The Annual of Animal Psychology 39 : 63-73 (1989)
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身体接触期 のカニ クイザル にお ける
母子接触行動の発達分析
大阪大学
南
徹
弘
一 般 に,ニ ホ ンザ ル や ア カゲ ザ ル,あ る い は カ ニ ク イ ザ ル な ど マ カ カ 属 の サ ル は, 出 生 直 後 か ら母 ザ ル に 自力 で し が み つ く こ とが 可 能 で あ り,ま た 最 初 の 数 日 間 で 前 肢 の み の 這 う行 動 もみ られ る よ う に な る 。 この 頃 の 母 ザ ル は,特 に接 近 す る もの に対 し て は 同種 の個 体 で あ れ,あ る い は 人 間 で あ っ て も強 い 警 戒 を 示 す｡こ の 時 期 の 母 子 の 行 動 は い わ ば 反 射 的 に 生 起 し,子 の 生 命 維 持 に と っ て き わ め て 重 要 な 時 期 で あ り(2,3, 10, 11, 12), 行 動 の 発 現 様 式 か らみ て 子 ザ ル の 出 生 後 の1週 間 は 〈原 始 反 射 の 時 期 〉 とい え よ う｡ 1ヵ 月 齢 の 頃 の 子 ザ ル は,活 動 性 が い っ そ う高 ま り,短 い 距 離 を 自力 で 歩 い た り, 移 動 時 に母 の 腰 部 に しが み つ くこ とな ど も 出 来 る よ う に な る(1,4,7)。 また,こ の 頃 の 母 子 関 係 の 特 徴 の ひ とつ は,子 ザ ル の 母 ザ ル へ の し が み つ き行 動 や 母 ザ ル の 子 ザ ル を 抱 く行 動 が 大 き く減 少 す る こ とで も あ る。 3,4ヵ 月 齢 の 頃 に達 す る と,子 ザ ル は体 重 が 出 生 体 重 の お よ そ2倍 と も な り,固 形 物 の 摂 取 も 可 能 とな る 。 母 子 の 身 体 接 触 と関 連 す る行 動 が 大 き く減 少 し,母 ザ ル か ら 子 ザ ル に 向 け られ る拒 否 的 行 動 や 攻 撃 的 行 動 が 生 起 す る よ う に な る(2, 4, 5, 7, 8)｡ 母 子 の 〈相 互 分 離 の 時 期 〉 の 開 始 で あ る｡ 本 研 究 は,カ ニ ク イ ザ ル幼 体 の1週 齢,1ヵ 月 齢,お よ び3ヵ 月 齢 の 主 要 な 発 達 段 階 に お い て,母 子 の 身 体 接 触 行 動 とそ れ を支 え る母 子 の 基 本 的 行 動 が い か な る発 達 変 化 を 示 す か,お よ び そ れ ら の行 動 が い か に関 連 し あ っ て い る か を 明 らか に す る こ と を 目 的 と し て な さ れ た も の で あ る｡1) 本 研究 を遂行 す るにあ た り
,多 くの御援助 と御 指 導 を賜 りま した,国 立 予防衛 生
研 究所 筑波 医学 実験 用霊長 類 セ ンター
本 庄重 男前 所長,長
文 昭繁殖育 成 室室
長 をは じめ研 究員,飼 育技術 員 の皆様 に厚 くお礼 を申 し上 げ ます。 また,本 研 究
の行動 解析 に用 い られた分 散分 析 のプ ログ ラム を作 成 して いただ いた,大 阪大 学
人 間科 学部 吉田光 雄教 授 に厚 く感謝致 し ます｡
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動物心理学年報 第 39 輯 方 法 観 察 場 所:国 立 予 防 衛 生 研 究 所 筑 波 医 学 実 験 用 霊 長 類 セ ン タ ー ( TPC ) の 行 動 観 察 室。観 察 室 を含 め て,サ ル を 飼 育 し て い る 全 て の 建 物 に は 空 調 が 働 い て お り,室 温 25 ± 2℃, 相 対 湿 度60±10%,14時 間 点 灯,橿 の 前 面 の 照 度 500 ル ク ス,等 の 条 件 が 年 間 を通 し て 保 た れ て い る 。 給 餌 は午 前 に 果 物,午 後 に市 販 され て い る ビ ス ケ ッ トが 規 則 的 に 施 さ れ て い る｡ 被 験 体:被 験 体 は母 子 8 ペ ア,計16頭 の カ ニ ク イ ザ ル(Macaca fascicularis)。 母 ザ ル は全 て 東 南 ア ジ ア か ら成 体 で 輸 入 さ れ た,い わ ゆ る 野 生 ザ ル で あ り,し た が って 隔 離 ザ ル に み ら れ る よ う な 異 常 行 動 を 全 く示 さ な か っ た。 これ らの サ ル は,TPC にお け る交 配 方 式 に した が っ て 交 配 時 期 が 決 定 さ れ,妊 娠 した 雌 ザ ル は 個 別 橿 に 移 さ れ, そ こ で 分 娩 した 。 分 娩 の 発 見 さ れ た 午 前 中 の な る べ く早 い 時 間 に母 子 と も に 行 動 観 察 室 に移 され,た だ ち に 観 察 が 開 始 さ れ た。 新 生 体 が 雄4頭,雌4頭 とな る よ う に母 子 の ペ ア が 選 択 さ れ た。 分 娩 は全 て 正 常 に 行 わ れ,分 娩 の 発 見 さ れ た 時 の 記 録 に お い て も母 子 と も に な ん らの 異 常 も み ら れ な か った 。 観 察 手 続 と デ ー タ解 析:行 動 観 察 室 に 移 さ れ た 母 子 の ペ ア は そ れ ぞ れ 個 別 の 観 察 橿 に 入 れ ら れ た。 観 察 橿 は ス テ ン レ ス ス チ ー ル で 出 来 て お り,前 面 は強 化 ガ ラ ス が 取 り 付 け られ て い た。大 き さ は全 て 60× 37 × 60cm で あ っ た。観 察 者 は 橿 の 前 面 か ら約 1.2 m離 れ た と こ ろ で,不 必 要 の 刺 激 を与 え る こ と を避 け る た め に,サ ル と直 接 顔 を 向 き 合 わ せ る こ とが な い よ う に座 った。 観 察 者 の 入 室 と観 察 準 備 等 の 影 響 の な い こ と を確 か め た 後 で 観 察 が 開 始 さ れ た。 テ ー プ レ コ ー ダ ー か ら与 え られ る5秒 お きの 時 間 告 げ に した が っ て母 子 の 行 動 が 記 録 さ れ た( 1 回 の 観 察 時 間 は 15 分 間)。 観 察 は 分 娩 ・出 産 の 直 後 か ら子 ザ ル が 12 週 齢 に 達 す る まで,母 子 の 各 ペ ア に つ い て 1週 間 に2回 な さ れ た 。こ れ らの デ ー タ の 中 か ら,子 ザ ル の 出 生 日か ら1週 間(1週 齢), 分 娩 ・出 産 後 の4週 目 か ら1週 間(1ヵ 月 齢),お よ び 分 娩 ・出産 後 の12週 目 か ら3週 間(3ヵ 月 齢)の そ れ ぞ れ の 時 期 に 関 す る デ ー タ の み が 抽 出 さ れ,行 動 カ テ ゴ リ ー毎 に 頻 度 が 算 出 さ れ,分 散 分 析 を用 い た 解 析 が な さ れ た 。 行 動 カ テ ゴ リー:本 研 究 に お い て は 以 下 の 行 動 カ テ ゴ リ ー が 用 い ら れ た。(1) 身 体 接 触(Contact):身 体 の 一 部 が 接 触 し て い る状 態 。(2) 近 接(Proximity):本 来 的 に は2個 体 あ る い は そ れ 以 上 の 個 体 が き わ め て接 近 して い る状 態 の こ とで あ る が,本 研 究 に お い て は 橿 の 大 き さ を考 慮 し て 身 体 が 接 触 し て い な い 状 態 と定 義 され た 。(3) 位 置 移 動(Locomotion) : 母 子 そ れ ぞ れ に よ る体 幹 部(特 に 後 肢)の 約 15cm 以 上 の 移南:身 体接触期 のカニクイザルにおけ る母子接触行動の発達分析 ( 65 ) 動｡ (4) し が み つ き行 動 (Clinging) : 子 ザ ル に よ る母 ザ ル の 体 幹 部 へ の 手 あ る い は 足 を も用 い た し が み つ き行 動 。 (5) 乳 首 くわ え行 動(Npple contact): 子 ザ ル に よ る 母 の 乳 首 を 吸 う,な め る,あ る い は くわ え る行 動 。(6)抱 き行 動(Embrace) : 母 ザ ル に よ る 手 あ る い は 足 を も用 い て子 ザ ル を 抱 く行 動 。(7)グ ル ー ミ ング 行 動 (Grooming) : 手 を 用 い て 相 手 の 身 体 の 毛 を か き 分 け る一 連 の 動 作 。 本 研 究 に お い て は,母 ザ ル か ら 子 ザ ル へ の グ ル ー ミ ン グ 行 動 の み が 取 り上 げ ら れ た 。 結 果 発 現 した 行 動 の 集 計 結 果(平 均 ±標 準 偏 差)と 分 析 結 果 の 一 部 がTable 1 に 示 され て い る。 加 齢 に と も な う各 行 動 の 解 析 結 果 と,各 行 動 の 発 達 段 階 問 の 解 析 結 果 に つ い て は 以 下 に述 べ る 。
Table 1 Mother's and infant's behaviors at 1 week, 1 month, and 3 months of infant age.
(66) 動物 心理学年報 第 39 輯 母 子 間 距 離( Distance ) 身 体 接 触 ( Contact) : 子 ザ ル の 月 齢 の 進 行(加 齢)に と も な い 有 意 に 減 少 し た (Table 3 : F = 8.13, df = 2, P<0.01)。 ま た,各 発 達 段 階 間 で 有 意 差 が み ら れ た(Fig.1 : 1 週 齢―1ヵ 月 齢 : F = 5.66, df = 1,P < 0.05, 1ヵ 月 齢―3 ヵ 月 齢:F= 4.60, df = 1, P< 0.05)。 近 接(Proximity):子 ザ ル の 加 齢 に と も な い 有 意 に 増 加 し た( Table 1 : F = 3.56, df32,P <0 .05)。 ま た,<1週 齢―1ヵ 月 齢>に つ い て は 有 意 差 が み ら れ ず( Fig.1 : F = 0. 64, df = 1,Ns),<1ヵ 月 齢―3ヵ 月 齢>に つ い て も 増 加 傾 向 の み が み ら れ た( Fig. 1 : F = 3. 73, df = 1, 0.05 < P < 0.10)。 子 ザ ル の 行 動 位 置 移 動(Locomotion) : 子 ザ ル の 加 齢 と と も に 有 意 に 増 加 し た(Table 1: F = 8.78, df = 2,P < 0.01) ｡ま た,各 発 達 段 階 間 に そ れ ぞ れ 有 意 差 が み ら れ た( Fig. 2a : 1週 齢―1 ヵ 月 齢; F = 4. 88, df = 1, P < 0.05 ; 1ヵ 月 齢―3ヵ 月 齢; F = 6.52, df = 1,
Fig. 1 Developmental changes of contact and proximity behaviors at 1 week, 1 month, and 3 months of infant
南:身 体接触 期のカニクイザル にお ける母子接触行 動の発 達分析 (67)
Fig. 2a and 2b Developmental changes of infant's locomotion
(2a, above), and clinging and nipple contact begaviors
(2b, below) at 1 week, 1 month, and 3 months of infant
age.
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動物 心理学年報 第39輯 二 P<0.05)。 しが み つ き 行 動 (Clinging) : 子 ザ ル の 加 齢 に と も な い 有 意 な 減 少 が み ら れ た (Table1 : F = 8.70, df =2, P < 0.03)。 <1週 齢―3 ヵ月 齢>に の み 有 意 差 が み られ た (Fig.2b : 1週 齢―1ヵ 月 齢 : F;16.76, df = 1, P<0. 0 1; 1 ヵ 月 齢―3ヵ 月 齢 : F= 0.15, df =1, NS)｡ 乳 首 くわ え 行 動(Npple contact) : 子 ザ ル の 加 齢 に と もな い 減 少 傾 向 が み られ た (Table 1 : F = 3.03, df=2, 0.05< P < 0.10 )｡ 発 達 段 階 間 に有 意 差 は み ら れ な か っ た (Fig.2b : 1週 齢―1ヵ 月 齢 : F=2.84, df=1, NS;1ヵ 月 齢―3ヵ 月齢; F= 0.97, df= 1, NS)。 母 ザ ル の 行 動 位 置 移 動(Locomotion) : 子 ザ ル の 加 齢 に と も な う有 意 な 変 化 は み ら れ な か っ た (Table1 : F=0.70, df=2, NS) ｡発 達 段 階 問 にお い て も有 意 味 な 差 は み られ な か っ た(Fig.3a : 1週 齢―1ヵ 月 齢 : F=0.39, df=2, NS;1 ヵ 月 齢―3 ヵ 月 齢 : F = 3.33, df = 1, NS)。 抱 き行 動(Embrace) : 子 ザ ル の 加 齢 に と も な う有 意 な 変 化 が み られ た( Table 1 : F = 4.00, df = 2, P< 0.05)。 発 達 段 階 問 に つ い て は, <1週 齢―3ヵ 月 齢>に つ い て の み 有 意 差 が み ら れ た(Fig.3b : 1週 齢―1ヵ 月 齢 : F= 5.06, df=1, P<0.05; 1ヵ 月 齢 3ヵ 月 齢 : F=0.41, df=1, NS)。 グ ル ー ミ ング 行 動(Grooming) : 子 ザ ル の 加 齢 に と もな う変 化 に 有 意 差 は み られ な か っ た(Table 1 : F = 3.42, df= 2, NS )。 ま た, 発 達 段 階 問 に つ い て は<3週 齢―3ヵ 月 齢>に の み増 加 傾 向 が み られ た(Fig.3b : 1週 齢―1ヵ 月 齢 : F=3.04, df=1, 0.05< P<0.10;1ヵ 月 齢―3ヵ 月 齢 : F=0.39, df = 1, NS)。 考 察 母 子 の 全 体 的 な 関 係 を あ らわ す母 子 間 距 離(Distance)の 中 で 身 体 接 触(Contact) は子 ザ ル の 加 齢 に と もな っ て 減 少 し, し か も<1 週 齢―1 ヵ 月 齢>と<3 ヵ月齢―3 ヵ齢 月>の 各 発 達 段 階 問 に お い て も大 き く減 少 した 。 本 研 究 で 用 い ら れ た 観 察 方 法 は, 5秒 間 に 当該 の 行 動 が 生 起 した か 否 か を 調 べ る も の で あ り, た と え ば 母 子 間 に 接 触 行 動 が 生 起 し な け れ ば, 近 接 行 動 や い っ そ う の へ だ た り を と る行 動 が カ ウ ン トさ れ る 。 した が っ て, 一 般 的 に は接 触 行 動 の減 少 は, 近 接 行 動 や へ だ た り行 動, あ る い は位 置 移 動, 他 個 体 へ の 接 近 行 動 な どの 増 加 と して あ ら南:身 体 接触期のカニ クイザル における母子接触行動 の発達 分析 (69)
Fig. 3a and 3b Developmental changes of mother's locomotion
(3a, above), and embrace and grooming behaviors ( 3b,
below) at 1 week, 1 month, and 3 months of infant age.
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動物 心理学年報 第 39 輯 わ れ る こ と と な る 。 他 方,母 子 間 距 離 は,と りわ け母 子 分 離 過 程 を あ ら わ す 重 要 な 指 標 で あ り( 4, 5, 9),心 理 的 ・行 動 的 に 母 子 が 相 互 に距 離 を とっ て い く と こ ろ に母 子 関 係 発 達 の 重 要 な 側 面 が あ る 。 し た が っ て,初 期 母 子 関 係 の 発 達 に は,さ ま ざ ま の 行 動 の 変 化 の 結 果 と し て,身 体 接 触 の 減 少 に と も な っ て近 接 が 増 加 し,そ して や が て い っ そ う の へ だ た り が 増 加 す る とい う大 きな 傾 向 が あ る と い え る。 こ の よ うな 初 期 母 子 関 係 の 特 徴 か ら み て,本 研 究 に お い て も,接 触 の 減 少 は 近 接 の 増 加 とい う形 で あ らわ れ るで あ ろ う こ と が 予 想 され た 。 と こ ろが,近 接 は子 ザ ル の 加 齢 に と もな っ て 全 体 と して は 増 加 の 傾 向 を 示 し た が, <1週 齢―1ヵ 月 齢>に お い て 明 白 な 増 加 を示 さ ず,し か も<1ヵ 月 齢 ―3ヵ 月 齢>に お い て も単 な る 増 加 傾 向 を示 し た の み で あ った 。 つ ま り,母 子 間 接 触 は,子 ザ ル の 加 齢 に と もな っ て 急 速 に減 少 す る が,近 接 ・非 接 触 は む し ろ徐 々 に増 加 す る,つ ま り母 子 間 距 離 か ら み た 母 子 関 係 は,全 体 と し て は 徐 々 に進 行 す る過 程 で あ る と い う こ と に な る 。 こ の よ う に,母 子 関 係 の 発 達 は,あ る行 動 の 単 純 な 増 加 や 減 少 とい う だ け で は と ら え き れ な い き わ め て 複 雑 な 現 象(6)と い う こ とで あ ろ う。 本 研)究の よ う に 子 ザ ル の 出 生 後 の3ヵ 月 間 とい う初 期 発 達 段 階 に お い て は,母 子 接 触 の 減 少 が 必 ず し も母 子 近 接 の増 加 と直 線 的 に 結 び 付 く と は 限 らな い こ と,お よ び接 触 と近 接 は そ れ ぞ れ 独 立 して 母 子 関 係 の あ る側 面 を あ らわ し て い る こ と を示 唆 す る｡ 次 に,i接 触 と近 接 の 発 達 に 関 連 す る母 子 の 位 置 移 動 に つ い て 検 討 し,そ の 後 に 母 子 そ れ ぞ れ の行 動 に つ い て 考 察 す る。 子 ザ ル の位 置 移 動 は 子 ザ ル の成 長 ・成 熟 を あ らわ す 指 標 で あ る(7,8)。 本 研 究 に お い て も,子 ザ ル の 位 置 移 動 は 急 速 に増 加 し,こ の 行 動 指 標 か ら み た 子 ザ ル の 成 長 ・成 熟 は 順 調 に進 行 して い る こ とが わ か る。 他 方,母 ザ ル の 位 置 移 動 に は な ん らの 変 化 も な く,母 子 の 近 接 の 発 達 に 母 ザ ル の位 置 移 動 は 関 与 し て い な い 。子 ザ ル の しが み つ き行 動(Clinging)と 乳 首 くわ え行 動(Npple contact)に つ い て 次 に検 討 す る｡ しが み つ き行 動 は,子 ザ ル の 加 齢 に と も な っ て 急 速 に 減 少 す る が,乳 首 くわ え 行 動 は 単 に 減 少 傾 向 を 示 す の み で あ っ た 。 発 達 段 階 間 の 比 較 に お い て も,し が み つ き行 動 は 〈1週 齢―3ヵ 月 齢 〉で 大 き く減 少 し,〈3ヵ 月 齢―3ヵ 月 齢 〉で は 減 少 し な か っ た 。 他 方,乳 首 くわ え行 動 は 各 発 達 段 階 間 で 漸 減 す る よ うで あ っ た が,統 計 上 有 意 な差 は み られ な か っ た 。 接 触 と関 連 す る子 ザ ル の母 ザ ル へ の 積 極 的 な か か わ りで あ る こ れ ら の 二 つ の 行 動 は,異 な る発 達 傾 向 を 示 す こ とが わ か る 。つ ま り,し が み つ き行 動 は最 初 の1ヵ 月 以 内
南:身 体接触期 のカニクイザルにおけ る母子接触行動 の発達分析
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に 大 き く減 少 し,乳 首 くわ え行 動 は 徐 々 に減 少 す る,あ る い は な か な か 減 少 しな い 行 動 で あ る,と い う こ と に な る。 換 言 す る な らば,子 ザ ル の 生 命 維 持 に とっ て 重 要 な こ の 二 つ の 行 動 が,発 達 的 に は全 く異 な る 経 過 を もつ 行 動 な の で あ る｡ 母 ザ ル の もつ さ ま ざ まの 行 動 の 中 で,抱 き行 動(Embrace)と グ ル ー ミ ン グ 行 動 (Grooming)は 子 ザ ル と の 接 触 を維 持 す る 上 で き わ め て 重 要 な 行 動 で あ る(7)。 そ の な か で,と りわ け初 期 発 達 段 階 に お い て,母 ザ ル の 子 ザ ル に 対 す る最 も積 極 的 な 保 護 と世 話 に 関 連 の あ る行 動 は 抱 き行 動 で あ る。 本 研 究 の 抱 き行 動 は 子 ザ ル の 加 齢 に と も な っ て減 少 した が,と りわ け大 き な 特 徴 は <1週 齢―1ヵ 月 齢>で 急 速 に減 少 し,<1ヵ 月齢―3ヵ 月 齢>で は そ の よ う な 傾 向 が み ら れ な か っ た こ とで あ る。 他 方,グ ル ー ミ ン グ 行 動 は 最 初 に増 加 傾 向 が み られ,そ の 後 は 増 加 し な か っ た｡つ ま り,母 ザ ル の 抱 き行 動 が 大 き く減 少 す る な か で グ ル ー ミン グ 行 動 が 増 加 し,<1ヵ 月 齢―3ヵ 月 齢>の 間 に は 抱 き行 動 と グ ル ー ミ ン グ 行 動 が 同 時 に 発 現 し,こ の 二 つ の 行 動 が 相 互 に補 い 合 って 母 子 接 触 が 急 速 に 減 少 す る こ とが な い よ う な 働 き を し て い る こ とが わ か る。 こ の 点 に 関 し て は,ニ ホ ンザ ル に お い て も 同様 の 結 果 が 既 に 得 ら れ て い る(9)。 これ ま で 述 べ た こ と を ま とめ る と以 下 の よ う に な る 。 接 触 は 子 ザ ル の 加 齢 に と もな い 急 減 し,子 ザ ル の しが み つ き行 動 と母 ザ ル の 抱 き行 動 は 最 初 の1ヵ 月 間 で 大 き く減 少 す る。しか し,子 ザ ル の 乳 首 くわ え行 動 は そ れ ほ どの 減 少 を示 さず,ま た 母 ザ ル の グル ー ミ ン グ行 動 は 逆 に 増 加 傾 向 を示 し,こ れ らの 行 動 の 複 雑 な増 加 と減 少 の 結 果 と し て,母 子 の近 接 が 必 ず し も急 速 に 増 加 せ ず,母 子 関 係 は母 子 の さ ま ざ ま の 行 動 が 複 雑 に 絡 み 合 っ て き わ め て 安 定 し た状 態 を保 ち な が ら, 同 時 に徐 々 に 変 化 す る 過 程 で あ る こ とが 明 らか とな っ た 。 要 約 出 生 後 の 最 初 の3ヵ 月 間,マ カ クの 母 子 は 身 体 接 触 か ら非 接 触 ・近 接 へ の 経 過 を も ち,そ れ に関 与 す る多 くの 行 動 を 持 っ て い る 。 本 研 究 に お い て は,重 要 な 発 達 段 階 と し て 子 ザ ル の1週 齢,1ヵ 月 齢,お よ び3ヵ 月 齢 の各 段 階 に お い て,母 子 の 位 置 移 動, 子 ザ ル の しが み つ き行 動 と乳 首 くわ え 行 動,お よび 母 ザ ル の 抱 き行 動 とグ ル ー ミ ン グ 行 動 が い か に変 化 す る か に つ い て 検 討 し た 。 そ の 結 果,各 発 達 段 階 問 で母 子 の 行 動 は そ れ ぞ れ 複雑 な 変 化 を 示 し,結 果 と して 母 子 間 距 離 が 漸 減 す る よ うな 経 過 を辿 る こ と が 示 唆 さ れ た 。(72)
動物心理学年報 第 39 輯REFERENCES
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南:身 体 接触 期のカニ クイザル にお ける母子接触行 動の発達 分析 (73)
