製 開始領域 に反復配列 を有す る プ ラス ミ ドの 複 製 開 始 調 節
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(2) 生. (238). 図1.. 理. Vol.29 No.5 (1989). ori領 域 の構 造模 式 図. ミ ドP1のPrepはDR‑1そ 更 に,F,. 物 物. P1,. はrep遺. と極 め て 類 似 した 配 列 が,各 い る(DR‑2).た. 子repの プロ モ ー ター(Prep)領. の も の と 重 な りあ っ て い る.. Rts1に. だ しDR‑2の. 々5,9,5個. 自己制 御 系(autogenous. 反復 して. 各 配 列 はDR‑1程. 域 に も結 合 し,そ の. 発 現 を転 写 レベ ル で抑 制 す る.す な わ ちrep遺 伝子 は. 伝 子 の 下 流 に 再 びDR‑1. に は連. 以上 の よ う なDR配 造 と各DNA領. 続 的 に 配 置 さ れ て い な い.. regulation)で あ る.. 列 を有 す る複 製 系 に見 られ る構. 域 の機 能 の上 で の 共通 性 は,当 然 これ. らの複 製系 の 開始 反応 とそ の制 御 に 共通 した機 構 が存 複 製 系 の性 質 DNA塩. 在 す る もの と想 像 され,そ の モ デル が提 唱 されて きた.. 基 配 列 か らみ た 構 造 の 類 似 性 は,各DNA領. 複製開始の制御モデル. 域 が 担 う機 能 の う え に も 当 然 反 映 さ れ る こ と に な る. (1)DnaA. boxはRts1以. DR配 列 は不 和 合性 活性 を有 す るが,そ の 領域 か ら. 外 は 複 製 開 始 機 能 に 必 須 で,こ. の 配 列 の 一 部 を 欠 失 す る と複 製 欠 損 変 異 と な る.そ て 宿 主dnaA遺. 要 で あ る こ と も示 さ れ て い る.Rts1に 常 の 複 製 開 始 反 応 にDnaAタ 能 性 は 高 い.(2)DR配 和 合 性 と は2種 た 時,細. (た だ しR6KのDRで. か ら,DR領. ン パ ク が 関 与 して い る 可. よ り も,DR配. る.DR配. 存 させ る と,Bの. コ ピ ー 数〓Aの. 細 胞 増 殖 の 過 程 でAが. 製 さ れ,そ. 引 き金 が引 か れ る.そ してminiFな. コ ピ ー 数 で あ れ ば,. 列 は そ れ を有 す る複 製 系 に. 複 製 系 のRepタ. 列 に 結 合 す るDNA結. 示 さ れ て い る.(4)Repタ. どのrep遺 伝 子 下. 流 のDR‑2配. 列 は,Repタ. り,DR‑1へ. の 結 合 を拮 抗 阻 害 す る,と い うモ デ ルが. 色体)が,DR‑2を. ンパ ク を吸 収 す る こ と に よ. 主染. 欠失 す るこ とに よ り も とか らDR‑2. を持 た な いpSC101と. ず れ も. ほ ぼ 等 し くな る(5〜6個)点. も この モ デ ル の実 験 的根 拠 と され た.現 在 で もDR‑2. 合 タ ンパ ク で あ る こ と が ン パ ク は,自. ンパ ク はDR‑1. 提 唱 され た11).miniFの コ ピー数(1〜2個/宿. ンパ ク は精. の 性 質 の 解 析 が 進 ん で い る が,い. 合 タ ンパ クで. に順 次 結合 し,結 合 部 位 を全 て 埋 め た時,開 始 反応 の. な く と も トラ ン ス 位 に あ る 場 合 に は 抑 制 的. に 働 く こ と に な る.(3)各. 列 に特 異 的 なDNA結. あ る こ とが示 され る に及 ん で,Repタ 共. 一 方 的 に 宿 主 か ら脱 落 し て い. く こ と を 意 味 す る.DR配 と っ て,少. タ ンパ ク はDR配. 列 が 不 和 合 性 活 性 を持 つ と い う こ と は,こ に 導 入 し,Aと. 列 はそ の タンパ ク. 不 和 合 性 活 性 と発 揮 す る と考 え られ た.そ の後,Rep. ラ ス ミ ドA,B. 列 を 持 つ 複 製 系 を有 す る も の と す. 列 を プ ラ ス ミ ドB中. 列 が 複 製 開始 に必 須 な タ ンパ ク質 の結. 質 を結 合,吸 収 す る こ とに よ り,開 始 反応 を抑 制 し,. 胞増 殖 の 過程 で 同一 細 胞 内 に安 定 に は共存 す. のAのDR配. 列 の数 に比例 す るこ と. 域 か ら複 製 開始 の 抑 制 因子 が生 産 され る. 合 部 位 で あ り,ト ラ ンス位 のDR配. 類 の プ ラ ス ミ ドが 同 一 細 胞 に 導 入 さ れ. が あ り,AがDR配. は転 写 が 観 察 され て い る),更. に不 和 合性 活 性 は,ほ ぼDR配. つ い て も,通. 列 は 不 和 合 性 の 活 性 を 持 つ.不. る こ と が で き な い こ と を さ す.今,プ. DR配. の転 写 やペ プ チ ドをコ ー ドして い る こ とは考 え に く く. し. 伝 子 の 機 能 が 各 プ ラ ス ミ ドの 複 製 に 必. に よる拮 抗 阻 害 とRepタ. 己の構造遺伝. 20. ンパ ク が複 数個DR‑1に. 結合.
(3) DNA複. 製 開始 領 域 に反 復 配列 を有 す るプ ラ ス ミ ドの 複 製 開始調 節. (239). す る こ とが 複 製 開 始 反 応 の 重 要 な ス テ ップ で あ る と い う認 識 に は変 わ りな い よ う に み え る. そ の 後,rep遺. 伝 子 が 自 己 制 御 系 で あ る こ とが 次 々. と明 ら か に さ れ る に 及 ん で 一 つ の 矛 盾 が 顕 わ と な っ て き た.そ. れ は,発. ク が,な. ぜori領. 現 を 自 己 制 御 し て い るRepタ 域 外 に あ るDR配. の プ ラ ス ミ ド上 に ク ロ ー ン化 さ れ たDR配 て 吸 収 さ れ,そ. た は他. 列)に. 図2.. よっ. Repタ. ンパ クの 二段 階 モデ ル. の 結 果 と し て 複 製 が 阻 害 され る の か と. い う もの で あ る.合 外 のDR配. ンパ. 列(DR‑2ま. 成 さ れ たRepタ. ン パ ク がori領. 列 に 吸 収 さ れ て も,同. 時 にrepの. 域. 場 合 は,PrepがDR‑1配. 自己 制 御. 列 そ の も の で あ り,し. 製 さ れ たRep(P1)タ. ンパ ク はDR‑1,DR‑2の. か も精 いず れ. ンパ ク の 増 産 が 促 され,複. 製開. の配 列 に対 して もそ の結 合性 に有 意 な差 が 見 い 出 され. 始 に 必 要 な 量 が 常 に 供 給 さ れ る と考 え ら れ る.実. 際に. な か っ た.in. 系 が 解 除 さ れ,Repタ. pSC101で. はRepタ. ン パ ク が 結 合 し,自. 関 与 して い る,Prep領. 域 のIR配. 見 て も 差 が な い.IR配. 己 抑 制 に直 接. 列 は,コ. パ ク に つ い て もDR配. ピ ー 数20〜. 30の ベ ク タ ー上 に 乗 せ て も な ん ら不 和 合 性 を 発 揮 しな い5).こ の 事 実 は,repの. て い る の で,Repタ. 述 した 矛 盾 を 説 明 す る 一. 満 た す に 充 分 なRepタ. ン パ ク が 合 成 さ れ る,と. 和 合 性 を 発 揮 す るDR配. 現 が 抑 制 さ れ た 後 に で き るRepタ DR‑1配. 考 え で はRepタ. もRepタ. ン パ ク をori領. そ こ で,P1の. 発. 結 合 親 和 性 は 別 に し て も,翻. 域の. た(図3)18)こ. 他 方 がPrepに. い う こ と にな. ず,repの. レ ッサ ー 活 性(R)の. 制 御 因 子 と し て 働 き,細 に 保 つ 機 能 を 果 た す.次 的 に 変 化 し,複. DR配. に こ のRタ. 種DNA結. の 合 成(分. 列 にRep. 和 合 性 因 子 と して トラ ン ス 位 に の トラ ンス位. ンパ クが 吸 収 さ れつ つ 自己 制 御系 は機 能 す. る こ と が で き る(図3B)Prepがori領. デ ルで. と 離 れ て い るP1以. 列 に結合 し自己. Rep二. 域 内 のDR‑1. 外 の 場 合 は,PrepとDR配. 列間に. 量 体 が 介 在 す る と考 え れ ば よ い.い. ず れ に して. 胞 内濃度 をあ る範 囲 内 に一 定. の 活 性 を 持 つ タ ンパ ク 質 に な りDR配. やmRNA等. 列 に 結 合 しつ つ,. 結 合 す る と考 え る と,DR配. 列 が 与 え ら れ た 時 に も 同 様 に,こ. にRepタ. 最初 の 遺 伝子 産物 は リプ. ンパ クは不 可 逆. 製 開 始 の イ ニ シ ェ ー タ ー(I)と. い う も の で あ る.各. ンパ クが 二 量 体 を形 成 して. 量 体 の 一 方 がDR配. と い う もの で あ る.不. 訳 レベ ル で の 調 節 等 他 の. み を 持 ち,IR配. ープモデ. タ ン パ ク が 結 合 して も 自 己 制 御 系 の 解 除 は 起 こ ら な い. ンパ ク の. そ こ で 提 出 さ れ た の が 二 段 階(two‑stage)モ. れ はRepタ. い る こ と か ら,二. 条 件 に 関 す る 実 験 的 根 拠 は 今 の と こ ろ 乏 しい.. あ る(図2)13).ま. 実 験 結 果 を も と に,DNAル. ル と も言 え る 仮 説 が 以 上 の よ う な状 況 の 中 で 提 出 さ れ. って この. る12).し か しな が ら こ の 考 え に 対 してRepタ. っと. ン パ ク 標 品 が そ れ ぞ れ の 活 性 を持 っ た 二 成. い な い).. ン パ ク の 結 合 親 和 性 は,Prep(IR)に. 対 して 最 も高 く次 い でDR‑2〓DR‑1と. 製 開 始 反 応 に必 須 で あ る こ と も示 さ れ. 分 の 混合 物 で あ る こ とを否定 す る実験 結 果 は得 られ て. い う. 列 はrepの. 列 と の 間 で 取 り合 う こ と に な る.従. して これ らの 複 製 系 で は精 製. た15)‑17).こ う な る と二 段 階 モ デ ル は 分 が 悪 い(も. ンパ クの 合成 が 停 止 す る まで に時 の ズ レ の 時 間 にDR‑1,DR‑2を. ン. 列へ の結 合 性 に あ ま. ンパ ク が リ プ レ ッサ ー 活 性 を 示 す と 同 時 に,in. vitro DNA複. 寿命 な ど翻 訳 段 階 が 残 っ. 間 の ズ レ が 生 じる.こ. もの で あ る.不. Repタ. 発 現 が 転 写段 階 で抑 制 され て も. す で に 合 成 さ れ たmRNAの. 列 を持 つFやR6KのRepタ 列 とIR配. り差 が み ら れ な い.そ. 自 己 制 御 系 が 実 際 に 機 能 して. い る こ と を 示 唆 して い る.前 つ の 考 え 方 は,repの. vivo実 験 で の 各 配 列 の 不 和 合 性 活 性 で. 解)反. して. 列 に結 合 す る と. 合 タ ンパ ク の 結 合 定 数 応 速 度 等 に 基 づ くコ ン. ピ ュ ー タ ー シ ミ ュ レー シ ョ ン か ら も,こ. の 二段 階 モ デ. ル によ りコピー 数が 一定 に維持 で きる こ とが支 持 され. て い る14).P1を 除 い て は,い ず れ のIR配 Prep領 域 も,そ の塩 基 配 列 はDR配 同 性 しか 持 た な い ため,RとIと. 列 を含 む. 列 と は部 分 的相. で その認 識 す る塩 基. 図3.. Repタ. ンパ クの 二 量 体 に よ るrep遺 伝 子 発 現 の. 制 御(DNAル. 配 列 が微 妙 に異 な る と考 え れ ば よい.と こ ろがP1の 21. ー プ モ デ ル).
(4) (240) もRep二. 生 物 物 量 体 が 連 続 し たDR配. しDNAル. 理. ー プ を 形 成 す る の は 立 体 構 造 上 難 し い と考. え ら れ る の で,例 Prepよ. え ばRepタ. り 多 少DR‑1に. が 一 方 的 にDR‑1に. ンパ クの 結 合 親 和 性 が. 対 し て 高 くて も,Repタ 奪 わ れ て,複. ンパ ク. 製 開始 が 制 御 で き な. い と い う 事 態 を 防 ぐ こ と が で き る.こ. う し て み る と,. こ のDNAル. ー プ モ デ ル は な か な か よ くで き て い る.. た だ,P1の. よ う にPrepがDR‑1の. 一 部 を 成 し,そ. れ. 単 独 で 不 和 合 性 を 発 揮 す る 場 合 は よ い が,pSC101の よ う にPrep領. 図4.. Rep (pSC)タ ン パ クのDR配. で も弱 い な が ら不 和 合 性 を 発 揮 す る. こ と か ら,Repタ. ンパ ク質 結 合部 位 の 数 の問 題 で は な. 合 は,や. は りPrep領. 域 がDR‑1領. 列 へ の 結 合 を促 進 す. る宿 主 タ ンパ ク因子.. 域 が 全 く不 和 合 性 を示 さ な い(DR‑1の. 繰 り返 し 配 列1個. い)場. Vol.29 No.5 (1989). 列 内 部 の 二 ヶ所 に 結 合. 域 とRepタ. ンパ ク の 取 り合 い を し な い 状 況 を 考 え な け れ ば な ら な い.. pSC101. Repタ. ン パ ク のDNA結. 合性. これ まで 述 べ て きた モ デ ル を考 察 す る う えで も,実 際 にRepタ. ンパ クの 各DNA塩. 基配 列 に対 す る結 合 特. 異 性 が重 要 な意 味 を持 つ.必 ず しも詳細 な解析 が 進 ん で い る わけ で な い が,お お よそP1で はDR‑1〓DR‑2〓. プ リ ン ト法(DNase. Prep19),R6Kで. ク 質 が 結 合 す る こ と に よ り保 護 さ れ る か,あ. Prepで. もDR‑1〓Prep20),し. あ る21)の に 対. 更 にpSC101で. し,Fで. はDR‑1>. DNA鎖. はPrep>DR‑1〓DR‑222),. はPrep≫DR‑1で. 進 め て い るpSC101は い る.そ. か しRts1で. →5'方. こ の 点 で 特 に 異 な る性 質 を 示 して (pSC)タ. ンパ ク に. Rep. (pSC)タ. (LacZ)と. パ ク はPrep領. 配 列 特 異 的 なDNA結 そ の 際,こ. 分 精 製 さ れ,塩. 以 上 も大 き なLacZタ. こ と に よ る 可 能 性 が 考 え ら れ た こ と か ら,我. ア ミ ノ 酸 配 列 は,最 ま で,塩. う に 我 々 が 得 たRepタ. 端. 欠 け て い る他 は26番. あ る こ と は 疑 い な い.こ. のRepタ. 目. よ り移 動 速 度 が 小 さ い),DNase. 特 異 的 にDR配. のよ. 列 に 対 して 高 い 結 合 親 和. 製Repタ. して. ンパ クが. 列 に 結 合 す る の を著 し く促 進 す る宿 主 大. 腸 菌 由来 の タ ンパ ク質 因子 であ った26).この 因子 は塩基 配 列 に は非特 異 的にDNAに. ル シ フ ト法. Iフ. ンパ ク の 存 在 に よ っ て,. 意 外 な こ と に 見 い 出 さ れ た の は,精. ンブ レ. (ゲ ル 電 気 泳 動 中 で タ ンパ ク 質 が 結 合 し たDNA鎖 遊 離DNA鎖. 合 親和. の み結 合が. 性 を 持 つ 因 子 が 存 在 す る か 否 か 検 討 を始 め た.そ. ン パ ク 質 が 結 合 した 二 本 鎖DNAの. み が ニ トロ セ ル ロ ー ス 膜 に保 持 さ れ る),ゲ. してPrepに. ンパ ク は ほ とん ど リプ レッー. そ こ で 我 々 は 細 胞 内 にDR配. ンパ ク の. 合 性 を 種 々 の 方 法 を用 い て 検 討 し た.メ. ン フ ィ ル タ ー 法(タ. らせ ん 構 造 を持 っ た 閉 環 状 二. サ ー 活 性の み を持 っ た も の で あ る と言 え るお23).. 基 配 列 か らの 推 定 と完 全 に一 致 した こ とか ら. もRepで DNA結. 初 のMetが. の タ ンパ クのN末. プ レ ッサ ー に 匹 敵 す る),. rep遺 伝 子 のin vitro転 写 は特 異 的 に抑 制 さ れ た.こ. 々 はRep. ン. 離 定 数 は10‑9. 用 い た フ ッ トプ リ ン ト実 験 で も,結. 見 ら れ る よ う な 低 濃 度Repタ. タ ン パ ク の 大 量 生 産 株 を作 製 し25),そ の 精 製 を お こ な い, 電 気 泳 動 で 単 一 な 標 品 を得 た.こ. ず れ もRepタ. 上 の 実 験 は線 状 二 本 鎖DNAを. 性 に 変 化 は 見 られ な か っ た.そ. ンパ ク 部 分 が 接 続 し て い る. IIIがタ ンパ. 度 を 更 に50倍 以 上 に 増 す こ と に よ り初 め てDRへ. 本 鎖DNAを. ンパ ク 部 分. どで,い. ベ ル で λ フ ァ ー ジ のcIリ. 用 い た も の で あ る が,超. 度が. ンパ. るい は. 本 鎖DNAを3'. 域 に 強 い 親 和 性 を 示 し(解. の 結 合 が 観 察 さ れ た.以. 最 も強 い親和 性 を. 列 へ の 結 合 に は 更 に10倍 以 上 のRep濃. 必 要 と さ れ た24).こ の よ う な 結 果 は,Repタ の2倍. Rep濃. 基. 合 タ ン パ ク で あ る こ と が 示 さ れ た.. の 融 合 タ ンパ ク はPrepに. 示 し,DR配. Mレ. ンパ ク は 最 初 β ガ ラ ク ト シ ダー ゼ. の 融 合 タ ンパ ク と し て,部. III)法(二. 向 に 末 端 か ら順 次 切 断 して い くExo. ク 質 結 合 部 位 で 停 止 す る)な. つ い て 述 べ る こ と に す る.. の 切 断 が,タ. の 高 次 構 造 変 化 で 逆 に 促 進 さ れ る よ う に な る),. エ キ ソ ヌ ク レ ア ー ゼIII (Exo. あ る23).筆 者 ら が 解 析 を. こ で 以 下 に 少 し詳 し くRep. Iに よ るDNA鎖. は,. 用 を受 け たDR配. ッ ト. す る(図4b).図 22. 作 用 す るが,そ の よ うな作. 列 にはRepタ ンパ クは低濃 度 で も結 合 には示 して な いが こ の結 合 はDR配.
(5) DNA複. 製 開 始領 域 に 反復 配列 を有 す る プ ラス ミ ドの複 製 開始 調節. (241). ンパ ク単独 で結 合で き. タ ンパ ク質 で あ る.た だ し塩 基 配列 に対 す る特 異性 は. るPrep領 域 のIR配 列 は,こ の 因子 の作用 に よって逆 に. 知 られ て い ない.更 に,前 項 のpSC101に お け る促 進 因. 阻害 され る(図4e,f).こ. 子 は これ ら宿 主 タ ンパ クの いず れ と も異 な る もの で あ. 列 に特 異 的で あ る.更 に,Repタ. の 因子 が実 際 にpSC101複 製. に関与 してい る証拠 は まだ得 られ て いな い し,DNAに. る.こ れ らの タンパ クに よるori領 域 の構 造変 化 やRep. 対 す る作 用機 構 は今 後 の解 析 を待 たね ば な らな いが,. タンパ クのDR配. こ こに示 した実 験 は,二 段 階 モ デル の よ うなRepタ. たれ る.. ン. 列へ の結 合 に及 ぼす 影響 等 の解析 が待. パ クの変 化 に よって そ の結 合部 位 へ の特 異性 が 変 化す るので はな く,他 の因子 の関与 に よ って,Repタ の受 け入れ側 で あ るDNA領 その結 果Repタ. お わ りに. ンパ ク. 域が 何 らか の変化 を受 け,. 本 稿 で 取 りあ げ たDNA複. ンパ クに対 す る結 合 親和 性 が変 化 す る. 可 能性 を示 唆 してい る.. 開始 の 調節 機 構 に も当然,共 通 原理 が 見 い 出 され る も の と研 究 が進 め られ て きた.そ して遺 伝子 の発 現量 に. ori領 域 に作 用 す る 宿 主 由 来 タ ン パ ク 質. 関 して 自己調 節機 構 を持 つRepタ. ンパ クを 中心 に進 め られ,開 始 反応 の制. 御モ デル を考 察 す る上 で もこの タ ンパ クのDNA結. ンパ ク と,ori領 域 内. に その タ ンパ ク質 の結 合 部位 を複 数 ヶ所持 つ こ とが調. 従 来 か ら,プ ラス ミ ド複 製系 の タ ンパ ク質 側 か らの 研 究 はRepタ. 製 系 は,構 造 的 に も,各. DNA領 域 の機 能の 上 で も多 くの 共通 点 が見 られ,複 製. 節機 構 の基 本 にあ る と言 え る.し か し,各 系 の 解析 が 進 む に従 って,む. 合特. しろ各 々の"個 性"が 浮 き彫 りに さ. 異性 を土 台 と して い る.し か しなが ら,宿 主 由来 の タ. れ た感 も強 い.も っ と も,そ の個 性 は 各 々の 複 製系 に. ンパ ク質 がDR配. 特 異 的 なRepタ. 列 以外 のori領 域 に結 合 す るこ とが 明. らかになって きてお り,前 項 で 述べ たpSC101の. ンパ クが,ど の よ うな プロ セ ス を通 っ. てori内 の 反復 配列DRに. 例 にも. 集 合 して くるか に見 られ る も. あ る よ うに,こ れ ら宿 主 タンパ ク質 を含 め た タンパ ク. ので あ る."集 合"し た後 に,ori領 域 に結合 す るそ の他. 質群 とori領域 との複合 体形 成 を解析 してい く中で,改. の宿 主 タ ンパ ク と共 同 して 実 際 の複 製 開始 に至 る機 構. めてRepタ ンパ クのDR配. に は,よ り共通 性 が あ る と考 え られ るが,そ の解 析 は. 列へ の結合 を論 じて い く必要. が明 らかにな って きてい る.. どの 複 製系 につ いて もほ とん ど手 が 付 け られ ず に今 後. ori領域 に結合 す る宿主 タンパ ク と して まずDnaAタ パ クが挙 げ られ る(図1).こ. の タンパ ク質 は宿 主染色. 体 の複 製 開始 に必 須 で,そ の 開始領 域(oriC)内 4個 のDnaA. の課題 として残 ってい る.. ン. ori領域 に反 復 配 列 を持 つ 複 製系 と して他 に 大腸 菌 の λフ ァー ジや動 物 ウ イス ルのSV40な. にあ る. どが 知 られ てお り,. boxに 結合 す る.タ ンパ ク濃度 を高 くす る. また,細 胞 染色 体 の 複製 開始 を制 御 す る タ ンパ ク質 は. と更 に多 数 の タ ンパ ク分子 がoriC領 域 に結 合 し,同 じ. 自己 制御 機 構 を持 つ で あ ろ う と古 くか ら理 論 的考 察 を. くoriC内にあ るAT対. も と に 推 論 さ れ て い た32)こ と が 現 実 の も の と な っ て い る. に富 む領域 を開裂 す るこ とが示唆. され て い る27).図1に 示 す よ うに これ らの複 製 系 で も. こ と を 考 え る と,今. AT領 域 がDnaA. が 進 む 中 で,本. boxに 隣接 して お り同様 の現 象 が考 え. られ る.. 後,更. に さ ま ざ ま な 複 製 系 の 解 析. 稿 で の 議 論 が よ り拡 が り を 持 っ て. くる. こ と を 期 待 し た い.. 次 に挙 げ られ るタ ンパ ク質 と して はIHFが あ る.こ の タンパ ク質 は λフ ァー ジDNAが. 文. 宿 主 染色体 に組 込 ま. れ る際 の部 位 特 異 的組 換 え反 応 に 関与 す る因子 (Integration Host Factor)と して発 見 され た もので 塩基 配 列特異 的 にDNAに. 1). 富 沢 純 一(1986)蛋. 白 質 核 酸 酵 素,31,. 2). 山 口 和 男(1989)シ. リ ー ズ 分 子 生 物 学 の 進 歩(日. 物 学 会 編),2,. 結 合 し28),DNA鎖 の折 れ 曲 りな ど. 3). 高 次構 造 に変 化 を与 え る こ とが知 られ て い る29).この IHFがpSC101の. がR6Kに. 4). 様 の配 列. Churchward,. G., Linder,. ンパ クが. 5). Yamaguchi,. K., Yamaguchi,. 6). Armstrong,. K.A.,. to. M., McCormick,. FとRts1の 複製 に働 い てい る ことが見 い 出 され た31).こ のHUは. 87‑116,丸. 善,東. C., Bastia. D. (1983). 本 分 子生. 京.. Proc. Natl. Acad.. Sci. U.S.A.,. 80,. P., Caro,. L. (1983). Nucleic. Acids. Res., 11, 5645‑5659.. も見つ か り,複 製 にな ん らかの 役割 を果 して. い る こ とが示 唆 され てい る.更 に最 近,HUタ. Vocke,. 1078‑1093.. 6557‑6561.. 複製 に必 要 で あ る こ とが判 り30),その. ori領域 内の結合 部位 も同定 され た(図1).同. 献. M. (1984). Acosta, R., Ledner, M., Ohtsubo,. Gene, 29, 211‑219. E., Machida,. H., Ohtsubo,. Y., Pancot‑. E. (1984). J. Mol.. Biol., 175, 331‑347.. そ のア ミノ酸配列 や,分 子量1万 以下 の異 なる. 7). 2種 類 の サ ブユ ニ ッ トか ら成 る点 な どIHFに よ く似 た. Stalker, D.M., 161, 33‑43.. 23. Kolter, R., Helinski, D.R.. (1982) J. Mol.. Biol.,.
(6) (242) 8). 生 物 物. Murotsu,. T.,. Gene, 9). Abeles,. A.L.,. Biol., 10). 11). Matsubara,. 173,. Snyder,. H.,. Takanami,. M.. 20). (1981). (1984). J. Bacteriol.,. Tsutsui,. Tabuchi,. H.,. A.,. , D.K.. (1984). 21). J. Mol.. A.,. New. J.D.,. 14). Womble,. D.D.,. 15). Muraiso,. K.,. Mol.. Genet.,. and. Klein,. Terawaki,. 22). Y.. K.. 23). (1983). Yarmolinsky, D.R.,. M. Cohen,. A.,. eds.). .B.. S.N.,. p.. (1985). Clewell,. 355‑381,. Rownd,. R.H. T.,. 206,. Plasmid,. (1987). Murotsu,. D.. Davis, Res.,. Itoh,. G.,. 13,. Greener,. A.,. Helinski,. D.R.. (1985). Y.,. 103‑114. Terawaki,. Y.. (1988). J.. Bacteriol.,. 170,. Chattoraj,. 犬 塚 学,武. 物 学 会 年 会(東. 京,1988年12月). 18). Chattoraj,. Mason,. 19). Abeles,. 杉 浦 重 樹,山. Vocke,. J. Mol. T.,. Biol., 195,. Matsubara,. 99‑113.. K.,. (1987). T., 83,. Matsubara,. K.. (1986) Proc.. Natl.. 4109‑4113.. 口 和 男.第10回. D.K.. (1987). Proc.. Natl.. Acad.. Bramhill,. 28). Craig,. 29). Prentki,. 日 本 分 子 生 物 学 会 年 会(京. 都,. 田 成 一.第11回. 日 本 分 子 生. Wickner.. S.H.. J. Biol.. Chem., 261,. (1983). (1988) Cell,. Cell, 35,. Masamune,. Y.. 田 源 作,杉. D.,. 495‑502.. (1985). Mol.. Gen.. 52,. 200,. P.,. 浦 重 樹,山. 口 和 男,第11回. 日 本 分 子. A.. H.A.. (1988). (1984). Chandler,. M.,. Cell,. Cell, Galas,. 52, 743‑755.. 39,. 707‑716.. D.J.. (1987). EMBO. J., 6,. Gamas,. P., Burger, M.. A.C.,. (1986). 和 田 千 恵 子,由. Churchward,. Mol.. Gen.. 良 隆.第11回. Genet.,. G., 204.. Caro.. L., Galas.. D.,. 85‑89.. 日 本 分 子 生 物 学 会 年 会(東. 京,. 1988年12月) Sompayrac,. L.,. Maale,. O.. (1973). Nature New. 133‑135.. 3548‑3555.. かずお 1970年,東 京 大学 大学 院生 物化 学専 攻博 士課 程修 了(理 博)後,金 沢 大学 が ん研 究所 助手(こ の 間3年 間 米 国NIHに 留 学),同 薬 学部 助 教授 を経て,1985年 よ り金沢 大学 遺伝子 実験 施設,助 教授.我 々研 究 グル ープで のDNA複. Genet.,. 京,1988年12月). Kornberg,. N., Nash.. Chandler, 31). R.J.,. D.. K.,. 2479‑2487.. SCi. 30). 田 幸 恵,安. C., Bastia,. 笛 木 司,岡. 27). 32). や ま ぐち. Murotsu, U.S.A.,. 生 物 学 会 年 会(東. 551‑557. (1986). T., Sci.. Yamaguchi,. 13, 56‑69.. 3668‑3672. 藤 明,和. Tokino,. 362‑367.. 519‑521.. 17). A.L.. Y.,. 24). 26). (1985). Wickner,. D.K.,. Kamio,. 25). Plenum. London.. 16). U.S.A., 84,. H.,. T., Matsubara,. A.L.,. B.C.. Tokino,. S.H.,. Acids. 1987年11月). Hollaender,. York. Trawick,. M.,. Nucleic. Acad.. (Helinski,. D.A.,. 13). Kayagiri,. Murotsu,. Abeles,. in Bacteria. B., Jackson,. Y.,. 307‑312.. 337‑344.. D.K.,. Plasmids. Itoh,. 158,. Fujiyama, 155,. Chattoraj,. Gen.. Chattoraj. 307‑324.. Y.,. Press,. K.M.,. Filutowicz,. 4411‑4414.. Kamio,. J. Bacteriol., 12). K., Sugisaki.. 15, 257‑271.. Vol.29 No.5 (1989). 理. 製の他 に,他 部 局 との共 同研究 と して,カ イコ,. 葉緑 体,ヒ ト甲状腺 が んか らの遺伝 子の解 析 に も首 を突 込ん でい ます. 0762‑62‑8151. 24. 内線5885. Biol.,. 241,.
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