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長走行時間分化強化と付随行動

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(1)

τ 加 ψα 麗 se 

J

ρ ”rnal げ Psッ‘加nomic  sσ廟 ce 1982

Vo1

1

 No

291

100

長 走 行 時 間分 化

行 動

東 京 大 学

Co1

正ateral 

Behavior

 under  

the

 

Di

ferential

 

Reinforcement

 of

         

Long

 

Running

time

 

Schedule

Yutaka

 

YAMAMoTo

University

げ Tokyo

   Three  experiments   explored   the  collateral  

behaviors

 of rats under  the 

differentia

正 reinforce 皿 ent  of long running

time  schedule DRLR in a 6

segmented  straight  alley

  In Experiment  l and  2

, three  groups were  used

  DRLR  was  applied  to parts of the alley , i

 e

first 4 (

Anterior

 middle  4 (Middle )

 or last 4 (Posterior)segments  of the alley for the

respective  groups

 

Anterior

 group  

developed

 the 

highest

 

degree

 of collateral  

behaviors,

followed

 

by

  tllose of 

Posterior

 group

 while   the collateral  

behaviors

 olt

the 

Middle

 group

progressivety decreased with  training

  In Experiment  3

 three  groups o [ rats were  given

continuously  reinforced  trials

0,

200r  80 trialsfol】Qwed  

by

 DRLR  training

  Result showed that the region   a王ong  the alley where  collateral 

behaviors

 were  seen was  related  to the amount  of continuously  reinforced  trials received

 

Taken

 together

 

findings

 of this study are  incoInpatible with  the

adventitious  reinforcement

or

 interim 

behavior”

interpreta

tion

 and  suggest  that rats  did not  learned a collateral  

behavior

 per se 

but

 rather  a response chain  as a whole

Key  words :differential reinforcement  of long running

tirne schedule

 straight  alley

 collateral

   

behavior,

 rat

  近 年の動 物に よ る時 間 評 価の研 究の興 隆に伴 なっ て

時 間 分 化 強 化 手 続 きに よる動 物 行 動の変 容の研 究 も盛ん に なっ て きた (Richelle & Lejeune

1980)

これ らの 研 究の大 部 分は フ リ

ナペ ラ ン ト事 態にお い て ラッ ト の レバ

押し

ハ トのキ

つ つ ぎ等の反 応 を 用い

反 応 間 間 隔 (IRT )等を計測して験者の設定し た基 準に従い分 化 強化をするもの で あ る

低頻度 分化強化ス ケジ

ュー

ル (

DRL

) 等の長 時 間 方 向へ の 分 化 強 化 手 続 きで は

 

IRT

の最 中に, collateral 

behavior

Wilson

Keller

1953,

以下 「付 随行動」と呼ぶ)と呼ぽ れるス テレオ タ イ プ的な行 動 がしばしば観察さ れ る

付随行 動が形 成さ れる機 序は どの ような ものなの か, また 動 物が 「時 間 ど り」(timing )をする にあたっ て必 須 な 媒 介 行 動 なの か

単な る 副産物的 行動なの か とい う 問題につ , 多くの 議 論がなさ れ てい る (

Laties

 et al

,1965

Laties

 et al

1969

Kramer

Rilling

,1970

RichelIe

Lejeune,

1980

 これとは別に ,

Skinner

1948

)は,スキナ

箱に入れた ハ ト に20 反 応 無 関 係 な給 餌行 な う , 定 型 化した 行 動パ

そ れ ぞ れ

ト に出 現 するのを 観 察し

「迷信 行 軌 と呼ん だ

Skinner

は これ らの 行 動

 

「偶発強 イ匕」

 

(adventitious

 

reinforcement

 

Pこよ り 形成さ れ る と考え たが

,Staddon

Simmelhag

1971

は, 給 餌 間 隔 内での 様々 の 行 動の時 間 経 過に伴 な う推 移 を調べ て,

トの行 動レパ

ト リ

内の特 定の反 応 群が, 周 期 的給餌の経 験をへ るにつ

強 化まで の時 間が隔た っ て い るがゆえにス テ レオ タ イ プ的に 出現 する とい う事 実を明 らか に し た

これ らの行 動は 「中間 行 動 」* (

inter

ium

 

behavior

)と呼ばれる

これに対し て

強化直前に 生 起 頻 度が増加 する

報 酬に対 する完了行動に類似し た 反 応群が別に存在し, これ ら は 「終結 行動」(terminal behavior)と呼ばれる

 Skinner が迷 信 行 動 と呼だ も の の大 部 分は こ の中 間 行 動で あ る と考 えられ

偶発 強 * 中 間 行 動と は

強 化

終 結 行 動生 起 する ま で の  問に生ずる行動 とい っ た意味であり, 強化と強化の問  の真ん中の時点で生ずる行 動とい う意 味で は ない

(2)

92 基 礎 心 理 学 研 究 第 1巻 第 2号 化に よ り形 成 されたものでは ない こ とが 示 唆さ れ た

Staddon

は こ の

強 化と反 応の変 動 性の関 係に つ い て の理 論を展 開し て い るが (Staddon

1976)

そ れに ょ ると, 周 期 的に強 化 刺 激が呈 示 される状 況で は

次の強 化 刺 激に時 間 的に近い時 点 も

遠い時 点 も反 応の変 動 性 は小さ く

中 間時点で変 動 性 が 大 き くな る と し てい る

そし て強 化 刺 激に遠い時 点で で る中 間行動は , 強 化 刺 激 に対す る完了行動に拮 抗す る 別の完了行動に類 似し た も の になると され た

 

DRL

等に み ら れ る付 随 行 動と, 

Staddon

の中 間 行 動の 概 念に は多 くの通 性 があり, 何らかの関係 が推測 さ れ る

付 随 行 動は 「時 間かせ ぎ」の為の行 動の如 き効 果 を もち, 強 化に 遠 く先立つ 時点で も出現し うる

ま た こ の 反応が偶 発強化に よ り形 成されてい くとする説 明 も可 能 である

形成の程, その機 能につ い て

2

者 間の 比較 検 討 が 必 要 と なる

 本 研究 で 用い るス ケ ジ

ュー

ル は

ラ ヅ トの直 線 走 路 走 行 反 応に適 用されるもので

長 走 行 時 間分 化 強 化 (Dif

ferential

 Reinforcement  of Long  Running

time

DRLR

と略記する

)手続 きと呼ぶ こと にする

手続 ぎの考案者

Logan

1960

)に よ りい くつかの基 礎 的 デ

タ の報 告がなさ れた

ラ ッ トを 用い , 餌を 報 酬 と して直 線走路を走ら せ る際, 計 測された走 路 全 体 の 走 行 時 間 が

予め実 験者に よ り設 定さ れ た基 準 時 間 (この時 間は 連 続 強 化 あるいは部分強化の際に期待さ れ る走 行時 間よ り相当大きい

よ り長か っ た場 合に の み

走 路 終 端の ラ ッ トが走りつ い た地 点に餌を落 す

訓 練 が進 むに 従 い ラ ッ トの走行時間は基 準 時 間 近 辺に最頻値 を 持つ 単 峰 性の分布を 示すよ う に な ることが 知られている

直線 走路 事 態は,

定距 離の 直 線上に連 続 継起す る 反応連 鎖 を最終 地 点で強化するこ とに よ り系 列 化 する事態と み な せ るが

,DRLR

訓 練 下の ラ ヅ トが 形 成 する反 応 系 列の様 相は, 連 続 強 化 あ るいは部 分 強 化で の

連 続 的な走 行 反 応 系 列” とは当 然 異 なっ てくる

Rashotte ら(Rashotte

Amsel ,1967,1968

Amsel

Rashotte,1969

)に よ り

DRLR に お い て も, ラ ヅ ト は 走 行中に 付 随 行 動 と呼 ぴ うるス テ レオタイプ的 な 「時 間 ど り行 動 」 を示す こ とが報告さ れ, 個別儀式 行 動 (

idiosyncratic

 rituals) と名 付 け られた

既に述べた フ リ

オペ ン ト の DRL 等の研 究で は

,IRT

の間, ラ ッ トの 行動の変化は数 値的 に把 握 することは で きない

これに対し走 路の DRLR で はフ ォ トセ ンサ

を多 数用い ること に よ り走 路を細分 化し て各々の区 画の走行時 間を計 測し う るので, 引 き延 ば さ れ た走 行 時 間 内の ラ ヅ ト の付 随 行 動に 関す る情報 を

区 画 走 行 時 間 系 列と し て数 値 的に捉え る こ とが 可能 と なる

 本 報告で は 6区 画直線走路を用い て滞 留区 画 (その ラヅ トが他の区画に比べ て大 き な 走 行 時 間 を 示 す 区 画 を 指し, 従っ て付 随 行 動が多 発し て い る区 画 と考え ら れ る

)の分 析を可 能に し

走 路 上の付 随行動と強化との 係を明 らかに しよ う とする

実 験の出 発 点と して

本 来 時間 的に 設定さ れ た状況で提出された中間 行 動の概 念 を 走 路の空 間布 置に拡 大適用し, 走 路で の付 随 行 動が

中 間行動の諸特 徴を備えて い る か否か を検 討して い く

偶 発 強 化 と走 路の付 随 行 動の関 係につ いても検 討 が 加え ら れる

実 験 1

 Logan (

1960

), 

Rashotte

Amse1

1967,1968

)に

よ る と

DRLR で み ら れ る付 随 行 動は

出発箱の ドアを か む

途 中で逆戻り し再度方 向転換し て目標箱ま で

気 に走る

目標 箱の ドア の直前で うずくま る, 等々で, そ の反 応の トポ グラ フ ィ

や 生 起 す る 位 置は様々 の よ うで ある

実 験

1

で は

報 酬を得る走路の最 終地点と付随 行 動の 生 ずる地 点 との距 離 関 係につ い て調べ てみ る

走路 で の付 随 行 動は報 酬地点に近付く走行 反 応 と拮 抗す る 反 応群で あ り,

Staddon

の 中 間 行 動の 概念を走 路の空 間 上に適用する な ら ば

それは報 酬 地 点か ら遠い出 発 箱よ りの 部位で最 も生じやすい はずである

3群を設け, 6 区 画 走 路の出発箱に近い

4

区 画, 両端の区画 を ぬいた

4

区 画, 日標 箱 側の

4

区 画の走行 時 間で 各々 DRLR 訓 練 を行 ない, 各 群に設 定し た強 化 基 準に よ り付 随 行 動の生 ずる 地点をどの程 度に規 定し う る か を検 討 する

方 法  被 験 体  実験 開始時 生 後 約85日の実 験 歴のない

Wistar

系 雄 ラ ッ ト18匹 を使用した

自 由摂 食 時の 85 %の 体 重 (平 均

2459

)で維持し た

 装  置

O

Start Runway Gool box

boxGDM にro 5w随ch慶 GD PI

     P2

     P3

     P4P5

1          

          

        

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 引

l          l         

     

iF

l       l … 1

 30

:                                       :      

       :       

       : …15

L35

_

_

,5

_

i

_

35

、,           :   :        : 」

_

3D 」

 .

egment

   

          1         

         1

1 唱

1i  2 

i

  3 

i

  4 : 5

1       

:    

  6  

巨 3FoOd tray

        GO 斈Guilloti飢e door    P;Pho吐06el匚

(3)

山 本 :長 走 行 時 間 分 化 強 化付 随 行 動 93  全 長215cm の木製廊 下式直 線走路(Fig

1

)を使 用し た

30cm ×30 cm の出発 箱

140cm ×10 cm の走 路 本 体,

45cm

×

10

 cm の 目標 箱か ら構 成 され, 各 部 分はギ ロ チ ン ドアで 区 切ら れる

側 壁の高さは約

45cm

で天 井 は開 放さ れ て お り, 内面は 目標 箱が黒 色

その他はすべ て灰 色に塗 装 されてい る

走 行 時 間 計 測 用に 6個の赤 外 線フ ォ トセ γ サ

(出発 箱に近い方か ら 順番にPl か ら P6 まで番 号 をつ て呼ぶ) を 用いた

出発 箱 ドア より

P1

ま での距離は,

15

 cm , 

P

 

5

よ り最終端餌皿上を透 過 する P6 まで の距 離は 30 cn1 その の隣接 す るフ ォ ト セ ン サ

の距 離は 35cm である

出 発 箱 ドア には引 き 上 げ 検 知 用の マ イ ク卩 イ ッ チを装 着した

目標 箱終 端 の裏 側に はペ レッ トフ ィ

があり

内 部に突 出 し た金 属性漏 斗を と お し て, 作動音と共にペ レ ヅ トを 餌 皿 に落す

走行 時間測,報酬の有 無の決 定は

10ms の時 間精 度で マ イクロ コ ン ピ

ュー

タによ り自動 的に なさ れ た

 手続き  予 備 訓練;

15

日間で 給 餌 時 刻

給 餌 量の操 作に よ り ハ ンガ

リ ズ ムを 形 成し, これに併 行し て予 備 訓 練 を 行 なっ た

最 初の

7

日間で は

1

5

分の

ン ドリン グを 行 なっ た

続 く4 日間で はギロ チ ン ドア を開 放し た装 置 内 に

2

匹 ずつ 5分 間 放 置 し の後

3

目間は 1匹ずつ 5 分 間 放置し て馴致 訓 練 を行なっ た

こ の馴 致 訓練の最終口 に は走 路 馴 致とは 別に

目標 箱の餌皿 にペ レッ ト(45 mg ) を5個おぎ, 直 接ラッ トを入 れて閉 じ込め摂 食 するまで 放 置し た

予 備 訓練最 終日に は

ギロ チ ン ドア の上 げ 下 げに馴れ さ せ る ために

報 酬がでない以外は本 訓練と ま っ た く同じ手順で各個 体2試 行 走 行 させ

走 行時間もベ

ス ラ イン デ

タ と し て計 測した

 

本 訓練 :すべ て の ラヅ トに

1

2

日 目 は各

2

試 行

3

4 目 目は各

4

試行,

5

日 目は

8

試 行

,6

日 目は

10

試行 の計 30試行, ペ レ ッ ト3個を試 行実施前に 予め餌皿 に置 い て

連 続 強 化に よ り走行訓 練を し た

  7目 目以 降は 18匹の ラ ッ トを 6日 目

10

試 行の走 行 時 間 に よりカウン タ

9ラン ス して

,Anterior

(A)群

 Mid

lle

M

)群, 

Posterior

(P )群の 3群に

6

匹 ずつ わけ,

1

10

試 行で26日間の

DRLR

訓練を行なっ た

 

A

群では 出発箱 ドァ を上 げてか らラ ッ トが P4 を切る ま で, 

M

群 で は P1 か ら

P5

まで

  Pで は P2 か ら

P6

ま での前 進に要し た時 間が4 秒を越えて い た場 合に の み

直ちに フ

1

秒 間 隔で 3回 動かし, ペ レ ッ ト3 粒を餌 皿に落し た

従っ て

A

  M 群で は ラ ッ トの餌皿地 点 到 達を待たず

そ れ ぞ れP4

 P5 点達時に, 

P

群で は餌 皿の地点に到達し た時に

の作動が開始され る

 試行間 間 隔は

20

秒と し,

1

個体に連続し て

10

試 行を行 な う

金網の型ケ

ジ を走 路のそばに おぎ, 試 行 間は ラ ッ トをこ こ で待機させ た

 試 行 手 順 とし て は , 実 験 者は まずラ ヅ トを出発 箱に 入 れ

5秒 後に出 発 箱 ドアを 上 げる

こ の出発 箱上方に と りつた ミラ

で ラ ッ ト の頭 部の方 向を確 認し

ドア の方を向い ていない場 合は向 くまで ドアを 上 げるの を待 っ た

ラ ッ トが 目標 箱にはい っ たら 目標 箱 ドアを 下 げ

報 酬 試 行の場 合はペ レ ヅ トを 摂 食し終る まで

無 報 酬 試 行の場 合は

P6

を 切っ て後10秒 間 閉 じこ め

待 機ケ

ジ に昃 し た

結 果   3 群の報 酬 獲得率の 変 化 を Fig 2に示 す

 DRLR 開 始時の 3群 間の報 酬 獲 得 率を揃 える た め に

区画

1

と 区 画 6の長 さ を 他 区 画より縮め た走 路を使用し て お り,

3

群 間の差は初 期の試 行で は認め ら れて いない

しかし訓 練に伴い報 酬 獲 得 率の高い方か らP群

,A

 

M

の順 で差異が確定し た

最終ブロ

40

試 行での

3

群の報

獲 得 率に は Kruskal

−Wallis

検 定に よ り有 意 差 (Z2

13

5

df

2

 Pく

05

)が認め ら れ た

 

Ryan

に よ り名 義 水 準を求め て多 重 比較 を すると

P 群とA 群 (

U

0

, nin2

6

 P

D5)

 

A

群と

M

群 (

U

= 4

5

 nln2 = 6

 Pく

05) の いれのに も有意 差が認め られた

% 0   6 契

 

      0       4 「 O 唱

3 り = 02

O

匚 OO

O

oA 123455789101 で 1213     3LOCKS  OF  20  マ 臼IALS

Fig

2 Percent of rewarded  trials for Groups

      A

M

 and  

P

 in Exp

1

 各群 内で

DRLR

訓練最初の

20

試行と最 終

20

試 行での 報 酬獲得 率をサ イン ラン ク検定で 比較する と,

P

群では 成 績が向上 し てい る とい う仮説が支持さ れ (T 二 〇

P

05

M 群では下降し てい る とい う仮説が支 持さ れ た (

T

O,

P〈

05)が

  A で は 変 化が生じた とは 言 え な い

 

Fig.3

には最 終40試 行で の全 試 行 及び報 酬 試 行で の反 応プ P フ ィ ル 走行所要時 間を 各 区 画 毎に順 次プP ッ ト

(4)

94

基 礎 研 究

1

2

号   6     5   0

ご σ Q

4   β   2   」   場 Σ 厂 賜 ≡ 盈 Z コ

At

L TRdALS    

\   る ヨ

ψ

REWARDED

 

TRIALS A 

123456SEG

123456

Fig.3 Response

 profiles 

in

 Exp

 II

 

Running      time of each  segment  

for

 

Groups

 A

 

M ,

      and  P 

in

 

last

 40 DRLR  trials

した ものを各 群 毎の 平 均 値示 す

,A

P4 , 

M

群で は

P5

を切っ て も

そ れ ぞ れに該 当する区 間の走 行 時 間が4 秒以 下で フ

作 動 音場 合

ッ ト が目標 箱に は い らず

試行が終了しない ことが

,DRLR

訓 練後 期では頻発し たが

こ の場 合に は60秒 待っ て ラ ヅ トを走路か ら取 り出し

以 降の区 画の走 行 時 間に は60秒 を あて るこ と とし た

Fig

3でプ ロ ッ ト不 可能 な大 きな 値が みら れるのはこ の ため である

A 群では区 画

1

が 滞 留 区 画 となり

観 察さ れ た付随 行動は ,

担 走 路上に出 てか ら戻っ た か, 出ないかの別はあるが

ほ と ん ど出発 箱 内で の移動 (

locomotion

)であっ た

 M 群で はス テ レ オ タ イプ的 な 行 動が観 察さ れ るラ ヅ ト は いなか っ た が, 反 応プロ フ ィルか ら, 報 酬試行で は目標 箱直 前で止 まっ てい たか

退 してい た と推 測される

P群では 目標箱 直前での ち, 立ち 上 り, 目標 箱ドア付 近を か む行 動, 目標箱にはい っ た後餌皿に近よらない まま しばら く動ぎ ま わる行 動 な どが観 察された

考 察  走 路 中 央4区 画の走 行 時 間で分 化強化し た

M

群は, 3 群 中もっ とも成 績が低いぼか りか

訓 練に伴っ て成 績が 下降し て い っ た

走 路 とい う空 間 的布置では走行反応系 列の始 点 と終 点必 ず 速 度ゼ ロ と な る か ら

A

群, 

P

群の 方が相 対 的に成 績が上に なるのはある程 度予測しえた こ と だ が

M

群に おい ても当初は他の群と 同程 度 (30 %程) 生 起して いた強 化 を もた らす 反 応 系 列が

安 定し た付 随 行 動 を 産み出しえず

逆に成 績が低 下し てい く事 実は, 偶 発 強 化に よ り付 随行動が形 成 される とするに不利な 結 果 とい え る

た ま たま生 じた後退

立ち上 り等の 反応 が

,Skinner

が 迷信 行動 を 説 明 し たの と同 じ よ うに直 接 に強 化さ れ てい る な らば, こ の反 応の 生 起 頻 度は上昇 す る はずであり

偶発 強化の機序のみ で は成 績の低 下は説 明 で き ない

 

当 初の予 測 とは反 対に

強 化刺激に近い部 位で分化強 化 を うけた

P

群の方が

遠い部分で分 化 強 化を う け た A群よ り成績が よか っ た

中間行動は動 機づけ ら れた 行 動が抑 制 された コ ン フ ク ト状況で生 ずる転 移活動 (displacement activity )との 共通 性が指 摘さ れてお り (

Staddon,

1976;McFarIand

、1966

抑 制が 必され る状 況でじ やすい と されて い る

DRLR は ラッ トに直 接抑 制 を 求め て い る状 況 と考え ら れ る か ら

申間行 動は 生じ やすいはずである

完了行 動 と拮 抗 する ような 反 応 が強 化 刺 激に遠い時 点で生ずる とい う

Staddon

の説に よれ ば

,A

群のがP群よ りも容 易に 中 間 行動に由 来 す る付 随行動を形 成し ていいはずである

実験

1

で の結 果 は否定的であるので, こ の点につ い て以下に検討し てい こ う

P群は P6 を 切っ た時点で フ

とペ レ ッ トを同時に得る

これにしA群は P4 と切っ た時 点で フ

音を得る

音は強力な二 次強 化子 となっ ている と考 え ら れ

結 果の フ

ドバ クはこ の 時 点で与えられてし まうので

,A

群に対して は P4 の位 置に

1

凰 を 設置し ても同 じ 結 果 がで る か もしれ ない

験 1の実 験 計 画で は

DRLR

をか け る走路 部 位 を 変 化 さ せたばか り で なく

強 化 刺 激が与え られる地 点も実 質 的 に は群 間で変 化させ てし まっ た 可能性があ

こ のに つ い て の吟味が まず 必 要であろ う

実 験  II

 

実験

1

の考 察で述べ

強 化激 ある いは二次強 化 刺 激の 呈 示位 置 と付 随 行 動の反 応 系列 内 位 置の閧 係につ い て検討を続 ける

実験

ll

では, 走路 出発 箱に近い

4

区 画 でDRLR を 行な う が P6 を切る時 点ま でフ ィ

作 動 を遅らせ る群 (AE 群)を新た に設 け

実 験

1

A

P群にあた る群と 再度 比較 する

方 法   被験 体

 

実 験 開 始時生後約 85日の実 験 歴の ない Wistar 系 雄 ラ ッ ト24匹

平 均 体 重は約3409

維 持 等の方 法は実 験

1

と同 じ

 装  置  実験1と 同じ

 手続き  実 験1と同 じ手順で

飢 餓 リズム の形 成, ハ ン ドリン グ

走路へ の馴 致を行なっ た後

すべ ての ラ ッ トに 6 日 間で計30試行の連 続強化走行訓練を行なっ た

連 続 強 化 走行 訓練に関 する手 続 き も実 験1 と同 様である

連続強 化 最 終 日のデ

タを もとに走行 時におい て ほぼ 等 質 な

(5)

山 本 :長 走 行 時 間 分 化強化と付随行動

95

3

群 (各

8

匹 )を 構 成し

以 降

26

日間 計

260

試 行の DRLR 訓 練を行なっ た

Anterior

−Midpoint

(AM ) 群は実 験 工 のA 群に相当し, 出発箱 ドアを 上げて か らP4 を切る ま での走行時間が

4

秒以上 だっ た場 合

P4を 切っ た時 点 でフ ィ

が動 作し

Anterior

Endpoint

AE

)群で は, AM 群 と同 じ く第4区 画ま での 走 行 時 間に

DRLR

が適用 される が

実 際に フ ィ

が動ぎ始め るの は ラ ヅ トが餌皿上の P6 を切っ た時点と

なる

Posterior

Endpoint (PE )群は, 実験

1

P

群に

相当し

,P2

か ら P6 まで の 4区 画の走 行 時 間が

4

秒 以 上の時

直ち に フ

ラ ッ トが待 機してい る餌皿にペ レ ッ トが 落 される

 報 酬は 45mg ペ レ ッ ト

3

個で, 実 験

1

と同じである

試 行 間 間 隔は約

15

秒で

5秒 程短か くし た

その他の試 行手順はすべ て実験

1

と同 様であっ た

結 果

  3

群の報 酬

得 率の推 移 を Fig

4に示 す

最 終

40

試 行で の 3群 間の報 酬 獲 得 率の差は

Kruskal

−Wallis

検 定に よれば統 計 的に有 意であった (X2= 11

64

  df; 2

P

05

実 験

1

の結 果で述べ た と同 様の方 法で 群 間の 差を み る と

,AE

群と

PE

群の差は 統計的に意 (

U

= 8,nin2 ;

8

、 

P

05)であっ た が, 

P

 

E

群と

AM

群の差 は認め られな か っ た

AE 群は AM

  PE 両群よ り成 績 が 良い と 言 え る

%   0     6 04 02 3 思 芦 冨 ヨ 邸 30 【 も 2 話 9

£ 」  2  3  4  5  6   7   8   9   10  11   12  13     BLOC κS OF  20  TRIALS

Fig.4

 

Percent

 of rewarded  trials 

for

 

Groups

     

A −

M

A −

E

 and P

E 

in

 Exp

 

II.

 次に各群の反 応プロ フ ィ ル (Fig

5)を討 す

 AE 群とAM 群で は そもそも成 績の差があるが

報 酬 試 行の みの反 応プロ フ ィ ル でみ て も

両 群の 付 随行動には 差 異 が ある よ うに思わ れ る

.AE

群で は付随行動の出現位置 は区 画1

2に集 中し てい るが

,AM

群で はあま りはっ き りせず

出 現 位 置に個 体 問のばらつ 大 きか っ た

観 察 された行 動 型に おいて も

AM

群で は

AE

群に比べ 様々 の ものが み られ

ト ポグラ フ ィ

にお け る個 体 間の

ト σ Z

ZZ コ 04        6S 骨9

Fig.5

 

Changes

 of response  profiles 

in

 

Exp .

 

II.

      Running

ti皿 e of  each  segment  for

    

Groups

 A

M

 A

E

 and  P

E in 丘rst 20

      DRLR  trialstop row

81

100 

th

 trials      (middle  row

 and  last 

40

 trials

botto

皿      row

変 動 嫉 も大であっ た と思われる

考 察  

AE

群はPE 群よ りも良い成 績を 示 し た

強 化刺激を 与える地 点 を揃え た場 合に は 付 随行動出現を強 化刺 激か ら遠 くの地 点に要 求 する ほ うが

その形成

維 持が 容 易であっ た わ けで

こ の事 実は中間行 動の 概 念が予 測 する ところ と

致 する

 ま た

報 酬 を得る た め に要求される反 応基準は区画

1

か ら4まで で同じ で あ りなが ら

2次 強化刺激 (フ ィ

音 )の呈示 を遅 らせ て 1次 強 化 刺 激 と 共に 与 えた AE 群は, P4 の地 点で フ ィ

音 を得るAM 群よ り 明確に成 績が よ かっ た

,AE

群が

6

区画 を 4 秒十α以上 で走る方が

AM

群が前 部

4

区 画 を

4

秒 以 上で走る よ り 容 易なのだ との議論 も考え ら れ る が,

AE

群が全走路を 4秒 +αっ た と して も前 部 4区 画を 4秒 以 下で 走っ て は強 化されない手 続 きであ り

付 随 行 動の出現位 置 と

強化刺激 あるい は 2次 強 化 刺 激の与 え ら れる位 置 との関係を考 えるべ であろ う

付随行 動が出 現 する位 置か ら遠い地 点で強 化刺激 を与え た方がこの 付 随 行 動が 維 持 され や すい とい う事 実は, 再び中 間 行 動の概 念が予 測 する とこ ろに利であり, 偶発 強化に よ り付 随 行 動 自

(6)

96 基 礎 理 学 研 究

1

2

体が 強 化 さ れ

維 持されて い るとい う考 え方に は不 利で ある

強 化の遅 延の法 則に従えば

遅 延の短い方が強 化 の効 力は大 きいはずだ か らである

 しか し 問題 点 も残る

部 位 別の DRLR がある 程度有 効 なのはそ もそ も何故で あろ うか

実 験

1

の PE 群で は 訓 練に伴 な う成績の向上は 明確では な かっ た が, 反 応プ 卩 フ ィ ルが条 件へ 適応す傾 向 られ

ま た走 行 時 間 も平 均 値で わずかに大 き くなっ てい ぎ

,4

秒をほぼ 中央に し た正規分布に近づい てい

前 実 験で は同 じ実 験 条件の Pで成 績の 向上 も認め ら れ た

区 画3か ら区 画

6

まで の走 行 時 間の 長 大 化とい う与え ら れた条件にあ る程 度 対 応しうるこ とは 明らかであ り, こ の走 行 時 間 を 単

の反 応の ア ナ ロ

と し て み るも十 分 可 能

従っ て

Staddon の ように反 応 系列内の個々 の反 応 要 素に着目 し

その生成要 因 を 考 える molecular ア ブ 卩

チ のみ で走路の

DRLR

を 説 明し よと し て

中 間 行 動と終結行 動とい う概 念の み の現 状で は無理 があ る

 こ こで若 干の作業仮を提 出し

検 討してみ よ う

  1) 長 時 間 方 向へ の分化 強して 「時 間か せぎ」  をするよ うにみえる付 随 行 動の発生機序は複数 存 在 す   る

Staddon の言う中 間行動は その主なひ とつ だ が

他に も, 走 行に より生 ずる刺 激 布 置の急激な変化がひ ぎお こ す探索反応等

行 動の変 動 性を高め る 諸要 因はすべ て こ れに該 当する

PE 群で の付 随行動化刺激 との位 置 関 係か ら み て

中 間行動に由来す るもの とは 考え に く い

ま た実 験1の

M

群の結 果が 示唆 すると こ ろに よ れ ば

ある付 随 行 動 が生じ

その走 行時が延びて報 酬 が 得られた と して も

その発生機序自体が安 定し た も のでな け れば, その付 随 行 動は反 応 系列内に安 定し て維 持され ない であ ろ う

  2) 動物は複数の反応連鎖から なる反 応 系 列 を その   ま まの かた ちで 学 習し うる (DeCasper &

Zeiler

  1977)

こ の過 程は 道 具 的 条 件づ けVこよる と考 え られ   る

付 随 行 動が単 独で強 化 さ れてい ると考 えにくい以 上, こ の ような molar な考 え 方が必 要 となる

た だ, 付随行 動 が発 生し に くい状 況で は結 果と し て走行時間の 長 大化 も起りに くい か ら

そこでの反 応 系 列は強化さ れず不安 定な もの と な ろう

ま た

こ の 仮説は動物が 「時間ど り 行 動 」を学習すること, な らびに内部に抑制過 程を想定 するこ と を排 除 するもの で はないt  

3

) 強化刺激は そ れ に対 する接 近 反 応を誘発さ せ る

 従っ て反応 系 列の 強 化と, 走行時間 短縮の 効 果の, 二  つ の相 反 する効 果 を 持つ こ とになる

こ の よ う なコ ン  フ リ ク ト事 態のなか で

維 持可能な 反 応系列 と報 酬の   頻 度は互い に影 響しあい な が らバ ラン ス を とっ て お  り

各 個 体の反 応プロ フ ィル は こ の均衡点上の所 産で   あ る

実験

1

のM 群で訓 練してい く程 成 績 が下 がるのは

走路 の中 央 部 位で付随行 動を生じ さ せ る要 因が少 な く

強 化 を もた らすよ う な適当な 反 応系列が形 成で きない ま ま非 強 化に対 する耐 性が 上昇し

無 報 酬に よる 反応 系列の変 動 性増 大の効 果が次第に減 衰してい っ たか ら であろ う

即ち均衡点 が変化し てい っ た と考え られる

実 験 III   実験皿の考察で述べた作 業 仮 説につ い て 検 討を加え る

実 験皿 では走 路 全 体の走 行時間に関し て

DRLR

訓 練 を 行 な うが

これに先 行 する連 続強化 走行訓練の試行 数 を 群 間で変 化さ せ

後の反 応プ ロ フ ィル の異 同を み る こ

そ れ ぞ れの DRLR 移 行 時っ た 反 応 系 列を持っ て いるはずである

十 分 走 行 訓 練 を行 な っ た群は

走 行 時 間が短か く走 行 反 応のみの連鎖と なっ てい ようし

連 続強化の走行訓練を う け ていない群に は 反 応の系列化は生じて いない はずである

ま た DRLR 移行時にに期 待できる報 酬 獲 得 率 も大 き く異 なっ て い る

そ れ ぞ れに異なっ た反 応 系 列 と報 酬 獲 得 率で分 化 強 化に さ ら さ れるな ら ば

維持 可 能で かつ ある程 度の報 酬 を もた らす 反 応 系 列へ の各 群の到 達 過 程 も当 然 異なっ て い ると推 測 される

同 じ手 続 きで訓 練を続 けた後

各 群に反 応プ卩 フ ィ ル の差 異が認め ら れ る な らば

これ は 過 去に形 成し た反 応 系 列の差 異

お よ び そ れに対 する強 化の差 異に よ るものであり

異な る反 応 系 列が道具的条 件づ に よりそ れ ぞれに学 習可能で あ るこ と を 示 唆す る

付 随 行 動が何ら か の機 序に より

律に特 定の部 位に 生じ, 変化の余地の ない もの とは考 えに く くなる から

複数の生成要因 を持つ とい う作業仮 説に対 する支 持とも な ろ う

 ま た, 走路 全体で

DRLR

を行なっ た時

どの位 置で

どの くらい の比率の ラ ッ トが付 随 行 動を 示すか

と い う デ

タ は 末だ報 告 さ れて いない の で

実 験皿 では個々の ラ ッ ト の反 応プ ロ フ ィ ル の検 討 も行 な うことにする

方 法   被 験 体   実 験 開 始 時 生 後 約 100 日の実 験 歴の ない Wistar 系 雄 ラ ヅ ト24匹 を 使 用し た

平 均 体 重は約 3509

維 持 等の 方 法は実 験1

」と同じ である

(7)

  装   置   実 験1

ffと同じ

  手 続 き 予 備訓練 :実験

1

, 皿 と同じ

山本:長 走 行 時 間 分 化 強 化付 随行動 本訓 練 :予備訓練最終日の無 報 酬 馴 致 試 行で の ベ

ス ラ イ ンデ

タをも とに

24

匹の ラ ッ トをほぼ等 質 な

3

群 (各 群

8

匹)にわけ

0

CRF 群

20

−CRF

,80−CRF

群と する

.0−CRF

群は第

1

試 行よ り

DRLR

で 走 行さ せ た が,

20・

CRF

群で は

20

試行目まで , 80

CRF 群では

80

試 行目 まで は連続強 化で走行させ

その後 DRLR に移 行 させた

DRLR の総 試 行 数は全 群200試 行と した。 連 続 強 化か DRLR か に関 わ らず

すべ て の ラヅ トを 第

1,2

日 目 は各 試 行

3

4 日 目 は各

4

試 行

5

日 目は

8

試 行, 6 日目以 降は 1口10試行 ずつ , 試行間間隔 約15秒で走行 さ せ た

 連 続 強化試 行では

45mg

ペ レ ッ ト3個を試 行 実 施 前 に 目標箱内餌皿に お い て から走 行 させ た

DRLR 試 行で は実 験 者 が 出 発 箱 ドア を上 げてか ら

目標 箱 内 餌皿上の

P6

をラ ッ トが切る ま での時 間, す な わ ち 走 路 全 体の走 DEDRAW 旺 酷 喞 15     ロ ム O     \

ン    

     

3

β

4 ・ α ρ 口 A し し コ o

CRF ●20

;RE4 邑ひ

CRF

 

     

    \ 渓 U

  β

E \ d 囂 二 OO 」 o

o 97 行 時 間 が

4

秒 以上であっ た場 合

ペ レ ヅ トを 3個 放 出さ せ た

その 他の手 順はすぺ 実験

1

ll

と同 様で ある

4 3「ti口Ioclt 結 果

 DRLR

訓練 開始後 最 初の20試 行で得ら れた報 酬 獲得 率 は O

CRF 群が68%, 

20・

CRF

群 が

39

%,

80−CRF

群 が30%であっ た が

こ の差は60試 行 付 近で 消失し

訓練 最終

20

試行で は 0

−CRF

群が58%

20

CRF 群は

60 %, 80

CRF

59

 Fig

6に 各 訓 練 期における 各群の反 応プ ロ フ ィ ル を 示 す

お長さの異な る各 区 画 を直 接 比較する必 要 上, メ

トルあた りの 所要 時間に換 算し な お し て図 示し た

訓練 最終ブ ロ ッ ク の各群の反 応 プP フ ィ ル の差異を 調ぺ る ため に

報醐試行で の個体平 均値を用いて(3}×区 画  分 散 分 析 を行 な っ た とこ ろ

区画の主効 果 (F

13.

21

,df=

5

,105,

 P<

05の他 に, 群と 区 画の交互作 用 (F

2

01

df

10

105

 Pく

05) が統計的な有意差を 示 した

報 酬 試 行で の反 応ブ P フ ル は群に よ り異なっ てい る と言える

なお最 終プロ ヅ ク 全 試 行の平 均 値ではこ の互作用は認められ な かっ た

20

CRF 群は他の群と 比べ , 区画

2

での走行時間が長い ラ ッ トが多か っ た が, こ の群の個体毎の最終40試行で の a4 oo qG

q2  sre

L 1Z3 唖 56SFG

  23456

Fig,6

 

Changes

 of response  profiles 

in

 

Exp .

       

III.

 

Running ・

time per 皿 eter  of  each

       segment  

for

 

Groups

 

O−CRF .

 

20−CRF ,

 and      80

CRF

 in first 20 DRLR  trialstop row

     

4

60trials

middle  row

 and  

last

 20

      trials(

bottom

 row

0

4

匠 QC こ

a2 器

 OAoo

」 oo

〇2 OA qD 0       6

8 O     O ●      

        r

 

Ql       2  3      1  2  3  4  5  6SO9

Fjg.7

 

Response

 profiles of individual rats 

in

       

Group

 

20・

CRF .

 

Open

 circle :

first

 

20

       

DRLR

 trials

 solid  circle :

1ast

 

40

 

DRLR

(8)

98

基 礎 心 理 学 研 究 第 1巻 第2号 叫 =

レ   O =

72 , ’ ( ト O ト S匚6 瓢 匚 ” τ    RU 髄撹1閥G T聖隈E 3                     6                    9 Sfe SEC   lbS12GsG ユ } 9   5 efi  

ll

‘  ,: e   Sb−s  i65

  5se砧t5 ユB   bet

,;li6

3  

11

°   乙eS     1 設 i           t   心      2       1 1

       ヱ3       z l3      2 1°’Zz コ運 ’

fxllll

  と 1   i1 2 1

Fig.8Multi −

scattergra 皿 of total running  time

      and  segment  running

time 

for

 

Rat

 

l

 

in

     Group  

20−CRF .

 Coordinates  of a plotted     

digit

 which  indicates the nu 皿 ber of seg

      ment  show  the segment  running  time on      the abscissa

 and  the total running  ti皿 e

      of the same  trial on  the ordinate

反 応プ ロ フ 黒 丸 Fig

7

こ示す

 

Rat

 3

,4

の よ う に区 画5

6で走行時間が長い例も存在し てい る

図に は DRLR 訓 練 移 行 最 初

20

試 行の 反 応プ ロ フ ィル (白丸) もあわせ て 示 し た が, これ と, その20試 行の報 酬 獲 得率 か ら, 個々の最終

な 反 応プロ フ ィル を 予 測 するこ とは 困 難の よ うに思え る

他の群で も群 平均値に よる反 応ブ ロ フ ィ ル 異 な反 応プ卩 フ ル を示し た個 体は若 十

数 存在し て いた

Fig.

8に は

 

Fig.7

Rat

 

1

と して 反 応プP

ィ ル し た個 体

DRLR

最 終40試 行に つ いて

縦 軸 (基底変数 )に分化 強化の対 象と なっ た総走 行 時 間

横 軸 (クロ 変 数 )に各 区 画の 走 行時間を と り

各 区画の番 号をプ P ッ ト し て

多重散 布図 とした ものを 示 す

総走行 時間の長 短に関わっ て い るの は区 画2お よ び区 画

1

走 行時であり

他の区 画の沌 行 時 間は ほぼ

定 で あ ると がれ る

各 試 行 毎 み て 付 随 行 動が生 ずる位 置は動い て いない ことになる

他 個 体の ほとん ど で も特定の区画の走行 時間の みが変 化 する 同 様の散 布図 が得られた が

報 酬 獲 得 率の低い もの に は 例外 もみ られた

考 察  報 酬 試行のみ を ぬきだすと群間の反 応プロ フ ィ ルの差 異が確 認された

有意 差の でなか っ た全 試 行を まとめ て の 検定に は, 走路 をかけぬけ 明確な付随行 動を 示 さ な か っ た無報酬試行のデ

タが含ま れ てい る

こ こで は付随 行 動の 出現 位 置の群 間の差 異を 問題に し て お り, こ の差 異は存 在し ていた と みなし てよい

各々 の群 あるい は個 体 が なん ら かの 要 因に よ り違う反 応 系 列を構 成し た 場 合, 同 じ分 化 強 化 手続 きに さら されても, 強化に よっ て それ ぞ れの反 応 系 列

反 応パ

ン は それ 自体とし て学 習 さ れ う る ものである と考え ら れる

20

CRF では,

DRLR

移行時に は強 化 刺 激に近い 地 点で の 走 行 反 応 連 鎖は既に か な り強 固に形 成さ れてお り

出 発 箱よ りの部 位の 反 応 連 鎖の変 動 性が比 較 的 大 きか っ た ため に, 区 画 2,1の地 点に付 随 行 動を持つ反 応 系 列 が 形 成さ れ,ある程 度の 報酬 を も た ら すこと もで き, かつ 維 持可能で あっ た と考 え られる

な ぜ 区 画 1で はな く区 画2が滞 留 区 画と な りや すか っ たの かは

出発 箱のギPtチ ン ドアを 上 げる 際の 試行手順 と も関係ると思 わ れる が, まだ明 確 な 説 明は で きない

80

CRF 群は, 最 初に完 全 な 走 行 反 応 連 鎖を形 成して お り

DRLR 移 行の手統き は消 去 手続 きと 短 期 間等価であっ た はずである

直 線走路では

般に消 去を行な う と 目標 箱よ り の部位の走行速度が他の部位よ り早 く減 少しだすことが知 られて お り (

Wagner ,

 

1961

本 実 験でもまず 最 初に強化刺 激に近い地 点か ら反応 系列 の変動性が 大 と なっ た と 思 わ れ る

そ し て こ こ に長 時 間 を要する反 応が挿入 さ れ ることに より, ある程 度の報 酬 が 得 られる ようになり

均 衡 点 を上 下し ながらも維 持 可 能な反 応 系 列と して安 定し た と考え ら れ る

実際に

80−

CRF 群では他の群に比べ て 滞留区 画が区 画 5,

6

であ っ た個 体の数が多かっ た

O

−CRF

群は反 応 系 列の形 成に 自由 度が大きかっ たはずで , デ

タに お い て も滞 留 区 画 の バ ラツキ が個体間で大きかっ た

  付 随 行 動 の 発 生 機 序に は 多 くの ものが考 え られる こ と, ど の よ うな要因に よっ て形 成された に せ よ反 応 系 列 自体が強 化に よっ て学 習 され うること, 報 酬 獲 得 率 と維 持 可 能 な 反 応 系列に は均 衡 点 が あり

報 酬 獲 得 率 が 高 す ぎて も低 すぎて も反 応 系 列に は 容がる こと, 以 上の 作 業 仮 説は実 験

1H

の結 果を比較的 うま く説 明できる と思 われる

 これ まで , 付随行動 自体では なく, そ れ を含む反応 系 列が強 化さ れ る と考え てきた

手続 ぎその もの は, ま さ に反 応 系 列の時 間 的 特 性に対して分 化 強 化をか けて いる わけである し, 反応 系列内の付随行 動が直接に偶発強化 されて い るとい う説に対し て は, 実験工, ∬ を とお し て 否 定 的 な事 実が得 られてきた

実 験皿 の Fig

8 に示さ れた結 果か ら

総 走 行 時 間 を 左 右 するものはその個 体に とっ て の滞 留 区 画で の走 行 時 間の み であり

従っ て分化 強化に おける強 化

非 強 化の フ ィ

ド バ ッ ク に感受 性を 有し てい るの も多分 付随行動の み であろ う とい う議論が

(9)

山本;長 走時 間分 化強化と付 随 行 動 再び 生ずるか もしれない

し か し

付 随行 動は どの 区 画 に も 出現し う る もので は な く

その個体毎に定まっ た特 定の 位 置に のみ 出現 する とい う事実は

生 起し う る位 置 が反 応 系 列 内位 置と し て定まっ て お り

反 応 系列 を ぬき に し ては考え られ ない ものであるこ とを意 味し ている

実 験皿 で は, 立 ち 上り

側壁に向っ ての跳 躍 等の際 立っ た付 随 行 動も観 察さ れ た が, これらの反 応が直 接 強 化 さ れて い るな ら走 路の 他の 部位で もこれ らの反 応の生 起 頻 度は上昇する はずで ある

し か し その よ う な事実は なか っ た

どの よ う な 反応をする か では な くどの部 位で どの ような反 応をする か が学 習され ていたこ とに な る

学 習 さ れた反 応 系列内の各 要素 を繋 ぐ刺 激は内受容 的な 刺 激 の み とは限 らず

空 間上に配 置 され 走 行に伴っ て変 化 す る外 部 刺 激の役 割 も大 きかっ た と思われる

 

Staddon の言 う中間 行 DRLR の付 随行動をある 程 度 説 明し う るものの

多 少のずれ も存在してい る と思 わ れ る

中 間行 動は

群の行 動型に対し てつ け ら れ た 称であり説明のため の概 念で は ない し

DR し

R

で の事 実 に もあ わ ない と す

時 間 上応 系 列間 上 の 反 応系列の相 似 {生の 仮 定は と りあ えず 取り下 げるべ ろ う

し か し, DRLR での問 題は強 化と空間上の反 応 系 列 内の変動性の問 題と して捉える こと が で き,

Staddon

1976

)の試 論と 同 じ観 点か ら

今度は 空 間 的 布 置 内の 反 応 系 列の た めの試 論が必 要と な ろ う

DRLR で は空 間 的 要 因と時間的要 國が交 絡して い るが

これ を分離して 検 討す る実 験 も 可能と思われる

今後の課 題と し たい

要 約

 

時間 分 化 強 化 手 続 き を動物に用する と

定 型的な付 随 行 動 がし ば し ば観 察 さ れる

本研 究は こ の付 随 行 動の 発 生機 序と機能の検討を目的とし

反 応 系 列の分析に好 適な直 線 走 路の長 走行時冏 分 化 強 化 (DRLR )手 続 きを用 いた

 

付随行 動の説 明にあたっ て は,

Skinner

の迷 信 行 動の 解 釈と同 様に

偶 発強 化に よ り形成 さ れ る とする説明が まず可能で あ る

ま た

Staddon の指摘する中間行動 と 類 似の まっ た刺 激 布 置の中で定 型的に誘発さ れ る副 産物的 行動だ とする説明 も11∫能で あ る

上記2仮 説の検 討の た め

実 験1

1 では

DRLR

を走 路上の異な る部 位に適 用し

強化 刺激呈 示地 点 との位 置 関 係 を 比較検 討 し た

結 果は

L

  走路の中央部位に長時間 走 行 を要 求し てもラ ヅ ト の   成 績は下る

方であっ た

2.

強化刺激呈 示地 点 と長 時 間 走 行を要求する部 位との  距離が離れ てい る 程成 績がよ い

99 3

強 化 刺 激 呈 示 地 点に近い部 位で も付 随 行動はある程   度 生じ うる

  L

記の事 実の

1

2

は, 偶 発 強 化 説を 否定し中間 行 動 説を支 持 する が

3は中間 行 動 説の みで は説明で きない

そこ で

付 随行動の発 生 機 序は複 数存葎 する こ と

反 応 系 列自体が学 習 されること

報酬 獲得率 と維 持 可能な系 列に は均 衡 点が あ るこ と

以 上 3つ の 作業仮説 をた て

実 験皿 でし た

実 験亅

1

[で は

DRLR

に先 行 する連 続 強 化 走 行の試行数を群 間で変化させ ,

DRLR

は 走 路 全 体 の走 行 時間 を 用い て全 群 同

手 続 きで行 なっ た

結 果は 4

各群っ た反 応 系 列 を 形 成した

3

つ の作 業 仮 説に よ り

各々 の群の反応 系 歹旺の形 成 過 程 は 説 明 可能である

             引 用 文  献

Amsel ,

 

A .

& Rashotte

 

M .

 

E

 l969 Transfer  of  experi 皿 enter

impQsed  siow

response  patterns to

 

extinction

 

of a continnuousiy  rewarded  response

 fozarnat

 cゾ

ComParative

 andPhysioJogicalPs

chOlagy

 69

,185−189.

DeCasper,

 A

 

J

Zeiler

 M

 D

1977  

Ti

e 

Iimits

 

for

 completing  fixed ratios

 IV

 Components  of

 

the ratio

fournal

 of tlte Experimental/

AnaLvsis

 丿3ehavior

27

235

244

Kramer

 T

& Rilling

 

G .

 

M ,1970

  Differentlal

 

reinforcement  of 

low

 rates :Aselective critique

 PSI,cltoloArical  

BPtlJetin

74,225−

254

Laties

 

V .

 G

 

Weiss,

 B

 Clark R

 L

Reynolds,

 

M

D

19650vert

mediating

behavior 

during

  temporally spaced  responding

 

fournal

 

Of

he

 

Ex −

 

perimental

 

Anal

si

s 

Of

 Beh αvior

 

8,107−116,

Laties

  V

 G

 

Weiss,

 

B .

Weiss,

  A

  B

1969   Further observation  of overt

mediating ”

be−

  havior  and  the  

discrimination

 of tirne

ourn αg   Qプthe 

k

;xPerimental  Ana

sis 

Of

 Behavior

12,43−

57

Logan ,

 

F.

 

A .1960

 1ncentive:

H

∂w  the conditions

 げ reinforcement  affect 

tlte

 

Performance

rats

 Yale University Press

McFarland ,

 

D .

19660n

 the c&usal  and function

 al significance  of 

displacement

 activities

 Zeit

 schrift 

ftir

 

TierpsNc

加 logie

23

217−235.

Rashotte

 M

 E

& Amsell

  A 

1968

 

Transfer

 of  slow

respOnSe  ritUalS  to eXt 圭nCtiOn  Of a COnti

 nuously  rewarded  response

∫ourua9 げ Compar

 ative and  Physiological Psptcholo

gy

66

432

443

Rashotte

 M

 E

& Amsel

 A

1967  Acquisition  and  extinction

 within  subjects

 of a continuously

 rewarded  response  and  a response  learned un

 der discontinuous negatively  correlated  reward

 

Psychonomic

 

Science

,7,257−258.

Richelle

 

M ,

Lejeune,

 

H 、1980

 Time 

in

 ani  

b

θ

havior.

 Perga皿 on  Press

(10)

100

g

en

,b

pa

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zaac1ts

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Fig.   l   Floor   plan   of   straight   alley ,

参照

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