I．は じ め に 人工林の主要樹種であるスギは，伐採までに約 50 年か かり，木材価格の下落もあり現在はその育林経費が販売収 入を上回る状況である（林野庁 2018）。持続可能な森林資 源の循環および林業経営を実現させるためにも，既存の造 林樹種のみへ依存するのではなく，新たな造林樹種へ目を 向けることが重要である。そのため，近年，早生樹林業へ 注目が集まっている（松村 2005；松村ら 2006；Cossalter and Pye-Smith 2005；横尾 2017）。早生樹林業とは，工業用 原木の生産を目的に高い材積成長速度をもつ早生樹を植栽 し，5 年弱から 20 年程度の短伐期で収穫する林業のこと である（藤間 2012）。成長の早い早生樹を用いる早生樹林 業は，下刈りなどの初期段階での育林経費を抑えることが 可能であり，また，伐採までの期間が 50 年から半分以下 の 20 年になる。このことは，日本林業の問題となってい る林業経営の採算性を改善し，また資源利用のサイクルを 適切に行い，森林の多面的機能を発揮することへの期待に つながる。 日本で早生樹林業を行うにあたって，樹種の選定には日 本の気候に適した，自生樹種が望ましいと考えられる。熊 本県では，早生樹種の選定を目的として，1987 年から広 葉樹 53 種の成長試験を行った。郷土の樹種であり，スギ やヒノキの材価と遜色なく，比較的流通量が多く将来にわ たって需要が十分に期待できること，さらに，成長が早い か小径でも利用され，収穫までの期間が比較的短い樹種で あることを基準とし，ケヤキ，クリ，ミズメ，カシ類（イ チイガシ），センダンの 5 種を推奨樹種とした。その中でも， 成長が早く造林に適するのがセンダンであった（熊本県林 業研究指導所 2015）。
センダン（Melia azedarach Linnaeus）は，センダン科セ ンダン属に属する落葉広葉樹である。日本での分布は，本 州（東海以西）・四国・九州・小笠原・沖縄である（橋詰 ら 1993）。陽樹で成長はきわめて早く，樹高 15～20 m， 直径 60～100 cm に達する。葉乾重当たりの最大光合成速 度が大きく，438.3 μmol kg−1 s−1であり，これは早生樹で あるユーカリ，ポプラの 150.5，176.9 μmol kg−1 s−1と比較 しても大きい（高木ら 1994）。樹形は，枝を四方に大きく 広げ傘型になりやすい（横尾 2002）が，芽かき処理（頂 芽だけ残しそれ以外の側芽を取り除く）を行うことで，幹 論 文
センダンの直まき試験における発芽果実率や苗木の成長への立地環境，
光環境および母樹の影響
糟 谷 信 彦
＊，1・武 永 葉 月
1・村 田 功 二
2・宮 藤 久 士
1 センダンの直まき造林技術の確立に向け，まき付ける場所の立地環境，光環境および母樹の違いによる発芽特性や生育特性 を評価することを目的とし，以下三つの試験を行った。長野県から岡山県にかけて 14 カ所の林地に同一母樹由来のセンダン果 実をまき付けて発芽および発芽後の苗木の成長を測定したところ，発芽果実率は 0～81％，2 年目の平均苗高は 5～84 cm とま き付け場所により大きく異なり，谷部に近い斜面での成長が良いことがわかった。また，同一母樹由来のセンダン果実を，開 空度の異なる場所にまき付けたところ，開空度と発芽果実率，苗高，果実当たりの発芽本数および発芽日との間に有意な相関 が認められ，開空度の高い明るい場所ほど，発芽の確率が高まり，苗木の成長が良く，果実当たりの発芽本数が多くなり，発 芽日も早まることが明らかになった。さらに異なる母樹から得られた果実を同一場所にまき付けた直まき試験を行ったところ， 母樹間で果実 1 個当たりの発芽本数や苗高が有意に異なっていた。以上により，センダンの直まき造林を行う際には，立地条件， 光条件および優良系統の選定が重要なことが明らかになった。 キーワード：センダン，まき付け，果実，開空度，早生樹Nobuhiko Kasuya,＊，1 Hazuki Takenaga,1 Koji Murata,2 Hisashi Miyafuji1 (2021) Effect of Site Quality, Light Environment and Mother Tree on Seed Germination and Seedling Growth of Melia azedarach. J Jpn For Soc 103: 40︲47 Melia azedarach (Sendan)
has been recently regarded as a promising silvicultural tree in Japan, since it produces straight trunk by bud pruning practices. The objective of this study is to clarify the effect of site quality, canopy openness (light environment) and mother tree on seed germination and seedling growth of Melia azedarach, which will provide important information on establishing its seeding silviculture. A sowing experiment from the same mother tree was conducted in fourteen forest sites from Nagano to Okayama Prefecture in springs of 2015 and 2016. Germination rates varied from 0 to 81％ and seedling height from 5 to 84 cm, depending on places. In April and May of 2016, fruits of Melia azedarach were sown in places with two levels of canopy openness. Germination rates, number of buds per fruit, and seedling height were all positively correlated with canopy openness. Another sowing experiment of three mother trees at a place showed that different provenances exhibited different seedling growth after a growing season. Therefore, it became clear that selection of site quality, light environment and mother tree are important in seeding silviculture of Melia azedarach.
Key words: Melia azedarach, seeding, fruit, canopy openness, fast-growing tree
＊ 連絡先著者（Corresponding author）E-mail: [email protected]
1 京都府立大学大学院生命環境科学研究科環境科学専攻 〒606︲8522 京都府京都市左京区下鴨半木町 1︲5（Division of Environmental
Sciences, Graduate School of Life and Environmental Sciences, Kyoto Prefectural University, 1︲5 Hangi-cho, Shimogamo，Sakyo-ku, Kyoto, Kyoto 606︲8522, Japan）
2 京 都 大 学 大 学 院 農 学 研 究 科 〒606︲8502 京 都 市 左 京 区 北 白 川 追 分 町（Graduate School of Agriculture, Kyoto University, Oiwake-cho,
Kitashirakawa, Sakyo-ku, Kyoto, Kyoto, 606︲8502, Japan） （2020 年 3 月 4 日受付；2020 年 11 月 18 日受理）
を通直にすることが可能である（熊本県林業研究指導 所 2015）。葉は互生し，2～3 回奇数羽状複葉で長さ 40～ 50 cm に な り， 葉 軸 は 長 く 基 部 は 肥 大 す る（ 橋 詰 ら 1993）。ケヤキやキリの代替材として使われることが多 く，インドネシアでは，チークの供給が減ったときの代替 材としても使われる（Irmayanti et al. 2015）。材は環孔材で， 比重は 0.58 であり（林 1969），現在輸入材に大きく依存 している家具材・内装材等への利用が期待されている（熊 本県林業研究指導所 2015）。 センダンは熊本県で造林推奨樹種になっているため研究 が進められており，これまでに，センダンの樹形に関する 研究（横尾 2002）や，萌芽特性（家入・玉泉 1994），5・ 6 年生時の成長量とガス交換速度の関係（高木ら 1994）， 組織培養（家入・玉泉 1995；保坂ら 1998；保坂・玉泉 2001），遺伝的変異（金谷ら 1997）に関する報告がされて いる。また，センダンの種子の発芽に関する報告もいくつ かある（中島 1985；勝田 1998）。横尾（2003）は，再造 林放棄地にセンダン，ミズメ，ネムノキ，クロマツの播種 試験を行った。その結果，センダンがネムノキに次いで樹 高成長が良く，枝張りも大きかったため，播種による緑化 の可能性が示された。 家入（1998）は，果肉を除去した核をまき付けて，その 1 年生苗を測定し，家系間で平均苗高，根元直径および得 苗率に有意な差があることを確認した。また，果肉の除去 を行わずまき付けたものは，除去した場合と比較し，平均 苗高，根元直径ともに低い値を示した。これらの家系はい ずれも熊本県で採取されたものであり，より遠く離れた場 所で採取されたセンダンの核をまき付けた試験は報告され ていない。 センダンは挿し木が困難であるため，実生による増殖が 一般的であり（熊本県林業研究指導所 2015；関西地区林 業試験研究機関連絡協議会育苗部会 1980），実生苗を用い た植栽造林が行われている。4 月頃苗畑に種子を播き，翌 年の 1 月頃に規格品として育った苗を，苗木として植栽す る（熊本県林業研究指導所 2015）。 苗木を用いない造林方法として，直まき造林がある。苗 木を植栽するのではなく，造林地に直接まき付ける造林方 法である。植栽造林と比較して，床替えや植栽のための根 切りが不要であり，苗は自然な根張りで成長することがで きるため，現地環境への適応性や病害への耐性が高まると 考えられる。また，種子は安価であり，苗木の育苗コスト もかからない。さらに，ポット苗やコンテナ苗と比べ，運 搬にかかるコストが少なく，急な斜面での作業でも作業量 を少なくすることができる。競合植生の成長に負けてしま うという欠点もある（橋詰 1994）が，初期成長の早いセ ンダンであれば，対抗できると考えられる（横尾 2003）。 海外では，アカシア類やユーカリ類のヘリコプターによる 種子散布事例やヨーロッパでのナラ類の直まき造林の例 （桜井 2003）があるが，日本で大規模に行われたものは少 なく，センダンでは，横尾（2003）による直まきに関する 報告がされているほか， 池本（2018）は 35 年生センダン の落下果実で発芽試験を行っており，安部（2009）は小笠 原と本土の種子発芽の地理的変異について報告している。 これまで，熊本県を中心にセンダンの研究が行われてき たが，種子の発芽条件に関する研究は少ない。勝田（1998） は苗畑へまき付け（核のまま）した際の発芽率について報 告し，自然あるいは人為的な低温湿層処理が発芽促進に有 効であると報告しているが，実際にセンダンの野外条件下 での発芽率や発芽に適した環境条件，およびその後の成長 についてはわかっていない。センダンは，初期成長の早さ から，耕作放棄地や再造林放棄地での造林が期待されるが， こうした初期成長の早さを発揮できる環境条件を明らかに することが造林を成功させるために必要である。本研究で は，母樹が同じ果実を異なる立地，異なる光環境にまき付 け，それぞれの影響を評価し，かつ，母樹の異なる果実を まき付けて母樹の影響を評価することを目的とする。 II．材 料 と 方 法 1．異なる地域での直まき試験 2015 年 4 月から 2016 年 11 月にかけて，近畿中国森林 管理局管内の福井県から岡山県までの 1 府 5 県の国有林 10 カ所，長野県民有林 3 カ所，および京都府立大学（以下， 府大と記す）大野演習林（以後は大野と呼称）において直 まき試験（果皮を除去して核のまま，以下同じ）を行った。 表︲1 に，試験地の概要を示す（気象庁 2018）。年平均降 水量は，試験地から最も近いアメダス観測地点のデータを 引用し，また年平均気温は気象庁のデータと標高を用い， 100 m 当たり 0.6℃の逓減率で算出した。年平均気温は， 岡山県竜ノ口国有林が 15.9℃と最も高く，長野県信濃町の 9.0℃が最も低かった。年平均降水量は，三重県鍛冶谷又 国有林の 2,595 mm が最大で，長野県坂城町の 891 mm が 最小であった。試験に用いた果実は，府大構内の隣接する 2 個体に，2015 年 1 月半ばまで枝に着生していたものを樹 冠下で拾い集めたものを使用した。採取後，土中で約 2 カ 月保存した後，家入（1998）を参考にして果皮・果肉を水 表︲1． 各センダン播種試験地の年平均気温，年平均降水量，試 験地標高，アメダス観測地点（標高），斜度区分 試験地 府県 年平均 気温 （℃） 年平均 降水量 （mm） 試験地 標高 （m） アメダス 観測地点 （標高 m） 斜度 区分 小沢国有林 福井 10.7 2340 610 大野（182） 平坦 大河内国有林 福井 11.3 2569 390 今庄（128） 平坦 黒河山国有林 福井 14.4 2136 150 敦賀 （2） 平坦 箕面国有林 大阪 12.2 1404 450 能勢（235） 斜面下部 深山国有林 兵庫 12.0 1740 450 一宮（195） 斜面下部 南山国有林 兵庫 15.1 1166 85 三木（145） 緩斜面下部 竜ノ口国有林 岡山 15.9 1106 55 岡山 （5） 平坦 津川山国有林 岡山 10.8 1416 630 津山（146） 緩斜面下部 三光山国有林 岡山 10.9 1343 600 新見（393） 平坦 長野市 長野 10.9 933 590 長野（418） 平坦 坂城町 長野 10.9 891 675 上田（502） 緩斜面中部 信濃町 長野 9.0 1262 710 信濃（685） 平坦 府大大野演習林 京都 12.2 1752 310 美山（200） 斜面下部 鍛冶屋又国有林 三重 14.6 2595 215 紀伊長島（3） 斜面下部 2015 年または 2016 年の播種の時期は 4～5 月。年平均気温は最寄りのア メダス観測地点でのデータを，試験地との標高差および 100 m につき 0.6℃の気温逓減率を加味して求めた。斜度区分の分類基準は次の通り。 平坦は 0～10°，緩斜面は 10～20°，斜面は 20～40°。
洗いして取り除き，1 週間以上流水にさらしてから，図︲1 に示すようなまき付けプロット（以下，プロットと記す） を各試験地に 2 カ所ずつ設置して，2015 年 4～5 月に果実 をまき付けた。なお大野は 4 カ所，大阪府箕面国有林は 6 カ所のプロットを設置した。プロットは，地面上に 1 m× 1 m の防草シートを敷き，中央部に直径約 10 cm の穴を 3 カ所あけ，1 カ所につき 4 個ずつ計 12 個のセンダン果実 をまき付けた（図︲1）。果実をリター表面から約 3 cm の深 さにまき付けた後，周辺土壌で覆土した。シカによる食害 を防止するため，まき付けた穴の周りを防鹿ネットで囲っ た。2015 年の母樹個体から 2016 年 2 月に果実を採取して， 同様の処理を行い，2016 年春に 9 カ所の試験地に再びま き付けた。2016 年 11 月 22 日に 2015 年まき付け由来と 2016 年春まき付け由来の発芽個体を測定した。センダン の果実は，肉質の核果で楕円形であり，長さ 1.5～2.5 cm， 直径 1.1～1.7 cm である。表面に光沢があり，果肉は液質 で中に 1 個の核がある。核は木質で硬く，縦に 5～6 本の 溝があり，5～6 室からなり各室に 1 個ずつ種子が入って いる（橋詰ら 1993）。したがってセンダンは最大 6 本の実 生が出る。このため，その果実の中に含まれるいくつかの 種子から 1 個でも発芽した果実の割合（％）を発芽果実率 とし，発芽した果実 1 個当たりの発芽本数（以下，発芽本 数）を記録した。また，果実 1 個から発芽した 1～6 本の 実生の中で，最も成長の良かった実生の苗高（cm）を測 定し，その果実の苗高とした。ある場所または処理区で得 られた果実の苗高の平均値を平均苗高，最大値を最大苗高 とした。大阪府箕面国有林では，防鹿ネット内のセンダン 枝葉の密集を解消するため， 2015 年にまき付けたプロット において，間引きを 2016 年 6 月 21 日に行った。これら全 ての試験地では試験開始時に試験地全体が下刈りされ，以 降春（4～5 月）と秋（10～11 月）の年 2 回，繁茂した雑 草をプロット内とプロット周囲 20 cm まで除去した（坪刈 り）。各試験地において発芽果実率，発芽本数および苗高 を記録した。また，各試験地での発芽果実率と平均苗高に ついて年平均気温と年平均降水量，平年 4～6 月平均気温・ 降水量，2015 年 4～6 月平均気温・降水量，2016 年 4～6 月平均気温・降水量との関係を解析した。 2．異なる開空度下での直まき試験 2016 年 4 月から 6 月にかけて，京都府の 3 カ所の府大 演習林：大野演習林（北緯 35°15′，東経 135°30′，標高 210 m），大枝演習林（北緯 34°59′，東経 135°38′，標高 210 m，大枝と呼称），鷹峯演習林（北緯 35°03′，東経 135°44′，標高 150 m，鷹峯と呼称）で，開空度が異なる 直まき試験を行った。各演習林において，開空度の高い明 所と開空度の低い暗所に 1 と同様のプロットを設定した。 暗所は明所から 10 m 以内に配置した。明所・暗所をペア として，大野では 4 ペア（No. 1～4），大枝では 6 ペア（No. 1～6），鷹峯は 1 ペア（No. 1）を設置した（表︲2）。府大 構内で 2016 年 2 月に採取し 1 と同様の処理を施した果実 を，各プロットに直まきした。各プロットの光環境の指標 として，開空度を用いた。2017 年 6 月に各プロットの中 心で高さ 1.6 m において全天写真撮影を行い，全天写真解 析ソフト CanopOn2 （竹中 2009）を用いて算出した空隙 率を開空度とした。また，各府大演習林のプロットごとの 発芽果実率，発芽本数および平均苗高を，果実まき付け（ま き付け日は表︲2 参照）の 1 カ月後から苗木の成長が止ま る 10 月下旬から 11 月上旬まで 1，2 カ月に一回の間隔で 測定した。 3．異なる産地由来の果実の直まき試験 府大構内の苗畑のうち，周囲に高木がなく日当たりのよ い平坦地を選び，2016 年 4 月 27 日，産地を比較する直ま 表︲2．明所と暗所におけるセンダン果実の直まき試験の成績 試験地 果実まき 付け日 開空度+ （％） 区分 プロット数 播種 果実数 （個） 発芽 果実数 （個） 発芽 果実率+ （％） 発芽本数+ （本 / 果実 1 個） 平均 苗高+ （cm） 最大 苗高 （cm） 大野 2016/5/6 19.9a# 明所 4 48 14 29a# 2.4a# 19±2a# 30 10.7b 暗所 4 48 1 2b 2.0b 5±0b 5 大枝 2016/4/18 14.2a* 明所 6 72 20 28a* 2.8a# 28±3a* 53 10.6b 暗所 6 72 1 1b 1.0b 10±0b 10 鷹峯 2016/6/10 14.2 明所 1 12 5 42 1.3 11±3 19 11.4 暗所 1 12 1 8 1.0 5±0 5 +いずれも平均値。用語の定義については本文の方法参照。平均苗高は平均値±標準誤差。異なるアルファベットは明所・暗所間で有意差（Wilcoxon の符 号付順位検定）があったことを表す。＊ p ＜ 0.05；＃ p ＜ 0.1。 図︲1．センダンまき付けプロットの概略
き試験を行った（北緯 35°03′，東経 135°46′）。試験に使 用したセンダン果実は 3 産地：府大構内 2 個体，徳島県阿 波市野神 1 個体，香川県琴平町 1 個体から採取し，野外土 壌中に保存したのち，1. と同様の処理を行った。苗畑にお いて，府大構内産の果実を 10 cm 間隔，4 列で計 76 個ま き付けた。野神の果実は 10 cm 間隔 1 列で計 27 個，琴平 の果実は 10 cm 間隔 4 列で計 92 個をまき付けた。さらに， 府大構内で採取した果実をチャック付きビニール袋に密封 し，2016 年 2 月 3 日から 4 月 27 日まで−20℃の冷凍庫で 保存したのち，10 cm 間隔 2 列で計 30 個まき付けた。関 西地区林業試験研究機関連絡協議会育苗部会（1980）を参 考にして，まき付けた果実のうち，発芽してその年の終わ りに苗高が 40 cm を超えるものの割合を得苗率として算出 した。 4．データ解析方法 異なる地域の直まき試験では，発芽と気温・降水量の関 係を調べるため，重回帰分析を行った。目的変数は発芽果 実率あるいは平均苗高とし，2015 年まき付けと 2016 年ま き付けのデータに分けて計算した。説明変数は各試験地の 年平均気温と年平均降水量，平年 4～6 月平均気温・降水量， 2015 年 4～6 月平均気温・降水量，2016 年 4～6 月平均気 温・降水量とした。2015 年および 2016 年にまき付けた 9 調査地の発芽果実率を比較するために，Wilcoxon の符号 付順位検定を行った。明所と暗所の開空度と発芽果実率， 発芽本数，平均苗高をプロット単位で比較するため， Wilcoxon の符号付順位検定を行った。異なる産地由来の 果実の直まき試験では，一元配置の分散分析を行い，有意 差を確認できた場合に多重比較（発芽本数では Kruskal-Wallis 検定，平均苗高では Tukey-Kramer 検定）を行った。 これらすべての計算はエクセル統計 ver. 2.15 （株式会社社 会情報サービス）を用いて行った。 III．結 果 1．異なる地域での直まき試験の成績 2015 年と 2016 年に実施した直まき試験で得られた，各 地の発芽果実率と平均苗高を図︲2 に示す。2016 年 11 月 22 日時点での測定値であり，2015 年まき付けは 2 成長期 分，2016 年まき付けは 1 成長期分を示している。各試験 地の発芽果実率をみると，2015 年まき付けでは大阪府箕 面国有林が最も高く（81％），次いで大野（63％），長野県 信濃町（50％）であった。2016 年まき付けでは兵庫県南 山国有林が最も高く（25％），次いで福井県小沢国有林 （17％），兵庫県深山国有林と岡山県竜ノ口国有林（13％） であった。2015 年まき付けと 2016 年まき付けをした 9 調 査地で比較すると，2015 年まき付けの平均発芽果実率は 16％であったのに対し，2016 年まき付けは 8％となった。 各試験地の発芽果実率を目的変数として，気温や降水量を 説明変数とした重回帰分析を解析したところ，2015 年ま き付け，2016 年まき付けのいずれも有意な関係は認めら れなかった。 平均苗高の結果をみると，まき付け後 2 年目となる 2015 年まき付けでは，三重県鍛冶屋又国有林の 84 cm が 最も高く，次いで大阪府箕面国有林の 58 cm，大野の 42 cm であった。まき付け後 1 年目の 2016 年まき付けで は，大阪府箕面国有林の 22 cm が最も高く，次いで福井県 小沢国有林の 13 cm，岡山県竜ノ口国有林の 11 cm であっ た。2016 年の 6 月に間引きを行った大阪府箕面国有林で は，2016 年 6 月 2 日時点で最大苗高は 75 cm が示された が， 2016 年 10 月 19 日には 238 cm が示され，成長の早さ がうかがえた。一方で，同じまき付け 2 年目でも，兵庫県 南山国有林の平均苗高は 10 cm，長野県信濃町の平均苗高 は 5 cm と 1 年目からほとんど成長していない場所も存在 した。各試験地の平均苗高を目的変数として，気温や降水 量を説明変数とした重回帰分析を解析したところ，2015 年まき付け，2016 年まき付けのいずれも有意な関係は認 められなかった。 2．異なる開空度下での直まき試験の成績 府大の 3 演習林における開空度，発芽果実率，発芽本数， 平均苗高は，各試験地で明所が暗所を上回る結果となった （表︲2）。なお，鷹峯では明所および暗所プロットが各 1 カ 図︲2．異なる地域にまき付けたセンダンの発芽果実率と平均苗高（2016 年 11 月 12 日時点） 誤差バーは標準誤差を表す。大阪府箕面国有林では，2016 年 6 月 21 日に間引きを 2015 年にまき付けを行ったため， 間引きを行う前の 2016 年 6 月 2 日のデータを元に算出した。
所であったため，検定はできなかった。開空度では大野と 大枝で，明所が暗所より有意に高かった（Wilcoxon の符 号付順位検定，大野で p＜0.1，大枝で p＜0.05）。発芽果実 率をみると，明所が暗所より有意に高かった（大野で p＜ 0.1，大枝で p＜0.05）。発芽本数と平均苗高でも，大野と 大枝では明所が暗所より有意に大きかった。図︲3 に 3 演 習林の発芽果実率の経時変化を明所と暗所に分けて示す。 大野では，明所に設置した 4 プロットのうち 3 プロットで 発芽した。暗所では，4 プロットのうち 1 プロットでのみ 1 個が発芽した。最も発芽果実率の高いプロットは，明所 No. 3 の 58％であった。発芽果実率は，明所では 6 月から 8 月にかけて増加していたが，暗所では，9 月まで発芽が みられず，発芽時期が遅かった。大枝では，明所に設置し た 6 プロットのうち 4 プロットで発芽し，暗所では，6 プ ロットのうち 1 プロットでのみ発芽した。明所 No. 4 の発 芽果実率は 92％で，3 演習林に設置したプロットの中で最 も高い値が示された。明所 No. 4 は，発芽本数が 3.8 本， 平均苗高が 34 cm，最大苗高 53 cm と 3 演習林の設置プ ロットの中でも，最も生育が良かった。明所 No. 4 は高速 道路沿いの側道に面した空き地に位置しており，南側に遮 るものがなく開空度の最大値が示された。図︲4 に各演習 林明所でのセンダン果実 1 個当たりの発芽本数の度数分布 と平均苗高を示す。各演習林の暗所では，ほとんど発芽が みられなかった。発芽した果実の多かった大野および大枝 の明所では，果実 1 個当たり 6 本発芽したものもみられた が， 1 本あるいは 2 本の発芽が最多で，3～5 本にかけて 徐々に減少する傾向にあった。発芽した果実の発芽本数ご とに平均苗高を算出した結果，大枝の明所では発芽本数が 増加するほど平均苗高も増加する傾向が認められた。しか し大野の明所ではそうした傾向は認められなかった。明所 暗所に区分せずに全プロットで測定した開空度データと， 発芽果実率，平均苗高，果実当たりの発芽本数あるいは発 芽日との関係を解析したところ，それぞれに有意な相関関 係が認められた（図︲7）。 3．異なる産地由来の果実の直まき試験の成績 府大構内苗畑で行った直まき試験の結果を，表︲3 に示 す。発芽果実率は，野神が最も高く 89％で，次いで府大 の 55％，琴平の 46％であった。センダンの発芽率は，60～ 100％といわれており（関西地区林業試験研究機関連絡協 議会育苗部会 1980），野神の発芽果実率はこの範囲に入る が，府大と琴平はやや低い値となった。発芽本数は府大が 最多で，野神，琴平は有意に少なかった（Tukey-Kramer 図︲4． 明所におけるセンダン果実 1 個当たりの発芽本数と平均 苗高 異なるアルファベットは有意に異なることを示す（Tukey-Kramer 検定， p ＜ 0.1）。誤差バーは標準誤差を表す 図︲3．明所と暗所におけるセンダン発芽果実率の経時変化 図︲5．異なる産地のセンダン果実の発芽果実率の経時変化
検定，p＜0.05）。平均苗高は，野神が最大で，次いで琴平， 府大で，有意な差が認められた（Tukey-Kramer 検定，p＜ 0.05）。 野 神 は 他 の 産 地 に 比 べ 成 長 が 良 く， 最 大 苗 高 107 cm の個体があった。樹高 40 cm 以上を基準とした得 苗率は，野神が最も高く，琴平が次ぎ，府大は 0％であった。 また府大の冷凍保存した果実の発芽は認められず，それは 後年まで及んだ（2020 年 6 月も未発芽）。 発芽果実率の経時変化をみると（図︲5），いずれの産地 においても，6 月に入ってから発芽がみられ，7 月になる と発芽果実率の増加は緩やかとなり，8 月になるとグラフ は横ばいとなった。野神は，他の産地と比較して発芽率が 高く，6 月末の時点で 80％を超えていた。 各産地の果実 1 個当たりの発芽本数の度数分布および平 均苗高を図︲6 に示す。度数分布をみると，府大と野神で は一山型分布で，ピークはそれぞれ 4 本，3 本であった。 3 産地のうち府大でのみ 6 本発芽の果実が認められた。琴 平では，逆 J 字型分布となった。発芽本数ごとの平均苗高 は，府大で発芽本数が増加するほど，平均苗高が増加する 傾向があった。 IV．考 察 異なる地域での直まき試験結果から，各試験地の平均苗 高と，年平均気温および年平均降水量の間には，2015 年， 2016 年のいずれにおいても有意な関係は認められず，そ のほか，平年 4～6 月平均気温・降水量，2015 年 4～6 月 平均気温・降水量，2016 年 4～6 月平均気温・降水量でも 同様であった。直まき造林を行う際に，まき付け後発芽し てもまわりの雑草に負けてしまい，成功させることは大変 難しいことが指摘されている（橋詰 1994）が，初期成長 の早いセンダンがいち早く下草の高さを超えられれば，下 草刈りなどの保育作業を軽減できることが期待される。し かしながら，兵庫県南山国有林の平均苗高は 10 cm，長野 県信濃町では平均苗高は 5 cm とまき付け 2 年目でもほと んど成長していない場所も存在した（図︲2）。早生樹のセ ンダンであっても，まき付ける場所によっては発芽後除草 が遅れると雑草による暗環境のためにほとんど成長できな い場合もあることが明らかとなった。今回の直まき試験で は 14 カ所のうち，平均苗高 40 cm 以上が示されたのは， 三重県鍛冶屋又国有林，大阪府箕面国有林，大野演習林の 3 カ所のみで，いずれもまき付け後 2 年目の成績であった。 これらはいずれも谷部に近い斜面であり，水分条件が良好 と考えられる（表︲1）。センダンは水分が十分に補給され， 通気性の良好なところで良好な成長を示し，斜面上部など の乾燥しやすいところは生育に不向きで，スギよりも微地 形の影響をより強く受けやすいことがわかっている（福 山 1996）。直まき造林を行うにあたっては，谷部に近い斜 表︲3．異なる産地由来のセンダン果実の直まき試験の成績 産地 発芽 果実率 （％） 発芽本数 （本 / 果実 1 個） 平均苗高 * （cm） 最大 苗高 （cm） 得苗率 （％） 府大 55 3.0a 20±1a 39 0 野神 89 2.8a 36±5b 107 33 琴平 46 1.8b 28±4ab 82 13 府大 （冷凍保存） 0 0 0 0 0 *平均値±標準誤差。異なるアルファベットは産地間で有意に異なる（発芽本数では Kruskal-Wallis 検定，平均苗高では Tukey-Kramer 検定を適用，ともに p ＜ 0.05）ことを 表す。 図︲7． 開空度とセンダンの発芽果実率，平均苗高，果実当 たりの発芽本数および発芽日との関係 発芽日のデータでは発芽しなかったものは解析から除外。 図︲6． 異なる産地のセンダン果実 1 個当たりの発芽本数の 度数分布と平均苗高 異なるアルファベットは有意に異なることを示す（Tukey-Kramer 検定， p ＜ 0.1）。誤差バーは標準誤差を表す。
面に果実をまき付けることで，センダンの早生樹としての 特徴である初期成長の早さを活かせるものと推測された。 異なる開空度下での直まき試験結果から，開空度の高い 明所にまき付けた果実の方が，開空度の低い暗所にまき付 けしたものに比べ，発芽果実率，発芽本数，平均苗高で上 回る結果となった（表︲2）。そこで，明所暗所に区分せず に全プロットで測定した開空度データと，発芽果実率，平 均苗高，果実当たりの発芽本数あるいは発芽日との関係を 解析したところ，それぞれに有意な相関関係が認められた （図︲7）。開空度が高ければ発芽の確率が高まり，発芽日が 早まることが示された。このことは暗い環境条件で，セン ダン種子の発芽率の低下，および発芽開始時期に遅れが認 められた先行研究と符合する（池本 2018）。また，開空度 が高ければ平均苗高が大きくなり，果実当たりの発芽本数 が多くなることが示された。発芽本数と平均苗高の関係を みると（図︲6），府大では，発芽本数が 1 本から 4 本に増 加するにつれて，度数も平均苗高も増加する傾向にあった。 一方，大枝演習林の明所では平均苗高に関して同様の増加 傾向がみられたが，度数分布は逆に減じていた（図︲4）。 今回の府大 3 演習林（大野，大枝，鷹峯）で使用した果実 は，府大苗畑で行った直まき試験と同じものである。苗畑 は周囲に遮蔽物のない平地であり，開空度は測定していな いものの 3 演習林の明所よりさらに明るいもの推定され， この差により度数分布に違いが生じたと考えられる。以上 の結果から，センダンを直まき造林する際には，発芽後の 生育を考え，耕作放棄地や皆伐跡地など周囲に遮蔽物のな い場所を選定することが重要と考えられる。既存の報告に おいても，池本（2018）はセンダンの育苗は，果実を採集 後ただちに明るい環境下にとりまきするのがよいとしてい る。さらに，家入（1998）は果実の果肉を除去してからま いた方が成長が早く，安部・松永（2009）は 90 日低温処 理で発芽率が上昇したという結果を示していることから， 直まき造林に際しては，事前の処理を検討した方がよいと 考えられる。 種子の産地が異なることで，発芽果実率や発芽本数およ び平均苗高に違いがあることが明らかとなった（表 -3）。 府大の果実は，最大苗高でも 39 cm しかなく，野神や琴平 に比べ発芽後の成長が不良であった。センダンは，母樹の 違いによって果実の大きさが異なり，発芽率に差があるこ と（Irmayanti et al. 2015）やまき付け後の平均苗高，根元 直径および得苗率に違いが生じることがわかっている（家 入 1998）。今回の異なる母樹での試験で，発芽果実率や平 均苗高で有意な母樹間差が認められた。これは母樹の違い （家入 1998）だけでなく，産地が京都府，徳島県，香川県 と広域にわたっていることから，産地の違いが影響してい る可能性も考えられる。家入（1998）は 33 家系を母樹別 に分け，1 年生の平均苗高が 126.9～170.5 cm となり，割 合でみると最大値が最小値の 1.3 倍であったのに対し，本 研究のそれは 20～36 cm であり，最大値が最小値の 1.8 倍 となっていた。勝田（1998）によれば，1 年生苗の苗長は い く つ か 報 告 が あ り，2 ～ 120 cm，30 cm，50 cm，50 ～ 100 cm，55 cm，60～85 cm，117 cm と変異に富んでいる。 これらの変異は，調査場所の環境の違いや用いる系統の遺 伝的特性の違い等が影響しているものと考えられる。早生 樹の直まき造林を成功させるためには，生育に適した環境 にまき付けることが重要であるが，成長性等が遺伝的に優 れ，まき付け地域の環境に適した系統を用いることも同様 に重要である。センダンにおいても優良系統の選抜が必要 と考えられる。また家入（1998）の 33 家系での 1 年生苗 の平均苗高が 155 cm であり，今回の表︲3 の結果（20～ 36 cm）より大きかった。苗を早く大きく育てる方法を見 出すことが，センダンのまき付けの適地選定のヒントにな る可能性がある。また，12 月や 2 月の採取時期も今後検 討の余地がある。直まき造林を行う際には，野神の果実の ような形質すなわち発芽開始が早くかつ発芽果実率が高く （図︲6），また発芽後の成長量が大きい果実をまき付けるこ とが望ましい。センダンで直まき造林を行う際には，果実 を採取する母樹の選抜が重要であると考えられる。 府大の冷凍保存した果実は，採取直後にビニール袋に密 封し冷凍保存したことから，種子の休眠が打破されていな い可能性が考えられるため，その後 4 年間調査を継続した が，全く発芽がみられなかった。同一母樹の冷凍保存しな かった果実は 55％の発芽果実率があったことから（表︲3）， 冷凍保存中に発芽能力を失ったと考えられる。直まき造林 に際しては，果実の採取からまき付けまで長期間となるこ とも想定されることから，センダンの果実に適した長期保 存条件を明らかにする必要がある。 以上明らかとなったことをまとめると，1） 同じ母樹か ら採取した果実を様々な地域の様々な立地環境にまき付け たところ，地理的，環境的な傾向は認められなかったもの の，試験地により発芽特性，成長特性に大きな違いが認め られた。これは，センダンの直まき造林に適したもしくは 不適な立地環境があることを示している。直まき造林を成 功させるためには，谷部に近い斜面など，適地の選定が重 要であることがわかった。2） 同じ母樹から採取した果実 を様々な光環境（開空度）にまき付けたところ，開空度と 発芽特性，成長特性との間に有意な相関が認められ，開空 度が大きいところ（明るいところ）ほど発芽率が高く，苗 の成長も良いことがわかった。直まき造林を成功させるた めには，光環境の把握し，明るい場所を選定することが重 要であることがわかった。3） 異なる母樹から採取した果 実を同一の環境下でまき付けたところ，発芽特性，成長特 性に有意な母樹間差が検出された。また，これらの母樹は 異なる地域に生育していたものであり，母樹間差のみでな く地域間差があることも想定される。直まき造林を成功さ せるためには，1），2）で述べたまき付け場所の選定も重 要であるが，用いる果実の選択（母樹や地域）も重要であ ることが示唆された。 謝 辞 本研究を行うにあたり，熊本県林業研究・研修センターの横尾謙 一郎氏，株式会社祐翔開発の福田国弘氏にはセンダンの取り扱いに ついて数々の貴重な助言をいただいた。また林野庁近畿中国森林管 理局には調査地設定および現地調査に多大なるご協力をいただいた。 本研究は平成 28 年度京都府立大学地域貢献型特別研究費（以下
ACTR）（代表：宮藤久士），平成 29 年度京都府立大学 ACTR（代表： 宮藤久士），平成 29 年度京都府立大学 ACTR（代表：糟谷信彦）の 助成を受けて実施した。ここに厚くお礼を申し上げる。 引用文献 安部哲人・松永道雄 （2009） センダン，シャリンバイの種子発芽特性 に見られる地理的変異．九州森林研究 62: 88︲89 Cossalter C，Pye-Smith C （2005） 早生樹林業―神話と現実―．太田誠一・ 藤間 剛監訳，CIFOR 福山宣高 （1996） センダン幼齢人工林の成長について．日本林学会九 州支部研究論文集 49: 83︲84 橋詰隼人 （1994） 主要広葉樹林の育成．（造林学．堤 利夫編，文永 堂出版）．103︲179 橋詰隼人・中田銀佐久・新里孝和・染郷正孝・滝川貞夫・内村悦三 （1993） 図説実用樹木学．朝倉書店 林 弥栄 （1969） 有用樹木図説 （材木編）．誠文堂新光社 保坂武宣・玉泉幸一郎・斉藤 明 （1998） 組織培養によるセンダンの 選抜優良木の増殖．日林九支論 41: 45︲46 保坂武宣・玉泉幸一郎 （2001） 組織培養によるセンダン成木からの植 物体の再生．日林九支論 54: 77︲78
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