Cancer22: 51-55 (2013)
深海の海綿を宿主とするエビ類
S h r i m ps inhabiting in the d eep-sea sp o n ge h osts斉藤知己
l T o m o m i Saito 本稿では深海の海綿として，普通海綿類などは含 めずに六放海綿綱 Hexactinellida に限定した. また， エビ類はコ エ ビ下目 Caridea とオト ヒメエ ビ下目 Stenopodideaとした. アナジャ コ類には六放海綿類 に共生する種がかなりあるが， いずれも記載に要し た標本がわずかに記録される程度に希少で，共生関 係を論じ られるような生態情報 はあまり知られてい ない. よって，いつか機会が得られれば稿を起こす として今回はこれを除いた. 深海の海綿に共生する アナジャコ類につい てはKomai & Tsuchida (2012) を参照されたい. 文献を調べていくうちに，幾っかそれが本当に深 海の海綿に共生していたのかどうか，本来の生息状 況が定かではない事例に行きあた った. 例えば，私 は主 に底引き漁の混獲物として深海の海綿と エ ビを 収 集 し て き た (図 1 ). 図 1C の左中央部に六放海綿 が見えるが，そ の基部 は嬢れて いる . こ のような場 合，胃腔内に エ ビがみられたとしても，それが本当 に共生していたと 言 ってよいのだろうか. 網を引き 揚げる際，その中で採集物が採まれているうちに自 由生活性の種が破損部から入り込んでしまったとも 考えられるからだ. 定置網で とれたブリが口いっぱ いにアジやサパを頬張っていたとしても ，袋網を 絞ってい く過程でこれが入り込んだと考えら れ，捕 食したものとは判断しにくいのと同様である . ま た， 壊れた宿主から エビが外に出てしま ったケース もあるだろう . 共生していると認められた個体が本 l 高知大学総合研究センタ ー海洋生物研究教育施設 干78 1- 1164 高知県土佐市字佐町井尻 194U sa M arine Bio1ogica1 lnstitute， K ochi University 194 Inoshiri， U sa， Tosa， Kochi 78 1- 11 64， Japan
E -mai1: t-saito@ kochi-u.ac.jp
C arcinological Socie砂ofJapan
来の員数，サイズ構成を示しているかどうかも分か らないので，生態を詳しく調べるには重要な情報を 見過ごしてし まう可能性がある . ゆえに，宿主が完 全な形状で採集さ れた場合のデータは貴重である. 深海生物を採集する漁具としては，他 にドレッジな どがあるが，その場合も採集物は甲板に 引 きあげ ら れるまでに網の中で探まれ，脆い個体は破損してい ることがよくある. さて，深海の海綿に共生する エ ビ類として，コエ ビ下目では，テナガ エビ科カク レエ ビ亜科に Hamiger novaezealandiae (Borradai1e， 1916)， P ericlimenes for-cipulatus Bruce， 199 1の2 種， モエ ビ不}に Paralebbeus zotheculatus Bruce & Chace， 1986， P. zy gius C hace，
1997の2 種， テッポウエビ科に B annereus anomalus Bruce， 1988， Batella praecipua， Vexillipar repandum C hace， 1988の3 種が知られる( 図 2 A). さらに， 注 意深い研究者によって，先述の理由から確証は得 ら れていないが，採集時の状況から深海の海綿への共 生が見込まれる種に，カクレエビ、亜科の M esopontonia m onodactylus Bruce， 199 1，モエヒ。科の Lebbeus sp ongiaris Komai， 2001 ，テ ッポウ エ ビ科の Batella leptocarpus Chace， 1988， B. parvimanus (Bate， 1888)の4 種があ る. カクレエ ビ亜科はご存知のように実に多くの共 生種か らなっ ているグループであるが，深海の海綿 に共生する種というのは約 600 種中の 2 種しかない. 同様にテッポウ エビ科 も多くの共生種を含む科であ るが，このうち深海の海綿からは3 種しか知られて し、なし 、 一方，オトヒメエビ下目には，オト ヒメエビ科に コエビ下目の例と同様にクリ ーナーや多くの共生種 を含む4 属 31 種が確認されるが，そのうち深海の海 綿に 共 生するのはわずかに Odontozona spongicola 日 本 甲 殻 類 学 会 物 酬'JS
ium
陶>portI
51
中の壊れた海綿. ヒゲナガ エヒ" H aliporoides sibogae を主要な漁獲物としていて，稀に六放海綿類が混獲 される
(Alcock & Anderson， 1899)， Richardina ohtsukai Saito Globospongicola， Spong iocaris， Spongicoloides の 5 属 & Komatsu， 2009， R. parvioculata Saito & Komatsu， 27 種が深海の海綿 に共生す ることが知られている . 2009 の3 種である( 図 2 8). 最も多くの海綿共生種 すなわち ， ドウケツ エ ビ科以外の分類群では，様々 を含むのが ドウケ ツエビ科で，現在，全部で 7属 39 な動物を宿主とする共生種がある 中で，深海の海綿 種 が 認 め ら れ る が， 自 由 生 活 す る Engystenopω， に 共 生 す る 種 は ご く わ ず か し か 知 ら れ て い な い -Microprosthem a を除き，Paraspongicola， Spongicola， 方， ドウケツエ ビ類はその多くが海綿の胃腔 とい う
深海の海綿を宿主とするエピ類
図2. 六放海綿に共生するエビ類. A ， シンエンテァポウエビ Vexi/lipar repandum ; B， コマナコリュウジンエ
ビRichardina parviocu/a/a.
表1 . 六放海綿類に共生するエビ類. 各科 ・亜科の属 ・種数はD e Grave & Fransen (2011)によった コエビ下目
カクレエビ亜科(116属586種)
Hamiger novaezea/andiae， Peric/imenes forcipu/a/us
* Mesopon/onia monodactylus モエビ科 (37属 336種)
Para/ebbeus zo/hecu/a/us， P zygius *Lebbeus spりngzarzs
テッポウエビ科 (47属659種)
Banne陀us anoma/us， Ba/e/la praecipua， repandum
* Bate/la /ep/ocarpus，
*
B. parvimanus オトヒメエビ下目オトヒメエビ科 (4属 3 1種)
Odon/ozona spongico/a， Richardina oh/sukai， R. parviocu/ata
ドウケツエビ科 (5属 27種〕 種名を省略し，属名の後の括弧内に種数を記す.
P'araspongico/a (3)， Spongico/a (9)， G/obospongiω/a (2)， Spongiocaris (4)， Spongic%ides (9). * . 確証は得られていないが，採集時の状況から六放海綿類を宿主とすることが見込まれる種.
独特なハビタッ卜で適応放散し，その多様性を認識 は興味深い. また，特定の宿主からしか見つかって
できる好対象といえる. いない種もあれば，複数種の海綿から確認される種
もある . Spongicola のうち S. cubanicus Ortiz， G o m e z . ド ウ ケ ツ エ ビ 科 の 共 生 種 & Lalana， 1994 を除く 3 種は小卵多産でゾエアをふ では， ドウケ ツエヒ‘科エビ類の共生関係について の知見を紹介したい . ドウケツエビ類は六放海綿類 の胃腔という特殊な閉鎖環境下に， 通常，成熟した 雌雄のつがいで、すみついている. このエビにみられ る卵数と卵径の関係は，Spongicola， Paraspongicola ではほとんどが，j¥卵多産型，Globospongico/a， Spon-g iocaris， Spongicoloides は大卵少産型と， 2 欝に分か れる. それぞれの分布は，広範なものから地域に国 有なものまであり ， その加入，成長，分散等の生態 出するタイプで CWillemoes-Suhm，1876)，複数穫の 宿主から発見されている . 一方，G/obospongicola， Spongiocaris の4 種は大卵少産型であり，ほぼ親と 同じ形態の幼体をふ出する( 表2，3)，多くは特定 の宿主からしか見つかっていないので宿主特異性が あるとしたいところであるが，そもそも見つかって いる標本自体が少ない事を考慮する必要がある. 利害 ・栄養関係からドウケツエビ類の共生関係を 定義すると，海綿がエビから受ける利益は不明であ るので， エビ のみに利のある偏利共生とみなされて
Can
伺r22 (2013)
I
53
E S h w
﹄
﹁
。
R S。
.Mh 同 判 定 h w q h引 位 。 N h s h w U吋 E辺 氏 Q -仏 国 司 Ehwえ E hw 句 定 、 同 町 内 u n ミ h u E 24 広 意 志 念 一 号 司 -且 曲 q E E h q q h h t認 し叫 E 宝S
.
同 ミ q h﹃ E q h h h M叫 同 句 込 。 ﹁ 同 岡 崎 q z h w n H E -匂 H u h q ミ h w H旬 宝 、 お U . 川 町 E a h凹む え ﹄ 町 内 u ・ 同 Host species。
。
。
。
0
0
0
。
。
。
。
。
。
Spongicola cubanicus Spongicola goyi Spongicola lev伊 lus Spongicol日 開， nuslus G lobospongicola spinulalus Spongiocaris hexactinellicola Spongiocaris koeleri Spongiocaris yaldw yni。
。
。。
D: D actylocalyx， E: Euplectella， P: P heronem a， R : R egadrella，
0 :
共生が確認された. オトヒメエビ下目エビ類の主な特徴 表3. 外肢 眼 宿主特異性 卵径 ・数 鰐 式 顎脚 Tαxα I I I II 黒色素。
。
大卵少産 大卵少産。
。
。
? 小卵多産 小卵多産 大卵少産 小卵多産/ 大卵少産 大卵少産 大卵少産 [1 9+7e] [1 9+7e] [1 9+7e] [19+7e] [1 9+7e] 19+7e] [1 9+7e] 19+3e) I/r 11ーr
O
O
0 /
ー Stenopodidea オトヒメエビ下目 Stenopodidae オトヒメエビ科 Odonlozona spongicola RichardinaSpo叩n屯g lω
∞
lCOOωIi耐e ドウ ケツエビ干科ヰ Engystenopus M icroprosthema Paraspongicola G lobospong icola Spongicola Spongiocaris Spongicoloides かみられる( 斉藤，2008). また，十脚甲殻類の二 次性徴として，朝倉 (1999) は交尾前ガードを行う 種において雄のはさみ脚の発達が雌のそれよりも著 しいことを報告しているが，対照的にヒメドウケツ エビSpongicolajaponicus K u b o， 1942では最大のはさ み脚である第3 歩脚の相対成長が雄で一定なのに対 し，雌で成熟後から低下するという傾向を示した. 同様の傾向が一部の共生種にもみられる (Johnson & Liang， 1966; Saito， 2002). 両者の違いは，雄が雌 を獲得するプロ セスにお ける雄間闘争の有無あるい はその程度によるものであろう . 雌はほぼ年中，全 個体が抱卵しており ，卵への投資が大きい. これと0 :
認められる ，ー. 認められない， r.退化的， e:副肢. いる . 一方，エビの受ける利として は，第一に捕食 者からの攻撃を免れるすみかを得ていることが挙げ られる. さらに，浅海 の普通海綿類の 例 CHendler， 1984 ; Braekman & Daloze， 1986) から考える と，こ のすみかには環境水の浄化， 抗菌等に関わる何らか の機能があるのではな いだ ろうか. ドウケツ エビ類 では第3 顎脚や第 l歩脚の剛毛などの体の身づくろ いに関する器官 に退化傾向がみられる. 外部と比べ て海綿の胃腔内 は清浄な 環境と考えられ，そのよう な器官が不要となったのか. そ の他にも第2・
3 顎 脚の外肢，鯨，体各部の練の退化など，宿主との共 生関係から派生したと考えられる顕著な形態が幾つ Cancer 22 (2013)54
引き換えに幾つかの器官が退化していると考えられ る. 成熟後に棲小化していくはさみ脚はその一つで あろう. 雄のはさみ脚の成長はぺア雌のそれをわず かに上回ってサイズ 的優位 をかろうじて保ってい る. 宿 主 内 に 共 生 し て い る 事 で 他 の 雄 の 進 入 が 無 く，雄間闘争とも無縁にみえる. ドウケツエビ類は宿主への依存性の高い生活様式 を示し，宿主の必要性からその共生関係を定義すれ ば，絶対共生とみなされよう . . お わ り に オ 卜ヒ メエビ科の深海の海綿に共生する種もぺア ですみついているようだが情報は不足している 発 生 様 式 は 大 卵 少 産 型 で あ る が CSaito & Komatsu，
2009)，顎脚外肢や鯛などの形態にドウケツエビ類 にみられたような傾向はない( 表3). 海綿共生種といえば，テ ッポウエビ科のツノテッ ポ ウ エ ビ 類 で 最 大300個 体 に お よ ぶ 血 縁 関 係 の グ ループが共生し，真社会性が発達していることが有 名である CD u百
y
，1996). Westinga&
H o eりes (1981) は浅海の普通海綿の一種に共生する生物の規模，数 量が増大した一因として，海綿が一次生産の高い浅 海域で大型化するとともに内部の水溝も複雑化した ことを挙げている . ドウケツエビ類では直接発生す る種も多く，血縁関係個体が同居する機会を有する という点では社会性が発達する素地はあるのだが， 現在のところそのような報告はない. 深海では一次 生産が低くて大型の宿主海綿も存在しにくいことか ら，共生個体もペアを中心とした小規模のものしか 発達しなかったのではないだろうか. 深海の海綿を宿主とするエビ類は多様な生態，形 態，行動，分布，進化を観察できる対象生物といえ るが，いずれもが希少な種ば、かりでなかなか標本を 得にくい. しかし，今後は深海探査機などを利用し た，共生が確実と見なされる事例が増えるだろうか ら，分類学的研究のさらなる進展を基軸として，各 種の生活様式や宿主選択性等も明らかにされていく だろう. また，それにともなって宿主と共生生物と の種間関係、や進化の過程が解明され，共生現象への 理解が深まることを期待したい. 深海の海綿を宿主とするエピ類園 語 辞
本研究の実施には，財団法人名古屋みなと振興財 団名古屋港水族館，無脊椎動物研 究所，成茂科学基 金，学術振興会奨励研究の援助を受けた. 大阪工業 大学の三橋雅子氏，千葉県立中央博物館分館海の博 物館の奥野淳見氏，千葉県立中央博物館の駒井智幸 氏には貴重な情報を提供していただいた. この場を 借りてお礼を申し上げます. 文 献 朝倉彰， 1999. 十脚甲殻類の配偶様式の類型化( 予 察) . 海洋と生物， 21・516-521.Braekman， J. C .， & Daloze， D.， 1986. Chemical defence in sponges. Pure and Applied C hemis甘y，58(3): 357-364
D e Grave， S.， & Fransen， C. H. J. M .， 20日.Carideorum cat-alogus: the recent species of the dentrobranchiate， stenopodidean， procaridean and caridean shrimps (Crustacea: Decapoda). Zoologische Mededelingen， 85
195-589.
D u舟，J. E.， 1996. Eusociality in a coral-reef shrimp. Nature， 381: 512-514.
Hendler， G.， 1984. The association of Ophiothrix /ineata and Ca//yspongia vaginalis: A Brittlestar-Sponge c1eaning symbiosis? Marine Ecology， 5: 9-27
Johnson， D. S.， & Liang， M .， 1966. O n the biology of the Watchman prawn， Anchistus custos (Crustacea; Decap-oda; Palaemonidae)， an Indo-West Paci日c commensal ofthe bivalve Pinna. Joumal ofZoology， 150: 433-435. Komai， T.， & Tsuchida， S.， 2012. Rediscovery and
redescrip-tion of a sponge-associated axiid shrimp， Eiconaxius acutifrons Bate， 1888 (Crustacea: Decapoda: Axiidea). Zootaxa， 3393: 27-40.
Saito， T.， 2002. Development of external sexual charact巴rsln
the deep-sea sponge-associated shrimp Spongicola ja-ponica. Journal ofNatural History， 36: 8 19-829 斉藤知己， 2008. ドウケツエビ科の分類に関する研究
の概説. タクサ， 24: 33-46.
Saito， T.，& Komatsu， H.， 2009. T w o n e w species of Richar dina A. Milne-Edwards， 1881 (Crustacea: Decapoda: Stenopodidea: Stenopodidae)， representing the自rst oc-cuπences of the genus from th巴Paci自c. Zootaxa， 2154: 30-46.
Westinga， E.， & Hoetjes， P. C .， 1981. The intrasponge fauna of Spheciospongia vω:paria (Porifera， Demospongiae) at C uracao and Bonaire. Marine Biology， 62: 139- 150. Willemoes-Suhrn， R . von.， 1876. Von der Challenger-Expe-dition. Briefe von R . v. Willemoes-Suhm an C. Th. E. v. Siebold. V. Zecitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie， 26 (appendix): 109- 125.
