し て提 示 し

，

その時の_{脳 活動}を

fMRI

で調べ る と

，

見え て い な い顔 刺 激に対して もFFA が活 動し

，

ま た見えて い な い建物 刺激に対し て も

PPA

が 活 動 するこ とが 明 らか になっ て い る （Moutoussis ＆

Zeki，

2002 ）

．

っ _{ま り}

，

脳に イ ン プ _ッ トさ え あ れ ば見え ない_顔や場 所に対して脳は活 動 するこ と を 意 味 し

，

認 知 以 前に脳は自動 的に機 能して いっ で も認 知で き るよ うに準 備し て い る と言え る

．

3．

社 会 的情 報と して の顔認知と 脳機 能： 　 　　　 　　　 　　 表 情 　視 線 知 覚や表情認知を含め

_，

顔の認 知は

，

ヒ ト の ヒ ト ら しさ た る高 度な社 会 性の入 り口 と しての 機能を 果 た す と同 時に

，

生 得 的な機 能で あ る と知ら れて い る （

Slater

＆

Kirby，1998

）

．

さらに視 線や身 体 部 分の知 覚はコ ミュ ニ _ケ

ー

ショ ン の ため に必要と さ れ る機能で ある

．

それゆ え に

，

社 会 的 情 報と して の顔 情 報は他の_{視 覚}刺激と区 別 して認識されるべ _{く領 域}

1

_{司有 件}を持

っ

た認 知と して発達 し， 専 門化し た脳機能が 必要と さ れた と考え る こと がで きる

．

　 顔が持 っ て い る形態特 徴以外の情 報と して表情を挙げ ること が で き る

．

表 情 認 知の脳 機 能で は

，

大 き く3っ の 領 域の _{役 割}が 重 要視さ れて いる

，

〔1）扁 桃 体 （amygdala ） は基 本 感 情の ほぼ すべての_{表 情 認知}に関与して い るとさ れる 〔Adolphs

，

2002〕

．

特に恐 怖 表 情の よ うに脅威や危 険信 号と しての感情理解につ い て は

，

こ の領 域の活 動が ±_曽加する 〔

Morris

　et　al

．

　

1996

_）

．

_（

2

_）前頭 前野_（prefrontal area _）は怒 りな どの表 情 認 知において活動を示し（

Kesler一

West

　et　aL

，

　

2001

_）

，

　rTMS （連 続 経 頭 蓋 磁 気 刺 激 ）を前 頭 前野 部に当て た研 究で は

，

怒り表 情 認 知が反 応 時 間レ ベ ル で他の_{表 情}の_{認 知}に比べ て遅 く な る とい う結果が得ら れて い る （Harmer 　et　aL

，2001

＞

．

さ らに， 眼窩 前頭 野

（orbito

−

frontal　area _）で は喜びの表 情 認 知 時に活 動する

との結 果も あ り（

Kesler・

West

　et　al

．

　

2001

_）

，

また こ の領

域の障 害は ポジ テ ィ ブ感情の 認知

・

生 成に影 響 を 及ぼ

し

，

そ の結 果

，

気 分 障 害と結びつ く との知 見 も あ る（

Da −

masio 　et　aL

，1994

）

．

（

3

）体 性 感 覚 皮 質 （sQmato

−

sensory cortex ）は嫌悪表情刺激に対して_{活 動 を 示 す （}Calder　et al

．

，

2000 ）ほ か

，

あ ら ゆ る感 情 認 知の表象の_場と して_考 え られて いる （Da皿 asio

，

1994）

．

4． 社

会 的

情報

から得 ら れ る 印 象と脳 機 能 ： 　 　　　 　　　 　　 魅力 　

Pinker

〔

1994

）の リス ト にある ように

，

進 化 適 応に必 要と さ れ る 配偶 決 定に関して い う と顔 情 報に は魅 力の要 因も含ま れ

，

ま た 乳 児 は 発 達の初 期か ら魅 力の あ る顔に 対 する選 好を示 すこ と か ら （

Rubenstein

　et　aL

，1999

_）， 魅 力に対す る感 情 形 成は領 域 固有な認 知機能で ある と考 え ら れ る

．

　顔に魅 力を感じる際に

，

活動す る脳 部 位と して は眼 窩 前頭 野な ど が挙げられ る _〔Aharon 　et　al

．

，

2001 ；

ODG −

herty

　et　aL

，

2002

_）

．

こ の領 域は

，

他の サブ領 域 （島や前 頭前野

，

前部 帯状回

，

扁 桃 体な ど） を含め

，

喜 びな どの ポ ジ ティ ブ感 情の生 起 や（Blood ＆

Zatorre，

　

200

　

1

_） ， 報酬 を 得る際の脳 活 動 と

一

致 する（Small　et　al

．

，

2001 ）

．

この こと か ら顔魅 力 は 報 酬 価 と して認知 者に与え ら れ る情 報 であるとの考え も あ る

．

　また

，

結 婚 柑 手や恋 人とい っ た恋 愛 感 情を向けてい る 人の_写真刺激に対 する脳 活 動 測 定で も

，

島や前 部 帯 状 回 な どの_活動が見受け られ る（

Bartels

＆Zeki

，

　2000b _）

．

さ らに

，

視 覚 刺 激か らの性 的覚 醒時に も

，

島 や 前 部帯 状回

，

眼窩 前 頭 野

，

前 頭 前 野の活 動が見ら れる と さ れ る （

Kar−

ama 　et　al

．

，

2002 _）

．

　今 後は

，

眼 窩 前頭 野

，

前部 帯状 回， 後 部 帯 状 回

，

島

，

扁 桃 体な どの領 域が

，

報 酬「系 （reward 　system ）と社会 的

感 情 系 （social　elnotion 　system _）の双 方で どのよ う な振

舞いを す るの かにっ いて時間的明ら か に して い く必 要が あ る

．

5

．

領 域

一

般 性と脳 機 能 　このよ うに領 域 固 有 性に関す る 研究は比 較 的 あり （領 域 固 有 性を直 接 扱

っ

て い る研 究 自体は少ない_）， そ の定 義やモ ジュ

ー

ル との区 別は曖 昧な が らも強 調さ れて いて

The Japanese Psychonomic Society

NII-Electronic Library Service The 　Japanese 　Psyohonomio 　Sooiety

川 畑：領 域 固有性

・一

般 性と脳機能

135

い る

．一

_方

，

_領域

一

_般性にっ い て は_{研 究}が非 常に_少な く

，

その _{定 義}さ え非 常に曖 昧で ある

．

Mithen （1996）は

，

ヒ トは進 化の中で技 術 的

，

言 語 的

，

社 会 的

，

博 物 的 知 能の 4つ の独 立 した知 能 を 獲 得 し

，

そ れ が 現 代 人 の よ う な 高 度な知能を有す る よ うに なっ たの はそれ らの 4っ の知 能をっ なぐ認 知 的 流 動 性が発 達したか らで ある と した

．

こ こ で は

，

領 域

一

般性を Mithen の い う認知 的 流 動性の よ う にメタモ ジ

ュー

ル と して あ ら ゆ る領 域と も独立 し た 領 域と して定 義 して み る

．

　そ の領 域

一

般 性の例として

，

こ こ で は知 能の問 題 を 取 り

F

．

げる

．．

般 能 力 として の 記 号 操 作 能 力の よ う な

Speaman

の

一

_{般 囚 子}と して_表さ れて い る知能を必 要と する課 題で は

，

前 頭 葉 外 側 部が活 動を示 し た _（Duncan eta1

．

，

2000 _）

，

ま た

，

問 題 解 決 能 力で メ タ認知の よ うな認

知制 御と しての

一

_{般 的}流動性知能（general　

nuid

　

intelli

・

gence）を必要と する課題で も前頭 葉外側

．

部や前部 帯 状 回の活 動が見ら れる こ と が明ら かになっ て い る 〔Gray etaL

，

2003 ）

．

さ らに

，

行 動コ ン トロ

ー

ルやエ _ラ

ー

モニ _タ リン グの よ う な 認 知 制 御の際の 脳 活 動 も前 部 帯 状 回 を 中 心 と してい る（

Swick

＆Turken

，

2002 ）

．

6．

結 び と して 　本 稿で は顔知覚を中心 に領域 固有性と脳 機能の_話題を 中心 に展 開して き た

．

社会 的認知や感情の脳 機 能は

，

視 覚 情 報 処 理の よ うに単 純に 1っ の エ _リア X の機 能 局 在 に よっ て成り立っ て い るとい うよ り

，

複 数の領 域が関 与 して いる場合が

．

多い

，

表_情認知で は

，

表 情が何で あ る か にか か わ らず 扁 桃 体が活 勁 すること が多いが

，

こ の よう に い くっ かの認 知 機 能で共 通して活 動 する領 域を 明 ら か にする こ と_， 逆に眼窩前頭 野が_{魅 力}と_報

．

_酬の_双方に_{関 与} して いる な ど

，

特 定の_領域が ど ん な 認知機 能に使わ れて い る のか を 理解 する ことは

，

認 知 領 域 間の関 係を明ら か に して くれる

．

引 用 文 献

Adolphs，

　

R ．2002

　Recognizing 　emotion 　

fro

皿

fa

¢

ial

　expressions ；Psychological　and 　neurological 　mech

−

　anisms

．

　Behavioralαnd 　Cognitivθ　Neurosciencθ　Re

−

　views

，

1

，

21

−

61

，

Aharon _，1

．

，　Etcoff

，

　N

．

，

　Ariely

，

　D

．

，

　Chabris

，

　C

．

　E

，

0℃ on

−

　nor

，

　E

．

，

＆Breiter

，

　H

，

　

C．2001

　

Beautiful

　

faces

　

have

　variable 　reward 　value _：

fMRI

　and 　

behavioral

　_evi

−

　

dence．

　

Neuron，32，537−551．

Bartels

，

　A

．

＆ Zeki

，

　S

．

　S

．

2000a　The 　architecture 　of 　the　colour 　centre 　in　the　human 　visual 　brain：new

　results 　and 　a　review

，

　E_πm _{ρθαη／傭隅 α♂}q_プ

Neurt

_）∫o_ゴ

ー

　ence

_，

12

_，

172

−

193

．

Bartcls

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