水
カ
ビ 病
に つ い て
畑 井 喜 司 雄*
Saprolegniasis
in Salmonid
s
Kishio
HATAI
Aquaculture
Research Laboratory,
Nagasaki
Prefectural Institute
of Fisheries,
731-1 Nomo, Nomozaki, Nagasaki,
Japan 851-05
The papers on a taxonomical study of Saprolegnia fungus was very few in Japan. Therefore the studies on classification of it isolated from the lesions of salmonid fish with fungus disease have been done by author. As literature which deals with the taxonomy of Saprolegnia species isolated from fishes including salmonids is scanty in Japan, it was decided to investigate this problem. During the course of the investigation for the past six years three species of fish pathogenic fungi, S. australis, S. shikotsuensis and S. diclina, were identified. S. australis was isolated from the base of the dorsal fin of rainbow trout fingerlings of about 1.2 g in body weight with saprolegniasis at the Koide branch of the Niigata Prefectural Freshwater Fisheries Experimental Station in 1976. S. shikotsuensis sp. nov. was isolated from the caudal fin of wild kokanee salmon, Oncorhynchus nerka var. adonis, with fungus disease in Lake Shikotsu of Hokkaido Island in 1974 and 1975. S. diclina was isolated from the abdominal cavity of hatchery-reared fry of amago salmon, Oncorhynchus rhodurus with visceral mycosis at farms in Gifu Prefecture in 1975.
Recently, NEISH (1976) mentioned
that S. parasitica
might be regarded as a synonym of S. diclina.
His new conception
of S. diclina was reviewed and some other problems on the taxonomical
study of
the genus Saprolegnia
(fungus) were discussed in this paper.
ミズ カ ビ 目,ミ ズ カ ビ科 に属 す る種 々の 糸 状 菌寄 生 症 は 冷 水 性,温 水 性 を 問わ ず,淡 水 魚 の 古 くか ら知 られ る 馴 染 深 い疾 病 で あ る｡わ が 国 で は それ ら糸状 菌 は"水 生 菌 類"に 含 め られ る こ とか ら,そ の疾 病 は水 生菌 病 と呼 ば れ て きた(野 口 ら,1958;保 科,1963;江 草,1963)｡ しか しなが ら江 草(1978)は 水 生 菌 とは不 完 全 菌 類 も含 め,水 生 の菌 の総 称 で あ る か ら"水 生菌 病"は 水 生 の菌 に よ る疾 病 の総 称 と考 え るべ き で あ る と し,ミ ズ カ ビ 目 の カ ビ寄 生 症 の場 合,"水 カ ビ病"と 呼 ぶ の が 適 当 で あ る と し た｡水 カ ビ病 の 名称 は 保 科(1963)が ウナ ギ の "わ た か ぶ り病"の よ り学 術 的 呼 び 名 と して 提 唱 した もの で シ ラ ス ウ ナ ギ の病 名 に も用 い られ て い る(江 草, 1966)｡い っぽ う,Saprolegniaの 和 名 ミズ カ ビ,ま た Achlyaの 和 名 ワタ カ ビを とっ て ミズ カ ビ病,ワ タ カ ビ 病 の 呼 び 名 も古 くか ら使 わ れ て い る(藤 田,1937)｡現 在 これ ら の病 名 は 殆 ん ど使 わ れ て い な い が,寄 生 カ ビの 属 名 が 明 らか な と きは そ れ らを 用 い る こ とが望 ま しい よ うに 思 わ れ る｡こ の よ うに 疾 病 の 呼 び 名 は さ ま ざ まで あ り,今 後,統 一 さ れ る べ き と 考 え る｡本 報 で は 江 草 (1978)に 従 い 水 カ ビ病 の 呼 び 名 を 採 用 し,本 病 名 を ミ ズ カ ビ 目 の 糸 状 菌 寄 生 症 と 定 義 し て 用 い る こ と と す る｡ 水 カ ビ病 と は 魚 体 あ る い は 魚 卵 に 外 観 的 に わ た 毛 状 に 糸 状 菌 が 寄 生 繁 茂 す る 疾 病 で,起 因 真 菌 は 菌 類 の うち 卵 菌 綱(Oomycetes),ミ ズ カ ビ 目(Saprolegniales),ミ ズ カ ビ科(Saprolegniaceae)の ミ ズ カ ビ 属(Sapro legnia),ワ タ カ ビ属(Achlya)お よ び ア フ ァ ノ マ イ セ ス 属(Aphanomyces)の 種 で あ る こ と が 多 く,欧 米 に お い て は 古 くか ら 研 究 報 告 が 少 な く なく(HUXLEY,1882; TIFFNEYら,1937;TIFFNEY,1939 a, b;VISHNIACら, 1957),近 年 に 至 っ て も報 告 は 絶 え な い(SCOTT,1961, 1964;SCOTTら,1962,1964;WILLOUGHBY,1968, 1969,1970,1971,1978;BOOTSMA,1973;SHAH,1977; PICKERINGら,1977;RICHARDSら,1978)｡こ れ ら3属 の 中 で ミズ カ ビ属 の 真 菌 は 魚 類 に 被 害 を 与 え る こ と が 多 く最 も著 名 で あ る｡こ れ ま で ミ ズ カ ビ 属 の 中 で 自 然 感 染 魚 の 患 部 か ら 分 離 さ れ た 種 お よ び 水 中 等 よ り分 離 さ れ, 感 染 試 験 の 結 果,寄 生 性 が 確 認 さ れ た 種 と し て はTable * 長崎 県水 産 試 験場 増 養殖 研 究 所
200
畑 井 喜 司 雄
Table 1. Species
of Saprolegnia
reported
as parasite
of fish*
1 に示 した ものが あ る｡Table 1に おい てSaprolegnia sp.に 含 め た もの の中 に は 原 報 の 中 で はS.parasitica と記 載 され て い る不 稔 株 も含 め た｡こ れ はKANOUSE (1932)が 有性 器 官 を 見 出 した以 後,そ の同 定 に は 有 性 器 官 を観 察 す る必 要 が あ る に もか か わ らず,そ の形 成 を 確 認 せ ず にS. parasiticaと 同 定 して い る こ とは違 法 で あ る と本著 者 が判 断 した こ とに よる｡ま たTable 1に は 死 魚 か ら分 離 され た種 は含 め て いな い.こ れ は 死 魚 か ら分 離 され た もの は2次 的 に寄 生 した 腐 生 菌 で あ る可 能 性 が 少 な くな い と判 断 した こ とに よ る｡ 魚 へ の寄 生 能 を有 す る か否 か は実 験 魚 を用 い て人 為 感 染 を試 み る こ とに よっ て 判 断 す る こ とが で き る｡VISH NIACら(1957)は 熱 帯 魚 の 一 種 プ ラ テ ィフ ィ ッシ ュ (Xyphorus maculatus)(わ が 国 では ム ーン フ ィ ッシ ュ の呼 び名 が 一 般 的 で あ る)を そ の 目的 に 用 い た｡Table 1の 中 のS.megaspermaは VISHNIACら(1957)が プ ラ テ ィフ ィッ シ ュに 人為 感 染 させ 得 た と報 告 した も ので あ る が,そ の 後 の研 究者 は そ の寄 生 性 を 確 認 してお らず 問 題 の あ る とと ろ で あ る｡SCOTT(1964)は 病 魚 や 魚 卵 か ら分 離 され た ミズ カ ピ科 の カ ビを米 国 の20州 か ら250 株 以 上 集 め,そ れ らの寄 生 性 と分類 に 関 す る研 究 を お こ な っ て い る が,プ ラテ ィ フ ィ ッ シ ュに 寄 生 性 の認 め られ
た 種 はS.parasitica,S.ferax, S. delica, S. monoic a お よ びS. sp.で あ っ た と報 告 し て い る｡ SCOTTは こ の ,論文 でS. monoicaお よ びS. mixtaをS. feraxの 異
名 と し て 整 理 し た｡そ の 後SEYMOUR(1970)はS. delica をS. diclinaの 異 名 と した｡そ こ でSEYMOURに 従 え ば,既 知 の 魚･魚 卵 寄 生 ミ ズ カ ビ 類 はS.ferax, S. eliclina お よ びS. parasiticaの3種 と い う こ と に な る｡こ れ ら 3種 の う ちS. parasiticaは も っ と も よ く知 ら れ た 寄 生 カ ビ で あ る｡古 くCOKER(1923)は ミ ズ カ ビ 属 で 魚 類 に 寄 生 性 を 有 し,か つ 有 性 器 官 が 観 察 さ れ な い 種 を S. parasiticaに 同 定 し た の で あ る が,そ の 後 前 述 の 如 く, KANOUSE(1932)に よ っ てS.parasiticaの 有 性 器 官 が 観 察 さ れ,そ の 同 定 に は 有 性 器 官 の 観 察 が 不 可 欠 と な っ た｡ 近 年,英 国 の 遡 河 魚 大 西 洋 サ ケ(Salmo salar)にUDN (Ulcerative Dermal Necrosis)と 呼 ば れ る 疾 病 が 流 行 し て 問 題 と さ れ て い る が(O'BRIEN,1974;ROBERTS, 1972;WILLOUGHBY,1972),本 病 は 頭 部 の 特 定 部 位 の 皮 膚 に 進 行 性 上 皮 細 胞 壊 死 が 起 こ り,か つ そ の 部 位 に 急 速 に ミズ カ ビ の 感 染 の お こ る こ と が 特 徴 と さ れ て い る｡ WILLOUGHBY(1969,1971,1972)に よ り頭 部 に 寄 生 す る 真 菌 の 研 究 が さ れ て き た が,患 部 よ り分 離 さ れ る 真 菌 は
や は り有 性 器 官 を 形成 しな い ミズ カ ビ で あ っ た｡WIL L OUGHBY(1969)は 研 究 の 便 宜 上,そ れ をSaprolegnia sp. Type Iな る名 称 で 呼 ん だ｡ま た 本 種 はUDNに お け る唯一 の 寄 生 種 と考 え られ て い る(WILLOUGHBYら, 1977)｡そ の 後,本 種 はSaprolegnia diclina Type Iと 同 定 され た(WILLOUGHBY,1978)｡ い っぽ う,わ が 国 に お い て も ミズ カ ビ科 の仲 間 に よ る 病 害 に つ い て は80年 ほ ど前 に 既 に 報 告 が あ り(松 原, 1897),以 来,淡 水 養 殖 魚 に,時 に は 天 然 魚 に 発 生 して 少 な か らぬ 被害 を与 え た 例 が 多 数 知 られ て い る｡中 で も 養 殖 ウナ ギ の"わ た か ぶ り病"は 著 名 で あ り,本 病 に 関 連 した研 究 は少 な くな い(HOSHINAら,1956, 1960;小 島 ら,1963;江 草,1963;EGUSA,1965;EGUSAら, 1965)｡最 近 で は サ ケ科 魚 類 に 蔓 延 して い る 水 カ ビ病 が そ の 被害 が大 き い こ とか ら関心 を集 め て い る(宮 崎 ら, 1973)｡こ れ ら の疾 病 は 通 常,ミ ズ カ ビ科 の 仲 間 の ミズ カ ビ属 に 分類 され る カ ビに起 因 して い る｡し か し,寄 生 カ ビの分 類 学 的 研 究 は 極 め て少 な く,HOSHINAら(1956, 1 960)が 養 殖 ウナ ギ の"わ た か ぶ り病"か ら分離 され た 魚 類 病 原 性 真 菌 をS.parasiticaに 同 定 した 報 告 が2例 あ る にす ぎ ない｡た だ し,1956年 の 同 定 で は 有 性 器 官 の 観 察 は な く,無 性 器 官 の形 状 か らの み さ れ た もの で あ っ た｡ま た1960年 に は 有 性 器 官 を 観 察 した 上 でS. para siticaに 同定 して い る が,現 在 のSEYMOUR(1970)の 同 定 基 準 に 対 比 させ る とS.parasiticaに 同定 す る に は 十 分 では な い点 が い くつ か 指 摘 され る｡す なわ ち,ミ ズ カ ビの最 も重 要 な 分 類 基 準 と され て い る卵 胞 子 の 内部 構 造 お よび 造 卵 器 壁 の孔 紋 の有 無 が 記 載 され て いな い｡ま た,造 卵 器 が 多 数 認 め られ た こ と,頂 生 型 の造 卵 器 は主 と し て球 形 で あ った こ と,造 精 枝 はdiclinousタ イ プ よ り もむ し ろandrogynousタ イ プが 多 くみ られ た こ とな どが 記 載 され て い るが,こ れ ら の点 は す べ てSEYMOUR( 1970)のS.parasiticaの 記 載 とは 異 な る も の で あ る｡ 従 って,HOSHINAら の報 告 した種 はS. parasiticaに は 同 定 し得 な い種 と思 わ れ る｡ わ が 国 に お い て 病 原 ミズ カ ビ類 の分 類 学 的 研 究 が 進 ん で い な い の は そ れ を 指 向 す る研 究 者 が ほ とん どな か った こ との一 語 に つ き る｡諸 外 国,と くに 欧 州 で は 大 西 洋 サ ケ のUDNに お け る寄 生 カ ビ,そ の他 淡 水 魚 の水 カ ビ病 の原 因 カ ビの 分 類学 上 の 位置 は よ く研 究 され て い る｡水 カ ビ病 の 発 生増 加 因 の 検 討,さ らに は 防 除 法 を考 え るの に 寄 生 カ ビの分 類学 上 の 位置 を 不 問 に 付 す る こ とは で き な い｡今 後 魚類 の真 菌 性疾 病 は き らに増 加 す る可 能 性 も 十 分 に考 え られ る の で基 礎 的知 見 の集 積 が望 まれ る. こ の よ うな 背 景 の も とに 著 者 は 水 カ ビ病 に 関 す る研 究 に 着 手 した｡ま ず1974年 初 め て 支 笏 湖 の ヒ メマ ス に流 行 して被 害 を 及 ぼ し,そ の原 因 な らび に 流 行 要 因が 問題 とな った 水 カ ビ病 に つ い て調 べ,そ の 疾 病 に お け る寄 生 カ ビは 新 種 で あ る こ とを 明 らか に し,Saprolegnia shi kotsuensis な る種 名 を与 え た(畑 井 ら,1977a)｡ま た 新 潟 県 水 産 試 験 場 小 出 支 場 で 発 生 した ニ ジマ ス 稚魚 の水 カ ビ病 か ら 日本 で は 未 記 載 の強 い 魚 類 寄 生 性 を 有 す る Saprolegnia australisを 見 出 した(畑 井 ら,1977 b)｡ さ らに サ ケ科 魚 類 稚 魚 の 内 臓 真 菌 症 がSaprolegnia diclinaお よび 未 同 定 糸状 真菌 の2種 類 の 真菌 に起 因す る疾 病 で あ った こ と も明 らか に した(畑 井 ら,1977c)｡ 以 下 に これ ら水 カ ビ病 の 概 要 を 述 べ る｡ 1. 魚 類 寄 生 ミズ カ ビの 新 種,Saprolegnia shiko tsuensis sp. nov. 支 笏 湖 の 天 然 ヒ メマ ス に1974年 秋 か ら1975年 春 に か け て 発 生 した水 カ ビ病 罹病 魚 の患 部 か ら1種 の ミズ カ ビが 分離 され た｡分 離 株 の すべ て が ム ー ンフ ィ ッシ ュに 強 い 寄 生性 を示 した｡そ の無 性 生 殖 の 特徴 か らSapro legnia属 に 分類 され た｡造 卵 器 は形 成 ま で に長 期 間 を 有 し,ご く少数 しか形 成 され ず,時 に連 鎖 す る のが 特 徴 で あ った｡孔 紋 は通 常 み られ な いが 時 に不 明瞭 な 孔 紋 が み られ た｡卵 胞 子 の 内部 構 造 はsubcentricで,造 精 枝 はdiclinousタ イ プで あ っ た(Table 2)｡こ れ らの 特 徴 は これ ま で に記 載 され た21種 の ミズ カ ビの性 状 とは 一 致 せ ず 新 種 と判 断 されSaprolegnia skikotsuensis sp. nov.と 命 名 した｡ 2. ニ ジ マ ス稚 魚 の体 表患 部 よ り分 離 され たSapro legnia australis ELLIOTT,1968
1976年4月,新 潟 県 内水 面 水 産 試 験 場 小 出支 場 で 飼 育 中 の ニ ジ マ ス稚 魚 に 発 生 した 水 カ ビ病 か ら分 離 され た 真 菌 に つ い て 寄 生 性 と分 類 学 上 の位 置 を検 討 した｡供 試 6株 の ム ーン フ ィ ッシ ュに 対 す る寄 生 性 は株 に よ り異 な った が,そ の 中 でN7619株 は もっ と も強 い寄 生 性 を 示 した｡こ れ らの 株 は す べ てSaprolegnia属 に分 類 され, うちN7619株 は 有 性 器 官 を形 成 し(Table 3), S. aust ralisに 同 定 され た｡他 の5株 は 同一 種 と思 わ れ た が, す べ て 不 稔 株 でS. sp.と しか 同 定 し得 な か った｡な お, S. australisは 従 来 水 中 の カ ビ と し て知 られ る もの で あ り,魚 に 寄 生 性 を もつ こ とが見 出 され た のは これ が 初 め て で あ る｡ 3. ア マ ゴ 稚 魚 の 内 臓 真 菌症 1974年12月,岐 阜 県 下 の 養鱒 場 で 従 来 未 知 の真 菌 症 が 発 生 した｡1975年3月,G養 鱒 場 で 発 症 した罹 病
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畑 井 喜 司 雄
Table 2. Biological
characteristics
of Saprolegnia
shikotsuensis
sp. nov isolated from the
caudal fin of kokanee
salmon (Oncorhynchus
nerka var. adonis) with fungus
disease
Table 3. Biological characteristics of Sapro legnia australis isolated from dis eased rainbow trout fingerings
Table 4. Biological
characteristics
of Sapro
legnia diclina isolated from the
abdominal cavity of amago salmon
fry (Oncorhynchus rhodurus) with
visceral
mycosis
ア マ ゴ稚 魚 の腹 腔 内 よ り分 離 され た 集 落 形 態 の 全 く異 な る2菌 株 につ い て分 類 学 的 位 置 を 検 討 した｡そ の1株 は Saprolegnia diclinaに 同 定 され(Table 4),そ の初 期 感 染 部 位 は 胃 の幽 門 部 と推 定 され た｡他 の1株 は 培養 中 生 殖 器 官 を 全 く形 成 せ ず 分 類 学 上 の位 置 を 明確 に し得 な か った が,不 完 全菌 類 に 属 す る と考 え られ,そ の 初 期 感 染 部 位 は 胃 の噴 門 部 と推 定 され た｡ 次 に ミズ カ ビ の分 類 学 的 研 究 を 行 う上 で の問 題 点 に つ い て述 べ る｡ ミズ カ ビ属 の種 の 同 定 は 有 性 生 殖 器 官,す な わ ち造 卵 器 等 の 形 成 が み られ な い た め に 不 可 能 で あ る こ と が 多 い｡著 者 は15℃ で培 養 を行 い,そ の結 果 形 成 され る有 性 器 官 を 観 察 し て きた が,不 稔 株 に つ い ては さ らに 低 温 で 培 養 す る こ とを 考 慮 すべ きで あ った と思 わ れ る｡こ れ はKANOUSE(1932)お よびO'BIER(1960)は10℃ で 培 養 を 行 っ てS. parasiticaの 有 性 器 官 を 観 察 した お り, またWILLOUGHBY(1971)は 室 温 では 造卵器 を形 成 しな いSaprolegnia sp. Type Iに 分類 さ れ る株 が5∼10
℃ の低 温 で 培 養 す る と10株 中9株 で造 卵 器 の形 成 がみ ら れ た と述 べ て い る こ とに よ る｡WILLOUGHBY(1971)に
よ っ て 観 察 さ れ たS.sp Type Iの 有 性 器 官 は 造 卵 器 数 が 極 め て 少 な く,造 卵 器 壁 は う す く,孔 紋 が み られ ず, ま た 卵 胞 子 は 相 対 的 に 小 さ く,造 精 枝 の 起 源 がdiclinous で あ っ た 。 し か し,卵 胞 子 の 内 部 構 造 は 同 一 株 内 にsub-centricな も の とcentricな も の と が 混 在 し て い た た め に 種 の 決 定 は さ れ な か っ た 。 こ れ は 卵 胞 子 の 内 部 構 造 が ミ ズ カ ビ属 の 種 の 同 定 上 き わ め て 重 要 な 指 標 と さ れ, subcentricで あ る 株 はS.parasitica,そ し てcentric で あ る 株 はS.diclinaと そ の 指 標 の み で 類 別 され て い る か ら で あ る(SEYMOUR,1970)。 そ の 後,同 一 株 内 に subcentricとcentricの 両 タ イ プ の 卵 胞 子 が 混 在 す る 株 は 多 く の 研 究 者 に よ り 観 察 され た(NEISH,1976)。 し か し な が ら,そ れ ら の 株 はS.parasiticaとS.diclin の い ず れ の 種 に も 同 定 し得 ず,S.parasitica-S.diclina complexと 呼 ば れ て き た 。 最 近,NEISH(1976)は こ の よ うな あ い ま い な 概 念 に 終 止 符 を う つ た め に 以 下 の 論 議 を 展 開 し,S.parasiticaをS.diclinaの 異 名 に す べ き で あ る と提 案 し て い る 。 S.diclinaの 卵 胞 子 の 内 部 構 造 はHUMPHREY(1893) に よ っ てcentricで あ る と 記 載 さ れ,S.parasiticaの そ れ はKANOUSE(1932)に よ っ てsubcentricで あ る と 記 載 さ れ た 。 た だ し,subcentricのtermはCOKER (1923)に よ っ て 提 唱 され た も の で,HUMPHREYがS. diclinaを 記 載 し た 時 点 で はcentricとeccentricの termし か 存 在 せ ず,HUMPHREYのcentricの 概 念 に はcentricとsubcentricと の 両 方 が 含 ま れ て い る (Table5)。 ま た,S.diclinaとS.parasiticaと が 類 似 し て い る と い う指 摘 はO'BIER(1960)に よ り な さ れ て お り,SEYMOUR(1970)自 身 も 両 種 が 酷 似 し て い る こ とを 認 め て い る 。 さ ら にDICK(1969)お よ びHOWARD (1971)ら はcentricとsubcentricと は 本 質 的 に 同 じ 構 造 と考 え ら れ る と 述 べ て い る 。 上 述 の 点 か らNEISH (1976)はcentricとsubcentricと を 区 別 せ ず に HUMPHREY(1893)の 定 義 に も ど りcentricの み と す る こ と も可 能 で あ る と 推 論 した 。 い っ ぽ う,卵 胞 子 の 径 は 両 種 を 区 別 す る も う一 つ の 指 標 と さ れ る が(DICK,1969;SEYMOUR,1970),NEISH (1976)は 卵 胞 子 の 径 の 変 異 幅 を 若 干 ひ ろ げ る こ と に よ り こ の 点 も 解 決 さ れ る と した 。 以 上 述 べ た 論 議 に 基 づ く とS.diclina-S.parasitica
Table 5. Historical development of the terminology related to oospore types in the Saprole-gniaceae
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畑 井 喜 司 雄
complexと い うtermの 必 要 性 は な く な り,命 名 規 約 上 か らS.parasiticaは 必 然 的 にS. diclinaの 異 名 と な る｡こ のNEISH'のS. diclinaの 新 概 念 を 要 約 す る と下 記 の 如 くで あ る｡ (1)造 精 枝 の 起 源 はdiclinousタ イ プ が 優 占 的 で あ る｡ (2)造 卵 器 壁 は 薄 く,孔 紋 は 不 明 瞭 か ま た は 見 ら れ な い｡ (3)卵 胞 子 の 内 部 構 造 はHUMPHREY(1893)の い う centricタ イ プ で あ り,卵 胞 子 の 径 は25±5μm で あ る｡ S.parasiticaの 名 称 は 魚 病 研 究 者 に 馴 染 深 い も の で あ り,NEISHの 考 え が 広 く 魚 病 研 究 者 お よ び 菌 学 者 の 間 に 受 け 入 れ ら れ る か 否 か は 今 後 さ ら に 論 議 さ れ よ う｡ た だ し,WILLOUGHBY(1978)は す で に こ の 考 え を 受 け 入 れ た か の よ うに 単 にSaprolegnia sp. Type Iと 呼 ん で き たS.diclina-S. parasitica complex株 をS. diclina Type Iと し て 報 告 し て お り注 目 さ れ る｡な お,前 述 の 卵 胞 子 の 内 部 構 造 に 関 す るtermは, Table 5に 示 し た 如 く各 時 代 お よ び 各 研 究 者 に よ り異 な
る が,現 在 で はHOWARD(1971)の 分 類 が 一 般 的 で あ る｡ま た,卵 胞 子 内 の 各 細 胞 に 対 す る 名 称 も 研 究 者 に よ り異 な る こ と が 多 く,そ の 一 例 をTable 6に 示 し た｡
Table 6. Terminology of internal structure
of oospore
例 え ば,HOWARD(1971)に よ りooplastと 呼 ぶ べ き で あ る と さ れ た 細 胞 は,そ れ 以 前 に お い てprotoplasm
(COKER,1923), ooplasm(JOHNSON,1956;HOWARD
ら,1970),cytoplasm(DICK,1960), grarular proto p lasm(DICK,1969)な ど と 呼 ば れ た｡ま たooplastを 欠 く卵 胞 子 はHOWARDら(1970)に よ りexpersateと 呼 ば れ た が(Table 6),こ の タ イ プ.は ミズ カ ビ属 で は み
ら れ ず ア フ ァ ノ マ イ セ ス 属 な ど で み ら れ る と い う｡ expersate oosporeのrefractive bodyは 屈 曲 性 が 小 さ
く,表 面 が 滑 ら か で は な くや や 不 規 則 で あ る と こ ろ か ら 脂 肪 物 質 と は 考 え ら れ ず,他 の 卵 胞 子 に 存 在 す るoil dropletと は 異 な る も の と考 え ら れ て い る(HOWARD, 1970)｡
謝
辞
本稿 の執筆 にあた り懇切 な御校 閲を賜わった東京大学
農学部 水産学 科江 草周三教 授に厚 く御 礼申 し上 げ ます｡
文
献
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206 畑 井 喜 司 雄
