F
ト
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ー
ト
ー
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ー
L
(31)ブナ林の成立過程 に関する研 究
(Ⅲ )稚樹 の成立状態 と生長 について
橋
詰
隼
人
※
・野
口
和
年
※※
Studies on the Process of Formation of Beech Forest(Ⅲ
)Regeneration and Growth of NaturaI Seedlings in Beech Forest
Hayato HASHIZUME※ and Kazutoshi NoGUCHI※ ※
Summary
The regOneration and growth of natural seedlings in beech forest were investigated in the Daisen national forest in 1975,
The conditions of regeneration and groⅥ rth of seedhngs varied wih stands and plots. The number of seedlings and biomass per m2 were the highest at the forest edge and they tended to decrease lvith coHling inside. In this beech forest, 40-92 seedlings per m2 were found at the forest edge, and 6-26 seedlings inside.
The composition of age of seedlings differed with stands. Alhough 2∼ 12 years old seedlings 、vere found at the forest edge,2 and 9 years old seedト lings especially abOunded lnside,2∼ 62 years old seedlings were founi but seedlings above 13 years old were very sman in number.
The growth of seedlings was most ngorous at the forest edge and be_
came weak with coming insideo The mean annual increment of forest edge seedhngs was 10…-15 cm in length and l.2 mm in diameter, while that of forest inside seedlings Mァas 2-3 cm in length and O.3々 ヤ0,4 mm in dianeter. The average dry weight of 10-year― old forest edge seedlings was 56 g, Lvllile that of forest inside seedlings of the same age was only l.lg.
H/Do ratio and T/R ratio tended to increase wih the increase of seed_
ling size,but WL/WC ratio tended to decrease.As compared with forest edge seedlings, forest insitt seedlings shOwed smaller WL/WC ratio and
larger AL/WL ratiO. The development of leaves and roots of forest inside seedlings was 、veaker and the amount of leaves per seedhng tended to deぃ crease as compared Mrith forest edge seedlings, It seems that the Forest inside seedlings,ha ng lower WL/WC ratio,are dest ed to die in a short
time.
※ ′烏取大学農学部造林学研究室 ;Laboratory of Silviculture,Fac.of Agr,, TOttori Uni砿 ,Tottori 680
橋 詰 隼 人 ・ 野 口 和 年
まえが き
ブナは北海道南部か ら鹿児島県 まで広 く分布 し,わ
が国の冷温帯の代表 的樹種である。その蓄積 は わが 国の広葉樹の中で最 も多 く,材
は本工業の原料 として良質で各種の用途 を もってい る。また ブナ は一般 に高海抜 の奥地 に分布 し,災
害 防止,保
健体乳 野生烏獣保護 な ど公益 的機能が大 きく,人
間 の生活 と関係 の深い樹種である。 中国地方で は ブナは標高400狗
か ら1,500η
の地 域 に分 布 しているが;0)・)近年木材需要の急激な 増加 に ともな って奥地林が開発利用 され,ブ
ナ林は大 山を除 き局部 的に残存 してい るにす ぎない。 し か もブナ林 は,拡
大造林 な ど森林施業 に対す る世間の批判,
自然保護運動の高 ま りな ど社会情勢の変 化 によ って,国
立 公園や国定公 園な ど施業制限地の指定が拡大 されてや っと保護 されてい るとい うの が現状である。中国地方 ではブナ材の供給はほ とん ど不可能で,資
源の枯 渇が心配 され てい る。 ブナ 材の保続的確保 は地場産業育成上絶対 に必要である。また公益的機能 を発揮 させ る上か らもブナ林の 造成は大変重要で あると考 える。 中国地方では これまで ブナ帯 を伐採 して針葉樹主 としてスギに改植 して きたが,造
林成績 は必ず し も良好 とはい えない。場所 によ っては造林 したスギがほ とん ど消滅 し,落
葉広葉樹林に復帰 しつつあ あ る所 もある。中国地方 におけるブナ帯の取 り抜い方 については確固たる技術が確立 されていない と い ってよい。残 された貴重なブナ林 を保護す ると同時に新たに可能な限 リブナ林 を造成す ることが今 日重要で あると考 える力ら そのためにはブナ林 の 生 態 や 施 業 法 につぃて さらに くわしく研究す る必 要が ある。筆者 ら1∼°° は ブナ林造成の基礎資料 を得 るために一連の研究 を行 って きたが,今
回 ブナ 林 における稚樹の成立 と生長の状況を大 山国有 林で調査 したので報告す る。 本研究 に対 し,種
々便 宜 を与 え られた前倉吉営林署 長伊藤勝雄氏 に深 く感謝す る。また現地調査 に 際 して ご援助を賜わ った鳥取大学蒜山演習林技宮長尾直氏 福富章氏お よび調査測定 にご協力いただ いた当研究室相川敏朗(現
在 山口県庁),
山本進―(現在京都大学),柴
沼泉(現
在兵庫県庁),真
部 剛(現
在東京都庁),池
田武文の諸君 に厚 くお礼 を申 し上げる。 本研究 は昭和49年
度文部省科学研究費(試験研究)によ って行われた ものである。付記 して感謝 の意 を表す る。Ⅱ
調 査地の概況 と調 査方 法
調査地は,倉
吉営林署大 山国有林106林
班(標高970用
,文
珠 堂 付 近)と107林
斑 (標 高 1,260 陶,三
ノ沢奥大堰堤付近)の二つの林分で,方
位 は南ない し南西,傾
斜 は5∼10°で比較的緩斜地で あ る。土壌は,風
化 した安 山岩 の崩落 と堆積 によってで きた砂礫 質土壌で,沢
に面 した林縁は土石流 による土砂の堆積,降
雨 による侵食 な どを受 け土壌の発達 はほとん どみ られず,未
熟土である。 しか し,林
内の土壌 は一般 にA層
が発達 し,団
粒構造 もみ られ るが,石
礫 を多 く含んで いる。106林
斑 の調査では,AO層
3∼8師
,A層
5∼15蝕,B一
C層
30帥
以上で あ った。﹁ ︲ F I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I L 表
1
調査地の概要 目 頃106林
班107林
班 海抜 高 (2) 傾
斜 方
位 林 縁 の 方 向 立 木 本 数 (本/ha) 材
積 (″/生 a)
胸
高
直
径
1甕
協
樹 高
1羞吾
Ж
胸
高
断
面
積
合
計
(″/ha) E,970
5∼ 10° S W 1,260 5∼ 10°SW
W
全 体 ブ ナ 全 体 ブ ナ 1,063398
174
5∼105174
7∼26370
673
(63%)270
(68%) 176 5∼104 171 7∼26264
60 (30-250569
276
266
5∼72111
3∼20435
319
(56%)228
(839/9)345
7∼72149
6∼20352
備考 :胸高直径 5師 以上の ものについて調査する。 ブナ林の成立過程 に関す る研究 (Ⅲ) 林況 についてみ ると,高
木層 はブ ナを主 とす る広葉樹混交林で,混
交 樹種 は ミズナラ,ア
ズキナシ,イ タ ャ カエデ,ウ ワ ミズザ クラ,ヤ
マザ ク ラ, ミズメ,コ シアブラ,ホ
オノ キ,ハ
リギ リ,ナ
ナ カマ ド, ミズキ な ど10種
類 以上が認 め られた。胸 高直径5師
以上の もの について調査 した結果,ha当た り立木本数569へ
1,063本
,ha当 た り材積276∼
398
″で,ブ
ナの混交率 は本数で56∼
63%,材
積で68∼
83%で
あ った。 林分の平 均胸高直径 は 17.4∼ 26.6 帥,平
均樹高 は 11.1∼174陶 ,胸
高断面積合計 は 37.0∼ 43.5″/ha
で あ った。 ブナの樹齢 は30∼
250
年 と推定 されたが, 106林
班 内には樹 齢200年
前 後 の母 樹が30∼
502お
きに点在 し,その間に 樹 齢60年
前 後の壮 齢木が密生 してい る。過去に山火が あ った といわれているので, 106林
趾 の調 査地 は二次林である と思われ る。林冠の閉鎖 は密であ る。107林
班 の調査地 は樹 齢150年
以 上 の 老本がやや疎生 し,幼
壮齢本 は少 ないが,林
冠 の閉鎖 は密である。低木および車本層には,オ
オカメ ノキ,ダ
イセ ンヤナギ(林縁),ハ
ウチ ワカエデ,エ
ゾユ ズ リハ,ク ロモ ジ,ヒメモチ,ツ
ルシキ ミ, ヤマアジサ イ,ハ
イイヌガヤ,ヤ
ネフキザサ,ヤ
マソテツ,テ
ゴユ リ,ス
ゲ類,ツ
ルア リドウシな ど が多 く,林
床型 はササ型,ス
ゲ型 ヤ マソテツ型,サ
サ ー スゲ型,ア
ジサイ ー スゲ型な どが認 め られた。 椎樹の調査 は豊作 の翌 々年 の1975年
の秋に行 った(1973年
が大豊作で あ った)。106林
斑 で は,東
側 と西側 林縁付近で調査 した。両林縁 と も約10η をへだ てて道路 に接 してお り,林
縁 は降 雨 による侵食 と人為の影響 をか な り受 けていた。107林
班では西 側 林 縁付近で 調査 した。林縁 は沢 に 接 してい るが,堰
堤の建設 によ り近年侵食が防止 されて植生が侵入 し,か
な り安定 してい るよ うに思 われた。調査は,林
縁か ら林外 および林内へ52お
きに 1×lpま
た は 2×2協の調査 枠 を設 けて行 った。枠 内の全稚樹 について樹高,根
元直径,根
長,樹
齢 およ び乾 重 を測定 した。 また一部の試料 に ついて葉面積 を測定 した。稚樹の年齢の測定 は実体顕微鏡 を用 いて行 った。地際部の幹の横断切片 を つ く り,フ
ロログル シン・ アル コール試液 (フ ロログルシン17,濃
塩酸 25“″,エ
チルアル コ ー ル 50紀ど)で
染色 して年輪 を染 め分 け,最
大年輪数 を数 えて樹 齢 とした。葉 面 積の 測 定 は 自動 面 積 計 (林電工製 )を 用いて行 った。乾重は 100°0で 24時
間熱風乾燥器 で乾燥 させ て求 めた。橋 詰 隼 人 ・ 野 口 和 年
Ⅲ
結 果 と考 察
1,稚
樹 の成立本数 と現存量
106お
よび107林
班の林縁付近 における稚樹の成立本数 は表2お
よび図1の如 くであ る。 ″当た り平均稚樹本数は,両
林分 とも林 縁が 最大で,次
いで林外5陶地点 と林内5%地
点で多 く,林
内へ入 るに従 って減少す る傾向がみ られ る。稚樹の成 立本数 は調査場所 によ ってかな り差がある。107 林班の林縁は稚樹数が最 も多 く″当た り92本
成立 してい るが,林
肉へ入 ると急減 し,15陶地 点で は6本
にな ってい る。106林
班の林 縁 に おけ る稚樹数は107林
班 のそれ よ りも少 な い が,林
内には比較的多 く成立 してお り, 15η
地点で最大26本
,50η
地 点 で13本
数 え ら れた。 次 に年齢別 にみ る と林縁 および林外 には2年
生稚樹が多 く,林
肉へ入 るに従 って2年
生稚樹 の割合が減少 してい る。2年生稚樹が多 い期よ, 本 調 査 の2年
前(1973年
)に大豊作があ っ たためで ある。林内に稚樹が少ないのは,陽
光 量 の不足 によって発芽 した稚樹が枯死す るため で,大
部分の稚樹が発芽 当年の梅雨期 に消失す るP前
報の調査 によ ると,大
山における当年生稚樹の1年
間の枯死率 は,林
内で平 均93%,林
縁 で26%で
あ った。 また林 外で3年
生 以 上の稚樹が 見当 た らないのは,林
縁が道路 あ るいは土石流の堆積 した河岸 に接 してお り,夏
の乾燥,降
雨お よび融雪 による侵食,人
為の干 渉な どによ って稚樹が早い時期 に枯死消失す るためで あ ると思われ る。 林縁および林内の照度 を測疋 した結果によると7地
床の相対照度 は林外 か ら林 内 2脇 地点 まで急 激 に減少 し,2陶
地点か ら内側では漸次減少 して 15窮 地 点でほぼ平衡 に達す る。地床の照度 は測定場所, 時期,天
候,林
冠 およ び林床の状態な どによって異な るが,正
午 の測定で林縁の平均相対照度 は10
∼
50%,林
肉のそれは
2∼7%で
あった。庇陰試験によると
?°ブナ稚樹は相対照度
5%区
では
枯死しないが
,2%区
では
1年目に約
50%が
枯死し
,2年
目には全部が枯死した。ブナ稚樹が生育
するためには
5%以
上の陽光量が必要であるといわれている
p
次にブナ稚樹の″当た り現存量(乾
重量)についてみ ると(図2),林
分および調査地点 によ って 現存量 にか な り差異がみ られた。両林分 とも現存量 は林縁で最 も多 く,林
肉へ入 るに従 って減少 した が,減
少 の割合 は林分 によ って異な り,107林
班 で は急 激 に,106林
凱 で は緩 慢 に減 少 した 。 表2
ブナ林における稚樹の成立状態 調査地 林 内へ の林縁か ら F巨嵩ヒ(″) 本 数 (本///) 平均高 (伽) 年齢 平 均 範 囲
106林
班東側林 縁 付 近 0 5 10 15 50 450 180 255 56 131 7 5 0 5 8 44 63 73 102 93 2∼8 2∼10 2∼ 11 2∼25 2∼25106林
班西側林 縁 付 近-5
0 5 10 15 265 396 420 188 263 3 8 4 7 8 20 37 86 70 91 2 2∼52-16
2∼13 2∼ 21107林
班西側林 縁 付 近-5
0 5 10 15 860 915 134 85 59 lo 60 29 13 13 20 70 74 70 82 2 2∼ 12 2∼ 12 2∼ 12 2∼16F I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I L ブナ林の成立過程 に関す る研究 (Ⅲ ) 稚 樹 本 数 ︵本 / 力 し
106林
班107林
班 闊則林縁付近西狽I林縁付近
-5051015 -5051015
む穆
む
む
鬱
む
106林
班 東側林縁付近051015開
林林 縁
内
106林
班107林
班 西側林縁付近西側林縁付近
0全
体 △ 幹 枝X根
0葉
10 15
(林内) 平 均 稚 樹 高 ︵C 0︲ ︵ 林 内 ︶ 0 ︵ 林 縁 ︶ 10 ︵ 林 内 ︶ 0 ︵ 林 縁 ︶ ・5 ︵ 林 外 ︶ 10 ︵ 林 内 ︶ 0 ︵ 林 縁 ︶ ・5 ︵ 林 外 ︶107林
班 の 林縁 における″当た り 現 存 量 は930景
であ ったが,林
内 15能 地点では1.8 夕に減 少 した 。106林
班 の 林 縁 にお ける現存量 は 42夕,林
内 15η 地点のそれは 25虜 で あ った。107
林班の林縁の現存 量が多いのは8∼11年
生の大形 稚 樹が沢山更新 して い るためである。 林内における稚樹 の現存量は107
林班 よ りも106
林班 の方が多いよ9で
ある。林 縁
ツ
か
Vらの『ヨぎ
(〆
) 図1
林縁 および林縁 の内外の各地 点におけ る稚樹 の成立本数 と平均稚樹高106林
班 0110 15(2) -5 0
(林内) (林 外)(林縁) ︵π /ろ η ︶107林
班-5 0 5
(林 外)(林縁) 図2
ブナ稚樹 の 材当た り現存量(乾董量)(36)
橋 詰 隼 人
2.稚
樹 の大 きさと年齢構 成
各調査地点におけ る稚樹 の平均高 は 表2お
よび図1の
通 りで, 106林
班 の平 均 稚 樹 高 は13∼
35翻
で,林
縁 稚樹 と林内稚樹の大 きさにあま り差が なか った。 しか し, 107林
斑 で は林 縁稚樹が最 も高 く,林
内へ 入 るに従 っ て稚樹高が低 くな った。林縁稚樹の平 均樹高 は60飢 ,林
内15η 地 点 のそ れ は13鰍
で あ った。次 に稚 樹 高の分 布 をみ ると(図3),林
縁稚樹は樹高 の小 さい方へ片寄 った ほぼL型
分布 を 示 した。 しか し,林
内へ入 るに従 って 稚樹数が減少 してL型
分布が くずれ, 分散の幅 も狭 くな った。lo7林
班 の 林縁稚樹の高 さは平均60師
,最高164
師 であ ったが,林
内15翻地 点 の稚 樹 15" 卜 ¬ 向_「 WL市
開 12 14 16∼ 図 4.吼 鞘
工塩
野 口 和 年口
■
■
■
︱
コ
ー
ー
コ
コ
ー
ー
⋮
担
︲
コ
ー
コ
コ
ー
ー
ー
ー
ー
コ
ー
ー
ー
ー
ー
ー
ー
コ
ー
ー
コ
ー
超
コ
ー
Л
縁 へ附蜘
働
西 よ 班 林 縁 へ鵬卿
防
案 よ蜘雌叫
働
1 西 よ 稚 樹 本 数 ︵ 本 / 2 50 40 30 20 10 0 5″「
lL.
色
15″ ― 33" 「L.
0 40 80 10凛EL_
‖
‖
5″「
lL_
10″「
L.…
…
稚樹
高
(伽
) 図3
林縁 と林内の各地点におけ る稚樹高 の分布3
8
3
6
4
2
0
4
0
3
8
6
4
2
0
8
F
6
︲
4
射
︲
0
︲
弟
滸
聖
肛
﹁
2
︲
0
︲
年
稚 樹 本 数 ︵ 本 ノろ ″ ︶106林
班 西 側 林 縁 よ り林 内ヘ 0〃 50 48 14 12 10 4 2 0 2 4 6 10 1214: 年 齢 構 ︲6↑ 齢 成 稚 樹 のF I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I L ブナ林の成立過程 に関す る研究 (Ⅲ ) は全部
30翻
以下 で あ った。 各調査 地点にお け る稚樹 の年齢構成は図4の
通 りである。106林
班 で は,林
縁 稚 樹 は大部分が2 年生で, 3年
生 以上の ものは少な く,ま
た9年
生 以上の ものはみ られなか った。 しか し,林
内へ入 る に従 って年齢の高 い稚樹が増加 したが,12年
生 まで の ものが多 く,13年
生 以 上 のものは非常 に少 なか った。林内ではやは り2年
生 稚樹が多 く,次
いで8∼ 9年
生 と5∼6年
生稚樹が多いよ うであつ た。 この林分 の林縁稚樹の年齢 は2∼8年 ,平均4年 ,林
肉稚 樹 のそれ は 2∼25年 ,平
均10年
であっ た。107林
凱では,林
縁 稚 樹の年齢 は 2∼12年 ,平
均7年
,林
内 15η 地点のそれ は 2∼16年
,平 均8年
で,林
縁 と林 内稚樹 の平均年齢 に大 きな差 はみ られ なか った。 しか し,稚
樹の年齢 分布 をみ る と,林
縁では2年
生 と8∼9年
生 の稚 樹が とくに多 く,二
つ の大 きな ピークがみ られ る。 しか し,林
内へ入 るに従 って稚樹数が減少してピークがな くな り,林
内 15縮 地点では7年 生以 上の稚樹はわず か しか存在 しない。林縁と林内とで稚樹の年齢構成に大 きな違いがみ られ る。林冠の閉鎖 したブナ林 内では13年
生 以上 の稚 樹 は非常 に少 ない(図
5)。 林 内の稚 樹 は発生後15年
以 内にほとん ど が枯死消滅するよ うである。林内稚樹の年齢構成は,5年
生以下が平均62%, 6∼
10年
生が29
79,11年
生 以上が9%で
あ った。林縁稚樹 は,106
林班 では8年
生 まで,107
林班では12年
生 ま で しか 認 め られず高齢の ものが な か ったが,これ は過去 に土 石流 な どによる侵食が あり, また最近護 岸工 事や道路工 事 な どが行 われて林縁が破 壊 されたた めで,林
縁が安 定すれ ば稚樹は枯死す るこ とな く順調 に育つ もの と思 われ る。 10 0 60 50 度 40 30 と 20 10 閉鎖 した林肉の稚樹 は, 照度の不足が原因で90% 0
以上が1年
以内に枯死消滅 す ることを前 に述べ た。 そ して数年以内にほとんどが死滅 して しま うことが報告 されている?1° しか し,林
内の照度 を測定 して みると,場
所によって閉鎖の程度が違 うので,林
床の照度 に差異がみ られ る。 とくに晴天の日には林 冠のす き間か らもれて くる日もれ(陽
斑点)が
発生するので,そ
のような場所に生育 している稚樹は 生存年数が長 くなるもの と昼われる。本調査地点以外の場所で採取 した稚樹の うち年齢の最 も高い も o 12 齢 齢 分 布橋 詰 隼 人 ・ 野 口 和 年 のは
62年
生で あ った。また40年
前 後の ものが数 本認 め られた。 以上の調査 によ って稚樹 の年齢構成にはい くつ かの ピークが あることがわか つた。前 田 らの は生育 中の稚 樹の年齢 を調査 して結実年 を推定 しているが,稚
樹 の出現頻度の高い年 の前年 は当然結実が豊 富で あ った ことが推察 され る。稚樹の年齢分布か ら,近
年 の大 山にお けるブナ種子の豊作年 を推定 し てみ ると,1976年
が並作,1973年
が豊作,1969年
が並作,1967年
または1966が
豊 作,1964年
また は1963年
が並作 で は なか ったか と思 われ る。 ブナ稚樹の年輪 の発達は不規則で同一 断面で も方 向によ って1,2年
の差が あ り,この方法で結実年 を正確に推定す る ことはで きないが, 大 山で は6∼
7年
お きに大豊作が あ り,そ
の間に2∼4年
間隔で並 作が来 るよ うで,前
田 らの の調査 と大体一致す る。 ブナは予想 以上に短い周期で多量に結実 してい るよ うである。3.稚
樹 の 生 長 状 態 F I ト ー 上 翻 ︲00 80 0 爾 ︲2 10 罐王 8 6 径 4 2 0 0 (ル村家) 10 (林 内) 15 И 盗 … …―A 2年
生 稚 樹 ●__‐ 5年
生 稚 樹0-―-0 10年
生稚樹 0 (林 縁) 10 (林 内 ) ヽ`‐
土
=4咀
図6
林縁 と林 内の各地点にお ける稚樹 の生長状態 の変化ブナ林の成立過程 に関す る研究 (Ⅲ) ブナ林 内にはいろ いろな年齢の稚樹が 生育 してい ることを 前 に述べ た。母樹か ら落下 した タネは5 月 に発芽 して子葉 が 地 上部 に現れ
,つ
い で初生葉が1対(2
枚)分
化す る。林 内 の稚樹は大部分が こ の段階で発育が停止 す るが,林
縁の稚樹 は初生葉の間か ら頂 芽が分化 し,これが 伸長 して単葉 の本葉 ″つ ける ものカラ い。2年
目か らは,林
内, 林縁稚樹 と も本葉 を 展開 しなが ら幹枝が 伸長す る。稚樹の生 長 は環境条件 と くに 光の影響 を強 く受け, 受光量が多い と一般 に生育 は良好である。 林縁およ び林 内の各 地点にお ける稚樹の 生長および稚樹の大 きさ,重
量 と年齢 と の関係について調査 した結果 は図6∼
9 の通 りである。 樹 高生長について み る と,林
縁稚樹 が 最 も生長が良 く,林
の ︲ 5 0 の 2 0 0o林
縁x林
内 5″ ▲ 林 内10, ・ 林 内15π以 上 12 16 20 24 28 32 年齢 図
7-A.稚
樹 の樹 高 と年 齢 との関 係107林
斑 12 16 20 24 28 32 年齢 図7-B・ 稚 樹 の樹 高 と年 齢 との関係
106林
班 林縁 林 内5И 林 内10″ 林 内15π以 上。と盟
橋 詰 隼 人 野 口 和 年 内へ入 るに従 って生 長が悪 くな った。林縁 と林 内の稚樹の樹高生長 の差は樹齢が増加す るに従 って大 き くな った。
10年
生 の林 縁稚樹の平均樹高 は95翻
であ ったが,種
子が多量 に落下 して1箇
所 に稚 樹が密生 してい る所で は競争 によ って生長 に優劣が生 じ,10年
生 で樹高50師
の ものか ら150飢
の ものまで あ った。林縁稚樹の年平均伸長量 は約10師
であ ったが,生
長 の良い もの は平 均15師
伸 長 していた。林内稚樹 は10年
生 で樹 高が 8∼46飢
,平
均22翻
,40年
生 で80∼
150翻
で,1年
に 2∼3帥
しか生 長 していない。時には雪害によ って幹が折れ,あ
る 時期に逆に樹高が低 くな る場合 も あ った。林 内稚樹 の生長 は林分 によ って差が あ り, 106林
班 よ りも107林
班の方が悪 か った。標 高 の高い107林
班 の ブナの平均樹高 は標高の低 い106林
班のそれ よ りも低いので,標
高 の違 いが ブナ106林
班 の 2 0/O
径 5 X ど B ■ 5。
/
生
⋮⋮⋮こ
y
雅
︱
,
︱
︱
デ
。
汁
た
か
e a ● 望 ● ● ● △ U107林
班 年 稚 樹 の 根 元 直 径 と 林縁 林 内 5″ 林 内10凛 林 内15″ 以上 O X ▲ ● 一死 直 10 0 0 0 0 0 R X X X X x 寅 0 益 A ● ▲ 3 ● 図 8. 24 28 32 齢 年 齢 と の 関 係F I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I L ブナ林の成立過程 に関す る研究 (Ⅲ) の 00
106林
班 稚樹 の生育 に影響 をおよば してい るもの と思われ る。 直径生長 につ いて も樹高生長 と 同様のltA向が み られ,林
縁稚樹が 最 も生長が良 く,林
内へ入 るに従 って生長が悪 くな った。また樹齢 の増加 に ともな って林縁稚樹 と林 内稚樹 の根元 直径 の差が大 き くな った。林縁稚樹の根元直径は10
年生 で平均12伽 ,
最 大25御
で あ ったが,林
内稚 樹の根元直径 は10年
生 で平均3.2π “,40年
生で11∼
18翻
で あつた。年平均生長 量 は林縁稚樹で12脚
,林
内稚樹 で 0.3∼ 0.4翻 程度であ った。 稚樹 の重量生長 についてみ ると, 樹高 および直径 の生長 と同様 の傾 向が み られたが,樹
齢 の増加 に と もな って林縁 と林 内の稚樹 の重 さ の差が とくに顕著 にな り, 1本
当 た り稚樹重量 は林縁か ら林内へ入 るに従 って急激に減少 した。10
年生の林縁稚樹 の平均乾重 は56
身で あ ったが,林
内 15陶 地 点 の それ はわずか1.1夕にすぎなか った。 以上の結果か ら,閉
鎖 した林 内 の稚樹がいかに生長が悪いかが伺 われ る。林 内の稚樹 は被圧 された 状態でか ろ うして生命 を保 って い るとい うのが実態 である。本 調査 で え られた林内稚樹 の中で最 も古 い ものは62年
生 で,樹
高が276m,根
元 直 径 が205伽
で あ つ た。 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40(4) 年齢 図
9-A.稚
樹 の1本当た り乾 重量 と年齢 との関 係107林
班 。8 △ R° ° :i:::::::△ ・ 8 云 倉△ :な。
:::患:::::iaジ
林 縁 林 内5,
林 内10' 林 内15″ ″ 0。
と
:とき
云
° 皇:む
::xfな:専 :△ 林 縁 林 内 5И 林 内10″ 林 内15〃以 上 16 年28 32 36 40(り
齢 図 9-B・ 稚樹 の1本当た り乾重量 と年齢 との関係橋 話 隼 人 野 口 和 年
4.稚
樹 の形 質一 各部分 の相 対生長関係一
林縁と林内稚樹の根元直径 と稚樹高の相対生長関係
(比較苗高
,H/Do)は
図
10の
通 りである。
比較苗高は林分
,調
査地点
,稚
樹の大 きさ
,成
立状態などによって異なるようであつた。
106林
班で
106林
班 0の 300 200 稚 100 樹 高50
(H)30
20 10 03 9 3 0 2 0 稚 100 樹 高50
(H)30
20 1 2 3∽ 径 (Do) 根 元 直 径(DO)
根 元 直 図10 林縁 と林内稚樹 の根元直 径(Do)に対す る稚樹高(H)の相対生 長関係酎林
班
(捺猛
推
暑鼈善
≡
樗翠
:H豚
鼈税
は,林
縁稚樹 よ りも林 内稚樹のH/Do値
が大 き く,両 者が分離す る傾 向がみ られたが,107林
凱では 林縁 と林 内の稚樹の差が顕著 でな く,稚
樹 が大 きくな るに従 って両 者の差が な くな った。 樹 高30側
以上の ものでは,H/Doが
100以上のものがかなり多 く見 られ た 。林内稚樹の比較苗高 は二つの林分の 間 に差が ないが,林
縁稚樹 の比較苗高 は106林
班よ りも107林
班 の方が大であ った。これは稚樹の 成立状態が異な るた めで, 107林
班の 林縁には大形稚樹が ″当た り60本
以上密生 してぉ り,す でに 競争 によ って優劣関係が生 じ,被
圧木 もみ られた。 したが って,樹
高生長 に比べて肥大生長が抑制 さ れてH/DOの
値が大 き くな った もの と思われ る。 林縁 と林内の稚樹のDO―
H関
係 は稚樹 の大 きさによ って変化す る。標高20凱
以下の ものでは,
林 縁稚樹 の方が林 肉稚樹 よ りも明 らか に比較苗高が小 さいが,稚
樹が大 き くな るに従 って両者の差が少なくなる。
2年
生の林縁稚樹の比較苗高は平均
50,林
内稚樹のそれは65で あった。
H/Doの
勾配
は
1より少し大きいので,稚 樹が大きくなるに従って
H/Doの
値が大きくなり
,樹高 50鰍 以上の稚
樹では100を 越すものもあった。
比較苗高は一般に林縁稚樹よ りも林内稚樹の方が大 きい傾 向がみ られ るが,林
縁で も稚樹の密生す る所では,稚
樹が大 きくな るに従 って個体 間に競争が 起 って林 内 と同 じよ うに細長の稚 樹 にな り,被
圧本 はやがて枯死す るもの と思われ る。 林縁 と林内の稚樹の地下部乾重(WR)と
地上部乾重(wT)の
相対 生長関係 (T///R率 )は 図11の如 くで ある。107林
班百ゥ手了
05 1骸 lo 50 地 上 10 部 乾 5 重 (`AFr) 1 05 01
106林
班 0 ・ ● ●●8t
ク° 0 0 。影 徒
。
/で
盈 。
ツ
/。 /°。 0.5 1 重(WR)
0 0 。 ヽ 半 事 ⑤ 爵 障 麟 醐 再 溺 群 が 翠 沸 ︵ 日 ︶ ・ Q J 0 ● 0 , o 0・イ。お
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10 ● ● 。 ●。
Lど, 。 必 う4ダ
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001 ︲ O ν 05 1 005 地下 01 部 図
11
林 縁 と林 内 に お け る稚 樹 の地 下 部 乾 重(WR)と
地 上 部 乾 重(WT)の
相 対 生 長 関 係刊
7糊
t籟
権
目縄
:導:三τ
与
牌
t蒲
密辞
︵島 ︶ O‐― ― ―‐ 林縁 稚 樹0-
林 内稚樹 0橋 請 隼 人 ・ 野 口 和 年 林縁 と林 内の稚樹 を比較す ると
,林
内稚樹 はT/R率
が やや大 きく,林
縁稚樹 は小 さい傾 向がみ ら れ るが,大
きな違 いはな く,ま
た稚樹が大 きくな るに従 って両者の差がな くな る。林縁稚樹 は1,2
年生 の ときは地上部 に比べて地下部の発達が良好でT/R率
は一般に低いが,段
々 と地 上 部の生長が 旺盛 にな りT/R率
が 高 くな って くる。 一方林内稚樹 は一般 に生育不良であるが,と くに根 の発達が 不良で細根の発生が あま り見 られず,T/R率
が高 くなる もの と思われ る。WR=0.5量
の稚樹(2年
生稚樹)の平均T/R率
は,林
縁稚樹 で08∼
10,林
内稚樹で 1.4∼ 1,7で ある。またWR=107の
稚樹 では林内 と林縁 とでT/R率
に大 きな差 はな く,14∼
2.0であ る。T/R率
は稚 樹の生 育段階で 変化 し,一
般 には生 長が進 むにつれて この値がい くらか大 きくな るといわれてい るが,ブ
ナの場合 も 同様 であ る。 林縁および林内稚樹の同化部乾重(WL)と
地上部 の非 同化部乾重(Mc)の
相対生長関係は図12の
とお りで ある。WL/Wthの
値 は,両
林分 とも林縁稚樹 の方が林内稚樹よ りも大 きい傾向がみ られた。 す なわ ち,林
縁稚樹は林内稚樹 に比べて葉量が多 く,葉
の発達が良好である。林肉稚樹 はWL/WC値
のバ ラッキが大 きく,同
化部乾 重の割合が著 し く小 さい ものが多い。回帰直線よ り右下 に遠 く離れた 葉量 の相対 的に少 ない稚樹 は早晩枯死す る運命 にあ るもの と思われ る。WC―
WL関
係 の勾配 は1以下で ,林 内稚樹が林縁稚樹 よ りも緩やかであ る。すなわ ち,稚
樹 は大 き くな るに従 って非同化部乾重に対す る同化部乾重の害」合が減少するが,そ
の減少率は林内稚樹が林縁 稚樹 よ りも大 きく,林
内の稚樹 は林縁稚樹 に比べて大 きくな るにつ れて相対的に葉量が減少する傾向 がみ られ る。Wc=1分
の ときWL/WCの
値 は林縁稚樹で035∼ 0.40,林
内稚樹 で0.20∼026,ま
た
Wc=lo影
の ときWL/4/cの
値 は林縁稚樹でo20∼
0.28,林
内稚樹で0.lo∼
o15で
ある。稚樹の全重量 に対す る各部分重の相対生長関係は図
13の
とお りであ る。林 縁 と林 内の稚樹を比較 す ると,稚
樹の大 きさによ って傾向が異な る。林縁稚樹 につ いてみると,苗
重5星以下の ものでは根 重の割合が最 も大 きく,つ
いで幹枝重の割合が大 きく,葉
の割合が最 も小 さい。 しか し,稚
樹が大 き くな るにつれて幹枝重の割合が増加 し,根
重の割合が減少す る。林内椎樹 では,林
縁稚樹 と同様 に葉 重の割合が最 も小 さいが,幹
枝重 と根重の割合 は苗重 5星 以下 の稚樹 では大差な く,苗
重5身以上 の もので は稚樹が大 きくな るにつれて幹枝重の割合が増加 し,根
重 の割合が減少す る。すなわち,林
内 の稚樹 は林縁稚樹 に比べて葉 と根の割合が小 さく,幹
枝 の割合が大 きい傾 向がみ られた(表 3)。また林 内,林
縁稚樹 とも,大
きくなるに従 って葉 と根の割合が減少 し,幹
枝 の割合が増加す る傾 向がみ られ た(表 3)。 林縁の内外 に成立す る稚樹の葉面積/葉
重比 は図14の
とお りである。 葉 面積/葉
重比(AL/WL)は
林縁のす ぐ外側の稚樹で最 も小 さく,林
内へ入 るに従 って増加 し , 林 内15陶 地点で最大 にな った。林外 5解 地点 におけるAL/WL比
は平均225で
あ ったが ,林 肉15 婉地点か ら内部では450ぐ
らいであ った。すなわち,林
外お よび林縁の稚樹の葉 は 陽葉 で厚 くて 重 いが,林
内に入 るに従 って葉が薄 くて軽 くな り,い
わゆ る陰葉 とな る。 以上,大
山の ブナ林 にお ける稚樹の成立状態 と生育状況 について述べたが,ブ
ナ林には予想外 に多「
―
¬
07林
班 ● //
″
麟
静 】
0.05 01 上 部 の 非 同 図12
林縁 と林内における稚樹 の同化部乾重(WL)と地上部 の非同化部乾重(Wc)の
相対生長関係朧翻
1騨
練
簑鼈導
と
三
三
[謎X:冊
軒
寵靴
榊脚
t澪
襟
説糧靴正
三
1話境
:}穏
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Ч 半 輯 ё 爵 辟 苗 耐 再 剛 群 が 郵 沸 ︵ 日 ︶ 05 1 部 乾 重 0覧) ︵ヽ い ︶106林
班O―
一 ― 林縁 稚樹 。 一 林 内稚樹 ガ ・ 。 / ・ 0 /中与 狩省
令
ヽ. /の 0 0 ︵卜 〇 ︶ 50 各 部 分 の 10 重 さ 5 (Ⅵ鳴+3) (恥) (WVL) 1 05
。
序
/
△
ク強
盗
キ
5イ
謝 訓 梢 浮 ・ 嘲 コ 普 常△
/
う
/
0 。 お /△ △ △ 2 0 0 の (ミミ) 重 苗 図13
稚 樹 の 全 重 量 に 対 す る 各 部 分 重 の 相 対 生 長 関 係(106林
班)林
縁
稚
樹
11:導
I≡月
期爛
R林
内
稚
樹
t樟欝と
衝
星
岳
I機
斑
浄
解
O―
幹 枝 重 ● … …… 根 重 △ 一 ‐― 葉 重 内 稚 樹/
ガ
/ , △ / ▲カ 重(乾重
%)
稚樹重 林 縁 稚 樹 林 内 稚 樹 粟 幹 枝 根 葉 幹 枝 根 1タ 10″1007
17 13 9 34 41 50 49 46 41 41 53 62 44 37 32 ブナ林の成立過程 に関す る研究 (Ⅲ ) 表3
稚樹の各部分の重量割合 くの稚樹が発生す るが,そ
のまま放置す ると短期 間の うちに枯死 して 消滅 して しま う。 ブナ林 を保 護す るたみにはある程度人為的な施業 を加 える必 要が あ ると思 う。 と くに天然更 新 を促進す るため には光環境 を人為 的に調節す る ことが重要で,林
内の孔状地 な どで は下車 の刈払 い,稚
樹 の刈 出し, 稚樹の補植な ど補助手段 を講ず る必要が あると思 われ る。 -5 0 5 10 15 [ (林外)(林 縁) (林
内) 図14林
外,林縁 および 林 内 の各地 点 に お け る稚 樹 の葉面積/葉
重 比 の変 化2砿
ン
﹀
5 0 0
Ⅳ
摘
要
大 山国有林の標高970紀
(106林
斑 )と 1,260紹(107林
班)の二つの林分で1975年
(豊
作 の翌 々年)に
稚樹の成立状態 と生育状況 を調査 した。調査 は林縁か ら林外 お よび林 内へ 5協 お きに1 × 1陶 または2× 2翻 の調査枠 を設 けて行 った。調査結果 は次の通 りである。(1)稚
樹の成立 状態 は林分お よび調査地点 によ つてかな り差が あ った。稚樹の成立本数お よび現存 量 は林縁で最 も多 く,林
周に入 るに従 って減少す る傾 向が み られた。林縁では″当た り40∼ 92本
, 林 内では 6∼26本
の稚樹が数 え られた。更新のよ く行 われてい る107林
班 では,林
縁 の稚樹が最 も 樹 高が高 く,林
内へ入 るに従 って平均稚樹高が低 くな った。林縁稚 樹の高 さの分布 は樹高の小 さい方 へ片寄 ったL型
分布 を示 した。稚樹の年齢構成 は林分 によ つて異 な るが,林
縁で は 2∼12年
生 稚 樹 が み られ,2年
生 と 8∼9年
生 稚樹が とくに多か った。林内では,2∼
62年
生稚樹がみ られたが,13 年生以上の ものは非常 に少 なか った。林 内の稚樹 は90%以
上が1年以 内に枯死 し,数
年 以 内に殆 ど が枯死 して しま うよ うで あ った。大 山のブナ林では,6∼
7年
お きに大豊作が あ り,そ
の間に2∼
4 年 間隔で並作が来 るよ うであ つた。(2)稚
樹 の生長 は林縁で最 も良 く,林
内へ入 るに従 って悪 くな った。林縁稚樹 の年平均伸長量 は10 ∼15飢
,林
内稚樹のそれ は 2∼3鰍
であ った。根元直径の年平均生長量 は林縁稚樹で1.2″η,林
肉 稚樹 で 0.3∼04勒πであ った。10年
生 の林縁稚樹の平均乾重は56虜
で あ ったが,林
内稚樹 の平均乾(48) 橋 詰 隼 人 ・ 野 口 和 年 重はわずか1.1夕にす ぎなか った。
(3)一
般に稚樹は大 きくなるに従 って比較苗高(H/Do),T/R率
が増加 し,地上部の非同化部乾 重に対する同化部乾重の割合(WL/WC)力
ゞ減少す る傾向がみ られた。また稚樹が大 きくなるに従 っ て葉 と根の割合が減少 し,幹
枝の割合が増加す る傾向がみ られた。 林内の稚樹は林縁稚樹に比べて地上部の非同化部乾重に対する同化部乾重の割合(WL/WC)が
小 さく,葉
面積/葉
重比(AL/WC)が
大 きか った。また林内稚樹は林縁稚樹よ りも葉 と根の割合が小 さく,幹
枝の割合が大 きく,T/R率
もやや大 きい傾向がみ られた。すなわち,林
内の稚樹は葉 と根 の発達が不良で,と
くに葉量が少ない傾向がみ られた。林内稚樹の中にはWL/WC比
の極端に低い ものがあ り,こ のょうな稚樹は早晩枯死す るものと思われ る。1)僑
詰 隼人・ 山本 進一 :中 国地 方 にお け る ブナの結実(1)着
果 調 査 。 日林誌,56:165∼
170,1974
橋 詰 隼人・ 山本 進一 :中 国地 方 にお け る ブナの結実 (■)種
子 の稔 性 と形 質 について。 日林誌,56:393∼ 398,1974
橋詰 隼 人・ 山本 進 一 :ブ ナ林 の成立 過程 に関す る研 究(I)種
子 の 落下,稚
樹 の 発 生 お よ び消失 につ いて 。86回
日林 講,pp.226∼ 227,1975
橋 詰隼 人・ 山本 進一 :ブナ林 の成立過 程 に関す る研究(I)生
育 条件 の違 い によ る稚 樹 の形 質変 化 。86回
日林 講,pp.228∼ 229,1975
橋 詰 隼人 :ブ ナ林 にお け る稚 樹 の消 失 と陽光 との関係 につ いて。日林 関西 支部講集,26■
19∼
122, 1975
今里 真次 :ブ ナ稚 樹 の育 百試験 。鳥取 大 卒論,pp.1∼
67,1977
前 田禎 三・ 宮 川 清:ブナの新 しい天 然 更新 技術。新 しい天然 更新技術,pp.179∼
252,創
文1971
野 口和 年 :ブナ稚 樹 の生 育 と光 との関係 につ いて 。鳥取大 卒論,pp.1∼
90,1976
林 試東北 支 場 :ブナ帯 の天然 更新 技術 に関す る研究 。林試 東北支場年報,11:24∼
27,1970
佐 々木好 之 :三徳 山(島取 県)にお け る森 林 値生 の植物群 落生態学 的研究。広 島大生物学雑誌,8:16∼ 18,1958
Sasaki, Y. I PhytOsOciological studies On beech fOrest Of sOutllves tern
HOnshu,Japan. J.Sci.Hiroshima Univ., Series B,Div。
2, 10:1∼
55, 1964
吉岡邦二:八甲田 山の山岳林
,第
1報 ブナ群叢。生態学研究,4:27∼ 38,1938
献
文
ブナ林の成立過程 に関す る研究 (Ⅲ ) F I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I l l L 写真
lA.ブ
ナ林 におけ る稚樹 の 成立 と生育 状態 1∼4■06林班のブナ林 (1∼3:約250年生母樹)。 5:ヤマソテツ型林床 。 6∼7:スゲ型林床 と稚樹の発生。 8∼9:ササ型林床(ヤネフキザサ)と稚樹の発生。 10:林内の母樹下における当年生稚樹の発生。 11∼13:林縁 における稚樹の発生(12:当年生稚樹, 2年生稚をヽ)。橋 詰 隼 人 ・ 野 口 和 年 ブナ林におけ る稚樹 の成立 と生育状態 14:林縁における稚樹の成立状態(10年生稚樹)。 15∼16:林内における稚樹の枯死 (2年 生稚樹,6∼7月の状態)。 17∼18:林内の陽斑点の稚樹。 19:林内 (左)と林縁 (右 )の2年生稚樹。 20∼21:林内 (左)と林縁 (右 )の5∼8年生稚樹 。林内の稚樹は 根の発達が悪い。 22:密生地の林縁稚樹。1カ所 に小 さい ものか ら大 きい ものまでみ られる。