東北大学遺伝生態研究センター通信 No. 18

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東北大学遺伝生態研究センター通信 No. 18

著者

東北大学遺伝生態研究センター

発行年

1992-09

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遺伝生態研究センター通信 NA18

泉九九苧

磨,遺鵬砕畑

JGE

1992. 9. NA18

植物の性の営みを探ろう

筑波大学･農林学系生井兵治カラシナやダイコンなど菜の花の開花から結実までの様子を概観してみよう｡アプラナ科植物の花は1本の雌蕊と6本の雌蕊をもつ両性花であり､花粉媒介昆虫の何度もの飛来や風によって自家花粉と他家花粉が混合されて繰り返し受粉されている｡また､品種によっては､雌蕊に近い4本の薪が関前してから雌蕊の柱頭に触れることによって､自動自家受粉を行う｡この自動自家受粉能力の大小は､自家和合性の強弱との間に直接的因果関係をもたない｡しかし､カラシナ類には自動自家受粉能力･自家和合性ともに高い品種があり､それらの花器特性は品種が育成されたり長いこと栽培植物の性の営みを探ろうが続けられてきた地域における受粉環境と強く関係していることがわかっている｡一方､ダイコンには､自動自家受粉能力がかなり高い品種があるが､これらは総じて自家和合性が低く､逆に自動自家受粉能力がかなり低い品種にはある程度の自家和合性を示すものがみられる｡教科書的にみれば､カラシナは部分他殖性を示す自家和合性の自殖性植物であり､ダイコンは一般には高い自家不和合性を示す他殖性植物であるということになる｡実際には､個々の花には十数回もの訪花があり､混合受粉と追加受粉が普通の姿として行われているのである｡それでもカラシナなら自殖次筑波大学･農林学系生井兵治--一一一1 リンゴ斑点落葉病抵抗性の遺伝と育種について -･･----I--I-･･･-･･-.----一一---弘前大学･農学部斉藤健一･･･-15 平成4年度ワークショップについてワークショップ｢真核微生物の環境応答と遺伝子発現｣ -･･････--･-一･-･--･-･--･-･-･･･-･･･-広島大学･理学部吉田和夫-･-ll 7 ワークショップ｢植物の形質発現と環境適応機構｣ -.--一･･-･---I-一･･･-･･一･一---一京都大学･理学部河野昭一-I-･8

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遺伝生態研究センター通信 No.18 り､混合受粉と追加受粉が普通の姿として行われているのである｡それでもカラシナなら自殖種子が多く実り､ -クサイならほとんど他殖種子しか結実しない｡いずれにしても､自殖性の高いカラシナでもたくさんの他家受粉を受けており､他殖性の強いダイコンでもたくさんの自家受粉を受けている｡こうして､カラシナの畑では1花の柱頭に8百一千粒の花粉が受粉されて､そのうちのわずか20粒あまりの花粉だけが妊嚢と重複受精して､次代に遺伝質を伝えている.しかし､腫嚢と同数の20校の花粉を受粉したのでは約5個の種子しか得られず､ 100粒受粉しても10個の種子､ 500校受粉しても10数個の種子しか結実しない｡個々の花のなかでは､このような花粉の協力と競争が常にさまざまな形で生じており､受粉花粉粒数と結実率との間には直線的な相関関係は認められない｡こうした状況からみれば､受粉花粉の圭と質が次代の遺伝特性に密接に関与しているに違いない｡名著『種の起源』などで進化論の祖として有名なダーウィンは､植物の進化にとって最も重要な場面は生殖の過程すなわち性の営みであるということを19世紀中頃に気づいていた｡このことは､植物研究を飯の糧としている大方の人達が先刻ご承知のことである｡また､他殖性二倍体植物集団における世代の進行と遺伝構造の変化との関係については､これまた有名な-ーディ･ワインベルグの法則がある｡この法則の前提条件の1つに無作為交配があり､集団内では各個体間で他家受粉が万遍なく行われ各個体間の遺伝子流動は完全に無作為であるという前提である｡個体数が無限に大きいとか､他の集団から隔離され遺伝子の移入や漏出が起こらないとか､その他いくつもの前提条件がついた架空の理論的集団についてみれば､種子繁殖による世代がいくら進んでも､個々の対立遺伝子の遺伝子頻度や遺伝子型頻度は平衡状態にあり､集団の遺伝構造は変わらないというもので､これまた先刻ご承知のことである｡遺伝資源の探索･収集や保存系統の維持･増殖においては､ハ-ディ･ワインベルグの法則などが基礎となり､サンプル集EZ]の大きさが最重要な要素として取り上げられている｡遺伝資源保存活動の実際では､可能な限り少数個体で各保存系統の安全な維持ができることが望ましい｡そこで､そのためのシミュレーションが行われており､いくつかの設定条件のもとで自殖性集団や他殖性集巨削こおける理論上の集団の大きさの最小値が推計されている｡この場合､通常は花粉媒介昆虫などの受粉行動は要因として取り上げられていない｡一方､アプラナ科植物におけるシマハナアブの他家受粉効率に関する筆者らの調査結果によれば､シマハナアブが1植物の花上で体の各部に花粉を付著させて他の個体の花から花に移動していくとき､数分の後には付着花粉のほとんどを受粉してしまう｡すなわち､他個体上の花への平均他家受粉効率は､約2分後までは1.3 粒/秒であるが､その後は急激に低下して6分後には0.1粒/秒と､ほとんどゼロになってしまう｡これを花単位でみれば､第1花∼第3花では約1.3粒/秒であるが､その後急激に低下して第7花では約0.1粒/秒となるということである｡したがって､集団内の個体数が同じで /も､個体あたりの開花数が異なれば､ある1個体上の花粉が他個体に伝播される花粉流動の範囲は大きく異なり､各個体が大きく花数が多いほど花粉流動の範E軌ま狭くなる｡逆にみれば､ある他殖性集団の1個体上の花に結実するために必要な花粉源の範既は､各個体が小さく花数

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-2-遺伝生態研究センター通信 No.18 が少ないほど広いということである｡さらに､ 1つの集団内における個々の個体の開花期が日長や気温などとの関連で微妙に異なる場合には､開花期の似通った個体同士がそれぞれに交雑する浸透性交雑が起こっている｡例えば､九州の秋型ソバ品種宮崎在来を筑波において5月下旬から6月上旬にかけて播種して夏栽培を行うと､開花期に関する潜在的遺伝変異が顕在化し､播種後1か月で開花する個体から 2か月経っても開花できない個体までがみられる｡そこで､早咲き個体から放任採種によって得た次代種子を同様にして再度夏栽培すると､わずか1回の選抜であるにもかかわらず､開花期の早い集団へと分化する｡この結果から､わが国ソバ品種の地理的分布に関する考察ができる｡大陸から渡ってきた種子が九州に上陸し､低緯度地帯の宮崎あたりでは14時間30分以下の短日にならないと開花できない秋型個体と日長に鈍感で一定の温度さえあれば開花できる夏型個体が混在したまま同類交配を繰り返すが､緯度の高い東北･北海道へと北上する過程で上述の経緯で集団の分化が起こり､日長に鈍感で一定の温度さえあれば開花できる牡丹ソバなどの夏型品種が成立したものと推察される｡ソバは長花柱花のみをっける長花柱花個体と短花柱花ばかりをつける短花柱花個体からなる典型的な異型花柱性の他殖性植物で､花粉媒介昆虫の活動が不可欠である｡また､カラシナ類のように部分他殖性の自家和合性植物でも､花粉媒介昆虫が不可欠な植物においては､花粉媒介昆虫の飛来頻度が集団の適応と分化の過程に大きく影響を及ぼすことがある｡すなわち､花粉媒介昆虫の飛来が無ければ､ある程度の自家和合性と自動自家受粉能力をもった個体だけが生殖過程を全うし自殖性種子によって継代できるo個々の植物種について自家和合性や自動自家受粉能力の種内変異を詳しく調べると､大きな種内変異がみられ､個々の集団についても結構大きな遺伝変異がみられるのである｡受粉花粉数と結実との関係についてさらに深く思いを致せば､配偶子の協力や競争の問題がある｡これは､自然界で日常茶飯事のこととして起きている花粉の協力関係としての量的効果であり､花粉の質的効果としての雄性配偶子選抜の問題であり､雌性配偶子(膝嚢)が受精する雄性配偶子(花粉)を品定めしているという雌性配偶子の選別の問題である｡このうち､受粉花粉の量的効果については､既述のカラシナの例を待つまでもなく､家畜や人間の棉液中の精子濃度が受精･受胎率に大きく関与することは常識となっているoまた､姓性配偶子選抜の問題についても､今日では雌雄産み分けのためにⅩ染色体をもつ精子とY染色体をもつ精子を物理化学的に選別して受精させるなどバイオテクノロジーの邪道とも言うべき誤った活用が､自然の営み-の冒預であるにもかかわらず日々報道されるご時世であるから､それなりには理解されやすいものと思われる｡アプラナ科植物の例を示せば､柱頭上から花粉管を早く伸ばしてきた花粉が子房上部(柱頭側)の腫嚢と受精しやすく子房基部(花托側)の膝嚢はいっも最後に受精する｡しかし､受粉花粉数が少なく結実種子数が少ない場合は､ダイコンでは完全な種子に生長しやすいのは子房基部の受精膝だけである｡カラシナでは､約100粒の花粉を受粉して結実率が50%前後の状態の英では､子房上部と子房基部に結実しやすく子房中部の腫珠は結実しにくい｡また､キャベツの染色休を1本添加された添加型ハクサイ(2n-21)の花粉を多量受粉(約250粒)と少量受粉(約20粒)

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遺伝生態研究センター通信 No.18 で通常のハクサイ(腫珠数は約20個)に他家受粉すると､少量受粉した場合は添加染色体をもった花粉の受精･結実率が高まり､多量受粉の25 %に対して55%であった｡このことは､多量受粉では添加染色休をもつ花粉は競争に負けやすいが､少量受粉では競争の程度が著しく弱められることを意味しており､ヒトの顕微鏡授精に対する不安を抱かせる｡雌性配偶子の選別に関する研究は極めて少ないが､個々の旺嚢が雄性配偶子を受け入れようとした場合にのみ珠孔から誘引物質を出して己の在り処を知らせることなどの現象が徐々に分かりだしている｡従来､個々の腔珠の結実に関しては､結実率という概念が古くからあり､雌性配偶子のうちのどれだけが次代に遺伝質を伝えるかが問題とされてきた｡しかし､雄性配偶子である花粉については花粉はたっぷり受粉されるのが当たり前になっているためか､従来ほとんど無視されてきた｡そこで､筆者らはせめて柱頭上の受粉花粉については､そのうちの何割が受精･結実して次代に遺伝質を伝達しているかを考えるべきであるとの観点に立ち､受粉花粉の生殖成功

率(reproductive success rate of pollen

deposited on stigma :略してRSR-P)という新しい概念を接起した｡同様の観点から従来の結実率をみれば､被受粉雌蕊の庭球(腫嚢)の生殖成功率(RSR一〇:RSR of ovule in pistil pollinatedの略)ということになる｡実際に､この受粉花粉の生殖成功率(RSR-P)と庭球の生殖成功率(RSR-0)という概念に基づき､受粉花粉の圭や質が植物の適応や分化に及ぼす影響を実験的に解析してみた｡その結果､多旺珠植物のアプラナ類でも単旺珠植物のソパやイネでも､ RSR-Pの最大値は1花当たりの腫球数とはぼ同数の花粉を少量受粉したときであり､実際の数値はカラシナ類では約 25%､ソバでは約20%∼40%､イネでは約60% であり､受粉花粉数の増加に伴ってRSR-P は以後は急激に低下する｡それに対して､ RSR一〇は受粉花粉数の増加にともなって急激に向上し､以後徐々に向上する｡こうして､少量受粉は潜在する遺伝的変異を顕在化して増幅させ､多量受粉は受精競争によって遺伝的等質性を高めることが､理論的にも説明できるようになってきた｡近年発展の著しいバイオテクノロジーや分子生物学にしても､高等植物では植物の性の営みを深く探ることによって､一層の発展とその農業的利用が可能になるものと思う今日この頃である｡

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-4-遺伝生感研究センター通信 No.18

リンゴ斑点落葉病抵抗性の遺伝と育種について

ノー＼青森県でのリンゴ栽培は約120年前､アメリカからの導入品種(■国光'､ `紅玉'を含む)によって始められ､ lやませ■などによる冷害で生産不安定な稲作を補完する重要な作目として認識されてから次第に普及し､現在では我が国における生産量の約50%を占めるまでに発展した｡この発展の歴史は病害虫及び台風等の気象災害などによる多くの苦難との載いの歴史でもあった｡青森県の王位品種は`国光'から`デリシャス' 系品種(1970年代中頃)に代わり､約10年前からは`ふじ'(果樹試験場盛岡支場が育成)へと変遷した｡品種変遷に関わる要因は多様であるが`デリシャス'系品種が近年著しく減少した一因として､リンゴ斑点落葉病に対する擢病性が考えられる｡リンゴ斑点落葉病の発生は､ 1956年に岩手県で初めて確認されてから次第に拡大し､黒星病や腐欄病と共にリンゴの主要病害となった｡こ

の病原菌はAllemaria mall ROBERTSと同定

された｡本病は葉身､葉柄のみならず枝梢､果実にも病斑を形成し､夏季の異常落葉､樹勢の低下､果実の成育不良､花芽形成の低下などを誘起し､果実の生産量ならびに商品価値を低下させる｡この病害防除のために､青森県では年間10回程度の薬剤散布が必要とされているため､ 7月になると農薬(ボルドー液など)でリンゴ園は白色に変貌する｡また､早朝から稼働するスピードスプレーヤーの高周波騒音が周辺住民に与える影響も大きいことから､耐病性品種育成は生産コストのみならず多様な公害を低減で弘前大学･農学部斎藤健一きると共に､近年著しく需要が高まっているクリーン･アップルの生産にも必須である｡本病は日本､朝鮮半島や中国大陸での重要病害であるが､他地域での発生は少なく､アフリカ南部のジンバブエやアメリカのノースカロライナ州では最近確認されたのみであり､本病に対する抵抗性の遺伝に関する研究報告は極めて少ない現状にあるので､当研究室で行った抵抗性の遺伝分析の概要を紹介し､責を果たしたい｡抵抗性の遺伝分析に先立って､抵抗性の検定方法を確立するため､ ①接種源(胞子懸濁液､毒素溶液)､ ②検定対象(切離葉､切枝､幼苗)､ ③接種方法(噴霧による無傷接種､針による有傷接種)､ ④抵抗性の評価方法(病斑指数の階級)などについて検討した｡その結果から､噴霧接種による幼苗検定は遺伝･育種学的研究に有効であるが､免疫的抵抗性を示す遺伝資源の検索には有傷接種による切離葉検定が効果的であること｡また､遺伝分析に際しては非進展型病斑(指数0､ 1)のものを抵抗性､進展型病班(2-4)のものを雁病性と群別することが適当であると考えた｡リンゴは一般に自家不和合性が強く､荊培養による半数体育成技術が未だ確立していない現状では､純系利用による遺伝解析は不可能である｡さらに効率の高い世代促進法が開発されていないことなどにより､世代を重ねての正確な遺伝分析は容易でない｡土屋ら(1967)は品種･系統間交雑106組合せ､約3,000個体を供試した切枝検定結果に基

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遺伝生潜研究センター通信 NA18 づき､抵抗性は3対の等価同義遺伝子によって支配され､優性遺伝子が3個以上関与している場合に強い抵抗性を示すという遺伝仮説を発表した｡筆者らはその仮説は不適当と判断し､抵抗性を異にする栽培品種間交雑95組合せ､ 13,458個体の幼苗を供試し､噴霧接種後､前述の基準によって抵抗性個体(R)と擢病性個体 (S)の分離割合を調査した｡羅病性品種間､抵抗性と確病性品種間及び抵抗性品種間の3交雑組合せ群におけるRの割合はそれぞれ､ 25.4%､ 51.8%及び98.7%であった｡この結果から､抵抗性が一対の主働遺伝子に支配され､羅病性及び抵抗性品種の遺伝子型

はそれぞれAlt ale (またはAltAlt)及びalt

altであると推定した(斉藤･武田､ 1984)o

このような遺伝仮説はニホンナシの黒斑病抵抗

也(小崎､ 1973)などの仮説とも一致する｡ MalzLS属には多くの種があり､果実がサク

ランボの果実または種子のように小さい〟.

asialica､ M.baccata ､ MJObustaなどは斑点

落葉病に対する侵入､発病抵抗性は共に著しく強く､抵抗性の遺伝資源として有用である｡これら3種と羅病性品種`印度■との種聞交雑組合せ計508個体についてR及びSの分離割合を調査したところ､それぞれ73.4%及び26.6%で､ 3 : 1の分離比に良く適合した｡この結果から､ M.asiaticaなどの示す高度な抵抗性にaltとは異なる優性遺伝子が関与していることが示唆された｡この優性遺伝子はAltに対し優性上位であり､ M.asiaticaなどは異型接合(Rd rdk.) であり`印度'は劣性ホモ型､ altはrdに対して劣性上位と仮定すると､種間交雑における前述の分離が良く説明できる｡この仮説に基づくと M.asiatica, `印度'及び抵抗性品種`紅玉'の遺

伝子型はそれぞれ､ all all Rdkr44､ All all

rdrdD及びalt all r4kr44であると推定した (斉藤･新関､ 1988年).したがって､高度な抵抗性品種の育成に際しては種間交雑育種は必須である｡このような課題に応えた成果の一つとして､アメリカでのリンゴ黒星病抵抗性品種`Prima' などの育成が挙げられる｡この品種は我が国から導入された黒星病抵抗性のM.floribundb 821と`Rome Beauty 'との交雑組合せの中から､ 1943年に見出された黒星病抵抗性個体を第一次交雑母本として育成され､約30年後の1970年に発表された｡この育種計画は3大学の共同研究により実施され､約3,000組合せの幼苗35万個体を接種対象とする大規模なものであった(吉田､ 1986)｡このような長期にわたる育種の効率を高めるたわにも､組み換えDNAなどの新育種技術の早期確立は急務である｡病原菌の病原性変異についての詳細は割愛するが､その変異は大きく､薬剤耐性菌の出現も極めて早く､耐病性品種育成は永遠の課題であることを痛感させられた｡なお､アポミクシスを示すM.hzpehensisなどを交雑母本として､耐病虫性､自家結実性や種子繁殖性を兼ね備えた優良品種の誕生が一日も早いことを期待して止まない｡引用文献小崎格1973.園試報A 12:17-27. 斉藤健一･武田和義1984.育雑 34 : 197∼209. 斉藤健一･新関稔1988.弘大農報 50 : 27-34. 土屋七郎･吉田義雄･羽隼田忠敬1967.園試報C 5:9-19. 吉田義雄1986.農及園 61(6):98-102.

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ー6-遺伝生態研究センター通信 No.18

平成4年度ワークショップについて

平成4年度のワークショップは｢真核微生物の環境応答と遺伝子発現｣と｢植物の形質発現と環境適応機構｣の2課題が開催されます｡それぞれの課題について､企画担当者から紹介していただきました｡関心を持たれた方は､当センター異国利用掛までお問い合わせ下さいo

｢真核微生物の環境応答と遺伝子発現｣

広島大学･理学部吉田和夫ワークショップのねらい菌類や藻類に代表される真核微生物は､遺伝学的および生態学的にも最も重要な微生物である｡その中には酵母のように産業上有用なものも含まれている｡多細胞体制による器官分化の発達した高等生物に比べ､単細胞性生活環を主体とする真核微生物は､生態的にも環境変化に直接敏感に反応し行動せざるを得ない｡それ故に長い進化の過程において巧妙な環境応答機構を発展させ､独自の生態系を形成している｡すなわち､その生活環自身､直接環境シグナルを取り入れた機構となっている場合が多い.以上のような視点から本ワークショップに於いては､酵母や粘菌を含む菌類そして下等藻類の環境応答の機構を分子レベルでの遺伝子発現を通して探り､さらに､今後の研究の発展に資するために､これまでの研究の歴史と今後の研究のあり方を検討する｡そしてこれら真核微生物に独自な､あるいは共通する機構を見出し､参加者以外の研究者を含めた共同研究の可能性を探る｡プログラム日時: 1992年10月2日睡) 13:00-17:00 10月3日仕) 9:00-12:00 場所:仙台市片平市民センター(TEL:022-227-5333) 10月2日(金) 13:00-13:05 開会の挨拶: 広島大学･理･教授吉田和夫 13 : 05-13 :45 酵母菌の重金属耐性とそれに関与するメタロチオネイン遺伝子の発現制御: 愛媛大学･理･教授村山徹郎 13 : 45-14 : 25 生物環境応答としてのTrans-Kingdom-Mating 一真核生物酵母と原核生物大腸菌との接合の分子機構を中心として- : 広島大学･理･教授吉田和夫 14 : 40-15 : 20 真核微生物DictyosteliLLTn discoideumの生活環制御機構: 筑波大学･生物科学系･教授柳津嘉一郎 15‥20-16:00 Chlamydomonasの性的活性化と光‥ 香川医科大学･助教授佐藤忠文 16‥00-16:40 真核微生物特に極小真核植物研究の意義‥ 東京大学･理･教授黒岩常祥

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遺伝生態研究センター通信仙18 16 : 40-17 : 00 総合討論 10月3日(土) 9 : 00-9 ･･ 40 ヒゲカビPhycoTnyCeSの接合と核の行動東北大学･遺生研･教授大瀧保 9 :40-10 : 20 菌類の2次代謝産物生産と生活環制御: 一植物病原菌を例として-10:30-ll : 10 多核細胞性藻類の胞子形成一環境を利用した生活環の制御- : ll : 10-ll :50 環境応答研究材料としての単細胞槌色藻類山形大学･農･助教授貫名学東京学芸大学･教授石川依久子ー特にプロトテカ属の生活環制御機構について- : 東京理科大学･理工･教授木村孝一 ll : 50-12 : 00 総合討論 12:00 閉会の挨拶東北大学･遺生研･教授大瀧保世話人:吉田和夫(広島大･理) TELO824-22-7111 (内線2836) 大瀧保(東北大･遺生研) TEL 022-227-6200 (内線2646)

｢植物の形質発現と環境適応機構｣

京都大学･理学部東北大学･遺伝生態研究センター河野昭一ワークショップのねらい植物は固着性であるがゆえに､同一遺伝子型であっても､環境要因の変化に遭遇すると､調節遺伝子の働きや､成長物質の働きなどが連動して､栄養器官や繁殖器官の形質に極めて幅広い発現を示すという特質がある｡これは一般に表現型可塑性(Bradshaw､ 1965)とよばれているが､その機構の本質はまだよくわかっていないoこの中には､いわゆる量的形質や､ heteroblasticな形質発現と呼ばれるものまで､さまざまな蔑横が含まれているが､このような植物に特有な形質発現桟橋の解明は､重要な研究課題の一つである.一方､ Arabidopsisなどを用いた､近年における分子遺伝学の急速な進歩によって､植物の生殖器官､とくに花の形質発現の遺伝子による制御機溝などは､着々と解明されつつある｡本公開シンポジウムでは､植物の形質発現を制御する遺伝子の働きと環境の制約(constraints ) の相互作用系に関して､分子レベル､個体レベル､集団レベルからの最新の解析結果を基礎に､植物における環境適応棲横の本質を探ると同時に､進化生物学的視点からもその意味を検討する｡話題提供者には､それぞれの分野における第一線の研究者を配し､このトピックスをめぐる研究の現

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-8-遺伝生態研究センター通信帆18 状と､将来の発展をも併せて展望することを目指している｡プログラム日時: 1992年11月19日休日3 : 00-17 : 30 11月20日睡) 9 :00-16:00 場所:東北大学医学部艮陵会館(でEL : 022-227-2721) 11月19日(木) 13:00-13: 30 13:30-14: 10 14: 10-14:50 14 : 50115 : 20 15:20-16:00 開会の挨拶･植物における形質発現と表現型可塑性河野昭一(京都大学理学部･東北大学遺生研) 光環境の空間的不均一性と植物の可塑的形質発現鴬谷いずみ(筑波大学生物系) 異なる光条件下における開放花･閉鎖花の使い分け森田竜義(新潟大学教育学部) 休憩植物の表現型可塑性と集EZ]分化工藤洋･芝地博幸･石粟義雄･河野昭一 (京都大学理学部･東北大連生研) 16 :00-16 : 40 植物のモジュール構造と生長コスト杉山修一 (北海道大学農学部) 16 : 40-17 : 30 自由討論 11月20日(金) 9 : 00-9 : 40 イネにおける節間伸長と花芽形成の可塑性森島啓子 (国立遺伝学研究所) 9 : 40-10 : 10 イネの根の形質発現と生態型分化佐藤雅志 (東北大学逮生研) 10 : 10-10 : 40 休憩 10 : 40-ll : 20 浮稲の水浸溝条件への節間伸長による適応と植物ホルモンの役割菅洋 (東北大学遺生研) ll : 20-12 : 00 Arabidopsisの花の形態形成にかかわる遺伝子と突然変異体について小牧正子 (金沢大学教育学部) 13:30-14: 10 乾燥ストレス応答性遺伝子の発現調節とシグナル伝達篠崎一雄 (理化学研究所) 14 : 10-14 : 50 Superoxide Dismutase(SOD)遺伝子の構造と発現坂本敦･田中国介 (京都府立大学農学部) 14 : 50-15 : 10 休憩 15 : 10-16 : 00 総合討論世話人:河野昭一(京都大学･理学部) TEL 075-753-4131

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遺伝生態研究センター通信仙18 これら2課題の詳細な内容等については,それぞれの企画担当者･世話人にお問い合わせください｡当センターならびに会場については,下図をご覧ください｡編集後記本年度開催されるワークショップ2課題について､それぞれの企画担当者から紹介していただきました｡関心のおありの方は､共同利用掛まで､ご連絡いただけると幸いです｡本センター通信は､センターの活動状況の他に遺伝生態という新しい学問分野をめぐる国内外の研究上のトピックス､意見､書評など多様な内容で構成しております. 皆様のご投稿を編集部までお寄せください｡東北大学遺伝生態研究センター通信No.18 平成4年(1992年) 9月編集･発行東北大学遺伝生態研究センター〒980 仙台市青葉区片平二丁目1 - 1 電話 022-227-6200 (代表) 共同利用掛(内) 3130 FAX 022-263-9845 0研究センター通信の題字は､元東北大学学長石田名香雄先生の自筆です｡

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は､東北大学遺伝生態研究センターの_{シンボルマ⊥クです｡}

O IGEは､ Institute of Genetic Ecologyの略称

です｡