家蚕遺伝学への寄与: 特に形質発現の機構について4

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(1)九州大学学術情報リポジトリ Kyushu University Institutional Repository. 家蚕遺伝学への寄与: 特に形質発現の機構について4 筑紫, 春生 九州大学農学部蚕学教室. https://doi.org/10.15017/21508 出版情報:九州大學農學部學藝雜誌. 17 (4), pp.363-382, 1960-03. 九州大學農學部 バージョン: 権利関係:.

(2) 家. 蚕. 遺. 伝. 学. へ. の. 寄. 与. 特に形質発現の機構 について4 筑. Contributions reference. 紫. 生. to genetics of Bombyx, with special to mechanisms of manifestation of characteristics 4 Haruo. V.高. 春. Chikushi. 温 度 衝 撃 並 び に 超 短 波 照 射 に 因 る家 蚕 の 突 然 変 異 誘 発 とそ の 解 釈. 1.高 温 処 理 に因 る家蚕 の 突然 変異 誘 発 と そ の解 釈 A.序 1927年Mullerに. 説. よつ て突 然 変 異 の誘発 が 人 為 的 に可能 で あ る こ とが証 明 され,こ. 面 の研 究 が 進 展 す るに つれ てそ の重 要 性 は 日を逐 うて 加 わ り,今 汎 に 行 わ れ て い るが,そ. の方. 日に至 る もそ の研 究 は 広. の研 究 方 向は 誘 発 源 か らい つ て 放射 線 に よ る もの が そ の主 流 をな. して い る とい うも過f"tでは な い.近 時Auerbach等(1947)のmustardgasに. よる人 為. 突 然 変 異 誘発 成 功 以 来,薬 品 に よ る誘発 実 験 研 究 が そ の後 を追 つ て い る.一 た 温 度 処 理 に よ る研 究 は現 今殆 ど見 か け な くなつ た が,放 敏 で あ る反 面,蚕 で はmutantの. 時 華 々 しか つ. 射 線 に よる 誘 発 効 果 が 極 め て鋭. 生 理 的 機 能 が破 壊 され て,幼 虫飼 育 上 困難 が伴 い易 い の. に 対 し,温 度 処 理 に 因 る誘 発 効 果 は 逆 に顕 著 とは い え な い が,爾 にcx却 つ て 好 都 合 な程 度 に生 理 的 影 響 は 少 な い。. 後 の 飼 育,研 究,保. 存等. この こ とは突 然 変 異 の実 際 的利 用 とい う. lailか らは 重 要視 され ね ば な らぬ 点 で あ る. 家 蚕 に 於 け る温 度 衝 撃 に 因 る突 然 変 異の誘 発 は 田 中 及橋 本(1928)が し て 行 なつ/このが 最 初 で,そ. の後 さ らに 田中(1928),田. 島(1939)に. そ れ らの 結 果 で は1農卵直 後 の卵 に高 温 度衝撃 を与 え る と,1)2精 メ ロゴ ニ ー核 と正 常 受精 核 との 混在,2)倍 に よ る 異常 核 と正 常 核 との 混 在,と. 数 性,3)単. 子 メ ロ ゴ ニ ー或 は2精 子. 為 生 殖 或 は卵 核,極 体 核 の受 精. い つた 異 常 を生 ず る こ とは 歴然 と して い るが,そ. に 於 て遺伝子 突 然 変堤 が問題 に され た こ とは な い.著 に 高 温 度 処 理 を 桶1して 実 験 した結果,遺. の間. 者 は産 卵 前 の雌 蛾 又 は交 尾前 の雄 蛾. 伝 子 突 然 変異 を劣 性 へ も優 性 へ も 起 し得 る こ とを. した.. 実証 B・ 実. 使 用 した材 料 の うち,P"(暗. 卵 と蠣 とを 材 料 と よつ て行 わ れ てい る.. 験. 成. 績. 色 斑)は 第2染 色 体 にrE〒 位 す る遺 伝 子 に よ る斑 紋 で 眼 紋,.

(3) 半 月 紋,星. 紋 を 有 し,灰. 色 の地 色 に不 規 則 な暗 色 の点 及 び 線 の分 布 か らな る斑 紋 の た め全. 体 と し て は 暗 灰 色 に 見 え る も の で あ る.頭 統 は 在 来 種 に 由来 す る.S(新 る.眼. 紋,半. 月 紋,星. 黒 縞)は. 紋 を 有 し,そ. 部 に は 額 斑 が あ り,腹 自 然 突 然 変 異 で 第2染. 線 に 腹 条 が あ る(田. 中1929).Pは. の 自 色 横 帯 を な し,そ. た ヘ テ ロで も あ ま り淡 色 に は な ら な い.腹. 姫 蚕 で 在 来 種 に 由 来,半. の系. 色 体 に 座 乗 す る遺 伝 子 に よ. の 上 腹 部 各 環 節 の 後 縁 は1条. よ り前 縁 部 は 幅 広 い 濃 黒 色 帯 を 現 わ す.ま. 面 は 自 色 で あ る.こ. 月紋,星. 紋,眼. れ 面中. 紋 のanlage. は あ る が 着 色 し な い で 全 体 自 色 を 呈 す る. さ て 遺 伝 子 型 が ρ"チ8Y/ρ 定 温 器 に 入 れ,大 チ8チ}7を. 体41〜42℃. チ8チ. 「及 びpSY/p≠8チ. で6,8,10時間. 交 配 し て 次 の よ うなmutantsを 第30表.高温度. γの 雌 蛾 叉 は 雄 蛾 を 発 蛾 当 日 中 に. の 高 温 衝 撃 を 行 い,こ. れ ら に/‑S1̲}7ρ. 得 る こ とが で き た(第30表). 衝 撃1二 よ るmutantsの. 高 温 に対 す る抵 抗 力 は 雄 蛾 は 雌蛾 よ り弱 く,ま な り交 尾不 能 とな る もの が雄 蛾 に 多 い.こ. 杯 類.. た 翅 脈 の硬 化 に よつ て 翅 が脆 く破 れ 易 く. れ に 反 し雌 蛾 の翅 の硬 化 程 度 は 少 い が,腹. 弾 力 性 を 失 つ た もの は殆 ど産 卵 しな くなつ た.実 際 に処 理 した 時 間6k6,8,10,12時間 あ つ た が,上 記 の よ うな 劇 青で12時間. 部の で. 処 理 は この温 度 条 作 で は 限 界を 超 え る こ とが 判 つ た. ので 除 外 した. Mutantsの. 出瑚、 した の は全 部 雄 蛾 処 理 の場 合で,雌 蛾 処 理 区 には発 見 され な か つ た.得. られ たmutantsは3種. で 次 の 如 き もの で あ る.. 二 重 半 月紋:腹 部 第2,3環. 節 に半 月紋 を有 す るが,星. 紋 は 全 くな い.ホ. モ は 胚子 期 に致. 死 す る. 淡 半 月紋:眼 紋 の上 側 外 隅 斑 が 黒 く着 色 し全体 と して は ρ2程度 で あ るが,半 共 に淡 色 に見 られ,ホ 白 胸黒 縞:ホ. モは ヘ テ ロよ りや や 濃色 とな る の で,そ の 区別 が で き る.. モ は正 常 の新 黒 縞 と同. 黒 色 で あ るが,ヘ. 月紋,星 紋. 汐ト観 を もち,環. 節 の黒 色 帯,半. 月紋,星 紋 も共 に. テロ で は 胸部 の 黒色 色 素 の大 部 分 が 現 わ れ ず,第2腹. 節 の色 素 が 環 飾 背 面 中央 線 附 近 に 集 つ た如 くな り,半. 月紋,星. 節以下は各環. 紋 は 自色 となつ て明 瞭. に見 られ る.ま た 眼紋 は上 側外 隅 斑 の み 黒色 とし て残 る. 二 重 半 月紋 は鈴 木(1929)の ろ,第31表,第32表. 重 い 形 蚕 の記 載 に酷 似 す る の で,交. に示 す 通 りで あ つ た.即. 雑試験を行なつた とこ. ち,ホ モ が致 死 し,重 い形:正 常=2:1で. あ.

(4) る か ら全 く鈴 木 の 電 い 形(Ca)と は 重 い 形 がF,‑allelesに. 同 一のmutantで. あ る こ とが 判 つ た.そ. 属 す る こ と を 確 定 し た の で,こ. る重 い 形 蚕Doublecrcscent(Eで'n)で. Z6%で. 色体 に 所属 す. に 示 す 如 く約20.6%の. 色 体 の 黄 血 性(Y)と. 組 換 価 が 見 ら れ,ま. の連 関検 定 を行 な. た 白 胸 黒縞 との 組 換 価 は. あ っ た(第34表). 第31表.二. 第32表.重. 重 半 月 紋 蚕 のfQl'化歩 合.. 第33表.淡. 第34喪.淡. 田 中(1927)に. よ りp‑‑Y問. は 淡arc月 紋:姫 第2染. 第6染. あ る こ とが 判 明 し た.. 淡 半 月絞 は そ の 膚 色 性 の 変 異 を 対 象 と し て 第2染 つ た と こ ろ 第33表. のmutantは. の 後 橋 本(1941). ・ 獄3:1に. 色 体 の0.0位,P,チ. をpi,(淡. 半月 紋 とyと. い 形 ×二 重半 刀 紋.. の連 関.. 半 月紋 と 白胸 黒 縞 との 連 関.. の 組 換 価 は25.6%で. 分 離 す る こ と と か ら,淡 ノ',i/等. あ る こ と と,姫(P)と. の 交 雑F2で. 半 月紋 の%H色 性 は 普 通 斑 の 着 色 性 と 同 様,. と複 対 立 を な す も の で あ る こ と が 判 明 し た の で,こ. 半 月 紋Lightcrescent)と. 白 胸 黒 縞 が 新 黒 縞 か ら の 変 異 で あ る ら し い こ と は 容 易 に 察 せ ら れ る が,第2染 血 性(Y)と を 示 し た.従. の 組 換 価 は 約20.8%で. あ り,ま. つ て 白 胸 黒 縞 は 新 黒 縞(s)と. thoraxstriped)と. れ. し て 表 示 す る.. た 普 通 斑(≠1')と. 文拉. す る も の で,こ. の 問 に は 約3°vの れ を$w(白. 色 体 の黄 組換価. 胸 黒 縞white. し て 表 示 す る(第35表,第36表).. C。. 考. 察. こ の 実 験 に 於 て は 卵 や 蜥 を 処 理 し た 場 合 の よ うな 染 色 体 異 常 と し て と り あ げ 得 る突 然 変 異 は 全 然 見 ら れ な か つ た が,こ. れ は 注 目 す べ き こ と で あ る.そ. 理 の 区 に1於て の み 出 現 し た こ とを 思 え ば,雄. れ は 突然 変 異 が全 部 雄 蛾 処. 蛾 に於 ては 精 子 は 已 に 完 成 した状 態 にあ るか.

(5) 第35表.白. 胸. 黒. 縞. とYと. の. 連. 関.. /JI. 第36表.白. ら,核. 胸 黒 縞 と 形 斑(子. ρ)と の 連 関.. の 融 合 とい つ た 様 な こ とが 全 然 行 な わ れ 得 な い 為 で あ ろ う.し. 於 け る 異 常 の 起 る 可 能 性 は あ る わ け で,E偽 お り,近. 時E‑al.lelcsの. と か らす れ ば,E伽 る.何. は 或 は 染 色 体 異 常 の 現 れ の1つ. 崎,未. 発 表)こ 下不 明であ. 理個体数が少なかつ. とし ては 成熟 分 裂 前 で核 が 活 動 中で ない 状 態 に於 て 処 理 し. は 蛾 体 の 器 官組 織 の 関 係 か ら温 熱 の 体 内 浸 透 が 雌 で1よ雄 に 比 し て 劣 つ た こ と に. も よ る の で は あ る ま い か.今 チ"→Eoα. charactersが1i[!在 の}て. 場 合 と全 く似 て. で あ る か も 知 れ な い が,目. 現 わ れ な か つ た か に つ い て は,処. た こ とに も よ る で あ ろ うが,卵. Erは. は ホ モ で 致 死 す る こ と がNlの. 部 分 に は 染 色 体 異 常 の 存 在 が 考 え ら れ て い る(高. 故 雌 蛾 処 理 の 区 にmutantが. た こ と,或. か し個/;の 染 色 体 に. 後 研 究 さ れ る べ き 問 題 で あ る.. な る 第6染. 色 体 に於 け る 優 性 突 然 変 異 と認 め られ る が,こ. まで に十 数 種 発 見 され で ヤ δり,市. い る よ うにpseudoalleliclocusを. 川(1957),高. れ のallelic. 崎(未 発 表),辻. 団(1956). な す も の で は な い か と考 え ら れ る ふ し が 多 分. に あ る. 〆. は 綜 括 的 に 言 え ばP→. れ はP→. 〆. の 斑 紋 を 現 わ す こ と に な る.こ 種 のallelicgenesが 5〜"は 前2者 nanceを. な る 第2染. 色 体 に 於 け る優 性 突 然 変 異 と考 え ら れ る が,そ. チ ノ/への 中 間 段 階 の 変 化 に 過 ぎ ず,従 の 〆. 斑 紋 の シ}(ナ 色 性 に 関 し こ れ ま た ト数. 発 見 さ れ て 居 る も の で あ る.. と異 な りS→5〜̀'な. 以 て 生 じ た も の と認め. 見 出 さ れ て い る.. つ て 不 完 全 優 性 的 に ホ モ が ヘ テ ・ よ り濃 色. の 属 す る10cUsは. る第2染 ら れ,こ. 色 体 に 於 け る 劣 性 突 然 変 異 が 不 完 全 なdomi‑ のlocusに. も ま た 已 に5個. のallelicgenesが.

(6) 以上を 通 覧 す る と,こ れ ら3つ のrnutantsは. い ずれ も複 対 立 遺 伝 子 群 の多発 して い る場. 所 で 誘発 され た とい う共 通 の特 徴 を示 し てい る.元. 来染色体 は1っ の ゲ ル状 物 質 と考 え ら. れ てい る もの で あ り,そ の形 が全 長 にf1つ て 一様 の も ので な い と同様 に そ の剛 性rigidity も全 長 に 亘 つ て 相等 しい わ け の も ので は な く,処 う とい うこ とは 考 え られ る.も. しそ うで あ る とす れ ば,そ の部 分 で は 自然 の条 件 下で も変. 化 が起 り易 く,そ の1つ の変 化(特 れ ば,温. 変 化 を うけ 易い 部分 が存 在 す るで あ ろ. にDNAに. 於 け る)が1つ. の複 対立 的遺 伝 子 変 化 とす. 度 の高 低 は ゲ ル状 物 質 の剛性 に変 化 を与 え る もの で あ るか ら,温 熱 の刺 戟 は先 ず. 染 色 体 の 易変 部 に変 化 を起 させ て 上 言 己の如 きmutantsを るに 至 つ た もの と考 え る こ とが で き る.こ 他 の染色体 叉 は細 胞 内 の他 の要 素 とgcncと. 生 ず る 様 な 遺 伝子 変 化 を 惹起 す. れ はMctz(1934)の. 染 色体 鞘 の変 化 に よつ て. が 接 触 の 機 会 を与 え ら れ る とい う考 え に近 い. が,染 色体 の剛 性 が 高 温 に よつ て変 化 す る とい うバ ッ クに 於 け る実 験(門 馬,牧 野1948) の結,果か ら も一 首肯 で き る こ とで あ る. Screbrovsky(1929)の一旦付着. した 染 色 体 が 一 部分 の過不 足 を伴 つ て離 脱 し,そ. の際. 生 ず る変 化 に よつ て 突 然 変 異 を生 ず る とい う見 解 は,著. 者 の場 合 に は処 理 時 期 に於 け る染. 色 体 の状 態 か ら到 底 適 用で きな い もの で あ る.〆,sIへ. の変 化 が中間 段 階 の もの で あ り,. Fraは 極 端 な変 化を現した. もの で あ るが,こ. の相違 は む しろ 染 色体 の易 変 部 の易 変 性 に. よ る,換 言 す れ ば 剛性 に 於 て弱 い所(Eθα‑locus)は それ の強 い 所(〆,St°‑10C1)よ. りも一. 時 に 変化 す る量 が 大 き くな り得 る と考 え られ る.こ の 見地 に立 て ば蛾 に於 け る高 温 度 衝 撃 の方 法 は 染 色 体 の包 蔵 す る,自 然 状 態 で は認 識 し難 い 易変 性 を更 に昂 進 させ て,そ れ を突 然 変 異 とし て現出 させ る作 用 を もつ も の と解 せ られ る.従 し て曝 露 す るの で あ る か ら無 理 が 少 な く,mutantsの 点 が考 え られ るが,そ. の 反 面,こ. つ て この方 法 は 自然 の姿 を強 調. 成育 に悪 影響 を及 ぼ さ ない とい う利. の方 法 に よつ て は 易 変 性 の特 に強 い もの しか 現 出 しな い. こ とも'考え られ るの で,誘 発 源 として の価 値 が それ だ け 低 い こ とは 否 め な い. 2.超 短 波 照 射 に 因 る突 然 変 異 の 誘 発 と灰 色 卵 性 発 現 機 構 の 解 釈 A.序. 説. 温 度 衝 撃 に よ る突 然 変 異誘 発7)方 法 は,放 射線 の如 き電 子 の透 過 性,ion化. 能 な どの現 象. は全 く考 え られ な い の で あ り,た だ個 体 を致 死 せ しめ る条 件 に近 い処 理 のみ が 有 効 で あ る とされ る に止 る.高. 温 度衝撃 に よつ て先 ず 蚕 に起 る変 化 は体温 と同 時 に 水 分 に 関係 した も. の で あ り,蛾 体 の 新陳代謝 の 異常 で あ る.実 え て,そ. れ を 定 温 器中 に 置 い た が,蛾. 化 して くるの で あ るか ら,温. 際 の処 理 に当 つ て は 大 型 シャー レに水 を た た. 体 の乾 燥 は 予 想 以 上 に甚 し く,そ れ に つ れ て体 は硬. 熱 の体 内 浸 透 と共 に体 内諸 器 官 の 異 常 な 新 陳 代 謝 が 継 続 され. て い る と考 え られ る,従 つて衝撃 の 影 響 は個 体 に よつ て,特 に 雌 雄 に よつ て相 当 異 な るべ く, また 体 外 温 度 と実 際 刺 伐 とし て 有 効 な体 内温 度 との関 係 も見 出 し難 く,さ に 到達 す る問 にgonad以. らに 温 熱 が 深 部. 外 の器 官 が 異常 新 陳 代 謝 に よる障害 を相 当 に うけ る.そ こで この. よ うな 難 点 を幾 分 で も救 済 す る 目的 で 超短 波 の利 用 を考 え た の で あ る.超. 短 波 照射 で は定. 温 器 を用 い る場 合 と異 な つ て 内部 か ら熱 せ られ る特 徴 が あ り,組 織 器 官 に よ る超短 波 吸 収 の 異 同 の 問 題 ぱ 残 るが,電. 気 的 に条 件 を 一層 規制 し易 い こ との為 に,如. 上 の障 害 は粕 当軽.

(7) 減 され る. さ らに 田 中,橋 本,田 島 の実 験 か ら,産. 下 直 後 の卵 を処 理 す る こ とが突 然 変 異,特. に染. 色 体 突 然 変 異誘 発 に最 も適 し て い る こ とが わ か つ て お り,遺 伝 子 突 然 変 異 誘 発 の為 に も産 下 直後 の卵 を処 理 す る こ とが 有 効 で あ ろ う と考 え られ た の で,こ 理 を施 した の で あ る.そ か つ た が,灰. 色 卵1蛾. の結 果 は 最 も期 待 した染色体 異常,新. の時 期 を選 ん で 超 短 波処 斑 紋 の 如 き もの は得 られ な. 区 を発 見 し て 目的 を 達 す る こ とが で き,そ. れ に よつ て さ らに卵 色 に. 関 して 問題 を 多 くnr̀rむ 灰 色 卵 の形 質発 現 の機 構 を迫 究 す る こ とが で きた. B.実 (1)灰. 験. 績. 色 卵 の起 源 と性 状. 実 験 に 用 い た材 料 は 九 大 農 学部 蚕 窒 にH6の 幼 虫斑 紋 が"ひ. の で"(σ)で. 記 号 の も とに維 持 保 存 され てい た 系 統 」)で,. あ る他 は す べ て標準 型 を示 して い た か ら,そ. 卵 殼 は無 色 透 明 で あ つ た.こ 始 後1時間. 成. の卵 形 は 普 通,. の材 料 に 於 て 雌雄 蛾 を通 常 の如 く交 尾,割 愛 し,雌. の 産卵 開. お きに 産下 卵 を と り,直 に超ll̲波を照 射 した,使 用 した 装 置 は 東 京,雄 工 礼 製,. 誘 導 加 熱 式 医 療 用の もの で,そ の波 長 は6mで. あ る.そ の 後 の 催 書,飼 育 は全 部 普 通 に 行. なつ た. そ の結 果,処. 理 当代 の卵 は孵化 に於 て も,飼. 育 中 に 於 て も何 らの変 化 も認 め られ な か つ. た が,処 理 区毎 に 次代 を採 つ て観 察 した と ころ,17分30秒 産 下 して お るの を発 見 した.そ が,乳. 処 理 区 の1蛾 が 灰 自色 卵 のみ を. の特 徴 は 高 度 の もの は 全 く乳 自色 で外 山 灰色 卵 に似 て い る. 白色 化 の部 分 的 な もの もあ る.大 別 す る と水 引 の 周 囲が 僅 か に乳 自色 を呈 す る他 は,. 卵 形,卵. 殼 の状 態 が普 通 卵 と全然 異 な らな い もの か ら,卵. の 上 面 が 小 さな 中心 部 を残 し て. 殆 ど乳 白色 化 し,残. つ た 中心 部 は漿 液 膜 が 透 け て見}る. び 全 面 乳 白色 で,そ. の上 面 に 縦 雛 を生 じ た従 来 記 載 され てい る灰 色 卵 そ の ままの も のな ど. よ うに 小 水 引 とな つ て い る も の及. が あ る. (2)突. 然変異の遺伝的行動. 突 然 変 異 蛾 区相 互 交 配 か らの 次 代 で は 灰 自色 卵 蛾 区7区 1:1と 考 え られ る もの で あ つ た.さ 普 通卵 区 との比 が3:1の. と正 常 卵 蛾 区9区 で,そ. らに蛾 区 毎 に交 配 す る と,第37表. 場 合 と1:1の. 場 合 とを生 ず る,こ れ は灰 自色 卵 形 質 が 見 か け の. 母 性 遺 伝 の法 則 に従 い 優 性 として行 動 す る こ とを証 す る も ので,3:1に 代 が ヘ テ ロ相 互 交 配 にな つ て い た た め で あ り,1:1に. 1)こ. 色 卵 区 相 互 交 配 に よ る次 代 の 分離.. の 系統 は飼 育 管 理 の手 違 い か ら1949年. 絶 種 とな つ た.. 分 離 した 場 合 は 前. 分 離 した 場 合は 前 代 が ヘテロ と正 常. との 交配 に よつ た もの で あ つ た こ とを示 して い る. 第37表.灰. の比 は. の如 く灰 白色 卵 区 と.

(8) (3)卵. 殼 着 色機 構 に 関す る実 験. (a)灰. 白色 卵 殼 を水,ア ル コール 等 で 洗 い,さ. に湿 潤 な 状 態 に あ る間 は 透 明 に見え,恰. らに加 熱 煮 沸 させ て み た と ころ,要 す る. も卵 殼 内面 に付 着 し て い た 白色 物 質 が洗 い落 され. たか の よ うに見える が,乾 燥 す るに従 い元 の乳 白色 に還 つ て くる.ま グ リセ リン等 のmediumを. た水,ア. ル コー ル,. 用 い て鏡 検 す る と,透 明度 に 於 て は 普 通 卵 殻 と殆 ど差 異 は な. い,た だ 乳 白色 卵 殻 の方 が 幾 分 厚 味 が あ る よ うに 見 え る位 で あ る.結. 局 これ らの観 察 か ら い え る こ と. は,卵 殻 内外 に 白色 物 質 の如 き もの は 存 在 しな い と い うこ とで,乳 白色 に見 え る原 因 は 卵 殻 物 質 そ の も の の 内 部 に在 る こ とが 明 らか で あ る. (b)卵. 殻 を通 常 のパ ラ フ ィン切 片 法 に よつ て6μ. の厚 さで そ のcross‑sectionを. 位 相 差顕 微 鏡 で観 察. す る と,外 層,中 層,内 層 の3層 が 明 らか に 区別 さ れ るが,正 常 卵 殼 で は 外 層 は 中 層 に 向 つ て の切 れ込 み が 明 瞭 で,中 層 はhomogeneousな られ る(第6図A)の. 層 として み. に 対 し,灰 白色 卵 殻 で は全 体. の 層 が 厚 くな つ て 居 り,外 層 の 中 層 へ 向 つ て の切 込 み は浅 く,切 込 み と切 込 み との 中 間 は緩 や か な 山 を な し て い る.特 に著 しい特 異 点 は 中 層 に あ つ て,切 片 の全 面 に亘 つ て 大 小 無数 の不 規 則 な形 の孔 隙 が 見 られ,孔 隙 と孔 隙 との 間 の部 分 は.tfi通 卵 殼 の場 合 と 異 な らな い 様 に 見 え る(第6図C), ま た淡 灰 色 卵 殻 で は両 者 の 中 間型 と も見 られ る様 相 を示 し,中 層 の外 層 に接 す る部 位 付 近 には 小 形 の 孔 隙 が 多数 見 られ るが 内面 に 向つ て減 少 し,申 層 の 大 部分 は 普 通 卵 殼 と同 じに な つ てい る(第6図B).. 第6図.卵. また卵 殼 の 厚 さ も普 通 卵 殻 と略 同様 で あ る.こ の孔. A:正 B:淡 C:高. 隙 の大 小,分 布 の度 合 と灰 白色 性 とが相 関 を もつ こ とか らす る と,上 述 の 乳 白色 物 質 が見 られ なか つ た こ とは 当然 で あ つ て,水,ア な る こ とも,こ. 殻 断面 の比 較. 常卵 殻. 灰 色 卵 殻. 度 灰 白色 卵 殻.. ル コ ール 等 で湿 潤 に して お く と透 明 に な り,乾. の孔 隙 が 水,ア ル コ ール 等 で 充填 され る と,恰. け ば乳 白色 と. 度 ス リ硝 子 に水 をか け る と. 透 明 に な るの と同 じ理 で,卵 殻 が透 明化 し て くる こ とに よ る こ とは疑 い な い,即 ち,こ の灰 白色 性 は色 素 に よ る もの で な く,光 学 的 不 規 則 性 に 基 づ くもの で あ る こ とが 明 らか で あ る. (c)そ. れ で は如 何 に し て こ の孔 隙 が で きて く るの で あ ろ うか とい う疑 問 が起 る.即 ち,. 両 形 質 に於 て質 的差 異 が あ るた め に 生 ず るの で あ るか,或. は質 的 に は 同 じで あ るが 構造 的. に異 な る と ころが あ るた め で あ ろ うか とい う点 を探 索す る こ とが 必 要 で あ る.元 ケ ラチ ン類 の蛋 白質 で あつ て,こ 造 の基 本 体 を構 成 し,そ. 来 卵殻は. の様 な物 質 は数 種 の ア ミ ノ酸 が一 定 の順序 に 配 列 して構. れ ら基本 体 同志 が強 力 に結 合 して で きて い る もの で あ り,そ. の結.

(9) 合 に 際 し て は 硫 黄 が 一S‑S一 橋 と し て 大 き な 役 割 を 果 し て い る が,硫. 黄 そ の ものは 基 本 体 の. 決 定 的 な 構 成 因 子 と し て の 意 味 を も つ も の で は な い と考 え ら れ て い る(島 船 津1948).こ. の こ と か ら構 造 の 基 本 体 に 於 け る差 異 が 両 卵 殼 に 於 い て 見 られ る か ど うか. をGeigerCounterX‑rayDiffractometer(Norelcotype)に 果 は 第7図. よ つ て 調 べ た.i)そ. に 示 す 如 く 回 折 図 は 全 く同 一 で あ つ て,両. 列 順 序 に 差 が な い,換. 殻 のX線. 形 質2)の 基 本 体 に 於 け る ア ミ ノ 酸 の 配. 回 折 図 の 比 較.. 上:灰 白 色 卵 殻.下:普. 1)分 2)こ. の 結. 言 す れ ば 両 者 は 質 的 に 全 く 同 じ で あ る とい う結 論 に 達 し た.. 第7図.卵. (d)上. 内 ・水 島1947,. 通 卵 殻.. 述 の物 質 構 造 の立 場 か ら構 造 の基 本 体 に相 違 が ない とす れ ば,問 題 は そ の結 合 状. 析 に あ た り九 大 農学 部 土壌 学 教 室 和 田 光 史助教授 の 援 助 を 得 た.記 して 謝 意 を 表 す る. こに 用 い た材 料 は超 短 波 処 理 に よ つ てmutantと して 得 られ た系 統 が 絶 種 とな つ たの で,灰 白. 色 卵 と して 代 表 的 な外 山灰 色 卵(e6系. 統)の 卵殻 と普 通 卵 殻 とを供 試 した..

(10) 熊 の如 何 に 局限 され る こ とに な るが,そ. れ は また 断 面観 察 に於 て 乳 白 色卵 殼の中 層が 孔 隙. を 多数 含 む事 実 か ら もあ りそ うに思 わ れ る.従 つ て卵 殻 の硫 黄 を検 討 す る必 要 を生 ず るが 已 に三 宅 ・田所(1911),井. 上 ・川 口(1943)そ. の他 に よつ て,卵 殼 には 通常4.4%内. 比 較的 多量 の硫黄 が 含 まれ て い る こ とが 知 られ て い る.そ 硫 黄含 量 を比 較 検 定 した とこ ろ,り 第38表. 外の. こで普通 卵 殻 と灰 自色 卵 殼 との. に示 す如 く灰 自色 卵 殻 の方 が 硫 黄含 量 が 少 な い. こ とが 明 らか となつ た.即 ち,灰 白色 卵 では 卵 殻 物 質 の 構造 の基 本体 の 一S‑S一橋 に よ る結 合 が 普通 卵 殼 の場 合 よ りも脆 弱 で あ る こ とが 推 測 され る わ け で,そ 化 に伴 う歪 み 等 の物 理 的 要因 に よつ て 部 分 的 に結 合 が破 れ て,断. れ が 乾 燥 とか 卵 形 の変 面観 察 に於 け る 中層 に現. わ れ て い る よ うな孔 隙 を生 じ,そ れ が 灰 白色 卵 殻 の成 因 とな る こ とを示 唆 し てい る. x̀38J.卵. 殻 の 変 異 と 硫 黄 含 量.. C.考 の実 験 結 果 か ら,突. 然 変 異誘 発 の刺 戟 とし て の超 以上短 波 の 強 さ,或. 適 を云 々す る こ とは で きな い が,超 は 明 らか で あ る.こ. 察. 短 波処 理 に よつ てgenemutationを. は処 理 時 期 の適 不 誘発 し 得 る こ と. こに 用 い た超 短 波 は 決 し て強 力 とい わ れ る程 の もの で な く,強 度 と照. 射 時 間 とを変 更 した な らば 突 然 変 異 の 頻度 も種 類 も多 くな るで あ ろ うとい うこ とは 察 す る に難 くな い.而 とは,今. して この場 合 も蚕 の 成育 上 の欠 点 として 認 め られ る ものが 皆 無 であ つ た こ. 後 の研 究 遂行 上,ま. た そ の形質 利 用 とい う実 際 的 な 面 か ら も注 目 され るべ き事 象. で あ る. こ こ に得 られ た 灰 白色 卵 な る性 質 は,上 た は 器 官 の性 質 で あ るの と異 な り,包. 述 の如 く,普 通 の形 質 が そ の ま ま生 きた 組 織 ま. 卵皮 膜 細 胞 か らの 分 泌 物 に於 け る もの で あ る.こ. は それ 自体 生 活 す る組織 で も器 官 で もな く,そ 母 蛾 の1部. の 点 で は 大 い に趣 を異 に し て い る.卵. と見 な し て も差 支 な い もの で あ るか ら,こ. 象 を生 ず る こ とに な り,卵. れ 殼は. の形 質 は 当然 見 か け の 母 性 遺 伝 の現. 殻 の性 質 を追 究 してゆ け ば 結 局 そ れ は 包 卵 皮 膜 細 胞 の形 質 を表. 現 した もの で あ る とい うこ とに な る.従 つ て卵 殼 の性質 は 少 な くも 1)包. 卵 皮膜 形 成 に於 け る発 生 学 的 異 常,. 2)包. 卵 皮 膜 細 胞 の大 さ,形,. 3)包. 卵 皮 膜 細 胞 の卵 綴物 質合 成機 能,. 4)包. 卵 皮 膜 細 胞 の卵 殻 物 質 分 泌 機能,. 等 に分 析 され るべ き もの で あ つ て,包 卵 皮 膜 形 成 に対 す る発 生 学 的異 常 は,例 1)分. え ば小 形 卵,. 析にあた り九大農学部生物化学教室船津勝教授の援助 を得 た.。己して謝意を表する..

(11) 大 卵,腎 臓 形 卵 等 の卵全体 の形 と して表 現 され るで あ ろ うし,包. 卵 皮 膜 細 胞 の大 さ,形. は. の状 態 は卵 紋 に よつ て概 要 を知 る こ とが で き,ま. た. 卵 殼 の卵 紋 が そ の鋳 型 で あ るか ら,そ. 包 卵 皮 膜 細 胞 の卵 殻 物 質 分 泌 機 能 の 異常 は外 山紡 錘 形 卵 とか 潰 れ卵 等 の如 く善 通 卵 よ り薄 い 卵 殻 層 の もの とな つ て表 現 され るで あ ろ う.た 探 索 に よ る他 は な い.こ. だ 卵 殻 物 質 合 成 機能 の 異常 は物 理 化 学 的. こに得 られ た 灰 白色 卵 では 卵 形 は 正 常 で あ るが,卵. 層 の厚 さが 正 常 の場合 よ り厚 く,孔. 殻 の灰 自色 部. 隙 を有 す る こ と,卵 紋 が正 常 と殆 ど異 な らない の中 こ. と,卵 殼 構 成 物 質 が質 的 に は正 常 と異 な らな いが 硫 黄含 量 に お い て正 常 よ り少 ない こ とな どか ら,こ. の突 然 変 異 の 内容 は主 と して包 卵 皮 膜 細 胞 の物 質 合 成 機 能上,特. て の異 常 で,従 され る.そ. つ て卵 殼 構 造 の基 本 体 の結 合 力 が正 常 よ りも劣 る結 果 を生 ず る もの と推 察. して それ が 灰 白色 卵 として の最 終 発 現 をす るの は,卵. す る際 に,凝. 婆 力 が働 き,結. 殻物 質 が分 泌 され て 問化. 合 力 の 脆弱 な部 分 は破 れ て部 分 的 に基 本 体 が 凝集 す るた め,. 中 層 は処 々孔 隙 だ らけ とな り,そ れ が 光学 的不 規 則 性 を ひ き起 し て,結 る に至 る もの と解 せ られ る.不 のは,水. に硫黄 に関 し. 引 の生 成 とい う機 械 的作 用が あ るた め,そ. こ とは容 易 に察 せ られ る.現在. 局 乳 白 色観 を 呈す. 完 全 な灰 自色 卵 殻 で水 引 の周 囲が 特 に白 色 化 して み られ る の変 化 の程 度 が 大 き くな つ た 為 で あ る. 灰 自色 卵 に はallelicgenesが6個知. られ て い るが(高li奇. 1947,1958;佐. 渡 ・筑紫1958),そ. づ くもの で,卵. 殻 の灰 自色 性 そ の もの の発 現 は 恐 ら く著 者 の場合 と軌 を ・ に す る もの で あ. ろ う.こ. れ らの変 異 の 内容 は 奴Lの 条 作 の い ず れ か の異 常 に基. の こ とは 高 崎 ・一 丸(1958)の. 種!jの 灰 白色 卵 傑 の 切片 に 於 け る 構 造 の態 様 か ら. も首 肯 され る と ころ で あ る. 3.綜. 合. 考. 察. 高 温 度 衝 撃 が突 然 変 異誘 発 の有 力 な 方法 で あ る こ とは 疑 う余 地 の な い ところ で あ る・ そ れ故 に こそ家 蚕 で も已 に 早 く田中,橋 本,田. 島 に よつ て試 み られ た の で あ るが,そ. と して は染 色 体 異 常 が 大 き く と り上 げ られ て い て,い ど効 果 が挙 つ てい な い とい つ て よい.こ. 得 た の で,い. の結 果 して は 殆. れ に対 し著 者 はgenemutationの. して高 温 皮 処 理 と超 短 波 置理 とを 行 な つ てmutantsを 確 か にgenemutationを. わ ゆ るgenemutationと. 誘 発 を 目途 と. ず れ の 方 法 に よる も. 生 起 せ しめ うる こ とを実証 し得 た わ け で あ る。. 高 温 度 処 理 の場 合 は 処 理 の 時期 が蛾 の時 代 で あ つ た が,家. 蚕 に於 て蛾 を処 理 して 突 然 変. 異 の誘 発 を 試 み た こ とは 前 例 が な く,こ れ は そ の場合 にmutantsが. 雄蛾処理 の場 合にの. み 出現 した こ と と共 に大 き な特 徴 を な し てい る.ま た 超短 波処 理 でmutantを. 得 た こ とも,. 家i蚕iで は そ の例 を 聞 か な い. 処 理 して得 られ たmutantsは. そ の数 こそ 多 くは な か つ た が,P'と51σ とは 互 に似 合 つ た 着. 色 性 に関 す る もの で あ りなが ら,nLはdominantmutation,5「'"はrecessivemutation と して出 現 して お り,Èt̀は 発 生r的 に斑 紋 組 織 分 化 に関 係 し,且,致. 死性 を もつ て い て染. 色体 異常 の可 能 性 を 示唆 す る もので あ り,ま た 灰 白色卵 は 細 胞 の機 能 の変 化 を単 的 に表現 した も の として,そ. れ ら1つ1つ. ろ であ る.し か し これ らmutantsに は第1にmutantsが. が そ れ ぞ れ 重 要 な 意 義 を有 し て い る こ とは 興味 深 い とこ 共 通 した 重要 な 点 を 見逃 す わ け には い か な い.そ. い ず れ も生理 的 に虚 弱 性 を 現 わ さな い の で飼 育,採. れ. 種が容易である.

(12) とい うこ とで あ る.こ. の こ とはmutantsの. 性 状 を追 究 す る上 に,ま た それ らを 実 際 的 な. 利 用 面 に移 す上 で 重要 な価 値 を もつ もの で あ る.第2の. 点 は い ず れ のmutantsも. 遺 伝 子 群 の多 く見 つ か つ て い る座 位 に生 じて い る こ とで あ る.灰 連 関 検 定 が 行 な わ れ 得 な い で 絶 種 となつ た け れ ど も,そ. の乳 白色 化 の状 態 及 び遺 伝 的 行 動. か らみ て も,ま た 既 知 の灰 白色 卵 に 関す るす べ て のgenesが す る らし い こ と(高 崎1958)か ら推 し て も,こ のmutantと. ら察 し て も,尚. 複 対立. 白色 卵 と して得 た もの は. 第2染 色 体 の 同・一座 位 に所 属. また灰 白色 卵 殼 に於 け る形 質 発 現 の機 構 か. し て得 た灰 白色 卵 のgeneが. 第2染 色 体 の σr一 座位 に属 す る. こ とはt易 に察 せ られ るで あ ろ う. この様 に複 対 立 遺 伝 子 群 の多 数 見 つ か つ た場所 に のみ これ らmutantsが い う現 象 は,x線. 刺 戟 に よ る場合 と著 し く趣 を異 に す る が,ion化. 衝 撃 の 刺 戟 的 作 用 の 様 相 が染 色体 の 剛性 変化 を誘 発 し,そ. 誘 発 され る と. 能,透 過 性 の な い温 度. れ に よつ て突 然 変異 の生起 を容. 易な ら しめ る もの で あ ろ う とい うこ とを物 語 る もの であ り,染 色 体 で剛 性 上 特 に変 化 を う け 易い 部分 は 自然 的 に も変化 を起 し易 く,そ. の変 化 が表 型 に 影響 を及 ぼ す 程 度 の養 を もっ. ときに は複 対立 潰 伝 子 化 の傾 向 を生 じ て くる ので は な い か と思 考 され るわ けで あ る.こ こ とは 第14染 色 体 の σ 座位 付 近 に於 て,自 然 的 に 欠 失 が 生 じてNlを し,辻 田(1956)がX線 としてNl類. 照 射 に よつ て同 じ場所(範 囲 は や や 異 な る)で2回. 似 の もの を得 てい る串 実 か ら も:裏付 け られ る.そ. 色 体 上 に 元 々存 在 す る高 い 変 異性 を もつ た場所 に お い て,そ. も反 覆 突 然 変 異. れ故 に高 温 度 衝 撃は そ の染 の 変 異性 を 一 一層誇 張 的 に昂 進. させ るの に役 立 つ もの とい え るで あ ろ う.こ")点 で 興味 あ る こ とはE'を のmutantsを. の. 生 じ て い る の に対. 生 じた変 化 が他. 生 じた 変 化 に較 べ る と著 し く大 き い こ と と,E',.の 所 属 す る. 一r,位付 近 は. 家 蚕 では 最 高 の14の 複 対 立 遺 伝 了淵:が発 見 され て い る程 変 異性 の著 し く高 い場 所 で あ る こ と とが 一致 す る こ とで あ る.こ あ り,そ れ が1つ. れ らの事実 は染 色体 の所 ・ をに 自然 に も変 化1.、易い と ころが. の大 きな10cusを. 形 成 し,そ れ が い くつか の遺 伝 子 的 、 要素 に細 分 され,. そ の 要素 が 変 化 す る こ とに よつ て 複 対 立 遺 伝 子 群 を 生 じて ゆ くの で あ ろ うとい う推 測 に導 くの で あ つ て,白. 胸 黒縞 や淡 半 月紋 が いず れ も元 の形 質 に対 して不 完 全 なdominanceを. 示 して 出現 した のは それ を物 語 る もの で は あ る まい か,即. ち,高 温 度 衝 撃 に よ る刺戟 は殆. ど染 色 体 の 易変 部 の うち の1小 部分,換 言 す れ ば大 き な10cus中. に含 まれ る小 さな突 然 変. 異 の 単位 に変 化 を起 させ る こ とに よつ て 突 然 変 異 を生 ず るに 至 る もの で,染 Ili%'変異性 の低 い部 分 で は 高 温 の 影響 も極 め て 薄弱 で,い いが,恐. 色 体 に於 け る. くらか の変 化 が な い とは い え な. ら くそ の変 化 は表 現 型 に影 響 を与 え るに は 不 充分 な の で あ ろ う と思 わ れ る. VI.結. 論. 述 べ た如 く,1遺 伝 子 座 として認 識 され る ものが 以上 種h,の 観 点 か ら数 個 の突 然 変 異 の単 位 か らな つ た複/̀vu.r‑t伝 子 座(compoundlocus)で 対立 遺 伝 子(pseudoallelism)やcomplexlociの. あ る場 合 が 考 え られ る.こ の概 念 は 偽 概 念 と 相 通 ず る も の が あ る が,複 合. 遺 伝 子 座 を構 成 す る遺 伝 子 的 要素 の作 用が類 似 性 を殆 ど現 わ さず,独 立 的 で あ り,且 つ,1 個 体 に これ ら要 素 の幾 つ か が常 に組 み 合 わ さつ て 発 現 す る点 に お い て 異 な る もの で あ る. 家 蚕 にお いて,1遺 伝 子 作 用 に よる形 質 と認 め られ る もの,中 で も多 面発 現 現 象 を示 す 形 質.

(13) は,そ れ らの形 質 要 素 を支 配 す る突 然 変 異の単 位 が 密接 して1座 複 合形 質 と して合 理 的 に説 明 され る.こ 通斑 は,眼 紋,半. 月紋,星. 位 を構 成 す る こ とに よ る. の 見地 か ら従 来 の家 蚕 幼 虫斑 紋 の標 準 型 で あ る・1午. 紋 の3要 素 に よつ て構成 され る複 合斑 紋 で あ る こ とを確 認 す る. 必 要 が あ る. 家 蚕 の 油蚕 性 は生 理 学 的 特 異性 のほ か に,そ. れ らを 支 配 す る遺伝子 的要 因 の分 布が 極 め. て 広 い こ と も特 異的 で,一 般 の遺 伝 子 概 念 で は律 し難 い と ころが あ る.こ は直 接 尿酸 塩 生 成作 用 に関 係 す る もの で な く,染 色 体 のDNAで え られ る最 小 化 学単 位 が そ の塩 基 の配 列 の変 化 を生 じ,そ 映 して皮 膚 組 織 の機 能 を変 更 し,そ. の結 果,い. の遺 伝 子 的 要因. の遺 伝 子 に 相 当す る と考. の変 化 が蚕 全 体 の新 陳 代 謝1こ反. わ ば 二次 的 に 尿 酸塩 の真 皮細 胞 に於 け る蓄. 積 が 阻害 され て油 蚕 性 を生 ず る もの と解 され るが,現在. の われ わ れ の知 見 で は不 明 な 点が. 多 く,今 後 さ らに追 究 され る必 要 が あ る. 連 続 変 異的 形 質 の発 現 は 量 的 実 用 形 質 の 遺 伝 機 構 と二密 接 な 関 係 が あ つ て,極 問題 で あ る.無. 半 月紋 の斑 紋 の変 異性 は この1例 を な す もの で あ るが,そ. 汰 に つ い て究 明 した結果,染. 色 体 の剛 性 と異 質染 色質 のmitosisに. 離 とを以 て説 明す る こ とが 可 能 で あ る と思 考 され る.即. め て重 要 な. の 変 異 並び に 淘. 於 け る機 会的 不平 等 分. ち,変 更遺 伝 子 や 同義 遺 伝 子 に よ. る累 積 効 果 に よる もので な く,ま た 遺 伝 子 そ の もの の 変 異が主 因 で もな く,そ 用 を伝 達 す るRNAと. の遺 伝子 作. か 核 蛋 白質 の量 的 変 異が主 因 となつ て形 質 の連 続 変 異的 発 現 が 招 来. され る もの と推 定 され る. 高 温 度 処 理 に よる突 然 変 異 の誘 発 に於 て は,専ら復対立遺 遺 伝 子 座 にmutantが. 伝 子 群が 生 じ易 い場 所,即 ち,. 出現 す る傾 向が あ る.複 合遺 伝 子 座 の立場 か らす る と複 対 立遺伝子. は それ の属 す る遺 伝 子 座 を構 成 す る造 伝 子 的 要 素 の組 合 せ の表現 され た もの と考 え られ, また 一方 で は 複 対 立 遺 伝 子 が 多 く生 ず る とい うこ とは,そ. の 座 位 が他 の染 色 体 部 分 に比 し. て 剛性 上 脆弱 で変 異性 が 高 い こ とを 示 す もの と考 え る.し か も 出現 す るmutantsのdo‑ Ininanceは. 不 完全 の もの,即 ち,元 の形 質 発 現 の 強 さが 軽 度 に変 更 され る に過 ぎ な い もの. が 多 い,こ. れ らの こ とか ら高 温度 衝 撃 の意 義 は そ の座 位 の 変 異性 を 昂 進 させ て,遺. 要 素 の変 化 を容 易 な らしめ る効 果 を現 す こ とに あ る と察 せ られ るの で あ つ て,こ. 伝子的 の面 か ら. も複 含 遺 伝 子 座 の概 念 の適 用 され る場合 が か な り広 く存 在 す る こ とが うか が わ れ る. 摘 1)家. 蚕 の第14染 色 体 の ひ 座 位 に お い て,既 知 の ひ とodkL'/,外 に複 対 立 遺 伝 子 群 に似. た 行 動 を とる4個 の遺 伝 子,1)i,NI,oa,le,sを 究 した.即. 発 見 追 加 し,ひ. ち,こ の座 位 には 交 雑実験 か らはDi,NI,oa,les,U及. に対立 的 で あ るに拘 らず,そ れ ら とodkと σ,Z)∫,NI,oα. 座 位 の特 異性 に つ い て追 び チ の6形 質 が 互. の連 関検 定 の結 果 で は(CBSに つ い ては 未 検),. は それ ぞれ 異 なつ た組 換 価 を 与 え る ので,こ れ らは 一・ 応pseudoallelesの. カ テ ゴ リーに 入 る こ とにな る.し せ ず,1遺. 要. か しそ れ ぞれ の形 質 か らみ た 遺 伝 子 作 用 は 必 ず し も粗 似. 伝 子 的 に行 動 す る形 質 を 支配 す る遺 伝 子 的要 素 が 必 ず し も1つ で な く,2つ. そ れ 以上 の要 素(突 然 変 異 ¢)単位)が 存在 す る,換. 又は. 言 す れ ば 複 合遺 伝 子 作 用 として発 現 さ. れ る形 質 群 で あ る こ とを証 明 し て,複 合 遺 伝 子 座compoundlocusの. 概 念 を 提 唱 した..

(14) 2)こ. の よ うな複 合 遣 伝 子 座 の概 念 か ら す る とそ の遺 伝 子 座 は 必 然 的 に 染 色 体 地 図上 の. あ る幅(染 色 体 的 に は 容積)を もつ こ とに な る.従 つ て一 般 にpointと. み な され て い る遣 伝. 子 座 の概 念 は,そ の染 色 体 地 図 上 の幅 が 極 め て小 さい場合 を指 して い る もの と考 え られ る. 3)無. 半 月紋 蚕 な る形 質 は 半 月紋,星. 共 に,ホ モが 致 死 す る特 徴 を もつ が,そ. 紋 の不 完全 性(極 端 な場 合 には 両 斑 紋 を欠 如)と の致 死 の本 体 が 第14染. 色 体 に 於け る欠 失 に よ る も. の で あ る こ とを遺 伝 学 的 に立 証 した. 4)無. 半 月紋 蚕 の半 月紋 の変 異性 につ き 淘 汰 を 重 ね た結 果 及 び 星紋 欠如 の 場 合 の 淘 汰 の. 結 果等 は 変 更遺 伝子説 に よつ て説 明す る こ とが 困難 で あ る.こ. れ に対 し ては 染 色 体 を 構 成. す る 異質 染 色 質 の 機 会 的不 平 等分 離 を仮 定 す る こ とに よつ て説 明が 可 能 で あ る こ とを示 し, 形 質 の連 続 変 異 的分 離 に対 す る解 釈 を試 み た.こ. の考 え方 は 各 種 の実 用的 形 質 の遺 伝 学 的. 研 究上 極 め て 有 意 義 な も の と考 え られ る. 5)形. 質 の 多 面 発]:/1とい うこ とに つ き,家. 蚕 の場合 に は 複 合形 質 概 念 で 支 障 な く説 明 で. き る こ とを具 体 的 に示 した. 6)眼. 紋 淡 な る劣 性 形 質 が 無 半 月紋 との 交 雑 に於 て偽 優 性 の現 象 を 示 す こ とか ら,無. 月紋 の有 す る染色体 の 欠失 部 に 相 当 す る 相 同 染 色体 上 の位 置 に,普 す る眼 紋,半. 月紋,星. 半. 通斑 紋(形 斑)を 構 成. 紋 の 組織 形 成 に あ ず か る 遺 伝 子 的 要 素 が 存 在 す る こ とを 確認 して,. 普 通 斑 紋 が 複 合斑 紋 で あ る こ とを 明 らか に し,さ. らに無 半 月紋 蚕 の斑 紋 形 質発 現 の変 異性. につ き,そ の遣 伝 子 作 用 の 変 異が 主 因 となつ て い る こ とを 常 染 色 体 で のhaploidの. 状 態に. 於 て検 討 した. 尚 幼 虫斑 紋 の 標 準 型 として 従 来 普 逓 斑 紋 が 採 用 され て い るが,こ の斑 紋 は 遺 伝 子 的 に は lcs,/̲parr,ヂ̀8̀に よつ て それ ぞれ 別 個 に 支配 され る も のか らな る複 合斑 紋 で あ る こ とか ら,従 来 の考 え 方 の不 合理 性 を指 摘 し,斑 紋 と して の標 準 型 を新 た に規 定 した. 7)家. 蚕 の遺 伝 的 形質 の うち,一. 伝 子 作 用 との関 連 を 考 察 した.即. 大 特 徴 を有 す る漁 蚕 性 につ いて,そ. の遺 伝 子 変 化 と遺. ち,染 色 体 の極 く1部 の構 造 の変 化 が蚕 体 の新 陳 代 謝 に. 反 映 し,組 織 の機 能 を変 化 し て,真. 皮 細 胞 に於 け る塚 酸 塩 の蓄 積 を阻 害 す る結 果,い. わば. 二 次 的 に湘 蚕 性 を生 ず る もの で あ ろ うと推 察 した. 8)家. 蚕 に於 け る高 温 度 衝 撃 に因 るgenemutationの. これ らmutantsの. 誘 発 に初 め て成 功 した.そ. して. 遺 伝 的 行 動 を追 究 し,さ らに超 短 波 照 射 に よつ て もgenemutationを. 誘発 し得 る こ とを 明 らか に した.そ 化 が 色 素 に よ る もの で な く,専. の 際 生 じた灰 白 色卵 の形 質 発 現 につ き,卵. 殻 の乳 白色. ら光 学 的 不 規 則 性 を 生 ず る機 構 に 因 る もの で あ る とす る説. 明 とそ の 論 拠 とを 提 示 した. 9)高. 温 度 衝 撃 は突 然 変 異誘発 源 として は 強 力 な も ので は な い が,そ. 体 の 易変 部 の小 さい1部 分,換1‑1す れ ば 大 き な10cusに. の刺 戟 は殆 ど染 色. 含 まれ る突 然 変 異 の単 位 に於 け る. 変 化 を 容 易な らしめ る よ う,易 変 性 を昂 進 させ る とい う意 義 を もつ もの で,染 る元 々 変異 性 の 低 い籠 分 で は 高 温 に よる 影響 は 極 め て微 弱 で あ る.従. 色 体 に於 け. つ て複 対 立 遺 伝 子 座. 以 外 の場 所 に於 け る高 温 度 衝 撃 に 因 る人 為 突 然 変 異 の誘 発 は 至 難 な こ とに 属 す る よ うに思 わ れ る..

(15) 文. 献. 有 賀 久 雄 ・吉 武 成 美 。長 島 栄 一,1954.家. 蚕 幼 虫 の 半月 紋 の 発 現 機 構 に つ い て.日. 久 雄 ・筑 紫 春 生 ・富 山 平 八 郎 ・田島 弥 太 郎 。辻 田 光雄,1951.家. Auerbach, tions.. Ch., Robson, Science, 105.. Beadle,. G. W., 1957.. Benzer,. S., 1957.. 筑 紫 春 生,1948・. Gene. The. 筑 紫 春 生,1938.温. J. M.,. and. Carr,. Structure. Elementary. J. G., 1947.. and Gene Units. The. Function.. of Heredity.. 蚕 雑.,23(1),. 蚕 遺 伝子 の 研 究.鼓有賀 報 堂,東 京.. chemical. production. Proc. Intern.. Genet.. of. muta-. Symp.,. 1956.. Ibid.. 度 衝 撃 に 因 る家 蚕 の 突 然 変 異.日蚕雑.,9(2). 超 短 波 接 振 に 因 る 家 蚕 卵 の 突 然 変 異 及 灰白 色卵 の 着 色 機 構(要. 筑 紫 春 生,1949.不. 清 潔体 色 蚕 の 遺 伝 と そ の 形 質 発 現 に 於 け る̲二,三. 旨),日 蚕 雑,,17(3,4).. 斑 紋 因 子 と の関連.遺. 雑 ・,24. (5,6). 筑 紫 春 生,1950.超. 短 波 に よ る家 蚕 卵 殻 の 突 然 変 異.遺. 筑 紫 春 生,1951.家. 蚕 不 清 潔体 色因子(1)i)と青熱油. 筑 紫 春 生,1955・. 蚕 の 第6染. 色 体 と 第14染. 部 研 究 発 表 会 講 演 要 旨,昭 筑 紫 春 生,1957.眼. 紋 淡(fes)の. 筑 紫 春 生,1957・U連 1957年. 33年. 象 に つ い て(要. 蚕 雑.,20(1).. 旨」).日 本 蚕 糸 学 会九州 支. 度.. 所 属連関. 関 群 並 び にw3複. 群(要. 旨).IGict.,昭. 和32年. 対 立 遺 伝子 群 の 分 析.文. 度.. 部省 綜 合 研 究報告. 集 録(農. 学 扁).. 灰 白 色 卵 殻 に 関 す る 知 見 補 遺(要. 旨).日. 本 蚕 糸会 九 州支 部 研 究 発 表会講演. 要 旨,. 度.. 昭和. 筑 紫 春 生,1958.U連. Demerec,. 色 体 と の付着現. の 連 関.日. 度. 筑 紫 春 生,1958・. 1958年. 和30年. 伝 の 綜 合 研 究,1. 蚕 性 因子(oα)と. 関 群 並 び にW3複. 対 立遺伝子. 群 の 解 析.文部省. 綜 合研究. 報 告 集 録(農. 学 篇),. 度. M.,. 1957.. Structure. M.,. 1958.. What. and. Arrangement. of. Gene. Loci.. Proc.. Intern.. Amer.. Nat.,. Genet.. Symp.,. 1956. Demerec, Dunn, 船津. L.. C. and. 勝,1948.蛋. Goldschmidt, 16.. is a gene. E. Caspari,. 1945.. ? ----. A case. 白 質 の 構 造 と 機 能.農. Twenty. years. of neighboring. later. loci. with. similar. 蚕 に 於 け る 聯 関 の 研 究.III.過. 橋 本 春 雄,1941.蚕 H.. mostability Horowitz,. N.. H.,. 剰 肢重 複 対 遺 伝 子 群.蚕. に 於 け る聯 関 の 研 究.V.欧15号 and in. Marguerite Neurospora,. 1957.. Gene. Fling, Genetics, Structure. 1953.. of the lozenge. 市 川 信 一1948・ 市 川 信 一一,1949・E漉. 試 報 告.,10(5).. Genetic. determination. of. イ コ のE偽. tyrosinase. ther-. Genet.. Symp.,. 38. and. Gene. Function.. Proc.. 無 半月 紋 過 剰 肢 蚕 に 見 ら れ る 異 常 リ ン ケ ー ジ 関 係.遺 遺 伝 子 とNl遺. pseudoalleles. 油 と 新 斑 紋 と の 聯 関.Ibid.. Intern.. 1956.. 市 川 信 一1957.カ. , 30.. R. B., 1951. Chromosome and Genes. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.,. 橋 本 春 雄,1941・. N.. Genetics. 学,2.. Green, M. M. and K. C. Green, 1956. A cytogenetic analysis in Drosophila. Zeits. f. ind. Abst. u. Vererb., 87 (5).. Horowitz,. 89.. effect.. 伝 子 と の 関 係.日. 雑,23(1‑4).. 蚕 雑.,18(5).. 対 .、Z遺伝 子 群 に 関 す る 研 究.蚕. 糸 研 究,23..

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(18) Fig.. tion is somewhat. different. the mechanism. of manifestation trait,. pattern. sal pattern eye-spot,. map.. concept. of pseudoalleles,. because. of Di or U, a type of the marking,. and eye-spot,. in common.. which. besides. reveals. a black dorsal. but no side pattern,. in homozygous. crescents. linkage. the general. is a character. and star-spots. spots disappear. 14th. and of oa,. do not belong to the same category.. The Ursa marking a dorsal. The. from. a physiological spot, crescents. 1.. constitution.. On the. other. and star-spots,. a black. side pattern,. pattern,. while. and both crescents. and star-. Di and U hold, therefore,. hand,. the. Normal. marking. eye-. Di reveals the dor-. consists. of. while les lacks only eye-spot from the Normal. (Fig. 2). Thus each of U, Di, les and - - consists of several elements which are manifested pleiotropically, not being separated usually. It can, however, be supposed. that various. may show that. Fig.. combinations. is nothing. 2.. mutants. Characteristics. From the differences doallelic. behavior. of. in recombination. phenotypes. it is assumed. in the. (Fig. 3).. LT-locus.. belonging. values. to. marking. that. these. units. Experimentally. But the. of mutation. constructing. author. the. U-alleles.. Di, U and oa, pseu-. differences are arranged. phenomena. in these characnear. to each. the U-locus as shown in the follow-. oa unit must prefers,. types. a unit of mutation.. between. as well as the mutual. other on the 14th chromosome, ing schema. the. in different. else than. of U, Di, NI, les and oa each other, pseudodominant. of these recessive ters,. of those elements. each of the elements. for. the. be considered moment,. to be involved to reserve. this.

(19) Fig.. conclusion. Schema. of. the. owing to a peculiar. In conclusion, either. 3.. the. behavior. assumption. to the pseudoallelism. of. the. 14th. of oa unit (Cf. later. above-mentioned. hypotheses. that. with each other (Dunn and Caspari. 1945 ; Lewis. 1951 ; Green and Green 2956), or to the hypotheses. in microor-. similar. action. a locus. resemblance o f a series. The case of the. the units. paragraphs).. has a strong. in which. ganisms in which a locus (segment) is further several sites (regions) (Pontecorvo 1952 ; Pritchard 1957).. chromosome.. consists. of genes showing 1951 ; McClintock. U-locus. U-locus is, however,. of mutation. belonging. capable of subdividing into 1955 ; Demerec 1957 ; Benzer. different. to the same. from. locus. these. control. in the fact functionally. different elements which are seen combined in one individual larva. desires to propose to call such a locus a " Compound Locus. " 2. No-lunule this ing. (NI) is a recessive. mutation. variable. the. in their. crescents. a strain,. or entirely. are. of which. usually. disappeared. crescents,. NI-genotype. all larvae. owing to a chromosomal. star-spots. of incomplete. 100 % of the segregating. of the No-lunule. lethal. and. manifestation. the individuals. obtain. On selection. The author. entirely. in extreme. we were. in several. able. cases.. while. the crescent. Selectthem. of selecting. with no trace selected. the type with incomplete. of crescents.. in an original. When. culture. crescents. the larvae. which produced. with them. pattern,. segre-. than selecting. incomplete. like to infer. chromosome,. cents and star-spots, and star-spots. as follows : only in diploid constitution. the individuals. may be capable of complete. while these. in haploid. patterns. constitution. some, as in the case with Ni strain. always. divide cleanly. at mitosis,. generally. crescents. Ieterochromatin and one of the. of the normal incomplete. in the. U-locus. 14th. of crescrescents. with a deficient. separated. are it was. Though it the author. manifestation. form. due to pairing. even more. the type. in very lower ratio,. possible to increase their ratio up to 90 % in only two generations. is difficult to explain this fact in the state of our present knowledge, would. in. we failed to. gating ingividuals with incomplete crescents at about 43 % on average, after a continued selection carried out for 11 years or more. This means efficiency. In. and fairly. to obtain. generations,. lacked. de ciency.. incomplete. chromomay not. chromosomes. may.

(20) happen. to receive. more. heterochromatin. ties of heterochromatin. means. than the other.. the variation. The. in the quantity. different. quanti-. of RNA or nucleo-. protein which is assumed to transmit the genetic material from the U-locus. The more quantity is contained in a separating chromosome, the greater the degree. of the anlage. tion in the intensity When the quantity anlage. for crescents. and star-spots. of crescent. patterns. of heterochromatin. of crescents. and star-spots. This. incomplete. and star-spots. are always. 3. Many worm.. examples. For instance,. Ni. the dorsal. be why. the. varia-. threshold,. the. insuffi-. individuals No-lunule. with stocks.. in the silkworm have. manifestation. and the. the. takes place.. that they are. found in typical. phenomena. the incomplete. and side patterns. so small. may. On the pleiotropy. of pleiotropic. below a certain. become. phenotypically.. Hence. the Ni individuals. decreases will. cient to be observed crescents. is formed.. among. Normal. been observed of patterns. marking. in the. silk-. and lethality. in. in U, and the dorsal. pattern and no-crescents and no-star-spots in Di are nothing but the compound manifestation, in other words, the recombination of characteristics affected by several. hereditary. units. strated. the linkage. contained. relation. in the same. between. the white. lucent skin in oew (white-egg-translucent) of the 10th linkage. group. in which. locus.. The. author. egg characteristic. and w°' (aojuku. has. demon-. and the trans-. white-egg-translucent). both characteristics. emerge. pleiotropically.. He also obtained the evidence that in some of the E-alleles belonging to the 6th linkage group, in which supernumerary crescents and extra-legs used to show pleiotropy, the linkage is observed between two characteristics. From these facts, it is believed that most cases of the pleiotropic manifestation in the silkworm The. may be explained author. the Normal elements, dently,. is in opinion. marking. the Normal. crescents. marking 4.. silkworm somes.. are located These. to abnormal most. of the. being. the. for. genes belong to a category. accumulation translucent. amounted. the. which. for which. consists. of three. are determined. indepen-. character.. skin character translucent. skin. character. of the. in the 1st, 2nd, 5th, 7th, 9th, 10th, 14th and 17th chromoof crystals genes. are. to eight,. and. of the analogous. of urate semi-lethal.. the case of the egg color genes related of which. adopted up to present,. a compound. genes. characters.. type of larval pattern,. and star-spots. On the oa-translucent. known,. of the compound. that the standard. has been generally. i. e., eye-spot,. As is well. with the concept. These. to itryptophane. all located. genes which. in hypodermal facts. give rise. cells, accordingly contrasted. metabolism,. with. the number. on the 10th chromosome,. but not.

(21) on any others. It is expected that there exist many factors relating to the nitrogen metabolism of silkworm larvae in extremely wide range on chromosomes, and any change of very small portion of chromosome may upset the nitrogen metabolic routes resulting in a reduced accumulation of crystals of urate in hypodermal cells. As to the case of oa translucent, perhaps a small aberration in the chromosome structure took place in that locus, which was able to change the nitrogen metabolism, and to give rise to translucent skin, but not sufficient in amount to cause further phenotypical variations. Thus, a tentative interpretation for the existence of so many analogous translucent genes in a vast distribution on different chromosomes, and for the lower rates of their viability, seems possible. our present knowledge is, however, not sufficient to draw any definite conclusion for analysis of translucent genes, and further investigations are needed. 5.. Induction of mutations shock and ultrashort. by high temperature wave treatment. By the treatment of high temperature shock against moths of the silkworm, three kinds of mutants, White-thorax striped (S"'), Light crescent (p') and Double crescent (E''a), have been obtained. These mutants occurred at the loci each of which has been known to contain multiple alleles. Besides the author has obtained a mutant, Grey egg, by the ultrashort wave treatment against the egg soon after oviposition. There exist several kinds of gray egg, but their loci seem to center about one locus on the 2nd chromosome, therefore it is expected that newly obtained Grey egg mutant might be put together with their group of multiple alleles. It is assumed that the rrile of high temperature shock is to affect the mutable portions of the chromosome, its effect being negligible at other portions. Su' has transmuted from S (New striped) as a recessive mutation, and p' from p (plain marking) as a dominant mutation, in both cases dominance being incomplete. These facts suggest that each of these loci involving multiple alleles also consists of units of mutation, and one or more of these units may be transformed by temperature shock, so that the mutants reveal the almost similar traits to the original one. Acknowledgement The author wishes to express his thanks to Dr. Y. Tanaka, the National Institute of Genetics, Mishima, for his valuable advice and constructive criticism of the manuscript, and also for many mutant stocks handed over from him to the author. He is also grateful to Professor T. Hayashi, Kyushu University, Fukuoka, for his help and advice throughout these experiments..

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